Kalojen evoluutio

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 13. heinäkuuta 2022 tarkistetusta versiosta . vahvistus vaatii 1 muokkauksen .

Kalojen evoluutio voidaan jäljittää silurian varhaiselta ajalta (noin 435 miljoonaa vuotta sitten) peräisin olevien fossiilisten jäänteiden avulla. Kalat olivat ensimmäisiä olentoja, joilla oli leuat . He ovat kaikkien tetrapodien esi-isiä .

Yleiskatsaus

Kalojen esi-isät olivat luultavasti rakenteeltaan lansettien kaltaisia ​​eläimiä  , kuten pikaya , Haikouichthys ja Myllokunmingia . Nämä kolme sukua ilmestyivät noin 530 miljoonaa vuotta sitten kambrian räjähdyksen aikana, jolloin eläinten monimuotoisuus lisääntyi dramaattisesti . Pikayalla oli primitiivinen notokordi , joka kehittyi useimmissa myöhemmissä selkärankaisissa selkärangaksi .

Vanhimmat tarkasti tunnistetut leualliset jäänteet ovat varhaissilurialta . Siellä on myös useita epäilyttäviä ordoviciaanisia löytöjä . Vanhin tunnettu panssarikala ( placoderm ) on Shimenolepis varhaisesta silurista (noin 435 miljoonaa vuotta sitten) [1] [2] . Plakodermit olivat hyvin suojattuja ja niiden koko kasvoi dramaattisesti esi-isiensä verrattuna. Joten dunkleosteus , jonka pituus oli jopa kymmenen metriä, oli devonikauden suurin elävä olento .

Devonilla leualliset kalat yleistyivät. Tätä ajanjaksoa on kutsuttu "kalojen aikakaudeksi". Devonikauden sukupuuttoon kuolleet panssaroidut kalat ja leuattomat kalat katosivat, poikkeuksena siipikalat ja nahkiaiset . Myös devonin kauden lopulla ilmestyivät ensimmäiset labyrintodontit  - siirtymämuoto kalojen ja sammakkoeläinten välillä.

Jawless

Leuattomat olivat ensimmäiset kalamaiset olennot. Niitä käsitellään joskus superluokkana sointutyypin kallon alasyyssä. Leuattomat ovat olleet tunnettuja Keski-Ordovikiasta lähtien ja saavuttivat huippunsa Silurian loppuun mennessä . Leuattomien populaatioiden määrä väheni devonikauden lopussa ja lopulta suurin osa niistä kuoli sukupuuttoon.

Conodonts

Ulkoisesti konodontit muistuttivat leuattomia ankeriaita. Ne ilmestyivät noin 495 miljoonaa vuotta sitten ja kuolivat sukupuuttoon 200 miljoonaa vuotta sitten. Niiden ruumiinpituus oli jopa 40 cm.

Ostracoderms

Ostrakodermit saivat nimensä hyvin kehittyneen eksoskeleton (suurten luulevyjen tai pienten suomujen kuori) vuoksi.

Ostrakodermit olivat ulkonäöltään enemmän tai vähemmän kalamaisia, vaikka usein ilman eviä. Niiden pituus vaihteli 2 cm:stä 1,5 m:iin ja mahdollisesti jopa 2 m. Ne asuivat merien rannikkoalueilla ja makeassa vedessä. Tunnetaan yläkambrilta ylädevonille . _ Ilmeisesti he ovat leuallisten esi-isiä .

Joskus sitä pidetään luokkana, mutta useimmissa nykyaikaisissa järjestelmissä ei ole taksonomista arvoa .

Leuat

Ensimmäiset leuat ilmestyivät Silurian aikana. Ne olivat plakodereja , suuria petokaloja, joita suojasi luinen kuori. Näiden leuojen uskotaan kehittyneen leuattomien selkärankaisten kaarista.

Leukahampaiden evoluutio

Plakodermit

Plakodermit olivat ensimmäisiä leuallisia olentoja.

Samaan aikaan plakodermien leukojen rakenne on hyvin erilainen kuin nykykalojen leukojen rakenne. Siten nykyaikaisissa kaloissa yläleuan endokondraalinen palatiini-neliöelementti sijaitsee mediaalisesti leuat sulkeviin päälihaksiin nähden; primitiivisissä plakodermeissa se on tiiviisti yhteydessä poskeen, ja se on lateraalisesti leukalihasten miehittämän tilan suhteen. Useimmissa plakodereissa hampaiden sijasta leuan reunoihin on kiinnitetty suuria luisia levyjä, eikä missään lajissa tunneta muille kalojen säännöllistä hampaiden vaihtoa. Nämä piirteet viittaavat siihen, että plakodermit polveutuvat primitiivisten leuaisten selkärankaisten sukulinjasta, jotka eroavat muodoista, jotka synnyttivät nykyaikaiset rusto- ja luiset kalat [3] .

Kaikilla plakodermien suvuilla oli rinta- ja vatsaevät , mutta yhdelläkään ei tiedetä olevan peräevää. Häntä on pääosin heterokerkaalinen (toinen sen lohko on suurempi kuin toinen) [4] .

Akantodit

Vanhin tunnettu akantodi oli merieläin, mutta devonin aikana makeaa vettä tuli yhä enemmän. Niillä on kaksi ominaisuutta, joita ei ole löydetty aikaisemmista selkärankaisista: niillä oli leuka ja melko vahva selkäranka, mikä auttoi heitä uinnissa, sillä niiden selkäevä oli paremmin kiinnitetty kuin hailla .

Akantodit jaetaan kolmeen luokkaan: climatia-kaltainen, ishnakantho-kaltainen ja akantodimainen. Climatiformesilla oli paljon pieniä suojaavia luita selkärangassa, ishnakantiiformesilla oli hampaita leuassa, kun taas acanthoidiformesilla ei ollut hampaita, mutta niillä oli pitkät kidusharjat.

