Annelidit

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 17.6.2020 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 57 muokkausta .
annelidit

Lumbricus -suvun kastemato
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:KierreTyyppi:annelidit
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Annelida Lamarck , 1809
Luokat

Annelidit , annelidit, annelidit ( lat . Annelida , lat. annelus - rengas) - selkärangattomien protostomien tyyppi . Annelidien kokonaismääräksi arvioidaan noin 12 tuhatta lajia (muiden lähteiden mukaan 18 tuhatta lajia) [1] . Tyyppi sisältää perinteisesti kolme luokkaa - Polychaete Worms , Small Bristle Worms , Leeches ; eri luokitteluissa erotetut luokat ja niiden lukumäärä vaihtelee. Yksi tunnetuimmista edustajista on lierot .

Ne elävät meressä ja makeissa vesissä sekä maaperän paksuudessa . Jotkut iilimatoista ovat siirtyneet maanpäälliseen elämäntapaan sademetsään. Meren lajit ovat lukuisimpia ja monipuolisimpia. Annelideille on usein ominaista korkea väestötiheys (esimerkiksi yli satatuhatta Enchytraeidaa per 1 m² metsäpohjassa). [2]

Vartalon pituus on 0,3 mm ( Diurodrilus -suku ) 3 metriin ( Eunice aphroditois ) ja jopa 6,7 ​​m afrikkalaisella matolla Microchaetus rappi [3] , vaikka useimpien pituus ei ylitä muutamaa senttimetriä. [2]

Annelidien aromorfoosit : liikeelimet (parapodia), kehon segmentointi, toissijainen ruumiinontelo (coelom ) , hengityselimet (ihon kidukset), suljettu verenkiertojärjestelmä, metanefridiaalisen tyyppinen eritysjärjestelmä.

Rakenne ja fysiologia

Segmentointi

Annelidien runko koostuu kolmesta osasta: prostomium, runko ja pygidium. Pitkänomainen runko koostuu segmenteistä - morfologisesti samankaltaisista yksiköistä, jotka sijaitsevat peräkkäin peräkkäin prostomiumista pygidiumiin. Ulkopuolella segmentit on erotettu toisistaan ​​matalilla supistuksilla. Näyttää siltä, ​​​​että annelidien runko koostuu renkaista, mistä tämän ryhmän nimi tulee.

Segmenttien lukumäärä on erilainen eri taksoneissa, se voi olla vakio. Joten Nerilla antennatalla nämä ovat 9 segmenttiä, Maldane sarsilla - 19 ( polychaetes ); Branchiobdellidalle - 15, Acanthobdellidalle ( 29) ja Euhirudinealle (32) ( vyö ). [2]

Kehon etupäässä on prostomium, joka sisältää aivot. Se sisältää aistielimiä. Takaosassa, peräaukkolohkossa tai pygidiumissa on peräaukko. Ensimmäinen segmentti, peristomium, sijaitsee suoraan prostomiumin takana. Sen vatsapinta peittää suun. [4] Peristomiumin tilaa ei voida pitää lopullisesti määritellynä: sitä voidaan pitää erityislaatuisena segmenttinä, joka syntyy trochoforin kehon erityisestä osasta , muunneltuna ensimmäisenä rungon segmenttinä tai lopulta kahden tai ehkä useamman segmentin yhdistämisen tulos. [yksi]

Prostomium ja pygidium, vaikka ne ovat ulkoisesti samanlaisia ​​​​segmenttien kanssa, eivät itse asiassa ole segmenttejä, koska ne eivät kehity kasvuvyöhykkeeltä. Kasvuvyöhyke sijaitsee suoraan pygidiumin edessä. Se sisältää parillisia ektodermaalisia ja mesodermaalisia teloblasteja. Nämä solut jakautuvat, erilaistuvat ja synnyttävät uusia segmenttejä. Madon kasvu tapahtuu johtuen jatkuvasti uusien segmenttien upottamisesta kehon takapäähän. Tällaista kasvua kutsutaan teloblastiseksi. Kulloinkin nuorin kehon segmentti on suoraan pygidiumin edessä ja vanhin (peristomium) on prostomiumin takana. [neljä]

Kaikki annelidien sisäiset rakenteet - lisäkkeet (jos niitä on), coelomic pussit, nefridiat ja sukurauhaset - ovat metameerisiä, eli ne toistuvat jokaisessa segmentissä. Jotkut elimet ja kudokset kulkevat kuitenkin kaikkien segmenttien läpi. Tämän ansiosta yksinkertainen sarja identtisiä elementtejä muuttuu kokonaisvaltaiseksi, yksilölliseksi organismiksi. Tärkeimmät integroivat rakenteet ovat hermo- ja verenkiertojärjestelmät, lihakset ja ruuansulatusjärjestelmä. [neljä]

Segmentoitu runko koostuu siten peräkkäisistä osastoista. Fysiologiset prosessit kussakin niistä voivat edetä suhteellisen riippumattomasti toisistaan. Segmentointi, kuten monisoluisuus tai siirtomaa, loi pohjan segmenttien alueelliselle erikoistumiselle. Segmenttien alueellinen erikoistuminen voidaan toteuttaa kolmen prosessin kautta. Ensimmäisessä tapauksessa tietyt elimet kehittyvät tietyissä segmenteissä ja puuttuvat muilta, esimerkiksi sukurauhaset voivat sijaita vain takaosissa. Toisessa tapauksessa vastaavat elimet kehittyvät kaikissa segmenteissä, mutta eri segmenteissä ne ovat morfologisesti ja toiminnallisesti erilaistuneita. Kolmannessa tapauksessa alueellista erikoistumista voi seurata segmenttien yhdistäminen. Riippuen siitä, ilmaistaanko segmenttien erikoistuminen, annelideja voidaan esittää homonomisilla muodoilla, joille on ominaista sama segmenttien rakenne koko rungon pituudella, ja heteronomisilla muodoilla, joissa segmenttien rakenne on erilainen. [yksi]

Iho-lihaspussi

Annelidin kehon seinämä koostuu kuituisesta kollageenikynsinasta , rauhasmaisesta yksikerroksisesta epidermiksestä, sidekudosdermiksestä (sen paksuus voi vaihdella) ja lihaksista, jotka kehittyvät coelomin limakalvosta. Kynsinauhojen kuidut on yleensä järjestetty poikkispiraalimaisesti. Ne vahvistavat kehon seinämää, estävät aneurysmien muodostumista ja antavat usein madon vartalolle värikkään kiillon. Joiltakin putkissa asuvilta monisoluisilta kynsinauhoilta puuttuu, mutta niiden itsensä erittämät putket muistuttavat rakenteeltaan ja koostumukseltaan kynsinauhoja. Epidermiksen koostumus sisältää yleensä monia rauhassoluja, jotka erittävät limaa. Se vahvistaa madon kolon seinämiä ja suojaa sen kehon pintaa. [neljä]

