Dilophosaurus

†  Dilophosaurus

holotyyppi

Ulkonäön rekonstruointi
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditAarre:ArchosauruksetAarre:AvemetatarsaliaAarre:DinosaurmorfitSuperorder:DinosauruksetJoukkue:liskojaAlajärjestys:TheropodsAarre:neotheropodaSuku:†  Dilophosaurus
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Dilophosaurus Welles, 1970
Erilaisia
  • † Dilophosaurus wetherilli
    (Welles, 1954)     typus
[ syn. Megalosaurus wetherilli Welles, 1954 ]
Geokronologia 196,5–189,6 Ma
miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon
2,588 Rehellinen
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogeeninen
66,0 Paleogeeni
145,5 Liitu M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Triassinen
299 permi Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Hiili
416 devonilainen
443,7 Silurus
488,3 Ordovikia
542 kambrikausi
4570 Prekambria
◄Nykyään ◄Liitu-
paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys

Dilophosaurus [1] ( lat.  Dilophosaurus , kreikan kielestä διο - kaksi, λοφοσ - harja, σαυρος - lisko, kirjaimellisesti: "lisko, jolla on kaksi harjaa") - lihansyöjädinosaurusten suku ( elävien therophodisten varhaisten sukupolvien suku ) . 183 miljoonaa vuotta sitten [2] ) nykyisessä Pohjois-Amerikassa . Edustaa yksi laji: Dilophosaurus wetherilli [3] .

Dilophosaurus oli yksi varhaisimmista suuripetoista teropodeista. Niiden pituus oli 7 metriä ja massa noin 400 kiloa . Dilophosauruksen kallossa oli pari pitkiä, ohuita harjanteita, jotka oli suunnattu pituussuunnassa. Yläleuassa oli tyypillinen "kiertymä", nimeltään subnord fisure, joka oli syynä diasteemaan - aukkoon hampaistossa .

Dilophosaurukselle ja vastaaville theropodeille on osoitettu useita ichnotaksoja . Dilophosaurukseen liittyvät jäljet ​​eivät sisällä vain takatassun jälkiä, vaan myös ainoat yksiselitteiset teropodin kädenjäljet ​​sekä jäljennös istuimesta ja vatsasta, mahdollisesti höyhenillä peitettynä .

Kuvaus

Dilophosaurus oli keskikokoinen theropod, yksi varhaisista suurista lihansyöjädinosauruksista, mutta pieni verrattuna joihinkin myöhempiin theropodeihin [4] [5] . Hän oli hoikka ja kevyesti rakentunut eläin, joka oli suunnilleen ruskean karhun kokoinen [5] [6] ja ylitti monia aikalaisiaan. Useimmat myöhäistriaskauden dinosaurukset Länsi-Pohjois-Amerikassa olivat kalkkunan kokoisia eläimiä [2] .

Suurimman näytteen pituus oli noin 7 metriä ja massa noin 400 kiloa. Kallon pituus oli 590 millimetriä. Pienempi holotyyppinäyte painoi noin 283 kiloa, oli 6,03 metriä pitkä, noin 1,35 metriä korkea lantiosta ja sen kallo oli 523 millimetriä [6] [1] . Sen raajat olivat pidempiä ja vahvempia kuin muiden myöhempien aikojen lihansyöjädinosaurukset, kuten Allosaurus ja Ceratosaurus [2] . Jotkut tutkijat ovat havainneet, että Dilophosauruksen ja Liliensternuksen kaltaisten lepäävien theropodien kehon jäljet ​​sisältävät höyhenjäljet ​​vatsassa ja jaloissa [7] [8] . Muut tutkijat tulkitsevat nämä jäljet ​​sedimentologisina esineinä, jotka on syntyneet dinosaurusten liikkeen aikana, mutta eivät sulje pois mahdollisuutta, että jälkimerkintä olisi voinut säilyttää höyhenjäljet ​​[9] [10] .

Luuranko

Dilophosaurusen selkäranka koostui 10 kaula- , 14 rinta- ja 45 hännännikamasta . Eläimen pitkä kaula oli luultavasti taivutettu lähes 90° kallon ja olkapään välissä pitäen pään vaakasuorassa asennossa. Kohdunkaulan nikamat olivat epätavallisen kevyitä, ja niiden vartaloa vaalensivat pleurocoels (sivuilla olevat painaumat) ja centrocoels (sisäiset ontelot). Hermokaaret sisälsivät konooseja, kartiomaisia ​​syvennyksiä, jotka olivat niin suuria, että niitä erottavat luut eivät olleet paperia paksumpia. Selkänikamien rungon muoto on litistetty-kovera, edessä - litteästä hieman kuperaan, takana - syvästi kovera, kuten ceratosaurus . Tämä osoittaa, että Dilophosauruksen kaula oli joustava huolimatta siitä, että sillä oli pitkät, päällekkäiset kaulan kylkiluut. Kaulan kylkiluut olivat ohuet ja helposti taipuneet. Atlasissa oli pieni kuutiorunko ja edessä koveruus, jossa se muodosti kupin takaraivolle . Toisessa kohdunkaulan nikamassa oli raskas hammas, ja sen jälkitsygapofyysit , jotka liittyivät pitkiin esitsygapofyyseihin, kaareutuivat ylöspäin kolmannesta kaulanikamasta. Kohdunkaulan nikamien rungot ja kaareet olivat pitkiä ja matalia, ja piikit kantoivat maltan ristin muotoista ponttia , mikä on tämän dinosauruksen tunnusomainen piirre. Selkänikamien hermokaaret olivat matalat ja leventyneet eteenpäin ja taaksepäin ja toimivat vahvojen nivelsiteiden kiinnityspisteinä . Ristinikamat, jotka veivät koko iluluun pituuden , eivät sulautuneet yhteen. Ristinikamien rungot olivat saman pituisia, mutta niiden halkaisija pieneni häntää kohti ja muoto muuttui elliptistä pyöreäksi [4] [11] .

Lapaluut ovat kohtalaisen pitkät ja sisäpuolelta koverat, jotka seuraavat kehon luonnollista kaarevuutta. Lapaluiden yläosat ovat leveitä, melkein neliömäisiä, mikä on tämän eläimen ainutlaatuinen ominaisuus. Korakoidit ovat elliptisiä eivätkä sulaudu lapaluihin. Etutassut ovat vahvat, niissä on syvät kuopat ja vahvat luuprosessit lihasten ja nivelsiteiden kiinnittämiseksi. Olkaluu on pitkä ja ohut, ja siinä on vahvat epifyysit , kun taas kyynärluu on paksu ja suora, ja siinä on suuri olecranon . Eturaajoissa on 4 sormea. Ensimmäinen varvas on lyhyempi, mutta vahvempi kuin kaksi seuraavaa, ja siinä on suuri kynsi, kun taas kaksi seuraavaa varvasta ovat pidempiä ja ohuempia, ja niissä on lyhyemmät kynnet. Kolmas varvas on pienentynyt ja neljäs on jäännös . Takaraajat ovat suuret, reisi on pidempi kuin sääriluu . Reisi on massiivinen, S-muotoinen pää, suuren trochanterin akseli osui luun akseliin. Sääriluussa on kehittynyt mukula ja se on laajentunut alaspäin. Talus on erotettu sääriluusta ja calcaneuksesta ja muodostaa puolet pohjeluun kolosta . Dilophosaurusten jalat olivat pitkiä ja massiivisia, ja niissä oli kolme hyvin kehittynyttä varvasta, jotka päättyivät suuriin kynsiin. Kolmas sormi on paksuin, ja pienempi, ensimmäinen sormi, ei koskettanut maata [4] [11] .

Kallo

Muuhun luurankoon verrattuna Dilophosauruksen kallo oli suhteellisen suuri ja ohutluuinen. Kuonon etuosa oli kapea ja kapeampi kohti pyöristettyä kruunua. Esileukku (premaxilla) oli sivulta katsottuna pitkä ja matala, ja sen ulkopinnasta tuli vähemmän kupera kuonosta nenäluuhun. Sieraimet olivat kauempana kuin useimmilla muilla teropodilla. Esileuka oli heikosti kiinnittynyt leukaan - vain kitalaen keskelle, ilman yhteyttä sivuilla. Taka- ja alapuolella esileuka muodosti seinän itsensä ja yläleuan välille rakoa varten, jota kutsutaan subnariaaliseksi rakoksi ,  joka tunnetaan myös "kierteenä". Tällainen aukko on myös coelofysoideissa . Alasnararako oli syynä diasteemaan - aukkoon hampaistossa. Sieraimen halkeamassa oli syvä syvennys, nimeltään subsintril fossa, jota ympäröi sivuilta esileuan luukudos. Esileuan ulkopinta peitettiin erikokoisilla reikillä. Esileuan kahden taaksepäin suuntautuneen prosessin yläosat olivat pitkiä ja matalia ja muodostivat suurimman osan pitkänomaisten sieraimien yläreunasta. Esileuan alaosa, jossa on hampaiden alveolit, on soikea. Alaluu ​​oli matala ja puristettu preorbitaalisen fenestran ympärille muodostaen syvennyksen, joka oli eteenpäin pyöristynyt ja sileämpi kuin muu luu. Suuria reikiä oli yläleuan sivuilla, hampaiden alveolien yläpuolella [4] [6] [11] [12] .

Dilophosauruksen kallossa oli pari korkeita, ohuita, kaarevia harjanteita, jotka oli suunnattu pituussuunnassa. Harjanteet muodostuivat pääosin kyynelluista ja osittain nenäistä . Ylös- ja taaksepäin ojennettuna harjat muistuttivat ulkonäöltään kasuaarin harjat . Harjanteen erottuva piirre olivat taaksepäin suunnatut sormenmuotoiset ulokkeet. Harjasten välisen nenäluun yläpinta oli kovera ja harjan nenäosa limittyi kyynelosan päälle. Koska vain yksi näyte säilytti harjanteen muodon, ei tiedetä, erosivatko ne muissa yksilöissä. Kyynelluussa oli ainutlaatuinen paksuuntunut yläreuna, joka muodosti silmän aivoaukkojen takaosan yläreunan. Etuotsaluu muodosti kiertoradan kannen ja siinä oli L-muotoinen varsi, joka muodosti osan kiertoradan holvin yläpintaa. Silmäkuoppa oli soikea ja syvältä kapea. Sygomaattinen luu sisälsi kaksi ylöspäin suunnattua prosessia, joista ensimmäinen oli osa silmän esikuoren alareunaa ja osa kiertoradan alareunaa. Kvadraatin ulkonema infratemporaaliseen fenestraan muodosti munuaisen muotoisen ääriviivan . Foramen magnum oli noin puolet takaraivokondylen leveydestä , joka oli sydämen muotoinen ja siinä oli lyhyt kaula ja sivuura [4] [5] [12] [13] [14] .