Rustokalat

Rustokaloja ovat hait, rauskut ja kimeerat. Rustoisten ja luisten kalojen evoluutiolinjat olisivat jälkimmäisten vanhimmista löydöistä päätellen eronneet viimeistään 423 miljoonaa vuotta sitten (myöhäissiluri ) . Vanhimmat (vuodesta 2015) tarkasti tunnistetut rustokalojen löydöt ovat peräisin varhaisdevonilta ( noin 400 miljoonaa vuotta sitten), ja vanhimmat epäillyt ovat peräisin varhaissilurilta (noin 443 miljoonaa vuotta sitten) [1] .

Rustoisilla kaloilla, toisin kuin luisilla kaloilla , ei ole uimarakkoa . Tässä suhteessa rustoisten kalojen on oltava jatkuvasti liikkeessä, jotta ne eivät uppoisi pohjaan. Ja rustoisissa kaloissa, toisin kuin luisissa kaloissa, kidukset avautuvat ulospäin kidusraoilla; ei ole kidusten suojuksia.

Luinen kala

Luiset kalat jaetaan keilaeväisiin ja säusueväisiin . Vanhimmat tunnetut luisten kalojen jäännökset kuuluvat keilaeväkaloihin ja ovat peräisin Silurian myöhäiseltä  ajalta, noin 422-423 miljoonaa vuotta sitten [5] [1] . Vanhin hyvin säilyneestä löydöstä tunnettu lohkoeväkala (ja yleensä leuallinen kala) on Guiyu , joka eli noin 419 miljoonaa vuotta sitten (Silurian loppu) [5] . Vanhimmat tarkasti tunnistetut rauskuevät ovat noin 30 miljoonaa vuotta nuorempia kuin keilaeväiset ja ne kuuluvat suunnilleen varhaisen ja keskidevonin rajalle . Fossiiliaineistossa luiset kalat ovat paljon paremmin edustettuina kuin rustoiset [1] .

Luiset ja rustoiset kalat ovat saattaneet kehittyä plakodermeista tai akantodeista. Devonikauden sukupuuttoon kuoltua sekä plakodermit että akantodit kuolivat, luu- ja rustokalat, joilla ei ollut kilpailijoita, alkoivat hallita meriä.

Eväeväkalat

Eväeväkalat (toisin kuin rauskueväkalat ) muuttivat asumaan sisävesille. Heillä on keuhkot , jotka ovat muodostuneet ruokatorven kasvusta; johtava analysaattori on hajuaisti, ja muihin kaloihin verrattuna aivot muuttuvat . Eväeväkalat jaetaan keuhkoeväkaloihin ja keuhkoeväkaloihin .

Ray-eväkala

Vanhin mahdollinen rauskueväkalojen löytö on noin 425 miljoonaa vuotta vanha ( Silurian kauden loppu ) - petokala Andreolepis hedei . Tämän lajin jäänteitä on löydetty Venäjältä , Ruotsista ja Virosta [6] .

Permi- ja triasskaudella rauskueväkalat , joilla oli ganoidisuomu , olivat yleisiä . Ne korvattiin luisilla kaloilla noin 200 miljoonaa vuotta sitten , jotka ovat tällä hetkellä monipuolisin ja lukuisin kalaryhmä.

Toisin kuin keilaeväkaloilla , joka on toinen luisten kalojen luokka, rauskueväkaloilla on yleensä luinen selkäranka , ja vain muutamalla on säilynyt notochord tai sen jäännökset.