Epidermaalisten solujen mikrovillit, jotka on peitetty reunalta glykokalyyksillä , työntyvät useimmiten kynsinauhan yläpuolelle - luultavasti ne osittain imevät liuennutta orgaanista ainetta. Usein epidermaalinen kinocilia (kirrhi) työntyy esiin tietyillä kehon alueilla. He osallistuvat toukkien ja pienten eläinten liikkumiseen; suodatinsyöttölaitteissa ne keräävät ruokaa tai luovat hengitykseen välttämättömän vesivirran kehon ympärille. [2]

Ohuet, joustavat harjakset työntyvät ulospäin orvaskestä. Ne antavat tarttuvuuden alustaan ​​liikkeen aikana ja suorittavat muita toimintoja. Jokaisessa segmentissä on symmetrisesti järjestettyjä yksinkertaisten kimppujen nippuja: kaksi dorsolateraalista ja kaksi ventrolateralista nippua. On myös muun tyyppisiä harjaksia ja muita muunnelmia niiden sijainnista madon rungossa. [4] Kivien määrä ja muoto on lajikohtainen piirre. Ja koska harjasten avulla voit löytää enemmän tai vähemmän selkeitä eroja lajien välillä, ne ovat erittäin tärkeä taksonominen ominaisuus. Ns. yksinkertaiset selkät eroavat yhdistetyistä sarjoista siinä, että yhdistyksissä on eräänlainen nivel, joka yhdistää kaksi tyven osaa, distaalisen liikkuvan osan ja parapodiaan kiinnitetyn tyviosan. Koukun muotoiset kivet ovat lyhyitä, kaarevia ja useimmiten riviin järjestettyjä, kuten Terebellidassa , Sabellidassa ja Pogonophorassa . [2] Jokainen harjas muodostuu pieneen pussiin, jota kutsutaan epidermaaliseksi follikkeliaksi, jonka seinämä koostuu follikulaarisista soluista, ja tyvessä on erityinen solu, jota kutsutaan kaetoblastiksi. Harjasmateriaali kerrostuu pitkien mikrovillien pinnalle, jotka sitten hajoavat niin, että muodostuneen harjaksen sisään jää yhdensuuntaisia ​​onttoja kanavia. Pääosa harjaksista työntyy orvaskeden pinnan yläpuolelle ja sen pohja sijaitsee follikkeleissa. Se on kiinnittynyt follikulaarisiin soluihin desmosomeilla, jotka liittyvät subepidermaalisiin lihaksiin. Niiden supistuminen saa harjakset liikkumaan. Harjakset koostuvat β - kitiinistä , joka on erityinen kitiinin tyyppi, jossa polymeeriset, ketjumaiset molekyylit ovat rinnakkain toistensa kanssa ja niillä on sama polariteetti. Tavallisesti β-kitiini on kimmoisaa ja elastista, mutta joissakin anneliideissa kalvot on vahvistettu sklerotoituneella proteiinilla ja epäorgaanisella materiaalilla, kuten kalsiumkarbonaatilla. [neljä]

Annelidien sarvet eroavat olennaisesti niveljalkaisten sarjoista . Niveljalkaisissa "setae" kutsutaan karvamaiseksi tai piikkimäisemmäksi aistimuodostelmaksi, joka on liikkuvasti nivelletty ulkoisen luuston kanssa. Tällaisen harjaksen taipuminen stimuloi sen tyveen kiinnittynyttä sensorista neuronia. Niveljalkaiset muodostuvat orvaskeden follikkelia, joka koostuu yhdestä tai useammasta harjaksia erittävästä trikogeenisestä solusta ja yhdestä tai useammasta estävästä solusta, jotka muodostavat liikkuvan nivelen. Follikkelia sisältää myös aistisolun ja sitä ympäröivän tekogeenisen solun. Niveljalkaisten ryhmät ovat sekä onttoja että kiinteitä, mutta niissä ei koskaan ole monisoluisille tyypillisiä yhdensuuntaisia ​​kanavia. Ne koostuvat α-kitiinistä, kitiinityypistä, jossa vierekkäisillä rinnakkaisilla molekyyleillä on vastakkainen polariteetti. Toisin kuin β-kitiini, α-kitiini on jäykkä ja joustamaton. Mutta näitä ominaisuuksia voidaan parantaa entisestään sklerotoituneen proteiinin ( hyönteisissä ) tai kalsiumkarbonaatin (monissa äyriäisissä ) kerrostumisen avulla. [neljä]

Annelidien vinoja lihaksia edustavat ulommat rengasmaiset ja sisemmät pitkittäiset kerrokset, joiden väliin voidaan edelleen sijoittaa kerros vinolihaksia. [2] Pitkittäiset lihakset muodostavat tavallisesti neljä hyvin määriteltyä lihasnauhaa. [4] Lihaskerrosten rakenne ja sijainti ovat erilaisia, ne määräävät - yhdessä muiden lihasten kanssa - anatomisen rakenteen ja kyvyn liikuttaa koko taksonia. Pituus- ja kehälihaskuitujen antagonistiseen venyttämiseen tarvittava voima välittyy coelomisen nesteen paineen kautta. Lihassolut ovat yksitumaisia, niissä olevat Z-elementit sijaitsevat yhdellä linjalla ja sarkomeerit ovat siirtyneet vinosti suhteessa myofilamenttien pituusakseliin yhteen suuntaan, mikä mahdollistaa lihasten pitkittäisten osien tehokkaan supistamisen sekä erityisen solujen voimakas supistuminen (lyheneminen), mikä on välttämätöntä peristalttisen liikkeen aikana. [2] Joissakin annelideissa coelomin limakalvoa edustaa mesothelium, jonka muodostavat yksinomaan kehon seinämän lihasten epiteeli-lihassolut, kun taas toisissa lihakset erotetaan vatsakalvon ontelosta. [neljä]

