Aktinomykeetit

aktinomykeetit

Streptomyces sp.
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:bakteeritTyyppi:ActinobakteeritLuokka:ActinobakteeritTilaus:aktinomykeetit
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Actinomycetales Buchanan 1917 [1]

Actinomycetes [2] ( vanhentuneet  säteilevät sienet ; lat.  Actinomycetales ) on bakteeriryhmä , jolla on kyky muodostaa haarautuvia myseeliä joissakin kehitysvaiheissa , mikä ilmenee niiden olemassaolon optimaalisissa olosuhteissa. Jotkut tutkijat, jotka korostavat aktinomykeettien bakteeriluonnetta, kutsuvat niiden sienirihmaston analogia ohuiksi filamenteiksi ; niiden halkaisija on 0,4-1,5 µm. Aktinomykeetillä on haponkestävä soluseinä , joka on gramvärjäytynyt grampositiiviseksi , mutta rakenteellisesti lähempänä gramnegatiivista. Niille on ominaista korkea (60-75 %) GC - parien pitoisuus DNA :ssa .

Yleisin maaperässä : melkein kaikkien aktinomykeettien sukujen edustajia löytyy siitä. Aktinomykeetit muodostavat tavallisesti neljäsosan perinteisillä elatusaineilla kasvavista bakteereista, kun niihin siirrostetaan niiden laimennettuja maasuspensioita, ja 5-15 % prokaryoottisesta biomassasta fluoresoivalla mikroskopialla määritettynä . Niiden ekologinen rooli on useimmiten monimutkaisten stabiilien substraattien hajottamisessa; oletettavasti ne osallistuvat humusaineiden synteesiin ja hajotukseen . Ne voivat toimia selkärangattomien ja korkeampien kasvien symbionteina .

Rakennus

Epäsuora näyttö viittaa apikaaliseen kasvuun aktinomykeetissä .

Rihmaston erilaistuminen on komplikaatioprosessi aktinomykeettipesäkkeen kehittymisen aikana. Ensinnäkin se ilmenee jakamisessa primaariseen (substraatti) ja sekundaariseen (ilma)rihmastoon. Ilma on paksumpaa, hydrofobista , sisältää enemmän DNA:ta ja entsyymejä, sen solujen pinnalla on erilaisia ​​rakenteita (sauvan muotoisia, fibrillejä).

Rihmasto, jossa on harvat väliseinät, käytännöllisesti katsoen koenosyyttinen itiömuodostajissa, joissa on usein väliseiniä (septa) sellaisissa muodoissa, joissa rihmasto hajoaa ja lähellä niitä. Useimpien muotojen vegetatiiviset solut jaetaan poikittaisilla väliseinillä, Geodermatophilus ja Dermatophilus  - keskenään kohtisuorassa suunnassa, jotkut aktinomykeetit sisältävät soluja, joissa on väliseinät, jotka kulkevat täysin eri suuntiin ( Micromonospora sporangia, Frankia vesikkelit ). Haaroittuminen tapahtuu silmumismekanismilla.

Usein erilaistuminen ilmenee amiceliaaristen rakenteiden muodostumisena:

Vanhenemisprosessissa solujen sytoplasma saa epätasaisen elektronitiheyden, ribosomit lakkaavat eroamasta siinä, nukleoidiraja hämärtyy , soluseinämä ohut ja löysä, ja muodostuu mikrokapseli. Autolyysin aikana sytoplasmaan muodostuu laajoja vaaleita alueita, nukleoidi hajoaa, solun seinämään muodostuu reikiä, solu täyttyy kalvorakenteilla, jotka viimeksi mainitut tuhoavat.

Elinkaari

Nokardimuotoiset aktinomykeetit muodostavat harvoin itiöitä ja lisääntyvät pääasiassa nopeasti hajoavan rihmaston fragmenteilla. Aktinomykeetit, joilla on pitkät myseelivaiheet, eroavat itiöinnin tyypistä.

Sporulaatio

Itiöiden lukumäärän mukaan aktinomykeetit jaetaan mono- (esimerkiksi Saccaromonospora , Micromonospora ), oligo- ( Actinomadura ) ja polyspore ( Streptomyces ), mikä korostaa itiöitä muodostavia. Itiöiden muodostuminen on pääosin eksogeenistä ( Thermoactinomyces muodostaa todellisia endosporeja, mutta tällä hetkellä kemotaksonomisten ja geneettisten ominaisuuksien perusteella tämä suvu on voimakkaasta myseelivaiheesta huolimatta taipumus johtua basilleista), harvemmin pseudoendogeeninen ( Planomonospora , Dactylosporangium ).

