Apikaalinen runko on erityinen multivesikulaarinen muodostuma korkeampien sienten ( Dikarya ) riffojen kasvavassa kärjessä , sen kasvun ja morfogeneesin keskus . Tämä monista proteiinikomplekseista ja vesikkeleistä koostuva kompleksimuodostelma löytyy kasvavan hyfan kärjestä, rihmaston haarautumispaikoista tai itävästä itiöstä . Ulkomaisessa tieteellisessä kirjallisuudessa tätä rakennetta käytetään saksankielisellä termillä Spitzenkörper . Apikaalinen runko on osa endomembraanijärjestelmää , joka on ominaista vain sienille. Sen päätehtävänä on tarjota polarisoitunut septaattirihmaston kasvu [1] .
Brunswick kuvasi apikaalisen kappaleen ensimmäisen kerran soluissa , jotka oli kiinnitetty ja värjätty rautahematoksyliinillä kahdesta Coprinus -suvun lajista vuonna 1924 [P 1] valomikroskopiaa käyttäen. Hän oli myös ensimmäinen, joka ehdotti termiä Spitzenkörper . Gierbardtin vuoden 1957 työtä [P 2], jossa käytettiin vaihekontrastimikroskopiaa , pidetään pioneerityönä, joka aloitti Spitzenkörperin biologian tutkimuksen . Gierbardt antaa ensimmäisen kuvauksen apikaalirungosta korkeampien sienten elävälle kasvavalle hyyfeille, jotka ovat yhtä tummia Polystictus versicolor -sienen hyyfeihin lokalisoidun rakenteen vaihekuvassa . Hänen kasvavan hyfan huolellinen tutkimus osoitti seuraavan [2] :
Siten apikaalisen kehon tehtävänä on varmistaa hyfien apikaalinen kasvu ja soluseinän suunnattu synteesi . Lisäksi Grove ja Breaker suorittivat 1900-luvun 60–70-luvuilla yksityiskohtaisia tutkimuksia apikaalisen kehon ultrarakenteesta eri sieniryhmissä, jotka osoittivat, että kyseessä on monikomponenttinen kompleksi, jota hallitsevat rakkulat [3] .
Apikaalinen runko on hyvin dynaaminen solurakenne, jolla on erilainen koostumus ja muoto, jota kalvo ei rajoita ja joka on rajoittunut polarisoituneen kasvun ja solun pidentymisen kohtaan. Tietyissä solujen elämänvaiheissa apikaalinen runko voi kadota ja ilmaantua uudelleen esimerkiksi rihmaston haarautuessa. Apikaalisen rungon asennon muuttaminen vaikuttaa hyfien kasvusuuntaan. Tämä todistettiin kokeellisesti: Spitzenkörper liikkui laserpinseteillä , minkä seurauksena hyfien kasvusuunta muuttui [4] .
Hyfaalin kärjen koko sytoplasma on lähes kokonaan täynnä erittäviä vesikkelejä. Korkeammissa sienissä ( ascomycetes ja basidiomycetes ) nämä rakkulat ovat järjestäytyneet tiheäksi pallomaiseksi rakenteeksi, jota kutsutaan apikaaliseksi rungoksi. Se näkyy helposti jopa valomikroskoopilla . Vesikkelit on järjestetty verkkomaisen keskuksen ympärille, joka koostuu kietoutuneista mikrofilamenteista ja mikrotubuluksista . Usein tästä paikasta löytyy suuri määrä polyribosomeja , mikä epäilemättä osoittaa proteiinisynteesin korkeaa tasoa hyfien kärjessä. Monet mikrotubulukset ulottuvat apikaaliseen runkoon, joskus ne kulkevat sen läpi. Kummallista kyllä, apikaalisen rungon mikrotubulukset eivät liity millään tavalla mitoottisiin mikrotubuluksiin , koska on havaittu, että apikaalinen runko ei muutu mitoosin aikana, nimittäin fissiokaran kokoamisen tai purkamisen aikana [5] . Merkittävä rooli koko kompleksin toiminnassa on kinesiinit ja dyneiinit , jotka suorittavat retrogradista (hyfan kärjestä väliseinään) ja anterogradista kuljetusta. Kinesiinin toiminnan menetys johtaa muutoksiin hyphal-morfogeneesissä ja vaurioitumiseen apikaalisessa kehossa. Askomykeetissä, hyphan kärjessä, apikaalisen kehon vieressä, Voroninin ruumis voi sijaita [6] .
Septaattirihmaston polarisoitunut kasvu on monimutkainen, erittäin organisoitunut prosessi, joka sisältää aktiinin sytoskeleton ja useita moniproteiinikomplekseja, kuten polarisomin. Polarisomi on moniproteiinikompleksi, joka ohjaa aktiinimikrofilamenttien kasvun polarisaatiokohtaan . Itse kompleksi sijaitsee ikään kuin kasvavien aktiinifilamenttien nipun kärjessä. Toinen tärkeä komponentti, joka osallistuu tähän prosessiin, on eksokystin proteiinikompleksi , joka varmistaa vesikkelien suunnatun liittämisen kalvoon. Lisäksi tarvitaan polariteettitekijät (proteiinikompleksit Cdc42 ja Arp2/3 ) [6] .
On huomattava, että apikaalinen runko on ominaista vain korkeammille sienille, alempien sienten ( oomykeetit ja zygomykeetit ) hyfeissä tätä organellia ei muodostu, ja rakkulat sijaitsevat yksinkertaisesti puolikaoottisesti tai sienen muodossa. puolikuun muotoinen tiiviste suoraan plasmakalvon alla . Polarisoitunutta kasvua havaitaan joissakin hiivan elinkaaren vaiheissa , mutta se ei liity apikaaliseen runkoon, eikä myöskään pseudomyceliumin muodostuminen [3] .
Polaarisesti kasvavissa kasvisoluissa on myös Spitzenkörper, mutta sen rakenne eroaa sienten rakenteesta. Esimerkiksi Chara carolina -levän risoidien apikaalinen runko koostuu endoplasmisen retikulumin aggregaateista , rakkuloista, keskeisestä aktiinikimpusta, jossa on siitä poikkeavia aktiinifilamentteja, aktiinin dipolymerointitekijästä ja spektrinin kaltaisista proteiineista [7] .
Huolimatta siitä, että apikaalinen runko on avainkomponentti septaattisienten rihman kärjen kasvussa, polarisoitunut kasvu voi tapahtua ilman sen osallistumista. Esimerkkinä ovat munamykeettien kasvavat hyfit sekä kasvien siitepölyputken kasvu . Kaikilla yllä luetelluilla rakenteilla on yksi yhteinen piirre: niillä on apikaalinen Ca 2+ -gradientti . Kalsiumionien tiedetään säätelevän sytoskeleton kokoonpanoa ja aktivoivan eksosytoosiprosessia , mikä edistää rakkuloiden fuusioitumista kalvon kanssa [7] .
| eukaryoottisten solujen organellit | |
|---|---|
| endomembraanijärjestelmä | |
| sytoskeleton | |
| Endosymbiontit | |
| Muut sisäiset organellit | |
| Ulkoiset organellit | |