Koko ja verenkiertoelimistö

Jokaisessa annelidien segmentissä on symmetrisesti kaksi coelomic pussia, jotka on eristetty viereisten segmenttien coelomeista poikittaisilla väliseinillä (dissepiments). Vasen ja oikea coelomes kussakin segmentissä on erotettu toisistaan ​​pitkittäisellä suoliliepeellä, joka ulottuu kehon keskisagittaalista tasoa pitkin; yksi niistä sijaitsee dorsaalisesti suolen yläpuolella ja toinen ventraalisesti sen alapuolella. Väliseinän asento vastaa kehon pinnalla olevien supisteiden sijaintia. Jokainen väliseinä koostuu kahdesta mesotelikerroksesta (joista toinen kuuluu edelliseen ja toinen seuraaviin segmentteihin) ja niiden välissä olevasta ohuesta sidekudoskerroksesta. Mesenteriumi on järjestetty samalla tavalla kuin väliseinä, mutta se syntyy yhden segmentin vasemman ja oikean coelomin seinien kosketuksen seurauksena. [neljä]

Annelidilla, joiden liikkuvuus perustuu liikkuvien lisäkkeiden käyttöön tai koko kehon peristalttisiin supistuksiin, on yleensä hyvin kehittyneet väliseinät, jotka ovat enemmän tai vähemmän täydellisiä "laipioita" segmenttien välillä. Koska väliseinät eristävät jokaisen yksittäisen segmentin hydroskeleton, segmenttilihasten supistumisesta aiheutuvan voiman vaikutus rajoittuu vain tähän segmenttiin. Toisaalta väliseinät voivat olla epätäydellisiä tai jopa pienentyä. Tämä pätee istuviin annelideihin sekä muotoihin, joissa käytetään muita kuin edellä mainittuja liikkumismekanismeja: esimerkiksi sädekalvon liike (pienet annelidit), vartalon jyrkkä taipuminen tai nielun aiheuttama ylösveto, joka voi käännä vuorotellen voimakkaasti ja vedä sisään (jotkut kaivautuvat renkaat). [neljä]

Kunkin segmentin parilliset coelomic ontelot on vuorattu värekarvaisella mesoteeliumilla, jota tulisi pitää primitiivisenä ominaisuutena. Coelomin mesoteelisinän ulospäin osoittava osa koostuu modifioiduista epiteelisoluista, jotka muodostavat myös kehon seinämän lihaksia. Supistuvat mesotelisolut voivat muodostaa myös säteittäisiä ja rengasmaisia ​​väliseinän lihaksia, verisuonten rengasmaisia ​​lihaksia ja suolen seinämän lihaksia (pääasiassa rengasmaisia). Joillakin alueilla mesoteelia edustavat erikoistuneet kloragogeeniset solut, jotka peittävät osan suolesta ja joitain verisuonia keltaisella tai ruskealla kerroksella. Klorogeeninen kudos on tärkein keskus, jossa glykogeeni ja rasva syntetisoidaan ja varastoituvat . Lisäksi toksiinit kerääntyvät ja neutraloituvat sen soluihin, hemoglobiini syntetisoituu, proteiinien katabolia etenee ja ammoniakkia muodostuu ja urea syntetisoituu . [4] Tätä kudosta voidaan pitää eräänlaisena "maksana". [2]

Cölomosyyttejä, joita kiertävät värekäreen toiminnan ja kehon seinämän lihasten supistumisen, sisältää coelomosyyttejä. Näillä soluilla on erilaisia ​​tehtäviä: mikro-organismien fagosytoosi , suoliston "tiivistyshaavat", immuunireaktiot, vieraiden sulkeumien peittäminen, keltuaisen synteesi oogeneesin aikana, hemoglobiinin kuljetus ( Capitellidae -lajissa , josta puuttuu verisuonijärjestelmä) [2] . Kokonaisuus toimii kuin vesiluuranko. Supistuvien lihasten kehittämät pyrkimykset muuttaa kehon muotoa on siirrettävä tukirankoon. Pitkittäisten lihasten supistuminen saa kehon laajenemaan, ja pyöreän lihaksen supistuminen johtaa sen pidentymiseen. Tämän seurauksena annelidit voivat tunkeutua maaperään ja pohjasedimentteihin ja muodostaa sinne kulkuväyliä. [neljä]

Jokaisen segmentin coelomissa onteloissa tapahtuu paikallista verenkiertoa, mutta kuljetusta koko kehossa suorittaa hyvin kehittynyt verenkiertojärjestelmä, joka koostuu verisuonista ja sydämestä. Annelideissa, joissa on alkeelliset väliseinät tai joissa väliseinät ovat täysin vailla, verisuonet vähenevät huomattavasti tai katoavat kokonaan. Tällaisissa tapauksissa coelomic-neste kuljettaa kaikkialla kehossa. Verenkiertoelin puuttuu kokonaan esimerkiksi monisukkaisten sukujen Glyceridae , Capitellidae ja joissakin pienissä lajeissa [2] . Verisuonet ja poskiontelot ovat nesteellä täytettyjä kanavia sidekudososastossa. Toisin kuin selkärankaisten verisuonia, niitä ei ole vuorattu endoteelillä. Tärkeimmät verisuonet ovat selän suoliliepeen dorsaalinen verisuoni ja vatsan suoliliepeen vatsan verisuoni. Veri virtaa eteenpäin selkäsuonen kautta ja taaksepäin vatsan suonen kautta. Jokaisessa segmentissä veri palaa vatsan suonesta selkään kapillaariverkoston (plexuksen) kautta, joka sijaitsee kehon seinämässä. Selkärangan verisuonesta vatsan veri tulee kapillaaripunokseen, suolistoa peittäviin suoniin tai poskionteloihin. Tärkeimmät verisuonet, erityisesti selkä, ovat supistuvia ja kuljettavat verta peristaltiikan kautta. Joissakin annelideissa selkärangan verisuonen laajentunut etuosa muuttuu lihaksikkaaksi sydämeksi, ja monissa lieroissa useista erikoistuneista dorsoventraalisista suonista, jotka ympäröivät anteriorista suolistoa, tulee sydämiä. [4] Verenvirtausta ylläpitävät usein kehon peristalttiset liikkeet. [2]

Hemoglobiinia , yleistä hengitysteiden pigmenttiä annelideissa, löytyy coelomista nesteestä, verestä, lihaksista ja hermoista. Kaiken kaikkiaan hemoglobiini on keskittynyt selomosyytteihin ja verenkiertoelimistössä se liukenee veriplasmaan. Muita annelideista löytyviä hengitysteiden pigmenttejä ovat klorokruoriini (tässä tapauksessa veri on vihreää; esim. Sabellidae , Serpurlidae ) ja hemerytriini . Hengityspigmenttien esiintyminen ei ole systemaattinen ominaisuus. [2] Kaasunvaihto tapahtuu kehon seinämän, lisäkkeiden ja kidusten kautta. [neljä]