Alaleuka oli ohut ja hauras edestäpäin, mutta nivelalue oli massiivinen ja alaleuka ympäröi tiukasti alaleuan fenestraa. Toisin kuin coelophysoids, Dilophosaurusen alaleuan fenestra oli pieni. Hammashoito päättyi pikemminkin kaarevaan kuin terävään leukaan. Leuan kärjessä oli suuri reikä, ja sarja pieniä reikiä kulki yhdensuuntaisesti hampaiden yläreunan kanssa. Symfyysi oli litistynyt ja sileä sisältä eikä osoittanut merkkejä fuusion vastakkaisesta puoliskosta [4] [6] [11] .

Hengityselimet

Dilophosauruksella, kuten monilla varhaisilla dinosauruksilla ja kaikilla nykyajan linnuilla, oli hengityselimessä ilmataskuja, jotka kasvoivat nikamiin, mikä antoi voimaa ja samalla kevensi luurankoa. Nämä ilmapussit tarjosivat yksisuuntaisen ilmavirran keuhkojen läpi, jolloin koko kierto tapahtui yhdellä hengityksellä, kuten linnut ja krokotiilit. Tämäntyyppinen hengitys lisää aineenvaihduntaa ja siten korkeampaa aktiivisuutta [2] .

Löytöhistoria

Kesällä 1942 amerikkalainen paleontologi Charles Lewis Camp johti kenttäryhmää Kalifornian yliopiston paleontologian museosta etsimään fossiilisia selkärankaisia ​​Navajo Countysta Pohjois- Arizonassa . Huhut tutkimusmatkasta levisivät nopeasti paikallisten ihmisten keskuuteen, ja navajo Jesse Williams johti paleontologien ryhmän vuonna 1940 löytämiinsä fossiilisiin luihin. Löytöalue kuului Kayenta Formation [ , 32 kilometriä Tubah kaupungista Navajo Indian Reservationissa . Kolme luurankoa löydettiin violetista liuskekivestä kolmiomaiselta alueelta, jonka sivu oli noin 9 metriä. Ensimmäinen oli melkein valmis - vain kallon etuosa, lantion palaset ja useat nikamat puuttuivat . Toinen luuranko oli pahasti kulunut ja koostui kallon etuosasta, alaleuasta ja nivelletystä eturaajasta. Kolmas luuranko tuhoutui eroosion seurauksena niin paljon, että siitä jäi jäljelle vain muutama nikama. Ensimmäinen luuranko peitettiin kipsikerroksella ja lastattiin kuorma-autoon turvallisuussyistä, toinen oli helppo koota, koska sitä ympäröivä kallio oli melkein rapautunut ja kolmannen luurangon jäänteet tuhoutuivat käytännössä [15] [4] .

Yliopistossa ensimmäinen, lähes täydellinen näyte puhdistettiin kipsistä ja asennettiin amerikkalaisen paleontologin Vann Langston Jr. valvonnassa . Tämä työ kesti kaksi vuotta ja siihen osallistui kolme henkilöä. Luuranko kiinnitettiin seinän bareljeefin muotoon , häntä käännettiin ylös, niska suoristettiin ja vasen jalka nostettiin paremman näkyvyyden vuoksi; loput luurangosta jätettiin sellaisena kuin se löydettiin. Koska kallo murskattiin, se rekonstruoitiin ensimmäisen näytteen kallon takaosasta ja toisen kallon etuosasta. Lantio rekonstruoitiin allosauruksen lantion luista , ja myös jalat palautettiin. Tuolloin se oli yksi parhaiten säilyneistä teropodin luurangoista, vaikka se oli epätäydellinen. Vuonna 1954 amerikkalainen paleontologi Samuel P. Wells , joka oli osa luurankoja kaivanutta ryhmää, kuvaili ja nimesi alustavasti tämän dinosauruksen uudeksi lajiksi olemassa olevassa Megalosaurus wetherilli -sukussa . Lähes täydellinen yksilö, jonka museo on luetteloinut numerolla UCMP 37302, on sisällytetty lajin hypodigmaan (esimerkki taksonin määrittelevästä näytteestä ). Tarkka nimi kunnioittaa John Weatherilliä, navajo-konsulttia, jota Wells kutsui "tutkijaksi, tutkijoiden ystäväksi ja luotetuksi kauppiaaksi". Hänen veljenpoikansa Milton kertoi paleontologeille fossiileista. Wells sijoitti uudet lajit Megalosaurus-sukuun, koska raajat olivat samankaltaisia ​​kuin M. bucklandii , ja koska hän ei löytänyt merkittäviä eroja niiden välillä. Tuolloin yleisnimi Megalosaurus oli " roskatsoni ", johon sijoitettiin monia theropod-lajeja riippumatta löytöjen iästä ja sijainnista [15] [4] [5] .

Vuonna 1964 Wells palasi Tubaan määrittääkseen Kayentin muodostuman iän. Muodostelma ajoitettiin myöhäiseen triaskauteen , kun taas Wells itse ajoitti sen varhaiseen keskijurakauteen. Täällä hän löysi toisen luurangon, noin 400 kilometriä etelään siitä, missä kolme ensimmäistä 1942 näytettä löydettiin. Lähes täydellinen kopio, luetteloitu numerolla UCMP 77270, koottiin William Breedin Arizona Museumista ja muiden avulla. Valmistelun aikana kävi selväksi, että hän kuului suurempaan M. wetherillin yksilöön ja että hänen kallon kannessa oli kaksi harjaa. Ohuista luisista levyistä koostuvan yhden harjanteen uskottiin alun perin olevan osa kallon puuttuvaa vasenta puolta, jonka raadonsyöjät olivat vetäneet pois paikaltaan. Kun kävi ilmi, että se oli harja, kävi myös selväksi, että vasemmalla puolella oli toinen harja, koska oikea sijaitsi kallon keskilinjan oikealla puolella ja oli pituudeltaan kovera. Tämä löytö johti holotyyppinäytteen tarkistamiseen, ja tutkijat havaitsivat, että siinä oli kahden ohuen, ylöspäin venyneen luun pohjat, joita ei ole säilynyt. Ne edustivat myös harjuja, vaikka aiemmin uskottiin, että ne olivat siirtymään joutuneita zygomaattisia luita. Paleontologit olivat yhtä mieltä siitä, että kaksi 1942 näytteestä kuului epäkypsiin yksilöihin, kun taas vuoden 1964 yksilö kuului aikuiselle eläimelle, noin kolmanneksen muita suuremmalle [4] [12] .

Wells ja hänen avustajansa korjasivat myöhemmin seinään kiinnitetyn holotyypin näytteen uuteen luurankoon perustuen, kunnostivat harjat, muotoilivat uudelleen lantion ja pidensivät kohdunkaulan kylkiluita. Tutkittuaan pohjoisamerikkalaisten ja eurooppalaisten teropodien luurankoja Wells tajusi, että dinosaurus ei kuulunut Megalosaurus-sukuun ja tarvitsi uuden nimen. Tuolloin muita teropodeja, joilla olisi pitkittäiset harjanteet kallossa, ei tunnettu, ja löytö herätti tiedeyhteisön kiinnostuksen. Näytteestä tehtiin lasikuitumuotti, josta lähetettiin valetut eri valotuksiin; Helpottaakseen näiden heittojen merkitsemistä Wells päätti nimetä uuden suvun lyhyessä muistiinpanossa sen sijaan, että odottaisi yksityiskohtaisen kuvauksen julkaisemista. Vuonna 1970 hän antoi liskolle nimen Dilophisaurus , jonka nimi muodostui kreikkalaisista sanoista δι [di] - "kaksi", λόφος [lophos] - "kampa" ja σαυρος [saurus] - "lisko", "lisko kahdella harjalla". Wells julkaisi yksityiskohtaisen osteologisen kuvauksen Dilophosaurusesta vuonna 1984, mutta vuoden 1964 näytettä ei ole vielä kuvattu [12] [4] [16] . Dilophosaurus oli ensimmäinen tunnettu teropodi varhaisjurakaudelta ja on edelleen yksi parhaiten säilyneistä esimerkeistä tältä aikakaudelta [5] .

Vuonna 2001 amerikkalainen paleontologi Robert J. Gay löysi ainakin kolmen uuden Dilophosaurus-näytteen jäänteet Pohjois-Arizonan museon kokoelmista Kolme näytettä tunnistettiin kolmesta eri häpyluun palasta ja kahdesta erikokoisesta reisiluusta . Nämä yksilöt löydettiin vuonna 1978 Rock  Head Quadranglesta , 190 kilometriä siitä, mistä ensimmäiset yksilöt löydettiin, ja niiden leimattiin kuuluvaksi "suureen theropodiin". Huolimatta siitä, että merkittävä osa materiaalista on vaurioitunut, näytteet ovat arvokkaita, koska ne sisältävät luurangon elementtejä, jotka puuttuvat aiemmin löydetyistä näytteistä: osa lantiosta ja useita kylkiluita. Useat kokoelman elementit kuuluivat nuorelle (MNA P1.3181), joka on tämän taksonin nuorin tunnettu esimerkki ja yksi varhaisimmista tunnetuista Pohjois-Amerikan theropod-näytteistä, jota edelsi vain muutama Coelophys -näyte . Nuoruusnäyte sisältää osittaisen olkaluun , osittaisen pohjeluun ja hampaan fragmentin [17] . Vuonna 2005 amerikkalainen paleontologi Ronald S. Tikosky katsoi, että Gold Springistä, Arizonasta , TMM 43646-140, Dilophosaurus [18] , mutta vuonna 2012 amerikkalainen paleontologi Matthew Carrano ja kollegat päättelivät, että näyte eroaa joissakin yksityiskohdissa [13] .

Vuonna 2020 paleontologit Adam D. Marsh ja Timothy B. Roe kuvailivat Dilophosaurusta kokonaan uudelleen. Kertynyttä materiaalia tutkittiin ja kuvattiin yksityiskohtaisesti, mukaan lukien näyte UCMP 77270, jota ei ollut kuvattu vuodesta 1964 lähtien. Lisäksi paleontologit ovat havainneet, että jotkin Dilophosaurusten aiemmin katsotut yksilöt ovat liian hajanaisia, jotta niitä voitaisiin tunnistaa kunnolla. Sukulaisen Jesse Williamsin avulla selvitettiin holotyyppilöydön sijainti, ja kuten kävi ilmi, Dilophosaurus-kappaleita ei erotettu stratigrafisesti [19] .