Evoluutio

kambria, ordovikia ja siluri. Kalan ulkonäkö

kambrikausi Kambrikauden alkua ( 541-485 miljoonaa vuotta sitten), kuten fanerozoikin, leimaa " kambrian räjähdys ", jonka jälkeen eläinkunnan edustajien määrä kasvoi jyrkästi.
Pikaya Pikaya , Myllokunmingia ja Haikouichthys ercaicunensis, on ehdokkaana "ensimmäisen soinnun" titteliin. Pikaya ilmestyi noin 530 miljoonaa vuotta sitten kambrian räjähdyksen jälkeen. Se on siirtymälinkki selkärangattomista selkärankaisiin [7] . Pikayan pituus oli korkeintaan 5 cm. Todennäköisesti eläin pystyi uida aktiivisesti, taivuttamalla vartaloaan aalloissa, ensisijaisesti litistynyttä selkää [8]. Todennäköisesti pikaya oli suodatinsyöttölaite ja suodatti vettä, jossa oli suspendoituneita hiukkasia. reiät kurkussa [9] .
Haikouichthys Haikouichthys  on toinen siirtymämuoto selkärangattomista selkärankaisiin [10] . Toisin kuin pikaya, hänellä oli silmät. Ilmeisesti Haikouichthyt asuivat suurissa useiden satojen yksilöiden parvissa, mikä auttoi heitä pakenemaan saalistajia. Pienen koon ja omituisen vartalon muodon perusteella Haikouichthyt uivat huonosti. He pysyivät enimmäkseen lähellä merenpohjaa, missä he keräsivät pieniä ruokahiukkasia. Joissakin hyvin säilyneissä Haikouichthys-fossiileissa on jopa näkymiä sisäelimistä ja rauhasista, jotka tuottivat ihon limaa.
Myllokunmingia Myllokunmingia ilmestyi 530 miljoonaa vuotta sitten. Vartalon pituus oli noin 28 cm. Tämä on yksi vanhimmista sointuista.
Conodontit Konodontit  ovat sukupuuttoon kuolleita edustajia chordate -tyypistä , jotka ovat ulkonäöltään samanlaisia ​​kuin nykyajan ankeriaat ja jotka on luokiteltu erilliseen konodonttiluokkaan ( Conodonta ). Yhdestätoista tunnetusta täydellisestä fossiilijäljennöksestä konodontin kantajista voidaan päätellä, että ne muistuttivat ulkonäöltään ankeriaita . Heidän suulaitteistonsa koostui 15 tai harvemmin 19 elementistä ja erosi radikaalisti nykyaikaisten eläinten leuoista. Elementtien muoto on hampaan muotoinen, kamman muotoinen, lehden muotoinen; Koostumus on kalsiumfosfaatti. Konodontin kantajista oli sekä hyvin pieniä (noin 1 cm pitkä) että jättimäisiä (esimerkiksi Promissum, jonka pituus oli 40 cm) [11] . Tällä hetkellä paleontologit ovat yhtä mieltä siitä, että konodontin kantajille on ominaista suuret silmät, evät eväsäteillä, notokordi ja voimakkaat poikittaissuuntaiset lihakset.
Ostracoderms Ostrakodermilla (levynahkainen) oli luulevyjen kuori tai hilseilevä kansi (rungon etuosa oli useimmiten suojattu kuorella). Sen levyjen paksuus joissakin niistä on 3 cm . Useimmilla ostrakodereilla oli silmät. Monien heistä pääkilvessä on reikä parietaalisilmälle , joka sijaitsee suunnilleen parillisten silmäkuoppien välissä . Vaikka se ei koskaan ylittänyt niiden kokoa, se oli usein melko suuri. Arandaspidsissa tällainen reikä oli paritettu, mutta muiden tulkintojen mukaan sillä ei ollut mitään tekemistä parietaalisen silmän kanssa.
Ordovikia Ordovician aika (485-443 miljoonaa vuotta sitten) - kalat kehittyvät edelleen. Heillä ei vielä ole leukoja, ja heidän on kilpailtava vielä vahvempien vastustajien, kuten kuoriskorpionien , kanssa .
Heterostraci Heterostracit  ovat muinainen leuattomien olentojen luokka, joka asui merissä. Ilmestyi varhaisessa ordovikiassa, mutta ei selvinnyt devonin sukupuutosta.
Astraspis Astraspis  on ikivanha primitiivisten leuattomien suku. Mutta kalat edistyvät, fossiileista on löydetty sivuviiva .
Pteraspidomorphi Pteraspidomorfi  on ikivanha varhaisten leuattomien luokka. Fossiilit todistavat kuoren olemassaolon päässä. Häntä muistuttaa lansetin häntää, joka lisäsi kalan ohjattavuutta raskaalla luukuorella. Suurin osa asui merissä, mutta osa myös makeassa vedessä.
Thelodonts Toisin kuin muilla aikansa selkärankaisilla, thelodonteilla ei ollut luista kuorta. On ehdotuksia, että heistä tuli siirtymälinkki leuattomasta leualliseen. He asuivat sekä makeissa vesistöissä että merissä varhaisesta ordovikiasta myöhäiseen devoniin.
Ordovikia päättyi Ordovico-Silurian sukupuuttoon (450-440 miljoonaa vuotta sitten). Tämän seurauksena noin 27 % kaikista perheistä, 57 % kaikista suvuista ja 60-70 % kaikista lajeista kuoli sukupuuttoon. Se oli toinen viidestä massasukupuutosta maapallon historiassa.
Silurus Silurian aika (443-419 miljoonaa vuotta sitten) - leuallisten, akantodien ja plakodermien ilmestyminen.
Anaspidit Anaspideilla oli fusiform ja sivusuunnassa litistetty runko, minkä vuoksi ne muistuttivat kaloja voimakkaammin kuin kaikki muut ostrakodermit [12] . Eri lajeissa vartalon muoto poikkesi vähän. Ne olivat jopa 15 cm pitkiä ( Lasanius ehkä 20 cm). Anaspidien joukossa on myös eläimiä ( Jamoytius ), joiden pituus on 25 cm.
Akantodit Akantodit olivat olemassa silurista (430 miljoonaa vuotta sitten) varhaiseen permiin (250 miljoonaa vuotta sitten), pääasiassa makeissa vesissä. Ruoka - oletettavasti planktonia . Vanhimmat tunnetut akantodit olivat merieläimiä, mutta devonin aikana makeaa vettä tuli yhä enemmän. He huomasivat kaksi ominaisuutta, joita ei löytynyt aikaisemmista selkärankaisista: leuat ja melko vahva selkäranka, jotka auttoivat heitä uimassa, koska selkäevä oli paremmin kiinnitetty kuin hailla .
Plakodermit Plakodermit eli äyriäiset ovat leukaisten ( Gnathostomata )  luokka , joka asui paleotsoisessa aikaisessa silurissa . Panssaroitujen kalojen kukoistusaika osui devonille , mutta sen lopussa näiden kalojen luokka kuoli kokonaan [3] . Varhaiset panssaroidut kalat elivät yksinomaan makeassa vedessä , mutta myöhemmin ne muuttivat myös meriin . Panssaroitujen kalojen tyypillinen piirre oli pään ja vartalon suojaaminen luukuorella. Suurin edustajista oli Arthrodira - lahkon dunkleosteus , joka oli 10 metriä pitkä.
Guiyu Guiyu  on varhaisin hyvin säilyneistä löydöistä tunnettu luinen kala [5] . Hän asui silurian kauden lopussa (noin 419 miljoonaa vuotta sitten) nyky- Kiinan alueella [13] [14] . Pituus pään kärjestä hännän kärkeen oli noin 33 cm [14] . Kalassa yhdistyvät sekä rauskuevä- että keilaeväkalan piirteet . Hänet kuitenkin määrättiin toiselle luokalle .
— hedei Muinaiseen Andreolepis -sukuun kuuluvat varhaisimmat mahdolliset rauskueväkalat, mukaan lukien Andreolepis hedei , joka ilmestyi myöhäissilurialla, noin 420 Ma. [15] [16]

devonin. Kalojen aika

Devonia kutsutaan usein kalojen aikakaudeksi. Itse asiassa agnathans ja hyttyset elävät lähes kaikissa meri- ja makean veden altaissa ja saavuttavat suuren monimuotoisuuden.