Hengitys

Useimmiten ei ole erikoistunutta hengitysjärjestelmää, happi imeytyy koko kehon pintaan. Joissakin monisoluisissa matoissa esiintyy erikoistuneita hengitysmuodostelmia, joita edustavat parapodian modifioidut osat tai kehon seinämän kasvut; joissakin monisoluissa hengitystoimintoa suorittaa lonkerolaite. [2] [1]

Ruoansulatusjärjestelmä

Annelidien ruoansulatusjärjestelmä on enemmän tai vähemmän suora putki, joka aukeaa peristomiumin vatsan puolella olevalla suuaukkolla ja päättyy pygidiumissa sijaitsevaan peräaukkoon. Suoli tunkeutuu väliseinien läpi ja sitä tukevat ylä- ja alapuolella olevat suoliliepeet. Ruoansulatuskanava koostuu ektodermaalisesta etusuolesta, endodermaalisesta keskisuolesta (vatsa, suolet) ja ektodermaalisesta takasuolesta tai peräsuolesta. Usein suolen etuosa on erikoistunut ja jaettu kahteen osaan: lihaksikas nielu, joka kykenee liikkumaan eteenpäin tai kääntymään, ja ruokatorvi, joka on vuorattu väreepiteelillä, joka yhdistää nielun keskisuoleen. [4] Suolen etuosa on saattanut alun perin olla onkalo, joka on vuorattu värekarvaisella epiteelillä. [2]

Hermosto ja aistielimet

Annelidien keskushermostoa edustavat etuosan selkäaivot, jotka sijaitsevat prostomiumissa, ja kaksi pitkittäistä hermorunkoa, jotka kulkevat ventraaalisesti. Yksinkertaisimmassa muodossaan aivot koostuvat kahdesta dorsaalisesta supraesofageaalisesta hermosolmasta . Ympäröivän sidekudoksen pari yhdistää aivot kahteen vatsan subfaryngeaaliseen hermosolmuun, jotka ovat rajoittuneet peristomiumiin. Jälkimmäisestä ulottuvat hermorungot, jotka ulottuvat pitkin koko kehoa. Jokaisessa hermorunkojen segmentissä on yksi ganglio, jotka on yhdistetty toisiinsa poikittaisella hermoliitoksella. Koska parilliset hermorungot ja niiden liitokset segmenteissä ovat samanlaisia ​​kuin tikkaiden sivut ja portaat, tämän tyyppistä hermostoa kutsutaan ventraaliseksi hermoportaaksi tai tikapuutyyppiseksi hermojärjestelmäksi. Jokainen gangliopari on olennaisesti segmentin "aivot", joista yksi segmentaalinen hermo lähtee symmetrisesti vastakkaisiin suuntiin. Jälkimmäiset, saavutettuaan kehon seinämän, läpäisevät sen, poikkeavat selkäsuunnassa ja ympäröivät segmentin kokonaan tai melkein kokonaan. Segmenttihermot hermottavat kehon seinämän lihaksia ja tämän segmentin aistirakenteita. [neljä]

Annelidien aistirakenteita edustavat pääasiassa yksisoluiset foto-, kemo- ja mekanoreseptorit. Ne sijaitsevat päässä ja lisäkkeissä, ja ne ovat myös hajallaan koko kehossa. Lisäksi monisoluisilla madoilla on useita aistielimiä: silmät, silmät, statokystit , erikoistuneet kemialliset aistielimet - niskaelimet. Joillakin iilimatoilla on myös silmät . Useimmissa tapauksissa aistielimet ovat keskittyneet prostomiumille, peristomiumille ja muutamalle ensimmäiselle segmentille, mutta joissakin monisoluisissa ne sijaitsevat myös rungon osissa ja jopa pygidiumissa. [neljä]

Eritysjärjestelmä

Annelidien erityselimiä edustavat segmentaaliset nefridiat (alkutilassa sellaiset elimet on järjestetty yhteen pariin segmenttiä kohden [2] ): metanefridia tai protonefridia . Niiden vapaat päät (vastaavasti suppilo tai terminaalisolut ) sijaitsevat usein kunkin väliseinän etupinnalla. Ne työntyvät esiin coelomin onteloon ja huuhtoutuvat coeloom-nesteellä. Tunkeutuessaan väliseinään nefridiaalinen kanava kulkee seuraavan segmentin onteloon ja avautuu sitten ulkoiseen ympäristöön. Pääsääntöisesti metanefridioita esiintyy annelideissa, joilla on verenkiertoelimistö, joiden suonissa on podosyyttien peittämiä suodatusvyöhykkeitä, kun taas protonefridiat ovat tyypillisiä annelideille, joilla ei ole verenkiertojärjestelmää. [4] Useimmilla annelideilla on metanefridioita, jotka ovat yleensä yksinkertaisempia monisoluisissa kuin vyömadoissa. Trochoforeissa protonefridia toimii aina erityseliminä. [2]

Jäljentäminen ja kehittäminen

Annelidit ovat aluksi kaksikotisia. Niiden tuottamat sukusolut erittyvät ulkoiseen ympäristöön metanefridioiden kautta . Heidän sukurauhaset sijaitsevat kehon osissa ja ovat mesoteeliiniin kiinnittyneitä sukusoluryhmiä. Jälkimmäiset vapautuessaan menevät coelomiin onteloihin ja kerääntyvät niihin. Aikuisilla yksilöillä coelomic pussit ovat täysin täynnä sukusoluja. Meriveteen päästyään sukusolut pariutuvat. Tuloksena olevat tsygootit murskautuvat spiraalimaisesti ja synnyttävät toukkia - trochoforeja. Metamorfoosiprosessissa toukkien episfääristä (prototrochin rajoittama trochoforin ylempi puolipallo) tulee prostomium, ja telotrokin takana olevasta toukan alueesta tulee pygidium. Rungon muodostavat segmentit syntyvät kasvuvyöhykkeellä, joka muodostuu telotrochin eteen. [4] Evoluution aikana mekanismeja siittiöiden suorasta siirtymisestä seksuaalikumppanille syntyi itsenäisesti Polychaetan ja Clitellatan (vyö) keskuudessa. Joillakin lajeilla on ulkoisia sukupuolielimiä, kuten Pisionidae (polychaetes) penis. [2]

Restoratiivinen regeneraatio on hyvin kehittynyt annelidien keskuudessa. Useiden segmenttien poistamisen jälkeen monet lajit muodostavat välittömästi kasvuvyöhykkeen, johon muodostuu uusia segmenttejä (joskus yhtä monta kuin hävisi). [2]