Streptomycesissa ja itiöitävissä Actinomycesissa itiöt muodostuvat kahdessa vaiheessa:

Oligosporeissa väliseinät asetetaan basipitaalisesti. Monsporeissa ne voivat muodostua orastavalla mekanismilla.

Itiöiden muodostumisen aiheuttaa ns. tekijä A (C 13 H 22 O 4 ).

Itiöiden itävyys

Itäminen tapahtuu seuraavissa vaiheissa:

Ne muodostavat druuseja - rypäleen lomitettuja lankoja, joiden päissä on pullon muotoisia paksunnuksia.

Liikkuvuus

Ne voivat olla itiövaiheessa liikkuvia ( actinoplanes , Geodermatophilus ja Dermatophilus ), joskus osa rihmastoa ( erskovia ) on liikkuvaa.

Ekologiset toiminnot

Aktinomykeettejä (erityisesti Micromonospora -suvun ) esiintyy vesistöissä ja niiden pohjasedimentteissä, mutta kysymystä siitä, ovatko ne pysyviä asukkaita vai maaperästä tuotuja, ei ole ratkaistu, ja niiden roolia näissä elinympäristöissä ei myöskään tunneta.

Maaperä on luonnollinen substraatti, josta aktinomykeetit erottuvat suurimmalla monimuotoisuudella. Suurin osa aktinomykeettien biomassasta on kuitenkin itiöitä, jotka muodostavat pesäkkeitä, kun otetaan huomioon maaperän populaatiot kylvömenetelmällä, vain 1–4 % biomassasta on rihmaston peitossa [3] . Sitä löytyy mikrovyöhykkeistä, joissa on korkea orgaanisen aineksen pitoisuus.

Aktinomykeetit hallitsevat mikrobien peräkkäisyyden myöhäisissä vaiheissa , kun luodaan olosuhteet vaikeasti saavutettavien substraattien käytölle. Aktinomykeettien mikroflooran aktivaatio tapahtuu, kun maaperään joutuu tärkkelystä , kitiiniä , öljytuotteita jne . Samaan aikaan aktinomykeetit eivät hitaan kasvun vuoksi pysty kilpailemaan ei-rihmastobakteerien kanssa helposti saatavilla olevista aineista. On mahdollista, että sekundaarisilla metaboliiteilla (erityisesti melanoidipigmenteillä ) on jokin rooli humuksen muodostumisessa .

Aktinomykeetillä on cenoosia muodostava rooli primaarisen maaperän muodostumispaikoissa, ja ne ovat näissä olosuhteissa yhteydessä levien kanssa. Nämä yhdistykset muodostivat jäkälämäisen tallin ( actinolichen ) laboratorio-olosuhteissa .

Aktinomykeetit (suvut Streptomyces , Streptosporangium , Micromonospora , Actinomadura ) ovat pysyviä asukkaita kastematojen , termiittien ja monien muiden selkärangattomien suolistossa . Ne ovat niiden symbiontteja , jotka tuhoavat selluloosaa ja muita biopolymeerejä . Frankia -suvun edustajat pystyvät sitomaan typpeä ja muodostamaan kyhmyjä muissa kuin palkokasveissa ( tyrni , leppä jne.). On olemassa patogeenisiä muotoja, jotka aiheuttavat aktinomykoosia . Ihmiskehossa ne elävät suuontelossa, suolistossa, hengitysteissä, iholla, plakissa, karieshampaissa, risoissa.

Suhtautuminen ympäristötekijöihin

Useimmat aktinomykeetit ovat aerobeja , fakultatiivisia anaerobeja esiintyy vain aktinomykeettien joukossa, joilla on lyhyt myseelivaihe. Tässä on jonkin verran rinnakkaisuutta sienten kanssa , joista vain ei-myseelihiivat voivat myös elää anaerobisissa olosuhteissa. Oletetaan, että vähemmän tehokas anaerobinen aineenvaihduntatyyppi onnistuu suuremmalla suhteellisella solupinnalla, mikä saavutetaan rihmaston fragmentoitumisella.

Uskotaan, että aktinomykeetit vastustavat kuivumista paremmin kuin ei-myseelibakteerit, minkä vuoksi ne hallitsevat autiomaassa. Maanäytteiden laboratoriovarastointi olosuhteissa, jotka eivät edistä prokaryoottien vegetatiivista kasvua, lisää kylvömenetelmässä huomioon otettua aktinomykeettien suhteellista määrää. Chainia -suvun muodostamat sklerotiat kestävät erityisen kauan kuivattuna . Osoitettiin, että w = 0,50 jotkut itiöt itävät ( Streptomyces , Micromonospora ), mutta muodostunut myseeli ei haaraudu. Kun a w = 0,86, lähes kaikkien aktinomykeettien itiöt itävät, joissakin myseelihaaroissa muodostuu mikropesäkkeitä, optimi saavutetaan arvolla a w = 0,95.