Myös merissä tapahtui muutoksia devonin aikana. Ensimmäiset ammoniitit ilmestyivät  - pääjalkaiset, joilla oli spiraalimaisesti kierretyt kuoret, jotka odottivat edelleen kukoistusaikaansa mesozoiikissa . Rakoskorpionien pohjapetoeläimet  - eurypteroidit saavuttavat 1,5-2 metrin pituuden. Trilobiitit alkavat kuolla sukupuuttoon, ilmeisesti heidän on vaikea elää niin suuren saalistajan kanssa.

Jakson lopussa eläimiä kuolee joukko sukupuuttoon . Sukupuuton jälkeen kaikki panssaroidut ja lähes kaikki leuattomat kalat katosivat.

Devonikausi (419-359 miljoonaa vuotta sitten): Kaloista peräisin olevien tetrapodien esiintyminen. Kalat hallitsevat sekä makeissa vesissä että merissä. Tämän vuoksi devonia kutsutaan usein "kalojen aikakaudeksi".
D
e
w
o
n 		Varhainen devonikausi
Psarolepis Psarolepis  on ikivanha sukupuuttoon kuollut luinen kalalaji. Se on keilaevä- ja rauskueväkalojen yhteinen esi-isä. Hän asui silurian lopussa - devonikauden alussa. Fossiili löydettiin Etelä-Kiinasta vuonna 1998.
Holoptychius Holoptychius  on ikivanha luisten kalojen suku. Asui devonikaudella - varhaisella hiilikaudella
Ptyctodontida Ptyctodontida  ovat muinaisia ​​plakodermeja, joilla on ohut kuori ja jotka ovat rakenteeltaan ja ulkonäöltään samanlaisia ​​kuin kimeeri. He asuivat koko devonin ajan.
Petalichthyida Petalichthyida  on yksi yleisimmistä varhaisdevonin kaloista. Löytyi kaikkialta maailmasta. Oletettavasti metsästetty pieniä kaloja väijytyksestä.
Laccognathus Laccognathus  on sukupuuttoon kuolleiden keilaeväkalojen suku Holoptychiidae -heimoon . Niitä levitettiin Euroopassa ja- Amerikassa devonin aikana (375 miljoonaa vuotta sitten). Kehon koko oli 2 metriä. Kalalla oli suuri litteä pää, voimakas suu ja pienet silmät. Oletettu elämäntapa: pohjaeläimet, jotka väijyvät saalista [17] .
Keski -devoni
dipterus Diptera  on sukupuuttoon kuollut keuhkokala. He asuivat keski- ja myöhään devonikaudella. Ne muistuttivat primitiivisiä lohkoeväkaloja. Vartalon pituus 7-30 cm Runko hauraus, pää litteä. Vartalo oli peitetty kosmoidisilla suomuilla, pää oli kiinteä sarvikilpi. Ylä- ja alaleuan hammaslevyt ovat pterygoid (pterygoid), joissa on 10-12 tuberkulaattista harjannetta, jotka eroavat viuhkamaisesti. Häntäevä on heterokeraalinen, siinä on 2 selkäevää ja peräevä on erillinen.
Cladoselache Cladoselacheiformes  on sukupuuttoon kuolleiden rustokalojen suku, joka kuuluu Cladoselachidae -heimoonCladoselacheiformes-lahkoon. Alkukantaiset hait, joiden pituus oli jopa 1,8 metriä, asui Pohjois-Amerikan valtamerissä . Heillä oli syvään haarautunut häntä.
coccosteus Coccosteus  on sukupuuttoon kuollut plakodermien suku. Suurin osa fossiileista löydettiin makean veden läheltä, vaikka ne saattoivatkin uida suolaisessa vedessä.
Bothriolepis canadensis Bothriolepis Bothriolepis  on yksi yleisimmistä devonikauden plakodermeista. Ilmestyi keski-devonin alussa, mutta ei selvinnyt devonikauden sukupuutosta.
Pituriaspida Pituriaspida  on pieni ja huonosti tutkittu ryhmä sukupuuttoon kuolleita panssaroituja leuattomia selkärankaisia ​​( ostracoderms ), jotka sisältyvät ehdollisesti parisuuisten [ 18] [19] kokoonpanoon . Tunnetaan kaksi lajia, Pituriaspis doylei ja Neeyambaspis enigmatica .
Myöhäinen
devonikausi
Dunkleosteus Dunkleosteus  on sukupuuttoon kuolleiden panssaroitujen kalojen suku Artrodir -lahkoon kuuluvasta placoderm - luokasta, joka eli devonin kaudella 415-360 miljoonaa vuotta sitten. Sen edustajat saavuttivat 8-10 metriä pitkiä ja olivat aikansa suurimpia meripetoeläimiä .

Fossiileja löytyy Marokosta , Belgiasta , Puolasta ja Pohjois-Amerikasta .

Titanichthys Titanichthys  on dunkleosteuksen kaltaisten jättimäisten plakodermien suku. Toisin kuin hän, Titanichthys ruokki kuitenkin pieniä kaloja.
Materpiscis Materpiscis  on375 miljoonaa vuotta vanha panssaroitu kala, joka löytyy Gougoun muodostumasta Länsi- Australiasta .

Löydetyn fossiilin ominaisuus on kehittyneen alkion ja hyvin säilyneen napanuoran läsnäolo kalojen sisällä , mikä tekee tästä kalasta vanhimman tunnetun elävän synnytyksen edustajan ja viittaa elävänä syntymän ja parittelun ilmaantumisjaksoon 200 miljoonaa vuotta aikaisemmin kuin luultiin ennen tätä löytöä

rhizodontiformes Rhizodontiformes  - muinaisten luisten kalojen irto, joka eli 377-310 miljoonaa vuotta sitten[ määritä ] . Niiden pituus oli 7 metriä, mikä teki niistä kaikkien aikojen suurimmat makean veden kalat.