Monisoluisen Clymenella torquatan runko , jonka segmenttien vakiomäärä on 22, voi toipua täysin 13 segmentistä. Kokeen aikana leikattiin leikkeitä kehon eri osista. Kehon etu- ja takaosista kadonneet segmentit palautettiin kaikissa tapauksissa niiden alkuperäisen pituuden mukaisesti. Chaetopterus variopedatus -bakteerissa yksi segmentti voi muodostaa puuttuvat ruumiinosat sekä eteen että taakse, jolloin eläin palautuu täysin. Sitä vastoin Sabella ei koskaan palauta enempää kuin kolmea segmenttiä; jos enemmän kuin kolme etuosaa katoaa, takaosan segmentit muunnetaan rintakehän etuosan segmenteiksi. Lonkeroiden kruunussa on erityisen nopea uusiutuminen, mikä on välttämätöntä ruokaa kerättäessä. Tästä kehon osasta tulee usein kalojen saalis. [2]

Lieroissa regeneraatiota säätelee luultavasti anterioristen hermosolmujen hermosolujen eritys . Siten kehon anteriorinen pää voidaan rekonstruoida vain, jos yksi näistä hermoista säilyy. Rungon takaosa on palautettu kokonaan, mutta useimmiten uusien segmenttien määrä ei vastaa alkuperäistä. Toipuvista eläimistä tulee liikkumattomia; myyrät käyttävät hyväkseen tätä käyttäytymistä: ne purevat etuosia ja varastoivat liikkumattomia kastematoja koloihinsa oleviin varastoihinsa. [2]

Annelidien rungon korkeaa kykyä reparatiiviseen uudistumiseen käytetään monissa tapauksissa suvuttoman lisääntymisen aikana. Kaudaalinen autotomia ja sitä seuraava regeneraatio ovat yksi kastematojen elinkaaren vaiheista. Jakamista enemmän tai vähemmän suuriin kehon osiin (fragmentoituminen), jota seuraa regeneraatio (arkitomia), pidetään poikkeuksellisena lisääntymismuotona, ja sitä esiintyy esimerkiksi oligochaetessa Enchytraeus fragmentosus . Jakamistapa , jossa yksi segmentti voidaan erottaa ja siitä muodostetaan uusi yksilö, löytyy monisoluisista esimerkiksi Dodecaceria caulleryistä . Myös paratomia on yleistä: tässä tapauksessa kehon takaosaan muodostuu yleensä eripituisia ketjuja, jotka koostuvat eläimistä (stoloneista, zooideista), joista muodostuu edelleen täysin erilaistuneet yksilöt. Tämä lisääntymistapa voidaan nähdä esimerkiksi Ctenodrilidae- , Aeolosomatidae- ja Naididae -lajeissa . Tällaisista muodostuneista eläimistä tulee sukusolujen kantajia, esimerkiksi Syllidae; ja siksi näissä lajeissa aseksuaalisesti ja seksuaalisesti lisääntyvät yksilöt ovat välttämättä sukulaisia. [2]

Immuunijärjestelmä

Oligokeettien coelomosyytit jaetaan viiteen päätyyppiin: basofiilit ja neutrofiilit (hyaliini-amöbosyytit), granulosyytit ja asidofiilit (rakeiset amebosyytit) ja kloragogeeniset solut (eleosyytit). Elektronimikroskopiatietojen avulla voimme katsoa basofiilit kahdentyyppisiksi lymfosyyttimäisiksi soluiksi: joilla on enemmän tai vähemmän pseudopodia . Nämä solut osoittavat rakenteellista samankaltaisuutta epäkypsien selkärankaisten lymfosyyttien kanssa. Neutrofiilit muistuttavat selkärankaisten makrofageja. Niiden tyhjiöissä on havaittavissa erilaisia ​​sulkeumia, mukaan lukien bakteerisolut. Granulosyytit ja asidofiilit ovat soluja, joissa on suuri määrä sulkeumia ja vakuoleja. Eleosyytit ovat mitä eri kokoisia soluja. Heiltä puuttuu pseudopodia. Sytoplasma on täynnä rakeita. Tämän soluluokan tehtävänä on tarjota keholle ravintoaineita. Annelideissa fagosytoosi- , kapseloitumis-, vieraaisuuden tunnistamis-, siirrännäisen hylkimis- ja adaptiivisen siirron prosessin aikaansaavat pääasiassa hyaliinityyppiset amebosyytit: ensimmäisen ja toisen tyypin lymfosyyttimäiset amebosyytit (basofiilit) sekä neutrofiilit, joille on tunnusomaista kyky aktiivisesti fagosytoosiin. Rakeiset solut ottavat merkityksettömän osan fagosytoosiprosessissa. Eleosyytit eivät fagosytoidu ollenkaan. Neutrofiilit, asidofiiliset solut ja elosyytit toteuttavat kapselin muodostumisen kehon reaktiona suuriin vieraisiin hiukkasiin, kuten esimerkiksi monisoluisiin loisiin. Jälkimmäisten osallistuminen voidaan selittää niiden troofisella toiminnalla, mutta ei niiden immunologisella aktiivisuudella. Kun allo- ja ksenograftit hylätään, reaktioon tulevat pääasiassa lymfosyyttien kaltaiset amebosyytit ja makrofagineutrofiilit. [5]

Annelidien hemolymfin solukoostumuksen tutkimus johti tärkeään johtopäätökseen. Näissä eläimissä havaitaan ensimmäistä kertaa immunologisen tehokkuuden omaavien solujen eroaminen kahteen itsenäiseen tyyppiin: makrofagit (neutrofiilit), jotka tarjoavat epäspesifisen suojan, ja lymfosyyttien kaltaiset amebosyytit, jotka osallistuvat spesifisiin vastemuotoihin. [5]

Ekologia

He elävät suolaisissa ja makeissa vesistöissä ja maalla. On lajeja - ulkoloisia ja keskinäisiä . Jotkut annelidit ovat verta imeviä, on aktiivisia ja passiivisia petoeläimiä, raadonsyöjiä ja suodatinsyöttäjiä. Maaperää prosessoivat annelidit ovat kuitenkin ekologisesti merkittävimpiä; näitä ovat monet oligochaetit ja jopa iilimatot . Matalaharjasten matojen suoliston läpi kulkeva maaperä löystyy ja sisältää enemmän kasveille tarvittavaa kosteutta, ja orgaaninen aines muuttuu nopeasti niille saatavilla olevaan muotoon. Maaperässä voi elää 50–500 matoa neliömetriä kohden.