Dilophosaurus on dokumentoiduin varhainen jurakauden dinosaurus, joka löytyy luurankoista kaikkialla maailmassa [2] .

Lähilajit

Vuonna 1984 Samuel Wells ehdotti kallon, nikamien ja lonkkien rakenteen erojen perusteella, että vuoden 1964 näyte (UCMP 77270) ei kuulu Dilophosaurus-sukuun, vaan uuteen sukuun. Hän väitti, että molemmilla suvuilla oli harjat, mutta niiden tarkkaa muotoa Dilophosaurusessa ei tunneta [4] . Wells kuoli vuonna 1997 ennen kuin hän antoi tälle oletetun uuden dinosauruksen nimen, ja ajatus näiden kahden suvun erillisyydestä on yleensä jätetty huomiotta sen jälkeen [5] . Vuonna 2020 tutkijat vertasivat satoja kunkin luurangon anatomisia piirteitä toisiinsa. Tämän tilastollisen analyysin tulokset osoittavat, että toisin kuin Wells olettaa, nämä kaksi luurankoa ovat niin samankaltaisia, että niiden täytyy edustaa paitsi samaa sukua, myös samaa lajia [2] .

Vuonna 1999 amerikkalainen amatööripaleontologi Stephen Pickering nimesi uuden Dilophosaurus-lajin "breedorum" vuoden 1964 näytteen perusteella. Tarkka nimi annettiin tietyn rodun kunniaksi, joka auttoi kaivauksissa. Nimeä pidetään nomen nudum , ja vuonna 2005 Robert Gay totesi, että D. "breedorum" ja muiden D. wetherillin yksilöiden välillä ei ollut eroja [20] [21] . Matthew Carrano ja kollegat löysivät joitain eroja vuoden 1964 ja holotyyppinäytteiden välillä, mutta katsoivat niiden johtuvan pikemminkin yksilöiden kuin lajien välisistä eroista [13] .

Lähes täydellinen teropodin luuranko (näyte KMV 8701) löydettiin Lufeng -muodostelmasta , Yunnanin maakunnassa Kiinassa vuonna 1987. Se on samanlainen kuin Dilophosaurus, koska siinä on pari harjanteita ja diasteema esileuan ja yläleuan välillä, mutta eroaa joissakin yksityiskohdissa. Vuonna 1993 kiinalainen paleontologi Shaojing Hu nimesi sen uudeksi dilophosauruslajiksi Dilophosaurus sinensis [22] . Vuonna 1998 Matthew S. Lamannin johtama amerikkalaisten paleontologien ryhmä havaitsi, että Dilophosaurus sinensis oli identtinen Sinosaurus triassicuksen kanssa , vuonna 1940 nimetty theropod samasta geologisesta muodostumasta [23] . Kiinalainen paleontologi Lida Xing ja kollegat vahvistivat tämän päätelmän vuonna 2013 [24] . Toinen Guo-Fu Wangin johtama paleontologien ryhmä myönsi vuonna 2017, että näyte kuului Sinosauruselle , mutta ehdotti, että se oli erillinen laji - Sinosaurus sinensis [25] .

Ichnology

Dilophosaurukselle ja vastaaville theropodeille on osoitettu useita ichnotaksoja . Vuonna 1971 C.P. Wells raportoi dinosaurusten jalanjälkistä Kayenthan muodostumista, jotka löytyivät kaksi tasoa (14 ja 112 metriä) alempana, missä alkuperäiset Dilophosaurus-näytteet löydettiin. Alemmat jalanjäljet ​​olivat kolmivarpaisia ​​ja ne saattoivat jättää Dilophosaurus; Niiden perusteella Wells loi uuden ichnoslajien Dilophosauripus williamsi , joka on nimetty Dilophosaurus-luurankojen löytäjän Jesse Williamsin mukaan. Tyyppinäyte on suuri jalanjälki, joka on luetteloitu UCMP-koodilla 79690-4, ja kolmen muun jalanjäljen tulosteet sisältyvät hypodigmaan [26] . Wells myönsi vuonna 1984, että ei ollut mitään keinoa todistaa tai kumota jalanjälkiä Dilophosaurusena [4] . Vuonna 1996 paleontologit Michael Morales ja Scott Balki raportoivat jalanjäljen jäljestä samasta muodostumasta, jonka jätti hyvin suuri teropod. Ichnorod sai nimekseen Eubrontes . He arvelivat, että jalanjäljet ​​olisi voinut jättää erittäin suuri Dilophosaurus, mutta lisäsivät, että tämä oli epätodennäköistä, koska eläimen piti olla vähintään 2,83-2,99 metriä pitkä lantiosta verrattuna 1,50-1. 0,75 metrin Dilophosaurusen [ 27] .

Puolalainen paleontologi Gerard Gierliński tutki kolmivarpaisia ​​jalanjälkiä Puolan Świętokrzyskien vuoristosta ja päätteli vuonna 1991, että ne kuuluivat Dilophosaurusen kaltaiselle teropodille. Niiden pohjalta hän loi uuden ichnospecies Grallator (Eubrontes) soltykovensis , jonka holotyyppinä oli MGIW 1560.11.12 jälki. Vuonna 1994 Gierliński piti myös Grallator- raitoja, jotka löydettiin vuonna 1974 ruotsalaisesta Höganas [28] -muodostelmasta . Vuonna 1996 Gierliński antoi ihnotaksonille Grallator minisculukselle jäljennöksen AC 1/7, joka löydettiin Turners Falls Formationista [ Massachusettsista , jonka hän uskoi säilyttäneen höyhenjäljet ​​lepäävän dinosauruksen vatsassa, joka on samanlainen kuin Dilophosaurus . 7] . Tšekkiläinen paleontologi Martin Kundrat myönsi vuonna 2004, että tämä vaikutelma oli höyhenjäljennös, mutta amerikkalainen paleontologi Martin Lockley ja hänen kollegansa vuonna 2003 ja Anthony J. Martin ja hänen kollegansa kiistivät hänen löydöstään vuonna 2004, koska he pitivät vaikutelmaa sedimentologisena. esine. Martin ja kollegat määrittelivät näytteen iknotaksonille Fulicopus lyellii [8] [9] [10] .

Vuonna 2003 amerikkalainen paleontologi Robert E. Weames ehdotti, että Eubrontesin jälkiä ei jättänyt theropod, vaan sauropodomorfi , kuten Plateosaurus , sulkeen pois Dilophosaurusen mahdollisena "perintöeläimenä". Sen sijaan Weames ehdotti Kayentapus hopiia , toista Wellsin vuonna 1971 nimeämää iknotaksonia, joka on yhtenäisempi Dilophosauruksen kanssa [29] . Jalanjäljen antaminen Dilophosaurukselle perustui leveän kulman olemassaoloon numeroiden III ja IV välillä, joka näkyy jäljennöksissä, ja havaintoon, että holotyyppinäytteen jalassa on samalla tavalla sijoitettu IV-numero. Myös vuonna 2003 amerikkalainen paleontologi Emma Rainforth väitti, että holotyyppinäytteen vääntynyt varvas johtui vain vääristymisestä ja että Eubrontes on yhdenmukaisempi Dilophosauruksen kanssa [30] [31] .

Vuonna 2006 Weims vahvisti vuonna 2003 tekemänsä arvionsa Eubrontesista ja ehdotti Dilophosaurusta lukuisten Kayentapus- telaketjujen alkuunpanijaksi, joka löydettiin Culpiper Quarrysta, Virginiasta . Tiedemies ehdotti, että joihinkin näistä jalanjäljistä liittyvät pyöreät jäljet ​​olivat kädenjälkiä ilman sormia, joita hän tulkitsi nelijalkaisen liikkeen jälkiksi [30] . Vuonna 2009 Andrew Milner ja kollegat tutkivat uutta Kayentapus soltykovensis -yhdistelmää ja päättelivät, että Dilophosauripus ei eroa Eubrontesista ja Kayentapusista . He arvelivat, että Dilophosauripuksen tunnistamiseen käytetyt pitkät kynnen naarmut voivat olla merkki saaliin raahaamisesta. Paleontologit ovat myös havainneet, että Gigandipuksen ja Anchisauripuksen jalanjäljet ​​voivat edustaa erilaisia ​​Eubrontesin yhdistelmiä . He huomauttivat, että ichnotaxan väliset erot eivät välttämättä liity taksonomiaan, mutta voivat heijastaa sitä, kuinka radantekijä oli vuorovaikutuksessa substraatin kanssa. Tiedemiehet havaitsivat myös, että Dilophosaurus on sopiva dinosaurus, joka vastaa Eubrontesin polkua ja "lepopolkua" (SGDS.18.T1) Menawe-muodostelmasta huolimatta siitä, että dinosaurus itse on tuntematon tästä muodostumasta, joka on hieman vanhempi kuin kayentilainen seurakunta [32] .

Systematiikka

Vuonna 1954 Wells sijoitti Dilophosaurusen Megalosauroidea -superheeseen [15] , mutta muutti päätöstään vuonna 1970, kun harjanteet löydettiin [12] . Vuonna 1974 Wells ja amerikkalainen paleontologi Robert A. Long olivat havainneet, että Dilophosaurus oli ceratosaurus [33] . Vuonna 1984 Wells havaitsi, että Dilophosaurus osoitti sekä coelurosaurusten että karnosaurusten piirteitä – kahta pääryhmää, joihin teropodit jaettiin tuolloin ruumiinkoon perusteella – ja ehdotti, että tällainen jako ei ollut tarkka. Tiedemies havaitsi myös, että Dilophosaurus oli lähinnä niitä teropodeja, jotka sijoitettiin Halticosauridae -perheeseen , erityisesti Liliensternus [4] .

Vuonna 1988 Gregory S. Paul luokitteli Halticosauridae-suvun alaheimoon Coelophysidae -heimoon ja ehdotti, että Dilophosaurus saattoi olla Coelophysin suora jälkeläinen. Baryonyxin kuperan kuonon, sierainten järjestelyn ja ohuiden hampaiden samankaltaisuuden perusteella Paul harkitsi myös mahdollisuutta, että spinosauridit olivat myöhään selviytyneitä dilofosauruksia [34] . Vuonna 1994 amerikkalainen paleontologi Thomas Holtz sijoitti Dilophosauruksen Coelophysoidea -ryhmään , joka on erillinen Coelophysidae-lajista, ja hän sijoitti Coelophysoidea-ryhmän Ceratosaurus-infraryhmään [35] . Vuonna 2000 paleontologit James H. Madsen ja Wells jakoivat keratosaurusryhmän Ceratosauridae- ja Dilophosauridae -heimoihin , jolloin Dilophosaurus oli viimeksi mainitun perheen ainoa edustaja [36] .