Kalasta tetrapoiksi

Devonin kauden puolivälissä , noin 385 miljoonaa vuotta sitten, maapallolle muodostui eläinten massakehitykseen suotuisat olosuhteet. Suotuisia tekijöitä olivat erityisesti lämmin ja kostea ilmasto, riittävän ravintopohjan olemassaolo (muodostivat runsaan selkärangattomien eläimistön). Lisäksi altaisiin huuhtoutui tuolloin suuri määrä orgaanista ainetta, jonka hapettumisen seurauksena veden happipitoisuus laski. Tämä myötävaikutti ilmakehän ilman hengittämiseen sopeutuneiden kalojen ilmestymiseen [20] .

Sammakkoeläinten alkuperä
Eusthenopteron Eusthenopteron  on sukupuuttoon kuollut eväeväkalojen suku , jolla oli rooli tetrapodien kehityksessä . Aikaisemmin uskottiin, että nämä kalat tulivat maihin, mutta nyt useimmat paleontologit ovat yhtä mieltä heidän asuneensa pelagisella vyöhykkeellä . Sukuun kuuluu useita lajeja, jotka olivat olemassa myöhäisessä devonissa , noin 385 mya.
Gogonasus Gogonasus ( lat.  Gogonasus  - "kuono" Gougousta) on keilaeväkala , joka eli 380 miljoonaa vuotta sitten (ylä-devoni, frasnia ). Löytyy Gougou-muodostelmasta ( Länsi-Australia ). Jotkut luurangon ominaisuudet saavat sen näyttämään tetrapodilta. Gogonasuksella oli sisäkorva , evien rakenne osoittaa eturaajojen esiasteluiden läsnäolon. Uskotaan, että tämä kala voisi ryömiä koralliriutalle saadakseen saalista.
Panderichthys Asui matalassa vedessä. Saattoi työntää päänsä vedestä hetkeksi [21] .
Tiktaalik Tiktaalik ( lat.  Tiktaalik ) on myöhäisdevonin fossiilisten keilaeväkalojen suku, jolla oli monia yhteisiä piirteitä tetrapodien kanssa . Löytyi myöhäis-devonin esiintymistä (noin 380 miljoonaa euroa) Kanadassa .

Tiktaalik on siirtymälinkki kalojen ja maaselkärankaisten välillä. Sen rakenteessa yhdistyvät molempien ominaisuudet.

Acanthostega Acanthostega ( lat.  Acanthostega ) on fossiilisten tetrapodien suku , joka asui myöhäisdevonin kaudella ja on välilinkki lohkoeväkalojen ja maaeläinten välillä . Yksi ensimmäisistä raajoja kehittävistä sointuista. Acanthostega saavutti noin 60 cm pituuden, raajoissa ei ollut ranteita, mikä osoittaa äärimmäisen alhaista sopeutumiskykyä maalla liikkumiseen, ja jokaisella oli 8 sormea. Luuston rakenne osoittaa sisäisten kidusten esiintymisen . Heikot raajat, jotka eivät kestäneet eläimen painoa, ja lyhyet kylkiluut, joihin se ei myöskään voinut nojata, kertovat sen pääosin vesielämästä.
Ichthyostega Ichthyostega ( lat.  Ichthyostega ) on varhaisten tetrapodien suku , joka asui myöhäisessä devonissa noin 367-362,5 miljoonaa vuotta sitten ja edustaa ensimmäistä väliyhteyttä kalojen ja sammakkoeläinten välillä . Tätä sukua pidetään osana sammakkoeläimiä, mutta se ei ole nykyisten lajien suora esi-isä, jonka esi-isät - Lepospondyli ( Lepospondyli ) - ilmestyivät hiilikaudella .

Ichthyostegilla oli jalat, mutta niitä ei ehkä käytetty maalla kävelemiseen. Ichthyostegeilla oli häntäevä ja joitain aistielimiä, jotka toimivat vain vedessä. Heidän ruumiinsa oli peitetty pienillä suomuilla.

Joidenkin tutkijoiden mukaan ichthyostegia voidaan pitää siirtymämuotona keilaeväkalojen ja maaselkärankaisten välillä.

Pederpes Pederpes ( Pederpes finneyae, Pederpes finneyi ) on alkukantainen tetrapodi ("amfibio") varhaisen hiilikauden aikana. Tämän aikakauden ainoa nelijalkainen, joka tunnetaan melko täydellisestä luurangosta. Pederpes täyttää niin kutsutun "Rohmerin aukon" - noin 20 miljoonan vuoden aukon myöhäisdevonikauden (alkuperäisten vesitetrapodien, kuten Ichthyostegan ja Acanthostegan , olemassaolon aika ) ja todellisten tetrapodien esiintymisen välillä varhaisessa hiilijaksossa. Pederpes-luuranko löydettiin Tournaisin ajan (noin 354-344 miljoonaa vuotta sitten) esiintymistä Skotlannista.

Devonin jälkeen

Hiili
stetakantti

Yksi vanhimmista haista . Se eli devonin ja hiilikauden aikana , 370-345 miljoonaa vuotta sitten, Pohjois-Amerikassa , Euroopassa ja Venäjällä . Selkäevän omituisen muodon vuoksi stetakanttia kutsutaan leikkimielisesti "silityslaudaksi". Vain miehillä oli outo selkäevä, kun taas naarailla oli yhteinen evä, kuten nykyhailla. Tämän oudon selkäevän sekä pään ja etuevien lyhyiden piikien tarkoitusta ei tunneta.