Erityisen monimuotoisia ovat merimuodot, joita esiintyy eri syvyyksillä rajaan asti (10–11 km asti) ja kaikilla maailman valtameren leveysasteilla . Niillä on merkittävä rooli meren biokenoosissa , ja niillä on suuri asutustiheys (jopa 500–600 tuhatta 1 m² pohjapinnalla). Kaivautuvat meren monisoluiset, jotka voivat muodostaa jopa kolmanneksen kaikista rannikkolajeista, edistävät ekosysteemin kehitystä sallimalla veden ja hapen tunkeutua maaperään. Merirenkailla on tärkeä asema meren ekosysteemien ravintoketjuissa . [6] [7]

Systematiikka ja filogenia

Perinteisesti annelidit tuodaan yhteen niveljalkaisten kanssa. Heille yhteisiä piirteitä voidaan pitää kehon toukkien segmentoitumisen läsnäoloa, siihen liittyviä hermoston rakenteellisia piirteitä (supraesofageaalisen ganglion läsnäolo - aivot, perifaryngeaalinen hermorengas ja vatsan hermoketju ). Kaikista annelideista monisoluiset muistuttavat jollain tapaa eniten niveljalkaisia . Niveljalkaisten tavoin niille on kehittynyt kehon sivuttaislisäkkeet, parapodiat , joita pidetään niveljalkaisten jalkojen esiasteina, ja selkäsuoneen lihaksisella vuorauksella on tärkeä rooli verenkierrossa . Kynsinauhojen esiintymistä ei voida pitää annelideille ja niveljalkaisille ainutlaatuisena ominaisuutena, koska kynsinauhojen epiteeli on melko laajalle levinnyt eri selkärangattomien ryhmissä . Lisäksi annelidien kynsinauha on suurimmaksi osaksi vapaa niveljalkaisten kitiinistä . Annelidilla, kuten joillakin muillakin matoryhmillä, on kitiinipitoista kynsinauhoa vain pienillä kehon alueilla: nielun ”leuoissa” ja säärissä.

Samanaikaisesti murskaustyypistä , kehityksestä ja toukkien rakenteesta ( trochophore ) riippuen annelidit ovat lähellä muita trochophore-eläimiä, kuten nilviäisiä ja sipunkulideja .

Useat tutkijat uskovat, että samankaltaisuus niveljalkaisten kanssa sellaisten ominaisuuksien, kuten segmentoitumisen, hermoston rakenteen ja kynsinauhojen osalta, on seurausta konvergentista (rinnakkaisesta) evoluutiosta.

Kahdenvälisesti symmetrisen ( Bilateria ) alkuperää koskevien nykyaikaisten tietojen mukaan näyttää erittäin todennäköiseltä, että metamerismi ja coelomin (joka muodostuu niveljalkaisissa alkiosyntyvaiheessa) esiintyminen ovat tämän eläinryhmän alkuperäisiä piirteitä, jotka edustajat menettivät myöhemmin. monenlaisia ​​[8] .

Viimeisimpien molekyylitietojen mukaan annelidien lähimmät sisarryhmät ovat nemertiinit , käsijalkaiset ja phoronidit , kauempaa sukulaisryhmää ovat nilviäiset , vielä kauempana ovat tasomadot , ja vähiten sukua protostomista  on pääjalkaisia ​​ja pyörömadoja yhdistävä kladi . ja niveljalkaiset (laajassa merkityksessä) [9] [10] . Näin ollen nämä tiedot tukivat käsitettä Lophotrochozoa ja Ecdysozoa .

Annelideiksi luokitellaan 7 000–16 500 lajia, jotka on jaettu eri luokkiin eri luokkiin. Perinteinen luokittelu sisältää jakamisen kolmeen luokkaan: monisarkaiset madot , pienet harjakset ja iilimatot . Echiurs , Mysostomids ja Pogonophora katsotaan myös luokkiin annelids . Joten V. N. Beklemishev (1964) ehdotti, että annelidit jaetaan superluokkiin Bespoyaskovye (luokat Polychaete matoja ja Ehiura) ja Poyaskovye (luokat Olichaete matoja ja iilimatoja). Näiden luokkien lisäksi annelideihin sisältyy joskus Sipunculid- tyypin jäseniä .

Eri kirjoittajat ovat ehdottaneet myös muita tyyppisiä järjestelmiä, esimerkiksi jakamista luokkiin:

Muissa järjestelmissä ehdotettiin myös "poikkeavien oligochaettien" erottamista erillisiksi luokiksi, esimerkiksi Aelosomatidae [11] ja Potamodrilidae, Lobatocerebrids jne. Samaan aikaan arkkianelilaiset (ainakin suurin osa niistä) ilmeisesti ovat toissijaisesti yksinkertaistettuna kooltaan pienten monisukuisten, Branchiobdellida luokitellaan oligochaeteiksi ja Acanthobdellida iilimatoiksi (katso esimerkiksi [2] ).

Viime vuosikymmenen molekyylitutkimusten tietojen mukaan mikään näistä systeemeistä ei ole tyydyttävä ( [9] [12] ja muut). Näiden tietojen mukaan kaikki edellä mainitut "luokat" (mukaan lukien Pogonophores, Echiurs ja Sipunculids) ovat todennäköisimmin yksittäisten monisoluisten ryhmien lähisukulaisia. Siten " Polychaeta " on parafyleettinen taksoni , ja tyyppijärjestelmää on tarkistettava perusteellisesti.

Vaihtoehtoinen luokitus

Maailman merieläinlajien rekisterin mukaan maaliskuusta 2020 lähtien seuraavat nykytaksot luokkaluokkaan asti kuuluvat tyyppiin [13] :

Saksalaisen tutkijan Torsten Struckin (2011) molekyyligeneettisten tietojen mukaan monisoluiset ovat polyfyleettinen ryhmä, ja se on jaettava Errantian ja Sedentarian välillä, ja jälkimmäiseen ryhmään kuuluu Clitellata. Mysostomidien, sipunkulidejen ja useiden "polychaeet"-ryhmien katsotaan olevan periaatteessa peräisin [15] .