M. Lamannan johtama tutkijaryhmä huomautti vuonna 1998, että sen jälkeen kun kallon harjat löydettiin Dilophosaurusesta, on löydetty muita samanlaisia ​​harjakoiraisia ​​theropodeja; siksi tällainen luurangon ominaisuus ei ole ainutlaatuinen suvulle, eikä se voi olla määräävä tekijä määritettäessä ryhmän sisäisiä suhteita [23] . Vuonna 2005 australialainen paleontologi Adam M. Yates kuvasi uuden Etelä-Afrikan suvun, Dracovenatorin , ja havaitsi sen olevan läheistä sukua Dilophosaurukselle ja Zupaysaurukselle . Hänen kladistinen analyysinsä paljasti, että nämä taksonit eivät kuulu Coelophysoidea-ryhmään, vaan pikemminkin Neootheropoda -ryhmään , edistyneempään ryhmään. Tiedemies ehdotti myös, että koska Dilophosaurus oli edistyneempi kuin Coelophysoidea, sen tämän ryhmän kanssa yhteiset ominaisuudet saattoivat periytyä basaaliteropodeista , mikä viittaa siihen, että theropodit ovat saattaneet käydä läpi "coelophysoid-vaiheen" evoluution varhaisessa vaiheessa [37] .

Vuonna 2007 amerikkalainen paleontologi Nathan D. Smith ja kollegat havaitsivat, että harimainen theropod Cryolophosaurus on Dilophosauruksen sisartaksoni ja ryhmitteli ne Dracovenatorin ja Sinosaurusen kanssa . Tämä eläinryhmä oli edistyneempi kuin Coelophysoidea, mutta perustavampi kuin ceratosaurus; tiedemiehet ilmaisivat suhteensa tikapuurakenteen muodossa [38] . Vuonna 2012 M. Carrano ja kollegat havaitsivat, että Smithin harjanteisten dinosaurusten ryhmä perustui piirteisiin, jotka liittyivät yksinomaan tällaisten harjanteiden esiintymiseen, kun taas muita luuston ominaisuuksia ei otettu huomioon. Sen sijaan he määrittelivät Dilophosauruksen Coelophysoidealle, jolloin Cryolophosaurus ja Sinosaurus olivat erillään Tetanurae- ryhmän perusjäseninä [13] .

Belgialainen paleontologi Christoph Hendricks ja kollegat tunnistivat vuonna 2015 Dilophosauridae-suvun, johon kuuluivat Dilophosaurus ja Dracovenator , ja totesivat, että vaikka tämän ryhmän sijoittelussa on yleistä epävarmuutta, se näyttää olevan hieman selvempi kuin Coelophysoidea-ryhmä ja sisar Averostra . Dilophosauridaeilla on yhteisiä piirteitä Coelophysoidean kanssa, kuten alaetuhalkeama ja eteenpäin osoittavat yläleuan etuhampaat, kun taas Averostran kanssa ne jakavat ikkuna etuleukaluun ja pienempi hampaiden määrä yläleuassa. Tutkijat ovat myös ehdottaneet, että Cryolophosauruksen ja Sinosauruksen kallon harjat joko kehittyivät konvergenttisti tai olivat yhteiseltä esi-isältä peritty ominaisuus. Vasen alempi kladogrammi perustuu Hendrixin ja kollegoiden julkaisuun, joka perustuu aikaisempiin tutkimuksiin [39] .

A. D. Marshin ja T. B. Roen vuonna 2020 tekemä filogeneettinen analyysi osana Dilophosauruksen uudelleenkuvausta on palauttanut sen Averostra-kladin sisartaksoniksi, joka on edistyneempi kuin Cryolophosaurus. Vaikka analyysi vahvisti, että Dilophosaurus-näytteet todellakin kuuluivat samaan monofyleettiseen ryhmään, Dilophosauridae-heimon monofyliaa ei ole vahvistettu. Marshin ja Roen mukaan kallonharjan esiintyminen on plesiomorfinen ominaisuus , joka oli edelleen läsnä keratosaurusten ja tetanuurien esi- isissä . Analyysin tulokset näkyvät oikeassa yläkulmassa olevassa kladogrammissa [40] .

Paleobiologia

Liike

Wells näki Dilophosaurusen aktiivisena, selvästi kaksijalkaisena eläimenä, joka oli samanlainen kuin suuri strutsi. Hän havaitsi, että liskon eturaajat olivat voimakkaita aseita, vahvoja ja joustavia, eikä niitä käytetty liikkumiseen . Tiedemies totesi myös, että Dilophosaurus kykeni tarttumaan ja aiheuttamaan haavoja etutassuillaan, saattamaan ne yhteen ja saavuttamaan kaulansa noin kaksi kolmasosaa pituudestaan. Wells ehdotti, että istuma-asennossa eläin voisi levätä lantion istuimen kaarevalla haaralla sekä hännässä ja jaloissa [4] . Vuonna 1990 amerikkalaiset paleontologit Steven ja Sylvia Cherkas ehdottivat, että Dilophosaurusen heikko lantio saattaa olla sopeutuminen vesielämään, jossa vesi auttaa tukemaan painoa, ja että se olisi voinut olla tehokas uimari. He pitivät kuitenkin kyseenalaisena, että eläin rajoittui yhteen vesiympäristöön takaraajojen vahvuuden ja osuuden vuoksi, mikä mahdollisti dinosaurusen liikkumisen nopeasti ja taitavasti kaksijalkaisen liikkumisen aikana [41] .

Vuonna 2005 amerikkalaiset paleontologit Phil Senter ja James H. Robins tutkivat Dilophosauruksen ja muiden theropodien eturaajojen liikeratoja. He havaitsivat, että Dilophosaurus pystyi vetäytymään olkapäätä sisäänpäin, kunnes se oli yhdensuuntainen lapaluiden kanssa, mutta ei voinut laajentaa sitä eteenpäin pystysuoraan asentoon. Kyynärpää pystyi lähestymään täydellistä venytystä ja taivutusta suorassa kulmassa, mutta ei kyennyt saavuttamaan sitä täysin. Sormet eivät ilmeisesti päässeet kokonaan ulos, mutta ne ovat saattaneet puristaa tiukasti yhteen vastustaakseen pakenevan saaliin ulkoista vaikutusta [42] . Vuonna 2015 julkaistussa artikkelissa Senter ja Robins antavat suosituksia eturaajan sijainnin rekonstruoimiseksi kaksijalkaisissa dinosauruksissa eri taksonien, mukaan lukien Dilophosaurusten, tutkimukseen perustuen. Lapaluut olivat hyvin vaakasuorat, kyynärpään suunta oli lähellä suoraa kulmaa, eikä kämmen asento juurikaan poikkea alas lasketun eturaajan suunnasta [43] .

Wellsin vuonna 1971 ilmoittamat Dilophosauripus - jäljet ​​olivat tasaisia ​​ja niitä kuvattiin " kanapihan hodge-podge-jäljiksi" , jotka muodostivat toisinaan jälkiketjun. Mutaan jäi jalanjälkiä, joiden ansiosta eläimen tassut vajosivat 5-10 senttimetrin syvyyteen. Jalanjäljet ​​olivat tahriintuneet ja varpaiden vaihteleva leveys osoitti, että likaa oli tarttunut jalkoihin. Jäljet ​​vaihtelivat riippuen eri substraateista ja siitä, kuinka eläimet poistuivat jälkistä: välillä tassu astui lujasti, toisinaan se liukastui esimerkiksi rinteessä liikkuessaan. Myös sormien asennot ja kulmat vaihtelivat, mikä viittaa siihen, että sormet olivat melko joustavia. Dilophosauripuksen jalanjäljissä oli offset toinen varvas paksulla pohjalla ja erittäin pitkät, suorat kynnet samassa linjassa varpaiden pehmusteiden kanssa. Yhdestä jäljestä puuttui toisen sormen kynsi, luultavasti trauman vuoksi [26] . Vuonna 1984 Wells tulkitsi kolmen dilophosaurus-näytteen jäänteiden löytämisen lähellä toisiaan sekä leikkaavien jälkiketjujen esiintymisen merkeiksi dilophosaurusten liikkumisesta ryhmissä [4] . R. Gay vastasi, että dilophosaurus voisi liikkua ryhmissä, mutta tästä ei ole suoraa näyttöä ja että äkilliset tulvat voisivat pestä pois eri yksilöiden hajallaan olevat luut ja saattaa ne yhteen [17] .

A. Milner ja kollegat tutkivat vuonna 2009 Utahista peräisin olevaa SGDS.18.T1-jalanjälkeä, joka koostuu tyypillisistä tassun- ja hännänjäljeistä sekä epätavallisemmasta lakustriin hiekkakiveen jätetystä "lepojäljestä" . Ketju alkoi siitä, että eläin liikkui ensin yhdensuuntaisesti rannan kanssa, pysähtyi sitten kielekkeelle asettamalla tassut yhdensuuntaisesti toistensa kanssa, minkä jälkeen se kyyristyi laskeutuen jalkapöydälle ja lantion istuimen ympärille kovettunutta kudosta; tämä loi jäljet ​​symmetrisistä "korkoista" ja pyöristetyistä pakaran jäljestä. Vartaloa lähinnä oleva hännän osa jäi roikkumaan maan yläpuolelle, kun taas hännän uloin pää makasi maassa. Lepääminen rinteessä antoi liskolle mahdollisuuden laskea molemmat kädet maahan jalkojensa viereen. Lepohetken jälkeen dinosaurus meni eteenpäin, missä hän jätti uusia jälkiä jaloillaan, jalkapöydällä ja pakaralla, mutta ei käsillään. Oikea takatassu astui nyt oikean käden merkin päälle ja vasemman jalan toinen kynsi jätti jäljen raahaamisesta ensimmäisestä lepopaikasta toiseen. Hetken kuluttua eläin nousi jälleen seisomaan ja liikkui eteenpäin, ensin vasemmalla jalallaan, ja kun se oli täysin pystyssä, se kulki muun avoimen tilan läpi jättäen jarrutusjälkiä hännänpäähän [32] .

Hiipiminen on harvoin dokumentoitua theropod-käyttäytymistä, ja SGDS.18.T1 on ainoa tällainen jalanjälki, jossa on yksiselitteiset teropodin kädenjäljet, joka tarjoaa arvokasta tietoa siitä, kuinka he käyttivät eturaajojaan. Tämän asennon on havaittu olevan hyvin lähellä nykyaikaisten lintujen asentoa, ja se osoittaa, että varhaiset theropodit pitivät käsiään mediaalisesti toisiaan vasten. Koska tämä käsien asento kehittyi evoluution varhaisessa vaiheessa, se on saattanut olla tyypillistä kaikille theropodeille. Teropodeja kuvataan usein kädet alaspäin, mutta niiden toiminnallisen anatomian tutkimukset ovat osoittaneet, että lintujen tavoin ne eivät pystyneet kääntämään käsiään sisään tai ulos. Jälki osoitti, että heidän jalkojaan pidettiin symmetrisesti jalkojen ja jalkapöydän väliin jakautuneen kehon massan suhteen, mikä on ominaista myös linnuille, kuten kasuareille . Milner ja kollegat hylkäsivät myös ajatuksen, että Weymesin raportoimassa Kayentapusin pienessä jalanjäljessä näkyy nelijalkaisen dinosauruksen jättämä kädenjälki . Weames ehdotti, että polun jättänyt dinosaurus voisi kävellä nelijalkain liikkuessaan hitaasti, kun taas sen sormet voisivat olla tavallisesti erillään, kun kädet koskettivat maata. Milner ja kollegat havaitsivat, että tämä oletettu asento olisi tarpeeton, ja ehdottivat, että jäljet ​​tehtiin samanlaisiksi kuin SGDS.18.T1, mutta ilman kädenjälkiä [32] .

Ravitsemus ja ruokavalio

Samuel Wells havaitsi, että Dilophosaurusella ei ollut voimakasta purenta, koska leuat olivat heikot, jotka aiheuttivat subsintril-halkeama. Tiedemies katsoi, että lisko käytti etuleuan etuhampaita puristamiseen ja repimiseen puremisen sijaan ja leuan hampaita lävistykseen ja leikkaamiseen. Wells piti Dilophosaurusta enemmän raadonsyöjänä kuin aktiivisena saalistajana, ja jos lisko tappoi suuria eläimiä, hän teki sen enemmän tassuilla kuin leukoillaan. Wells ei löytänyt merkkejä kallon kineetismistä Dilophosauruksen kallosta , mikä antaisi kallon luut liikkua suhteessa toisiinsa [4] .

Vuonna 1986 amerikkalainen paleontologi Robert T. Bakker löysi Dilophosaurusen, jolla on paksu kaula, massiivinen kallo ja suuret ylähampaat, jotka pystyvät tappamaan suuria saalista ja riittävän vahvat saalistamaan varhaisen jurakauden kasvinsyöjiä [44] . Vuonna 1988 Gregory S. Paul hylkäsi ajatuksen raadonsyöjä Dilophosaurusesta ja väitti, että maaeläimet, jotka ovat täysin raadonsyöjiä, ovat myytti. Hän huomasi myös, että Dilophosaurusen kuono oli paremmin varusteltu kuin aiemmin luultiin ja että erittäin suuret ohuet leuan hampaat olivat tappavampia kuin kynnet. Paavali ehdotti, että dinosaurus saalisti suuria eläimiä, kuten prosauropodeja , ja että se kykeni tarttumaan myös pieniin eläimiin, toisin kuin muut samankokoiset teropodit [45] .

Vuonna 2007 A. Milner ja James Kirkland havaitsivat, että Dilophosaurusella oli ominaisuuksia, jotka osoittivat sen saaneen ruokkia kalaa. Tutkijat huomauttivat, että Dilophosauruksen leukojen päät laajenivat sivusuunnassa muodostaen "ruusukkeen" toisiinsa kiinnittyneistä hampaista, joka on samanlainen kuin spinosaurideilla , joiden tiedetään syövän kalaa, tai gharialsilla , joiden ruokavalio on myös pääasiassa kalaa. Dilophosauruksen kallon nenäaukot ovat sisään vedettyinä, kuten spinosaurideilla, joiden sieraimet ovat nousseet vielä korkeammalle, mikä on järkevää vain vesisaalista metsästettäessä. Molemmilla ryhmillä oli myös pitkät eturaajat, joiden kynnet olivat hyvin kehittyneet, mikä auttoi pyydystämään kaloja. Suuri Dixie-järvi, joka ulottui Utahista Arizonaan Nevadaan , tarjoaisi runsaasti kaloja katastrofin jälkeisessä, biologisesti köyhässä maailmassa, joka seurasi triaskauden sukupuuttoa [46] .

Kampatoiminnot

S. Wells uskoi, että vaikka harjanteissa ei ole uria, jotka osoittaisivat vaskularisaatiota , niitä voitaisiin käyttää lämmön säätelyyn . Hän ehdotti myös, että harjanteita tarvitaan tunnistamaan oman lajinsa yksilöitä tai koristeena [4] . Puolisot Cherkas huomauttivat, että harjaja ei voitu käyttää aseina taistelussa, koska niiden hauras rakenne vaurioitui helposti. He ehdottivat, että kammat olivat visuaalinen apu kumppanin houkuttelemiseksi tai niitä voitaisiin käyttää lämmönsäätelyyn [41] . Vuonna 1990 paleontologi Walter P. Coombs totesi, että harjanteet saattoivat olla kirkkaanvärisiä [47] .

Vuonna 2011 amerikkalaiset paleontologit Kevin Padian John R. Horner ehdottivat, että dinosaurukset käyttivät kaikkia "outoja rakenteita" (mukaan lukien harjat, kaulukset, sarvet ja kupolit) vain tunnistaakseen oman lajinsa yksilöitä, ja hylkäsivät kaikki muut ehdotukset, koska niillä ei ollut tukea. todisteita.. He huomauttivat, että liian harvoilla teropodinäytteillä, mukaan lukien Dilophosaurus, tiedetään olevan kallon rakenteita, jotta niiden evoluutiorooli voidaan tilastollisesti jäljittää ja testata, heijastavatko nämä rakenteet eläinten seksuaalista dimorfismia tai sukukypsyyttä [48] .

Vastauksena Padianin ja Hornerin samana vuonna tekemiin töihin amerikkalaiset paleontologit Rob J. Nell ja Scott D. Sampson väittivät, että lajien tunnistaminen ei ollut epätodennäköistä dinosaurusten "omituisten rakenteiden" toissijaisena tehtävänä, vaan että seksuaalinen valinta (käytetty urosten esittelyssä tai kilpailussa) olisi todennäköisin selitys, koska niiden kehityskustannukset ovat korkeat ja koska tällaiset rakenteet näyttävät vaihtelevan suuresti saman lajin sisällä [49] . Vuonna 2013 brittiläiset paleontologit David E. Hone ja Darren Naish kritisoivat "lajintunnistushypoteesia" He väittivät, että mikään nykyaikainen eläin ei käytä tällaisia ​​rakenteita vain lajinsa tunnistamiseen ja että Padian ja Horner jättivät huomiotta saman sukupuolisen valinnan mahdollisuuden (kun molemmilla sukupuolilla on koristeita) [50] .

Kehitys

Aluksi S. Wells tulkitsi Dilophosauruksen pienemmät yksilöt kuuluviksi kehittymättömiin yksilöihin ja suuremman aikuisen eläimen. Myöhemmin hän luokitteli ne eri lajeihin [4] [12] . G. Paul ehdotti, että kokoerot voivat johtua sukupuolisesta dimorfismista, kuten tapahtui coelophysis :lle , joka jaettiin "vahviin" ja " hoikkaisiin " samankokoisiin morfeihin ja joita voitaisiin muuten pitää eri lajeina. Tätä mallia noudattaen pienempi Dilophosaurus-näyte voisi edustaa esimerkkiä "hopeasta" morfista [51] .

Vuonna 2005 R. Tikosky havaitsi luun luutumisen tason perusteella , että suurin osa tunnetuista Dilophosaurus-näytteistä kuului kehittymättömille yksilöille ja vain yksi yksilö kuului aikuiselle eläimelle [52] . Samana vuonna R. Gay ei löytänyt merkkejä seksuaalisesta dimorfismista, jota Paul ehdotti, ja katsoi, että Dilophosaurus-näytteissä havaitut erot johtuvat yksilöllisistä vaihteluista ja ontogeenisuudesta . Liskojen luurangoissa ei ollut dimorfismia, mutta tiedemies ei sulkenut pois sitä, että harjat voisivat viitata häneen; Tarkkaa johtopäätöstä varten tarvittaisiin enemmän tietoa [20] . Tutkittuaan nuoren yksilön näytteen nenäluissa olevia pieniä harjuja, jotka hän alustavasti määritti uudelle taksonille Dracovenator , Adam Yates ehdotti, että harjanteet kasvoivat eläimen kypsyessä [37] .

Vuonna 1996 amerikkalainen paleontologi Joe S. Tkach raportoi Dilophosaurusen histologisesta tutkimuksesta käyttämällä ohuita osia UCMP 37303 -näytteen pitkistä luista ja kylkiluista (pienempi kahdesta alkuperäisestä säilyneestä luurangosta). Luukudokset olivat hyvin vaskularisoituneita ja niillä oli kuitulamellaarinen rakenne, joka oli samanlainen kuin muilla theropodilla ja sauropodomorph Massospondylusilla . Luiden plexusmainen rakenne viittasi nopeaan kasvuun, ja Dilophosaurus saavutti 30-35 kilogramman vuosikasvun varhaisessa elämässä [53] .

Wells havaitsi, että Dilophosauruksen ja muiden theropodien korvaavat hampaat olivat peräisin syvältä luusta, ja niiden koko pieneni mitä syvemmälle ne olivat. Korvaushampaita oli yleensä 2-3 kappaletta ja nuorin hammas oli pieni, ontto kruunu. Korvaushammas puhkesi vanhan hampaan ulkopuolelta. Kun hammas lähestyi ienrajaa, hammasvälilevyjen välinen sisäseinä resorboitui ja muodosti "taskun", jossa oli ravintoainetta. Kun uusi hammas ilmestyi, se siirtyi ulospäin koloon ja ravintoainetasku suljettiin [4] .

Paleopatologia

S. Wells kiinnitti huomion Dilophosaurusen erilaisiin paleopatologioihin. Holotyypissä oli ura kaulanikamien hermokaaressa , joka saattoi johtua traumasta, sekä kaksi kuoppaa oikeassa olkaluussa , jotka saattoivat olla paiseita . Tiedemies totesi myös, että näytteessä on pienempi ja ohuempi vasen olkaluu, mutta kyynärvarsien tila on päinvastainen [4] . Vuonna 2001 australialainen paleontologi Ralph Molnar ehdotti, että tämä raajarakenne voisi olla värähtelyn epäsymmetrian aiheuttama kehityshäiriö . Tällainen poikkeama voi johtua eläinpopulaatioiden stressistä, kuten häiriöistä niiden elinympäristössä, ja se voi viitata voimakkaampaan selektiiviseen paineeseen . Epäsymmetria voi johtua myös traumaattisista tapahtumista eläimen varhaisen kehityksen aikana, jotka jakautuivat satunnaisesti ajassa [54] . Bruce Rothschildin ja kollegoiden vuonna 2001 tekemässä tutkimuksessa 60 Dilophosaurus-jalkaluuta tutkittiin rasittavan , toistuvan toiminnan aiheuttamien stressimurtumien varalta, mutta sellaista murtumaa ei löytynyt. Tällaiset vammat voivat olla seurausta erittäin aktiivisesta saalistuselämästä [55] .