Falcatus He olivat saalistajia. Pituus oli 25-30 senttimetriä. [22] . Heillä oli suuret silmät. Häntäevä oli haarautunut. Tärkein erottuva piirre oli takaosasta kasvava ulkoneva piikki. Tällainen piikki oli vain aikuisilla miehillä. Sen tehtävää ei vielä tunneta.
Orodus Orodus  on hiilihai, joka eli varhaiselle permikaudelle 303-295 miljoonaa vuotta sitten. Tuli 2 metrin pituiseksi.
permi
Akantodit Vanhin tunnettu akantodi oli merieläin, mutta devonin aikana makeaa vettä tuli yhä enemmän. Niillä on kaksi ominaisuutta, joita ei ole löydetty aikaisemmista selkärankaisista: niillä oli leuka ja melko vahva selkäranka, mikä auttoi heitä uinnissa, sillä niiden selkäevä oli paremmin kiinnitetty kuin hailla .

Akantodit jaetaan kolmeen luokkaan: climatia-kaltainen, ishnakantho-kaltainen ja akantodimainen. Climatiformesilla oli paljon pieniä suojaavia luita selkärangassa, ishnakantiiformesilla oli hampaita leuassa, kun taas acanthoidiformesilla ei ollut hampaita, mutta niillä oli pitkät kidusharjat.

Permikausi päättyi permi-triaskauden sukupuuttoon . Se on yksi suurimmista biosfäärin katastrofeista maapallon historiassa, ja se johti 96 % [23] kaikista meren lajeista ja 70 % maalla elävistä selkärankaisista sukupuuttoon. Katastrofi oli ainoa tunnettu hyönteisten massasukupuutto [24] , jonka seurauksena noin 57 % koko hyönteisluokan suvuista ja 83 % lajeista kuoli sukupuuttoon. Lajien määrän ja monimuotoisuuden häviämisen vuoksi biosfäärin palautuminen kesti paljon pidemmän ajan verrattuna muihin sukupuuttoon johtaviin katastrofeihin [23] . Malleista, joiden mukaan sukupuutto tapahtui, keskustellaan [25] . Useat tieteelliset koulukunnat ehdottavat yhdestä [26] kolmeen [27] sukupuuttosokkia.
Triassinen Triaskausi (252-201 miljoonaa vuotta sitten): Eläimistön toipuminen edellisestä katastrofista kesti kauan.
Perleidus Perleidus  on varhaisen triaskauden rauskueväkala. Asui makeassa vedessä. Hän oli saalistaja. Sillä oli suuri joustavuus ja ohjattavuus [28] .
Pachycormiformes

Pachycormiformes  on sukupuuttoon kuollut rauskueväkala keskitriaskaudelta. Sen suhdetta muihin triaskauden eläimistön edustajiin ei tunneta.

Pholidophorus Pholidophorus  on ikivanha sukupuuttoon kuollut luisten kalojen suku. Oletettavasti saalistanut pieniä kaloja ja planktonia syöviä äyriäisiä [29] .
Triassic päättyi triassic-jurasic sukupuuttotapahtumaan. Kokonainen konodonttien luokka [30] , joka edusti 20 % kaikista meriperheistä, kaikki laajalle levinneet crurotarsit (ei-dinosaurukset muistuttavat arkosaurust ), osa jäljellä olevista terapeuttisista eläinlajeista ja monet lajit laajalle levinneestä sammakkoeläinryhmästä ovat kadonneet kokonaan. Ainakin puolet tällä hetkellä tunnetuista lajeista, jotka elivät maan päällä tuolloin, kuoli sukupuuttoon. Tämä tapahtuma vapautti ekologisia markkinarakoja , jolloin dinosaurukset saivat hallita jurakaudesta eteenpäin. Triaskauden sukupuutto tapahtui alle 10 000 vuodessa ja tapahtui juuri ennen Pangean hajoamista.

Tilastollinen analyysi merielämän menetyksistä tällä hetkellä viittaa siihen, että monimuotoisuuden väheneminen johtui pikemminkin lajittelunopeuden laskusta kuin sukupuuttoon kuolemisen lisääntymisestä. [31]

Yura Jurassic (201-145 miljoonaa vuotta sitten)
Leedsichthys Leedsichthys ( lat.  Leedsichthys ) on jurakauden jättimäisten sukupuuttoon kuolleiden luukalojen suku . Kuuluu Pachyfodders [32] -lahkon pachyfodders -, joka sisältää primitiiviset uuseväkalat Jurassin ja Liitukauden ajalta. Kuvattu fossiilien keräilijän Arthur Leedsin vuonna 1889 lähellä Peterboroughia ( Englanti ) tekemien löytöjen perusteella [33] .
Ichthyodectidae

Ichthyodectids ( lat.  Ichthyodectidae ) on sukupuuttoon kuolleiden mesozoisten luisten kalojen suku Ichthyodectiformes- lahkkoon (tai kohorttiin). Ne sijaitsevat luisten kalojen rungon tyvellä, lähestyenluu-kielisiä (Aravan-muotoisia) tai pachycormideja . Aikaisemmin pidetty tarponiformesin sukulaisina. Suuret ja erittäin suuret (jopa 6 metriä pitkät) pääasiassa petokalat. Runko on hauras, usein pitkänomainen, korkeat selkä- ja peräevät ovat siirtyneet häntää kohti, rintaevät ovat pitkät ja myös lantioevät ovat hyvin kehittyneet. Häntäevä on yhtä lohkoinen, syvään viilloinen, lunate. Leuat ovat massiiviset, suurimman osan hampaat ovat suuria, koiran muotoisia. Suu on vino, suunnattu ylöspäin. Anterioriset uroneuraliat ovat laajentuneet ja menevät päällekkäin etunikamien sivupintojen kanssa. Osa nenäkapselin pohjasta on epätavallisen muotoinen etmoid-palatine luu. Suomut ovat suuria, rombisia tai pyöreitä. Enimmäkseen merikaloja, joista osa löytyy laguunista ja jopa makean veden sedimenteistä.

Liitu Liitukausi (145-66 miljoonaa vuotta sitten)
Samet Samet  ovat melko suuria kaloja ( beluga saavuttaa 4 metrin pituuden). Runko on pitkänomainen, lähes sahalaitainen. Fossiilisessa tilassa sammet on tunnettu liitukaudesta lähtien (85,8–70,6 miljoonaa vuotta sitten) [34] . Lapionokka -alaheimon ( Scaphirhynchinae ) edustajat, joita esiintyy toisaalta Keski-Aasiassa ja toisaalta Pohjois-Amerikassa, ovat eläinmaantieteellisesti erittäin mielenkiintoisia, mikä saa meidät näkemään aiemmin laajalle levinneen eläimistön jäänteitä nykyaikana. tämän suvun lajit. Säilytetty tähän päivään asti.
Enchodus Enchodus  on ikivanha luinen kala. Ilmestyi liitukaudella ja säilyi eoseeniin saakka.
Xiphactinus

Xifactin ( lat.  Xiphactinus audax ) on liitukauden jättiläisluinen kala . Kuuluu sukupuuttoon kuolleeseen mesozoiseen lahkoon Ichthyodectiformes , lähellä luisen kalanrungon pohjaa. Joseph Leidy nimesi Xiphactinus audax -lajinvuonna 1870 Kansasin liitukaudella löydetyn rintaevän selkärangan katkelman perusteella. On huomattava, että Leidy (New Jerseyn liitukaudesta) kuvaili aiemmin tämän kalan hampaat meren matelijoiden hampaiksi. Vuonna 1872 E. D. Cope kuvasi täydellisempien jäänteiden (mukaan lukien kallon) perusteella Kansasin liitukauden Portheus molossus -kalaa . Myöhemmin kävi ilmi, että se on synonyymi ksifaktiinille. Nimeä "porteous" käytetään edelleen vanhassa kirjallisuudessa.

Ptychodus Ptychodus  (lat.)  on sukupuuttoon kuollut, joka kuuluu Hybodontiformes - lahkon Ptychodontidae - heimoon . He asuivat liitukaudella , olivat erityisen yleisiä ylemmällä liitukaudella [35] [36] .
Liitukausi päättyi liitukauden ja paleogeenin sukupuuttoon . Yhteensä 16 % merieläinperheistä (47 % merieläinsuvista) ja 18 % maaselkärankaisten perheistä menehtyi.
Cenozoic Kenozoic (65 miljoonaa vuotta sitten - nykyhetki)
Amphisium Amphistium  on kala, joka eli noin 50 miljoonaa vuotta sitten paleoseenissa . oletettavasti kampelakalojen esi-isä .
Megalodon

Megalodon ( kreikaksi μέγας ja kreikaksi ὀδούς  - "iso hammas") on sukupuuttoon kuollut hailaji , jonka fossiileja löytyy sedimenteistä myöhäisestä oligoseenista (noin 28 miljoonaa vuotta sitten) pleistoseeniin (1,5 miljoonaa vuotta sitten).

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 3 4 Brazeau MD, Friedman M. (2015). "Leukaisten selkärankaisten alkuperä ja varhainen fylogeneettinen historia" (PDF) . luonto . DOI : 10.1038/luonto14438 . PMID  25903631 .
  2. ↑ Wen-Jin Zhao, Min Zhu (2010). "Siluro-Devonian selkärankaisten biostratigrafia ja Kiinan biogeografia" (PDF) . Paleomaailma . DOI : 10.1016/j.palwor.2009.11.007 .
  3. ↑ 1 2 Carroll, osa 1, 1992 , s. 59.
  4. ↑ Carroll, osa 1, 1992 , s. 60.
  5. ↑ 1 2 3 Zhu, M.; Zhao, W.; Jia, L.; Lu, J.; Qiao, T.; Qu, Q. (2009). "Vanhin nivelletty osteichthyan paljastaa mosaiikki gnathostome hahmoja" (PDF) . luonto . 458 (7237): 469-474. Bibcode : 2009Natur.458..469Z . DOI : 10.1038/luonto07855 . PMID  19325627 .
  6. ↑ Andreolepis hedei  (englanniksi) : tietoja Paleobiology Database -verkkosivustolta  (Käytetty: 24. toukokuuta 2017) .
  7. ↑ Dawkins, 2004 , s. 289.
  8. ↑ Walcott CD Middle Cambrian annelids  //  Smithsonian sekalaiset kokoelmat. - 1911. - Voi. 57 , no. 5 . - s. 109-144 .
  9. ↑ Aleksanteri Markov. Onko Pikaya alkeellisin sointu? (linkki ei saatavilla) . Elements (16. maaliskuuta 2012). Arkistoitu alkuperäisestä 7. syyskuuta 2013. 
  10. ↑ Shu D.-G., Morris S. C., Han J., Zhang Z.-F., Yasui K., Janvier P., Chen L., Zhang X.-L., Liu J.-N., Li Y ., Liu H.-Q. . Varhaisen kambrin selkärankaisen Haikouichthysin pää ja selkäranka // Nature , 2003, 421 (6922).  - S. 526-529. - doi : 10.1038/luonto01264 . — PMID 12556891 .
  11. ↑ Gabbott, SE; RJ Aldridge, JN Theron. Jättiläinen konodontti, jossa on säilynyt lihaskudos Etelä-Afrikan ylä-ordovikiasta  (englanniksi)  // Nature : Journal. - 1995. - Voi. 374 . - s. 800-803 . - doi : 10.1038/374800a0 .
  12. ↑ Carroll, osa 1, 1992 , s. 37–55.
  13. ↑ Guiyu: Vanhin artikuloitu Osteichthyan  (englanniksi)  (linkki ei ole käytettävissä) . PALAEOBLOGIT. Haettu 24. lokakuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 17. lokakuuta 2013.
  14. ↑ 1 2 Descubrimiento de fósil de pez óseo en China aporta nuevos conocimientos clave sobre origen de los vertebrados  (espanja)  (linkki ei saatavilla) . Käyttöpäivä: 27. maaliskuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 2. marraskuuta 2009.
  15. ↑ MinZ; Schultze, Hans-Peter.  Vanhin sarkopterygian kala  // Lethaia : päiväkirja. - 1997. - Voi. 30 , ei. 4 . - s. 293-304 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.1997.tb00472.x .
  16. ↑ Märss T. Andreolepis (Actinopterygii) Pohjois-Euraasian ylä- Siluriassa  //  Proceedings of the Estonian Academy of Sciences : aikakauslehti. - 2001. - Voi. 50 , ei. 3 . - s. 174-189 .
  17. ↑ Dell'Amore, C. (12. syyskuuta 2011). " Arktiselta alueelta löydetty muinainen hammaskala – jättiläismäiset joet ". National Geographic Daily News. Haettu 13. syyskuuta 2011.
  18. ↑ Nelson J.S. Maailman eläimistön kalat. - 4. - Moskova: URSS, 2009. - S. 73-80. — 880 s. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
  19. ↑ Cephalaspidomorphi: Osteostraci  (englanniksi)  (downlink) . Palaeos: Elämä syvän ajan läpi . Haettu 27. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 3. toukokuuta 2013.
  20. ↑ Syntynyt Aldred // Magazine "Around the World" nro 3 (2810) | Maaliskuu 2008
  21. ↑ Luonto: Panderichthyksen lantionevä ja vyö sekä nelijalkaisten liikkeen alkuperä
  22. ↑ http://www.sju.edu/research/bear_gulch/pages_fish_species/Falcatus_falcatus.php Arkistoitu 21. elokuuta 2008 Wayback Machinessa Fossil Fish of Bear Gulch 2005, Richard Lund ja Eileen Grogan. Käytetty 2009-01
  23. ↑ 1 2 Benton M J. Kun elämä melkein kuoli: kaikkien aikojen suurin massasukupuutto  . – Thames & Hudson , 2005. - ISBN 978-0500285732 .
  24. ↑ Sole, RV, ja Newman, M., 2002. "Extinctions and Biodiversity in the Fossil Record - Volume 2, The Earth system: biologic and ekological dimensions of Global Environment Change" s. 297-391, Encyclopedia of Global Environmental Change John Wilely & Sons.
  25. ↑ Yin H., Zhang K., Tong J., Yang Z., Wu S. Permin ja triassin rajan globaali stratotyyppiosuus ja piste (GSSP)  //  Jaksot : päiväkirja. — Voi. 24 , ei. 2 . - s. 102-114 .
  26. ↑ Jin YG, Wang Y., Wang W., Shang QH, Cao CQ, Erwin DH Meren massasukupuuttumismalli lähellä Permin ja triaskauden rajaa Etelä-Kiinassa  //  Science : Journal. - 2000. - Voi. 289 , no. 5478 . - s. 432-436 . - doi : 10.1126/tiede.289.5478.432 . — PMID 10903200 .
  27. ↑ Yin HF, Sweets WC, Yang ZY, Dickins JM,. Permo-Triassic Tapahtumat Itä-Tethysissä  (määrittelemätön)  // Cambridge Univ. Press, Cambridge, 1992.
  28. ↑ The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals, 1999 , s. 36.
  29. ↑ The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals, 1999 , s. 38–39.
  30. ↑ Konodonttien sukupuuttoon — erillisten elementtien mukaan — triassin ja jurakauden rajalla
  31. ↑ Bambach, R.K.; Knoll, AH & Wang, SC (joulukuu 2004), Meren monimuotoisuuden synty, sukupuutto ja massahäviöt , Paleobiology osa 30 (4): 522–542, doi : 10.1666/0094-8373(2004)02:030 >2.0.CO;2 , < http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-document&issn=0094-8373&volume=30&page=522 > 
  32. ↑ Nelson D.S. Maailman eläimistön kalat / Per. 4. versio Englanti toim. N. G. Bogutskaya, tieteellinen. toimittajat A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M . : Kirjatalo "Librokom", 2009. - S. 168. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
  33. ↑ Tutkijat ovat mitanneet jurakauden valashain jättimäisen "serkun"
  34. ↑ Acipenseridae  (eng.) Tietoja Paleobiology Database -sivustolta . (Käytetty: 24. toukokuuta 2017) .
  35. ↑ Jim Bourdon & Mike Everhart. Ptychodus AGASSIZ 1835  (englanniksi)  (linkki ei saatavilla) . The Life and Times of Long Dead Sharks (1999-2011). Haettu 20. lokakuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 20. lokakuuta 2012.
  36. ↑ Mike Everhart. Ptychodus mortoni . Kuoren murskaava hai Länsi-Kansasin myöhäisliitukaudelta.  (englanniksi)  (linkki ei ole käytettävissä) . Oceans of Kansas Paleontology (20. elokuuta 2012). Haettu 20. lokakuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 10. lokakuuta 2012.

Kirjallisuus

  •  Carroll R. Selkärankaisten paleontologia ja evoluutio: 3 osassa T. 1. - M .: Mir , 1992. - 280 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
  • Dawkins R.  . Esivanhempien tarina: Pyhiinvaellus elämän aamunkoittoon. - Boston: Houghton Mifflin Company, 2004. - 673 s. — ISBN 0-618-00583-8 .
  • Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals / Toim. kirjoittanut D. Palmer. - Lontoo: Marshall Editions, 1999. - 312 s. — ISBN 1-84028-152-9 .
  • David Tyler. Kalojen evoluution kriittisistä siirtymistä puuttuu fossiilidokumentaatio  (englanniksi)  // Science Literature : Journal. - 2009. - s. 469-474 . Arkistoitu alkuperäisestä 12. toukokuuta 2013.