Alkuperä ja evoluutio

Annelidien alkuperästä on useita teorioita; ne on yleensä kasvatettu alemmista lattamatoista . Useat piirteet renkaiden järjestämisessä todistavat niiden suhteesta alempiin matoihin. Joten renkaan toukilla - trochoforeilla - on ensisijainen ruumiinontelo, protonefridia, ortogonaalinen hermosto ja varhaisessa vaiheessa - sokea suolisto. Kuitenkin, kuten jo mainittiin, kahdenvälisesti symmetrisen ( Bilateria ) alkuperää koskevien nykyaikaisten tietojen mukaan näyttää erittäin todennäköiseltä, että metamerismi ja coelomin esiintyminen ovat tämän eläinryhmän alkuperäisiä piirteitä, jotka monien lajien edustajat menettivät myöhemmin. [8] . Jos tämä teoria olisi oikea, annelidien ja lattamatojen yhteisten esi-isimpien olisi pitänyt muistuttaa ensin mainittua eikä jälkimmäistä.

Molekyylitiedon valossa monisoluisia pidetään keskeisenä annelidiryhmänä , josta makean veden ja maan elämäntapaan siirtymisen yhteydessä syntyivät matalaharjaiset matot, jotka synnyttivät iilimatoja .

Annelidien fossiileja on vähän, mutta Keski- Kambrilta tunnetaan useita muotoja . Vendian spriggin fossiili määritettiin aiemmin annelideiksi , mutta samankaltaisuus osoittautui puhtaasti pinnalliseksi. Kambrian fossiileihin kuuluu Burges Shalesta löydetty Kanada . Kanadalla ja muilla kambrimaisilla madoilla ei ollut leukoja, mutta jotkin monisoluiset kehittivät myöhemmin kitiinisen leukalaitteiston , jonka fossiiliset jäännökset tunnetaan skolekodonteina . Ne näyttävät mustilta hammastetuilta kaarevilta levyiltä, ​​joiden koko vaihtelee 0,3–3 mm. Useimmiten skolekodontit löytyvät ordovikian ja devonin esiintymistä , vaikka ne tunnetaan jopa permikauden jälkeisistä esiintymistä. Matojen itsensä fossiilisia jäänteitä on vähän. Upea poikkeus on esimerkiksi äskettäin löydetty paleotsoisen machaeridian edustajan jälki , joka mahdollisti tämän ryhmän sijoittamisen nykyaikaisten monisoluisten luokkiin [16] .

Koska annelidit ovat ei- luurankoeläimiä , niiden fossiiliset jäännökset ovat erittäin harvinaisia ​​[17] . Polychaete-madot löytyvät useimmiten leukojen muodossa, joita joillakin lajeilla oli, ja mineralisoituneita putkia, jotka toimivat luurankoina [18] . Jotkut Ediacaran eliöstön edustajat , kuten Dickinsonia , luokitellaan toisinaan monisoluiksi, vaikka samankaltaisuus ei olekaan liian selvä ollakseen lopullinen [19] . Ediacaran luustoeläimistöön kuuluva Cloudina , noin 549–542 Ma, luokitellaan myös annelidaksi, kun taas toiset luokittelevat sen coelenterateiksi [ 20] [21] . Vuoteen 2008 asti varhaisimmat löydökset, jotka voidaan luotettavasti katsoa monisoluisten Kanadan ja Burgessochaetan ansioksi , molemmat Kanadan Burgess Shalesta , olivat 505 Ma ikäisiä ja ajoittuivat varhaiseen kambriaan [22] . Australiasta löydetyn Myoscolexin , joka on hieman Burgess Shalea vanhempi, uskotaan myös olevan annelida. Siitä puuttuu kuitenkin joitain annelideille tyypillisiä piirteitä, ja siinä on joitain piirteitä, jotka ovat tyypillisiä muille eläimille [22] . Vuonna 2008 S. Morris ja J. Peel (John Peel) raportoivat noin 518 vuotta vanhoista Phragmochaetan jäännöksistä Sirius Passetissa ( Grönlannin pohjoisosassa) ja pitivät niitä vanhimpina annelidien jäännöksinä [19] . Siitä, onko Burgessin liuskeesta peräisin oleva Wiwaxia nilviäinen vai annelidi, on keskusteltu paljon [22] . Monisoluisten jakautuminen pienempiin taksonomisiin ryhmiin tapahtui varhaisessa ordovikiassa, noin 488–474 Ma. Varhaisimmat annelidien leuat löydettiin vain Ordovician esiintymistä, joten kaikkien tällä hetkellä olemassa olevien annelidien uusin yhteinen esi-isä ei voinut ilmaantua tätä päivämäärää aikaisemmin [23] . Hiilen lopussa, noin 300 miljoonaa vuotta sitten, kaikki nykyiset vapaasti liikkuvien monisoluisten ryhmät olivat jo olemassa [22] . Mineralisoituja putkia on löydetty, samanlaisia ​​kuin nykyaikaisten istumattomien monisoluisten putkien [24] , mutta ensimmäiset luotettavasti monisoluisiin putket ovat peräisin jurakaudelta, eli ne eivät ole yli 200 miljoonaa vuotta vanhoja [22] .

Varhaisimmat fossiilit, jotka kuuluvat ehdottomasti pieniharjaisille matoille , kuuluvat tertiaarikaudelle (enintään 65 miljoonaa vuotta). Oletetaan, että niiden evoluutio liittyy kukkivien kasvien ilmestymiseen varhaisliitukaudella (130–90 Ma) [25] . Löydökset, jotka ovat osittain täytettyjä ulosterakeita, voivat toimia todisteena siitä, että kastematoja oli olemassa jo varhaisella triaskaudella (251–245 Ma) [25] [26] . Ordovikiaan liittyvien organismien (472–461 Ma) kivettyneet jäänteet luokitellaan alustavasti oligokeiteiksi, mutta jotkut tutkijat kiistävät tämän luokituksen pätevyyden [25] [27] .

Käyttö

Annelidit palvelevat ihmisiä ravinnoksi ( palolo- segmentit lisääntymistuotteista) ja syöttinä (peskozhil jne.). Tutkijat seuraavat renkaita seuratakseen meren ja makean veden laatua. Koska lääkärit ovat käyttäneet iilimatoja aktiivisesti verenvuodatukseen viime vuosisatojen ajan , jotkin heidän lajinsa ovat uhanalaisia. Nereid - leuat , jotka ovat poikkeuksellinen yhdistelmä keveyttä ja voimaa, ovat insinöörien kiinnostuksen kohteena. [3]

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 3 4 Yazykova I. M. Selkärangattomien eläintiede. Luentokurssi. – 2011.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Selkärangattomien eläintiede kahdessa osassa. Osa 1: alkueläimistä nilviäisiin ja niveljalkaisiin. Ed. W. Westhuise ja R. Rieger. M.: T-vo tieteellisiä julkaisuja KMK, 2008.
  3. ↑ 1 2 Annelid   // Wikipedia . – 13.8.2022.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 E. E. Ruppert, R. S. Fox, R. D. Barnes. Selkärangattomien eläintiede.
  5. ↑ 1 2 V. G. Galaktionov. Evoluutioimmunologia. – 2005.
  6. ↑ Tulkki P. Saastumisen vaikutus Göthenbergin pohjaeliöstöön // Helgoländer wiss. Meeresunters. - 1968. - 17, 1 - 4. - P. 209-215.
  7. ↑ López Gappa JJ, Tablado A., Magaldi NH Jätevesien saastumisen vaikutus kiviseen vuorovesiyhteisöön, jota hallitsee mytilidi Brachydontes rodriguezi // Maalis. ecol. Prog. Ser. - 1990. - 63. - s. 163-175.
  8. ↑ 1 2 http://soil.ss.msu.ru/~invert/main_rus/science/library/bilateria.pdf  (linkki, jota ei voi käyttää)
  9. ↑ 1 2 Casey W. Dunn et ai. Laaja filogenominen näytteenotto parantaa eläinpuun erottelukykyä // Luonto. 2008. V. 452, s. 745–750.
  10. ↑ Elementit - tiedeuutiset: Uudet tiedot mahdollistivat eläinkunnan sukututkimuksen selkiyttämisen . Haettu 19. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 3. toukokuuta 2013.
  11. ↑ Barnes R. et al. Selkärangattomat: Uusi yleinen lähestymistapa. - M.: Mir, 1992.
  12. ↑ BioMed Central | koko teksti | Annelid-filogenia ja Sipunculan ja Echiuran asema . Käyttöpäivä: 19. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 26. helmikuuta 2008.
  13. ↑ Kirjoita Annelida  (englanniksi) World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ) -luetteloon. (Käytetty: 26. huhtikuuta 2020) .
  14. ↑ Biologinen tietosanakirja  / Ch. toim. M. S. Gilyarov ; Toimitushenkilökunta: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin ja muut - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 473. - 831 s. - 100 000 kappaletta.
  15. ↑ Fylogenomiikka . annelida.de. Haettu 25. helmikuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 26. helmikuuta 2018.
  16. ↑ Vinther, J., P. Van Roy ja DEG Briggs. Machaeridiaanit ovat paleotsoisia panssaroituja annelideja // Nature 451, 185-188.
  17. ↑ Rouse, G. Annelida ja heidän lähisukulaiset // Invertebrate Zoology  (uuspr.) / Anderson, DT. - Oxford University Press , 1998. - P. 202. - ISBN 0-19-551368-1 .
  18. ↑ Briggs, DEG; Kear, AJ Monisoluisten hajoaminen ja säilyminen; tafonomiset kynnykset pehmeärunkoisissa  organismeissa //  Paleobiologia : päiväkirja. — Paleontologinen seura, 1993. - Voi. 19 , ei. 1 . - s. 107-135 .
  19. ↑ 1 2 Conway Morris, S.; Pjeel, JS Varhaisimmat annelidit: Alakambrian monisoluiset Sirius Passet Lagerstätte, Peary Land, Pohjois-Grönlanti  // Acta Palaeontologica Polonica  : Journal  . - Puolan tiedeakatemia , 2008. - Voi. 53 , no. 1 . - s. 137-148 . - doi : 10.4202/app.2008.0110 .
  20. ↑ Miller, AJ A Revised Morphology of Cloudina with Ecological and Phylogenetic Impplications (2004). Haettu 12. huhtikuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 27. maaliskuuta 2009.
  21. ↑ Vinn, O .; Zatoń, M. Varhaisen biomineralisoituneen organismin Cloudina (Ediacaran) ehdotettujen annelid-affiniteettien epäjohdonmukaisuudet: rakenteelliset ja ontogeneettiset todisteet  (englanniksi)  // Carnets de Géologie : Journal. - 2012. - Ei. CG2012_A03 . - s. 39-47 . - doi : 10.4267/2042/46095 .
  22. ↑ 1 2 3 4 5 Dzik, J. Varhaisen kambrin madon Myoscolexin  anatomia ja suhteet //  Zoologica Scripta: aikakauslehti. - 2004. - Voi. 33 , ei. 1 . - s. 57-69 . - doi : 10.1111/j.1463-6409.2004.00136.x .
  23. ↑ Budd, G.E.; Jensen, S. Bilaterian phylan fossiilihistorian kriittinen uudelleenarviointi  (englanniksi)  // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society : Journal. - 2000. - toukokuu ( osa 75 , nro 2 ) . - s. 253-295 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x . — PMID 10881389 .
  24. ↑ Vinn, O.; Mutvei, H. Phanerozoicin kalkkimadot ( määrittelemätön  )  // Estonian Journal of Earth Sciences. - 2009. - T. 58 , nro 4 . - S. 286-296 . - doi : 10.3176/earth.2009.4.07 .
  25. ↑ 1 2 3 Humphreys, GS Maassa olevien selkärangattomien kehitys // Advances in Regolith  (neopr.) / Roach, IC. - CRC LEME, 2003. - S. 211-215. - ISBN 0-7315-5221-0 .
  26. ↑ Retallack, GJ Palaeosolit Uuden Etelä-Walesin Narrabeen-ryhmän yläosassa todisteena varhaisen triaskauden paleoympäristöistä ilman tarkkoja moderneja analogeja  //  Australian Journal of Earth Sciences : Journal. - 1997. - Voi. 44 , no. 2 . - s. 185-201 . - doi : 10.1080/08120099708728303 .  (linkki ei saatavilla)
  27. ↑ Conway Morris, S.; Pickerill, R.K.; Harland, TL Mahdollinen annelidi Trentonin kalkkikivestä (Ordovician) Quebecistä, jossa tarkastellaan fossiilisia oligochaeteja ja muita rengasmatoja  //  Canadian Journal of Earth Sciences : Journal. - 1982. - Voi. 19 , ei. 11 . - s. 2150-2157 . - doi : 10.1139/e82-189 .

Alaviitteen virhe ? : Tunnistetta <ref>nimeltä "westheide" <references>ei käytetä edellisessä tekstissä.

Alaviitteen virhe ? : Tunnistetta <ref>nimeltä "struck" <references>ei käytetä edellisessä tekstissä.

Kirjallisuus

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
 Protostomia (protostomia)
Kierre
Gnathifera
lonkeroinen
Sulaminen
Panarthropoda