Vuonna 2016 Phil Senter ja Sarah Juangst tutkivat holotyyppinäytteen paleopatologiaa ja havaitsivat, että se kantaa suurimman ja monipuolisimman määrän tällaisia ​​sairauksia olkavyössä ja eturaajoissa aiemmin kuvatuilla teropodilla. Jotkut paleopatologiat eivät olleet tiedossa muissa dinosauruksissa. Vain 6 muuta teropodia tunnetaan useammasta kuin yhdestä olkavyö- ja etukäpälän paleopatologiasta. Holotyyppinäytteessä oli kahdeksan vahingoittunutta luuta, kun taas missään muussa näytteessä ei ollut enempää kuin neljä. Vasemmalla puolella näytteessä oli halkeama lapaluu ja säde sekä kuitumainen paise kyynärluussa ja peukalon viimeisessä falanksissa. Oikealla puolella diagnosoitiin olkaluun vääntyminen , kolme luukasvainta säteessä, kolmannen kämmenluun nivelpinnan katkaisu ja kolmannen sormen ensimmäisen sormen epämuodostumia . Tämä sormi oli epämuodostunut eikä taipunut. Olkaluun ja kolmannen sormen epämuodostuma saattoi liittyä osteodysplasiaan, jota ei aiemmin tavattu dinosauruksista, mutta se on löydetty linnuista. Kun tämä tauti vaikuttaa epäkypsiin lintuihin, jotka ovat kokeneet aliravitsemusta, se voi aiheuttaa kipua toisessa raajassa, mikä pakottaa linnut käyttämään toista raajaa, mikä johtaa vääntymiseen [56] .

Näihin merkkeihin johtaneiden traumaattisten tapahtumien määrää ei ole vahvistettu, ja on mahdollista, että ne kaikki johtuivat yhdestä tapahtumasta: lisko saattoi törmätä puuhun tai kiveen tappelun aikana toisen eläimen kanssa ja sitä saatettiin puukottaa kynsillä. Dilophosaurus eli jonkin aikaa vammojen jälkeen, kun kaikki haavat paranivat - useita kuukausia, mahdollisesti vuosia. Eturaajojen käyttö saaliin tarttumiseen oli rajallista. Näin ollen Dilophosaurus saattoi olla pitkään nälkäinen tai ruokkia liian pientä saalista, jonka se voisi tappaa hampaiden ja takajalkojen tai yhden raajan avulla. F. Senterin ja S. Juengstin mukaan Dilophosaurusen kestämä korkea kipukynnys osoittaa jälleen kerran tämän eläimen kestävyyttä. Teoksen kirjoittajat totesivat, että tunnettujen paleopatologioiden määrä dinosauruksissa on pieni, ja vaikka Wells mainitsi vain yhden niistä kuvattaessaan holotyyppiä. Tutkijat ovat ehdottaneet, että sellaiset vammat voivat jäädä pois kuvauksista, koska lajien kuvaukset liittyvät pikemminkin niiden ominaisuuksiin kuin poikkeavuuksiin tai koska kaikkia piirteitä on vaikea tunnistaa [56] .

Paleoekologia

Dilophosaurus tunnetaan Kayentha Formationista, joka on osa Glen Canyonin geologista ryhmää johon kuuluu Pohjois- Arizona , osia Kaakkois- Utahista , Länsi- Coloradosta ja Luoteis - New Mexicosta . Pohjimmiltaan Kayentha koostuu kahdesta faasiasta , joista toista hallitsevat aleurikiviesiintymät , kun taas toinen koostuu pääosin hiekkakivestä . Silty facies hallitsee suurinta osaa Arizonasta, kun taas hiekkafaciesit ovat läsnä Pohjois-Arizonassa, Etelä-Utahissa, Länsi-Coloradossa ja Luoteis-New Mexicossa. Muodoste oli pääosin jokien laskeuma, jossa vesistön hitaampi osa muodosti aleurikivifaciesia. Kayenta-muodostelman kerrostumat pysäyttivät hiekkadyynien tunkeutumisen, joista myöhemmin tuli Navajo-hiekkakivi [57] .

Kayenten muodostuma tuotti pienen mutta nopeasti kasvavan organismipopulaation. Suurin osa fossiileista löytyy aleurikivifaciesista [58] . Useimpia tunnettuja organismeja edustavat selkärankaiset . Muiden elävien organismien jäännöksiä ovat mikrobi- ja "levä" kalkkikivi [59] , kivetty puu [60] , makeanveden simpukat ja etanat [57] , ostrakodit [61] ja selkärangattomien liikeradat [59] . Selkärankaiset tunnetaan sekä fossiilisista jäännöksistä että jalanjäljistä. Fossiileista tunnettuja selkärankaisia ​​ovat Hybodontidae - heimon hait , tunnistamattomat luu- ja keuhkopalat [60] , salamanterit [62] , Prosalirus- sammakko , Kayentachelys - kilpikonna , nokanpäät , liskot [ 63] ja useat varhaiset crocodylomorphusus , Euchtosyasyasusus , Euchtosyasyasu sekä pterosaur Rhamphinion . Itse Dilophosaurusen lisäksi on löydetty useiden muiden dinosaurusten fossiileja, mukaan lukien theropods Megapnosaurus [52] ja Kayentavenator [64] , sauropodomorph Sarahsaurus [65] , heterodontosaurus sekä kilpirauhasen Scelidosaurus ja Scutellosaurus . Täältä löydettyihin synapsideihin kuuluivat tritylodontti Dinnebitodon , Kayentatherium ja Oligokyphus , jotka ovat Morganucodonta -lahkon [63] jäseniä , mahdollinen varhainen todellinen nisäkäs Dinnetherium ja Haramiyida -lahkon jäsenet . Suurin osa näistä löydöistä tehtiin Gold Springin läheisyydestä, Arizonasta [58] . Selkärankaisten jälkiä ovat myös koproliitit ja terapeuttisten eläinten, liskojen kaltaisten eläinten ja useiden dinosaurusten tassunjäljet ​​[59] [66] .

Kayenta-muodostelmasta löydetyt muiden organismien fossiilit osoittavat, että Dilophosaurus oli alueen tärkein saalistaja [67] .

Taphonomia

Vuonna 1984 Samuel Wells hahmotteli alkuperäisten yksilöiden tafonomiaa , muutoksia, jotka tapahtuivat ruumiin hajoamisen ja sitä seuranneen kivettymisen aikana. Holotyypin luuranko löydettiin makaavan oikealla puolellaan " kuolema-asennossa ", jossa usein esiintyy dinosaurusten luurankoja. Uskotaan, että tällainen asento johtuu opisthotonuksesta tai se voi johtua tunkeutumisesta sedimenttikiviin. Eläimen selkä oli suora, ja rintanikaman takanikamat olivat vasemmalla puolella. Häntänikamat olivat epätasaisesti levinneet lantiosta poispäin, ja takaraajat olivat nivelletyt, hieman siirtymällä. Wells päätteli, että näyte haudattiin kuolinpaikalle ilman suuria ruumiinsiirtymiä, mutta raadonsyöjät häiritsivät ruumista, kuten siirtyneet rintanikamat ja painunut kallo osoittavat [4] [68] . Robert Gay huomautti, että hänen vuonna 2001 kuvaamansa näytteet osoittavat ruumiin kulkeutumisen merkkejä vesivirran mukana. Koska yksikään näytteistä ei ollut täydellinen, ruhot ovat saattaneet makaa jonkin aikaa, osittain hajonneet ja vasta sitten huuhdeltu pois. On todennäköistä, että ruumis on siirretty tulvan aikana, mistä on osoituksena useiden eläinten fossiiliset jäännökset, jotka on löydetty luunpalasten muodossa [17] .

Kulttuurinen merkitys

Dilophosaurus esiintyi Michael Crichtonin Jurassic Parkissa (1990) ja sen myöhemmässä 1993 elokuvasovituksessa , jonka ohjasi Steven Spielberg . Elokuvan tekoa käsittelevässä kirjassa Dilophosaurus tunnustetaan "ainoaksi suureksi poikkeamaksi tieteellisestä tarkkuudesta" ja "legifikoiduimmaksi" kaikista tämän elokuvan dinosauruksista. Romaanissa Crichton antoi Dilophosauruselle kyvyn sylkeä myrkkyä ja selittää, kuinka se voi tappaa saaliin heikoista leukoistaan ​​​​huolimatta. Taideosasto lisäsi dinosaurukseen toisen ominaisuuden: sen kaulassa olevan nahkahupun, joka avautui ja värähteli kuin röyhelö lisko . Jotta vältetään sekaannukset elokuvassa esiintyneen Velociraptoriin kanssa, Dilophosaurus kuvattiin vain 1,2 metriä korkeaksi sen oletetun todellisen noin 3 metrin korkeuden sijaan. Lempinimellä "Spitter" saanut elokuvamainen Dilophosaurus toteutettiin animatronic - hahmolla, jossa oli kolme vaihdettavaa päätä käsikirjoitettuja toimintoja varten. Erilliset jalat luotiin myös laukauksille, joissa Dilophosaurus näkyy hyppyssä. Toisin kuin muut elokuvassa esiintyvät dinosaurukset, Dilophosaurus ei käyttänyt CGI:tä [ 69] [70] [71] .