Useimmiten aktinomykeetit ovat neutrofiilejä, mutta jotkut suvut ovat asidofiilisiä tai alkalofiilisiä. Aktinomykeettien tyypillinen ominaisuus on hapon sietokyky, jonka vuoksi niiden osuus metsämaan mikrobikompleksissa on suhteellisen suuri. On huomattava, että kasvuvaihe pitenee happamassa väliaineessa, päinvastoin, itiöiden muodostuminen kiihtyy emäksisessä alustassa.

Aktinomykeetit eivät ole vaativia orgaanisen hiilen pitoisuudelle alustassa, monet niistä pystyvät kasvamaan "nälkäisellä" agar-agarilla . Nocardia -suvun jäsenet kykenevät kemosynteesiin hapettamalla vetyä , metaania ja metanolia . Heterotrofinen CO 2 - kiinnittyminen on yleistä aktinomykeettien keskuudessa .

Biokemialliset ominaisuudet

Aktinomykeettien kohdalla havaitaan harvinaisia ​​metaboliareittejä ja entsyymijärjestelmiä. Niille on esimerkiksi tunnusomaista Entner-Doudoroff glukoosin hajoamisreitti , polyfosfaattiheksokinaasia löytyy (tavanomaisen heksokinaasin sijaan ), useiden aminohappojen synteesissä on piirteitä; sekundaarisessa aineenvaihdunnassa niille on tunnusomaista shikimaattireitti aromaattisten yhdisteiden synteesiä varten, glukoosin kokonaisten hiilirunkojen sisällyttäminen sekundaarisiin metaboliitteihin, esimerkiksi antibiootteihin.

Aktinomykeettien erottuva piirre on kyky syntetisoida fysiologisesti aktiivisia aineita, antibiootteja, pigmenttejä ja hajuyhdisteitä. Ne muodostavat maaperän ja joskus veden erityisen hajun (aineet geosmiini , argosmiini , mucidoni , 2-metyyli-isoborneoli ). Aktinomykeetit ovat aktiivisia antibioottien tuottajia , joista jopa puolet tiedetään.

Actinomycete-sukujen ryhmät Burgeyn oppaan 9. painoksen mukaan

Nocardiform actinomycetes

Aerobiset organismit, joiden kehityssyklissä on myseelivaihe. Rihmasto voi hajota alkuaineiksi muodostaen itiöiden kaltaisia ​​ketjuja. Varsinaisia ​​riitoja ei ole. Tämä sisältää suvun Nocardia , Rhodococcus , joka pystyy käyttämään öljyhiilivetyjä, Promicromonospora , Actinobispora , Oerskovia jne. jakautumisen suvuihin - soluseinän kemotyypin ja muiden kemotaksonisten ominaisuuksien mukaan.

Suku, jossa on monipesäisiä itiöitä

Tuloksena oleva rihmasto jakautuu yksittäisiin kokkoidisoluihin, jotka ovat liikkuvia Geodermatophilus- ja Dermatophilus -soluissa ja liikkumattomat Frankiassa . Frankiat ovat leppän ja muiden ei-palkokasvien typpeä sitovia symbiontteja, jotka muodostavat kyhmyjä niiden juuriin . Kasvupaikka: maaperä, vesi ja nisäkkäiden iho .

Actinoplanes

Kehityssyklissä niillä on liikkuva vaihe ja kehittyneen rihmaston muodostumisvaihe, jotka on erotettu osioilla. Saprotrofit ja fakultatiiviset loiset . Jakaantunut maaperään, metsäpohjaan , eläinjäänteisiin ja luonnollisten lähteiden veteen, kehittyen usein siihen pudonneiden kasvien siitepölyyn . Ne on jaettu suvuihin itiötyyppien mukaan:

Soluseinätyyppi II (sisältää meso-DAPK:ta ja glysiiniä ).

Streptomycetes ja siihen liittyvät suvut

Ne muodostavat hyvin kehittyneen ilmarihmaston, joka ei hajoa erillisiin soluihin kehityksen aikana. Itiöt koostuvat liikkumattomien itiöiden suorista tai kierteisistä ketjuista. Ne elävät maaperässä, niille on ominaista voimakas antibioottinen ja kitiiniä hajottava aktiivisuus.