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 Paul, 2022 , s. 80.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 Scientific American . Haettu 29. joulukuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 8. tammikuuta 2021.
  3. ↑ Dilophosaurus  (englanniksi) tiedot Paleobiology Database -sivustolla . (Käytetty: 2. elokuuta 2018)
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Welles, 1984 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Naish, 2009 .
  6. ↑ 1 2 3 4 Paul, 1988 , s. 258, 267-271.
  7. ↑ 1 2 Gierliński, 1996 .
  8. ↑ 1 2 Kundrat, 2004 , s. 357.
  9. ↑ 12 Lockley , 2003 .
  10. ↑ 12. Martin, 2004 .
  11. ↑ 1 2 3 4 Tykoski, Rowe, 2004 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 Welles, 1970 .
  13. ↑ 1 2 3 4 Carrano, Benson, 2012 .
  14. ↑ Rauhut, 2003 .
  15. ↑ 1 2 3 Welles, 1954 .
  16. ↑ Rauhut, 2003 , s. 213.
  17. ↑ 123 Gay , 2001 .
  18. ↑ Tykoski, 2005 , s. 183, 366, 429.
  19. ↑ Marsh & Rowe, 2020 .
  20. ↑ 12 Homo , 2005 .
  21. ↑ Pickeringin taksonit 6: Dilophosaurus breedorum . Theropod-tietokantablogi . Haettu 5. kesäkuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 29. joulukuuta 2017.
  22. ↑ Hu, 1993 .
  23. ↑ 12 Lamanna , 1998 .
  24. ↑ LidaXing, 2013 .
  25. ↑ Wang, 2017 .
  26. ↑ 12 Welles , 1971 .
  27. ↑ Morales, Bulkey, 1996 .
  28. ↑ Gierlinski, 1991 .
  29. ↑ Weems, 2003 .
  30. ↑ 12 Weems , 2006 .
  31. ↑ Rainforth, 2003 .
  32. ↑ 123 Milner et al., 2009 .
  33. ↑ Welles, 1974 , s. 197.
  34. ↑ Paul, 1988 , s. 268, 271.
  35. ↑ Holtz, 1994 .
  36. ↑ Madsen, Welles, 2000 , s. 2.
  37. ↑ 12 Yates , 2005 .
  38. ↑ Smith, 2007 .
  39. ↑ Hendrickx, 2015 .
  40. ↑ Marsh & Rowe, 2020 , s. 93-96.
  41. ↑ 12 Czerkas , 1990 .
  42. ↑ Senter, Robins, 2005 , s. 316-317.
  43. ↑ Senter, Robins, 2015 .
  44. ↑ Bakker, 1986 .
  45. ↑ Paul, 1988 , s. 269-270.
  46. ↑ Milner, Kirkland, 2007 .
  47. ↑ Coombs, 1990 , s. 42.
  48. ↑ Padian, Horner, 2011 .
  49. ↑ Knell, Sampson, 2011 .
  50. ↑ Hone, Naish, 2013 .
  51. ↑ Paul, 1988 .
  52. ↑ 12 Tykoski , 2005 .
  53. ↑ Tkach, 1996 .
  54. ↑ Molnar, 2001 .
  55. ↑ Rothschild, 2001 .
  56. ↑ 12 Senter, Juengst , 2016 .
  57. ↑ 12 Harshbarger et ai., 1957 .
  58. ↑ 12 Lucas et ai., 2005 .
  59. ↑ 1 2 3 Luttrell, Morales, 1993 .
  60. ↑ 1 2 Jenkins, Shubin, 1998 , s. 495.
  61. ↑ Lucas, Tanner, 2007 , s. 7, 9.
  62. ↑ Curtis, 1999 .
  63. ↑ 12 Jenkins , 1983 .
  64. ↑ Homo, 2010 .
  65. ↑ Rowe et ai., 2010 .
  66. ↑ Hamblin, Foster, 2000 .
  67. ↑ Scientific American . Haettu 29. joulukuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 8. tammikuuta 2021.
  68. ↑ Reisdorf, Wuttke, 2012 .
  69. ↑ Crichton, 2001 , s. 241.
  70. ↑ Shay, Duncan, 1993 , s. 24, 35-36, 113.
  71. ↑ Duncan, 2007 , s. 177-178.

Kirjallisuus

  1. Bakker RT Dinosaur Harhaopit. - New York: William Morrow, 1986. - S. 263-264. - ISBN 978-0-8217-5608-9 .
  2. Carrano MT, Benson RBJ, Sampson SD The phylogy of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)  (englanniksi)  // Journal of Systematic Paleontology. - 2012. - Vol. 10 , ei. 2 . - s. 211-300 . doi : 10.1080 / 14772019.2011.630927 .
  3. Marsh AD, Rowe TB Kattava anatominen ja fylogeneettinen arvio Dilophosaurus wetherillistä (Dinosauria, Theropoda) ja kuvaukset uusista yksilöistä Pohjois-Arizonan Kayenta-muodostelmasta  //  Journal of Paleontology. - 2020. - Vol. 94 , no. S78 . - s. 1-103 . — ISSN 0022-3360 . - doi : 10.1017%2Fjpa.2020.14 .
  4. Coombs WP Behavior patterns of dinosaurus // The Dinosauria (1. painos) / Weishampel DB, Osmolska H., Dodson P. - Berkeley: University of California Press, 1990. - ISBN 978-0-520-06727-1 .
  5. Curtis K., Padian K. Varhaisen jurakauden mikroselkärankaisten eläimistö Koillis-Arizonan Kayenta-muodostelmasta: mikrofaunan muutos triassin ja jurakauden rajalla   // PaleoBios . - 1999. - Voi. 19 , ei. 2 . - s. 19-37 .
  6. Czerkas SJ, Czerkas SA Dinosaurs: a Global View. - Limpsfield: Dragons' World, 1990. - S. 208. - ISBN 978-0-7924-5606-3 .
  7. Duncan J. Winston-ilmiö: Stan Winston Studion taide ja historia. - Lontoo: Titan Books, 2007. - ISBN 978-1-84576-150-9 .
  8. Gay R. Uusia Dilophosaurus wetherillin (Dinosauria: Theropoda) yksilöitä Pohjois-Arizonan varhaisesta jurakauden Kayenta-muodostelmasta  //  Western Association of Vertebrate Paleontologists vuosikokousmäärä Mesa, Arizona. - 2001. - Voi. 1 . — s. 1 .
  9. Gay R. Todisteet seksuaalisesta dimorfismista varhaisen jurakauden theropodinosauruksessa, Dilophosaurus ja vertailu muihin vastaaviin muotoihin // The Carnivorous Dinosaurs / Carpenter K. Bloomington: Indiana University Press, 2005. P.  277-283 . — ISBN 978-0-253-34539-4 .
  10. Gay R. Kayentavenator elysiae , uusi tetanuraani Arizonan varhaisjurakaudelta // Huomautuksia varhaisesta mesozoisesta Theropodista. (On-demand-verkkolehdistö). - Lulu Press, 2010. - S. 27-43. — ISBN 978-0557466160 .
  11. Jenkins FA, Crompton AW, Downs WR Mesozoiset nisäkkäät Arizonasta: uusia todisteita nisäkkäiden evoluutiosta   // Tiede . - 1983. - Voi. 222 , nro. 4629 . - s. 1233-1235 . - doi : 10.1126/tiede.222.4629.1233 .
  12. Gierliński G. Uusi dinosaurus ichnotaxa Pyhän Ristin vuorten varhaisjurakaudelta, Puola  (englanniksi)  // Paleogeografia, paleoklimatologia, paleoekologia. - 1991. - Voi. 85 , no. 1-2 . - s. 137-148 . - doi : 10.1016/0031-0182(91)90030-U .
  13. Gierliński G. Höyhenen kaltaiset vaikutelmat teropodissa, joka lepää Massachusettsin alajurassa // Mannerjura / M. Morales. - Museum of Northern Arizona Bulletin, 1996. - Voi. 60. - s. 179-184.
  14. Hamblin AH, Foster JR Muinaiset eläinten jalanjäljet ​​ja jäljet ​​Grand Staircase–Escalante National Monumentissa, Etelä-Keski-Utah // Utahin puistojen ja monumenttien geologia / Sprinkel DA, Chidsey TC, Jr., Anderson PB. - Salt Lake City: Utah Geological Association, 2000. - P. 557-568. — ISBN 978-1882054107 .
  15. Harshbarger JW, Repenning CA, Irwin JH Navajo-maan ylimmän triaskauden ja jurakauden kivien stratigrafia  //  New Mexico Geological Society. - 1957. - Voi. 291 . - s. 98-114 .
  16. Hendrickx C., Hartman SA, Mateus O. Yleiskatsaus ei-lintujen theropod-löytöihin ja luokitukseen  (englanniksi)  // PalArchin Journal of Vertebrate Palaeontology. - 2015. - Vol. 12 , ei. 1 . - s. 73 .
  17. Holtz TR Jr. Tyrannosauridaen fylogeneettinen sijainti: vaikutukset theropodin systematiikkaan  //  Journal of Paleontology. - 1994. - Voi. 68 , no. 5 . - s. 1100-1117 .
  18. Hone DWE, Naish D. "Lajien tunnistushypoteesi" ei selitä liioiteltujen rakenteiden läsnäoloa ja kehitystä muissa kuin avialaisissa dinosauruksissa  //  Journal of Zoology. - 2013. - Vol. 290 , no. 3 . - s. 172-180 . - doi : 10.1111/jzo.12035 .
  19. Hu S. Lyhyt raportti Dilophosaurusen esiintymisestä Jinning Countysta, Yunnanin maakunnasta  (englanniksi)  // Vertebrata PalAsiatica 1 (kiinaksi) (1 painos). - 1993. - Voi. 31 . - s. 65-69 .
  20. Jenkins FA, Shubin NH Prosalirus bitis ja anuran caudopelvic-mekanismi  (englanniksi)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1998. - Voi. 18 , ei. 3 . - s. 495-510 . - doi : 10.1080/02724634.1998.10011077 .
  21. Knell RJ, Sampson S. Outoja rakenteita dinosauruksissa: lajien tunnistaminen vai seksuaalinen valinta? Vastaus Padianille ja Hornerille  //  Journal of Zoology. - 2011. - Vol. 283 , no. 1 . - s. 18-22 . doi : 10.1111/ j.1469-7998.2010.00758.x .
  22. Kundrat M. Milloin theropodista tuli höyheniä? - Todisteet esi - Archeopteryx höyhenpeitteistä  (englanniksi)  // Journal of Experimental Zoology Osa B: Molecular and Developmental Evolution. - 2004. - Voi. 302B , no. 4 . - s. 355-364 . - doi : 10.1002/jez.b.20014 .
  23. Lamanna MC, Holtz TR Jr, Dodson P. Kiinalaisen teropodinosauruksen Dilophosaurus sinensis uudelleenarviointi: Paperin tiivistelmät. Fifty-Eighth Annual Meeting, Society of Vertebrate Paleontology  (englanniksi)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1998. - Voi. 18 , ei. 3 . - s. 57-58 .
  24. Luttrell PR, Morales M. Bridging the gap poikki Moenkopi Washin: litostratigrafinen korrelaatio  //  Museum of Northern Arizona Bulletin. - 1993. - Voi. 59 . - s. 111-127 .
  25. Lockley M., Matsukawa M., Jianjun L. Hiipivät theropodit taksonomisissa viidakoissa: jalanjälkien iknologiset ja iknotaksonomiset tutkimukset jalanjälkien ja lantionlihasten vaikutelmien kanssa   // Ichnos . - 2003. - Voi. 10 , ei. 2-4 . - s. 169-177 . - doi : 10.1080/10420940390256249 .
  26. Lucas SG, Heckert AB, Tanner LH Arizonan Jurassic fossiiliset selkärankaiset ja Glen Canyon Groupin ikä  //  New Mexico Museum of Natural History Bulletins. - 2005. - Voi. 29 . - s. 95-104 .
  27. Lucas SG, Tanner LH Tetrapod-biostratigrafia ja triasisen ja jurakauden välisen siirtymän biokronologia eteläisellä Coloradon tasangolla, USA  //  Paleogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2007. - Voi. 244 , nro. 1-4 . - s. 242-256 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2006.06.030 .
  28. Madsen JH, Welles SP Ceratosaurus (Dinosauria, Theropoda): tarkistettu osteologia  //  Utah Geological Survey: Raportti. - 2000. - s. 1-89 .
  29. Martin AJ, Rainforth EC Teropodin lepojälki , joka on myös liikkumisjälki: tapaustutkimus Hitchcockin näytteestä AC 1/7  //  Geological Society of America, Abstracts with Programs. - 2004. - Voi. 36 , ei. 2 . - s. 96 .
  30. Milner ARC, Kirkland JI Tapaus dinosaurusten kalastukseen St. George Dinosaur Discovery Site Johnson Farmissa  //  Utahin geologisen tutkimuskeskuksen tutkimusmuistiinpanot. - 2007. - Voi. 39 . - s. 1-3 .
  31. Milner ARC, Harris JD, Lockley MG, Kirkland JI, Matthews NA, Harpending H. Varhaisen jurakauden teropodinosauruksen lepojälki paljastaa linnun kaltaisen anatomian, asennon ja käyttäytymisen  //  PLOS One. - 2009. - Vol. 4 , ei. 3 . — P.e4591 . - doi : 10.1371/journal.pone.0004591 .
  32. Molnar RE Theropod paleopatologia: kirjallisuustutkimus // Mesozoic Vertebrate Life / DH Tanke, K. Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - 577 s. - s  . 337-363 . — ISBN 978-0-253-33907-2 .
  33. Morales M., Bulkley S. Paleoiknologiset todisteet dilophosaurusta suuremmasta teropodinosauruksesta alemmassa jurakauden Kayenta-muodostelmassa. Continental Jurassic  //  Museum of Northern Arizona Bulletin. - 1996. - Voi. 60 . - s. 143-145 .
  34. Naish D. Suuret dinosauruslöydöt. - Lontoo: A & C Black Publishers Ltd., 2009. - P. 94-95. - ISBN 978-1-4081-1906-8 .
  35. Padian K., Horner JR "Outtojen rakenteiden" evoluutio dinosauruksissa: biomekaniikka, seksuaalinen valinta, sosiaalinen valinta vai lajien tunnistaminen? (Englanti)  // Eläintieteen lehti. - 2011. - Vol. 283 , no. 1 . - s. 3-17 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.2010.00719.x .
  36. Paul GS Maailman saalistusdinosaurukset. - New York: Simon & Schuster, 1988. - ISBN 0-671-61946-2 .
  37. Rainforth EY :n varhaisen jurakauden dinosaurian ichnogenus Otozoumin  tarkistus ja uudelleenarviointi //  Paleontologia. - 2003. - Voi. 46 , nro. 4 . - s. 803-838 . - doi : 10.1111/1475-4983.00320 .
  38. Rauhut OW Basaaliteropodidinosaurusten keskinäiset suhteet ja evoluutio  //  Paleontologinen yhdistys. - 2003. - Voi. 69 . - s. 1-213 .
  39. Reisdorf AG, Wuttke M. Moodien opistotonisen asennon hypoteesin uudelleenarviointi fossiilisissa selkärankaisissa Osa I: matelijat – Solnhofenin saariston  kaksijalkaisten dinosaurusten Compsognathus longipes ja Juravenator starki  tafonomia . - 2012. - Vol. 92 , no. 1 . - s. 119-168 . - doi : 10.1007/s12549-011-0068-y .
  40. Rothschild B., Tanke DH, Ford TL Theropodin jännitysmurtumat ja jänteen avulsiot vihjeenä aktiivisuuteen // Mesozoic Vertebrate Life / DH Tanke, K. Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - P.  331-336 . — ISBN 978-0253339072 .
  41. Rowe TB, Sues H.-D., Reisz RR Hajaantuminen ja monimuotoisuus varhaisimpien Pohjois-Amerikan sauropodomorph-dinosaurusten yhteydessä uuden taksonin kuvauksella  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2010. - Vol. 278 , no. 1708 . - s. 1044-1053 . - doi : 10.1098/rspb.2010.1867 .
  42. Senter P., Juengst SL, Heymann D. Ennätyskipu: suurin määrä ja erilaisia ​​eturaajan luusairauksia theropodinosauruksessa  (englanniksi)  // PLOS One. - 2016. - Vol. 11 , ei. 2 . — P.e0149140 . - doi : 10.1371/journal.pone.0149140 .
  43. Senter P., Robins JH Theropod -dinosauruksen Acrocanthosaurus atokensis eturaajan liikealue ja vaikutukset saalistuskäyttäytymiseen  //  Journal of Zoology. - 2005. - Voi. 266 , no. 3 . - s. 307-318 . - doi : 10.1017/S0952836905006989 .
  44. Senter P., Robins JH Dinosaurusten lapaluiden ja eturaajojen leposuuntaukset: numeerinen analyysi, jolla on vaikutuksia rekonstruktioihin ja museokiinnityksiin   // PLOS One . - 2015. - Vol. 10 , ei. 12 . — P.e0144036 . - doi : 10.1371/journal.pone.0144036 .
  45. Shay D., Duncan J. Jurassic Parkin tekeminen. - New York: Boxtree Ltd, 1993. - ISBN 978-1-85283-774-7 .
  46. Smith ND, Makovicky PJ, Hammer WR, Currie PJ Cryolophosaurus elliotin (Dinosauria: Theropoda) osteoologia Etelämantereen varhaisesta jurasta ja vaikutukset varhaiseen theropod-evoluutioon  //  Linnean Societyn eläintieteellinen lehti. - 2007. - Voi. 151 , no. 2 . - s. 377-421 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00325.x .
  47. Tkach JS Dilphosaurus wetherillin monielementtinen osteohistologinen analyysi . Abstracts of Papers, Fifty66th Annual Meeting, Society of Vertebrate Paleontology, American Museum of Natural History, New York, New York, 16.-19. lokakuuta  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1996. - Voi. 16 , ei. 3 . - s. 69 . — .
  48. Tykoski RS, Rowe T. Ceratosauria // Dinosauria: Toinen painos / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska. - University of California Press, 2004. - P. 47-70. - 880p. - ISBN 0-520-24209-2 .
  49. Tykoski RS Anatomia, ontogeny ja phylogy of coelophysoid theropods  (englanti)  // UT Electronic Thes and Dissertations : Väitöskirja. – 2005.
  50. Wang G.-F., You HL, Pan SG, et ai. Uusi harjasteropodidinosauruksen alkujurakauden Yunnanin maakunnassa Kiinassa   // Vertebrata PalAsiatica . - 2017. - Vol. 55 , nro. 2 . - s. 177-186 .
  51. Weems RE Plateosaurus jalkarakenne ehdottaa yhtä jäljittäjää Eubrontesin ja Gigandipuksen jalanjäljille // Pangean suuret riftlaaksot itäisessä Pohjois-Amerikassa / LeTourneau PM, Olsen PE. - New York: Columbia University Press, 2003. - Voi. 2. - P. 293-313. — ISBN 978-0231126762 .
  52. Weems RE Kayentapus minorin manusprintti ; sen vaikutus varhaisen mesozoisen saurischian dinosaurusten biomekaniikkaan ja iknotaksonomiaan  (englanniksi)  // New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. - 2006. - Voi. 37 . - s. 369-378 .
  53. Welles SP Uusi jurakauden dinosaurus Arizonan Kayenta-muodostelmasta  //  Amerikan geologisen seuran tiedote. - 1954. - Voi. 65 , no. 6 . - s. 591-598 . - doi : 10.1130/0016-7606(1954)65[591:NJDFTK]2.0.CO;2 .
  54. Welles SP Dilophosaurus (Reptilia: Saurischia), uusi nimi dinosaurukselle  (englanniksi)  // Journal of Paleontology. - 1970. - Voi. 44 , no. 5 . - s. 989 .
  55. Welles SP :n dinosaurusten jalanjäljet ​​Pohjois-Arizonan Kayenta-muodostelmasta   // Plateau . - 1971. - Voi. 44 . - s. 27-38 .
  56. Welles SP Theropod-dinosaurusten tarsus  (englanniksi)  // Etelä-Afrikan museon Annals. Annale van die Suid-Afrikaanse Museum. - 1974. - Voi. 64 . - s. 191-218 . — ISSN 0303-2515 .
  57. Welles SP Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda), osteologia ja vertailut  (englanniksi)  // Palaeontographica Abteilung A. - 1984. - Voi. 185 . - s. 85-180 .
  58. Xing L., Bell PR, Rothschild BM, Ran H., Zhang J., Dong Z., Zhang W., Currie PJ Sinosaurus triassicuksen (Dinosauria: Theropoda) hampaiden menetys ja keuhkorakkuloiden uusiutuminen Lufeng-altaan alajurakauden kerroksista , Kiina  (englanti)  // Chinese Science Bulletin. - 2013. - Vol. 58 , no. 16 . - s. 1931 . - doi : 10.1007/s11434-013-5765-7 .
  59. Yates AM Uusi teropodidinosaurus Etelä-Afrikan varhaisjurakaudelta ja sen vaikutukset teropodien varhaiseen evoluutioon  //  Palaeontologia Africana. - 2005. - Voi. 41 . - s. 105-122 . — ISSN 0078-8554 .
  60. Paul G.S. Dinosaurukset. Täysi karsinta = The Princeton Field Guide to Dinosaurs : orig. toim. 2016 / käänn. englannista. K. N. Rybakova  ; tieteellinen toim. A. O. Averjanov . — M.  : Fiton XXI, 2022. — 360 s. : sairas. — ISBN 978-5-6047197-0-1 .
  61. Crichton M. Jurassic Park. - Moskova: EKSMO-Press, 2001. - 662 s. — ISBN 5-04-004249-X .
  Siirry Wikidata-kohteeseen  Taksonomia