Soluseinätyyppi I (sisältää L-DAPC:n)

Maduromycetes

Rihmasto ei myöskään hajoa yksittäisiksi soluiksi. Itiöt vain ilmarihmastossa ketjuissa tai itiöissä, sekä liikkuvissa että ei. Ryhmä on huonosti tutkittu ja vaatii tarkistamista. Ne muodostavat lyhyitä itiöketjuja ( Actinomadura ym.), itiöitä, joissa on liikkumattomia ( Planomonospora ) tai liikkuvia itiöitä ( Streptosporangium ).

Soluseinien tyypit II-IV. Kokonaisten solujen hydrolysaateista löytyy maduroosia .

Termomonosporit ja niihin liittyvät suvut

Kehittynyt rihmasto, itiöt on järjestetty yksittäin, ketjuiksi tai itiöisiksi rakenteiksi. Soluseinätyyppi III (meso-DAPC, ei erilaistuvia sokereita).

Suku Termoactynomyces

Termoaktinomykeetit muodostavat tyypillisiä endosporeja , ja tämän ominaisuuden sekä 16s rRNA :n rakenteen perusteella ne pitäisi luokitella basilleiksi , mutta ne muodostavat kehittyneen rihmaston. Termofiilit, jotka pystyvät kasvamaan 40-48 celsiusasteessa.

Opiskeluhistoria

Vuonna 1874 F. Kohn löysi näytteestä henkilön kyynelkanavasta ensin rihmamaisen bakteerin, joka on nimetty näytteen ottaneen lääkärin mukaan, Streptothrix foersteri . Koska sieni otti jo geneerisen nimen Strepothrix , bakteeri nimettiin myöhemmin uudelleen Streptomyces foersteriksi . Vuonna 1877 patologi Bollinger ja kasvitieteilijä Hartz tutkivat lehmien kasvaimia (aktinomykoosisolmukkeita) ja löysivät niiden aiheuttajan, jota filamenttien säteilevän järjestelyn vuoksi kutsuttiin säteileväksi sieneksi ( Actinomyces ). Tästä nimestä tuli pian kollektiivinen useille läheisesti sukulaisille.

Vuonna 1884 saksalainen lääkäri James Israel sai ensimmäisen puhtaan Actinomyces israelii -viljelmän . Myöhemmin löydettiin monia patogeenisiä muotoja (1888 - Nokar eristi ensimmäisen Nocardia-suvun edustajan Maduran tautia sairastavan miehen jalasta ) , vuosina 1890-1892 Gospirini laati luettelon aktinomykeettien suvuista.

Vuosina 1912-1916 alkoi ilmestyä ensimmäiset kuvaukset tavallisista luonnollisista substraateista eristetyistä ei-patogeenisista aktinomykeeteista. Tänä aikana S. A. Vaksman , Krainsky, Rudolf Liske osallistuivat aktinomyketologian kehittämiseen .

Uusi vaihe tieteen kehityksessä alkoi vuonna 1939, kun Krasilnikov sai luonnollisessa muodossaan streptomykeettien erittämän antibiootin myketiinin . Streptomysiinin eristivät vuonna 1945 Waxman, Schatz ja Boogie . Aktinomykeeteihin kiinnitettiin paljon huomiota, mutta pääasiassa kehitettiin antibioottien tuotantoon ja käyttöön liittyviä soveltuvia aktinomyketologian näkökohtia. Tänä aikana saatiin kuitenkin tietoa myös ekologiasta, biokemiasta, rakenteesta, kehityssykleistä, mikä puolestaan ​​mahdollisti aktinomykeettien luokittelun periaatteiden kehittämisen.

1980–1990-luvuilta lähtien huomio on siirtynyt tutkimaan aktinomykeettien ekologisia toimintoja, niiden suhteita luonnollisissa olosuhteissa eläimiin, kasveihin ja mikro-organismeihin. Aktinomykeettien genomia koskevien tietojen saamiseen liittyy taksonomian tarkistus .

Muistiinpanot

  1. ↑ Tilaa Actinomycetales  : [ eng. ]  // LPSN . – Leibniz Institute DSMZ .  (Käytetty: 17. lokakuuta 2020) .
  2. ↑ Biologinen tietosanakirja  / Ch. toim. M. S. Gilyarov ; Toimitushenkilökunta: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin ja muut - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 16. - 831 s. - 100 000 kappaletta.
  3. ↑ Zvyagintsev D. G. Maaperä ja mikro-organismit. — M.: 1987

Kirjallisuus

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia