Verso ( lat. córmus ) on yksi korkeampien kasvien tärkeimmistä kasvullisista elimistä , joka koostuu varresta , jonka päällä on lehtiä ja silmuja .
Fylogeneesissä versot syntyivät sopeutumisesta maanpäälliseen elämäntapaan rinofyyteissä olevien lehtittomien lieriömäisten elinten - telomien - muuntumisen seurauksena . Versojen (eli lehtien varsien) ilmaantuminen on suurin aromorfoosi maapallon kasvimaailman historiassa. Lehtien litteän muodon vuoksi fotosynteettinen pinta kasvoi jyrkästi, ja siihen liittyvä lisääntynyt haihtuminen auttoi todellisten juurien kehittymistä kasveissa täydellisiksi elimiksi imemään vettä ja mineraalisuoloja.
Ontogeneesissä verso kehittyy alkion silmuista , joko kainalo- tai satunnaisista silmuista . Siten munuainen on alkeellinen verso. Kun siemen itää itusumulusta , muodostuu kasvin ensimmäinen verso - sen pääverso eli ensimmäisen asteen verso .
Pääversosta muodostuu sivuversoja eli toisen asteen versoja , ja kun haarautuminen toistuu - kolmannen asteen versoja jne.
Adventiiviset versot muodostuvat satunnaisista silmuista.
Näin muodostuu versojen järjestelmä, jota edustavat toisen ja myöhempien luokkien pääversot ja sivuversot. Ampujärjestelmä lisää kasvin kosketuspinta-alaa ilman kanssa.
Suoritetusta toiminnosta riippuen versot jaetaan vegetatiivisiksi, vegetatiivis-generatiivisiksi ja generatiivisiksi. Vegetatiiviset (muuntamattomat) versot, jotka koostuvat varresta, lehdistä ja silmuista, ja vegetatiiviset (osittain muunnetut) versot, jotka koostuvat lisäksi kukasta tai kukinnasta , suorittavat ilman ravitsemustoiminnot ja tarjoavat orgaanisten ja epäorgaanisten aineiden synteesin . Generatiivisissa (täysin muunnetuissa) versoissa fotosynteesiä ei useimmiten tapahdu, mutta siellä muodostuu itiöitä , joiden tehtävänä on varmistaa kasvin lisääntyminen (tällaisiin versoihin kuuluu myös kukka).
Versoa, johon kukat muodostuvat, kutsutaan kukkivaksi versoksi tai varreksi (joskus termi "varsi" ymmärretään suppeammassa merkityksessä - varren osaksi, jolla kukat sijaitsevat ).
Vegetatiivinen muuntamaton verso on yksittäinen kasvin elin, joka koostuu varresta , lehdistä ja silmuista , muodostuu yhteisestä meristeemijoukosta (versokasvukartio) ja jolla on yksi johtava järjestelmä. Varret ja lehdet, jotka ovat verson päärakenneosia, katsotaan usein sen osaelimiksi, toisin sanoen toisen asteen elimille. Lisäksi pakollinen kuuluvuus on munuaiset. Tärkein ulkoinen piirre, joka erottaa verson juuresta , on lehtien läsnäolo.
Escapelle on ominaista metamerismi , eli identtisten osien - metameerien - vuorottelu . Lehdet on järjestetty varteen määrättyyn järjestykseen lehtiasetuksen tyypin mukaan , ja lehden alkuperän tasolla olevaa varren osaa kutsutaan solmuksi . Jos lehden kanta ympäröi kokonaan vartta, solmua kutsutaan suljetuksi, muuten se on avoin. Vierekkäisten solmujen välisiä varren rakoja kutsutaan solmujenväliksi . Jokaista verson toistuvaa segmenttiä, joka sisältää solmun, jonka alla on solmuväli, sekä tällä segmentillä sijaitsevat lehdet ja silmut, kutsutaan metameeriksi. Lehden ja sen päällä olevan nivelvälin välistä kulmaa kutsutaan lehden kainaloksi tai lehden kainaloksi.
Lauhkeiden leveysasteiden kausi-ilmastossa versojen kasvu ja kehittyminen silmuista on säännöllistä . Pensaissa ja puissa , samoin kuin useimmissa monivuotisissa ruohoissa , tämä tapahtuu kerran vuodessa - keväällä tai alkukesällä, jonka jälkeen muodostuu seuraavan vuoden talvehtivia silmuja, ja kesän lopussa - syksyllä versojen kasvu päättyy. Versoja, jotka kasvavat silmuista yhden kasvukauden aikana kerran vuodessa, kutsutaan yksivuotisiksi versoiksi .
Uusien versojen muodostuminen munuaisista tähtitieteellisen vuoden aikana voidaan kuitenkin toistaa. Kasveissa, kun niiden kasvusykli koostuu useista kasvujaksoista, joita erottavat heikot lepojaksot, kasvavia versoja kutsutaan alkeiksi . Niinpä tammessa muodostuu usein kaksi alkeellista versoa vuodessa : ensimmäinen - keväällä, toinen - keskellä kesää; kesäkauden versoja kutsutaan Ivanovaksi. Sitrushedelmissä , teepensissä ja monissa trooppisissa puissa muodostuu 3-7 alkeellista versoa vuodessa. Monissa monivuotisissa nurmikasveissa yksivuotiset ja alkeisversot eivät ole selkeästi rajattuja.
Ruohoisten polykarppien versojärjestelmä koostuu versoista, jotka eivät kuole kokonaan hedelmöittymisen jälkeen, mutta niiden tyvialueet uusiutuvin silmuineen säilyvät. Nämä ovat niin sanottuja monokarpisia versoja . Silmujen avautumisesta hedelmöitymiseen kuluvan ajanjakson keston mukaan ne jaetaan monosyklisiin (versokehityssykli päättyy yhden kasvukauden aikana), kaksisyklisiin (kaksi vuotta) ja polysyklisiin (kolme tai useampia vuotta). Versoja, jotka kuolevat ennen kukintaa ja hedelmää, kutsutaan versoiksi, joiden kehityssykli on epätäydellinen .
Haaroittuminen on uusien versojen muodostumisprosessi ja niiden suhteellinen asema varressa, monivuotisessa oksassa ja juurakossa [1] .
Koska verso on aksiaalinen elin, sillä on apikaalinen meristeemi , joka mahdollistaa rajoittamattoman pituuden kasvun. Tällaiseen kasvuun liittyy enemmän tai vähemmän säännöllinen verson haarautuminen. Alemmissa kasveissa haaroittumisen seurauksena syntyy haarautunut talli ( thallus ), korkeammissa kasveissa muodostuu verso- ja juurijärjestelmiä . Haaroittamisen avulla voit toistuvasti lisätä fotosynteettistä pintaa ja antaa kasville orgaanisia aineita.
Eri kasveissa havaitaan useita haaroittumistyyppejä: kaksijakoinen , yksijalkainen , sympodiaalinen . Kaksijakoisella haarautumisella kasvukartio halkeaa kahtia. Yksijalkaisessa haarautumisessa apikaalinen silmu toimii koko elämän ajan muodostaen pääverson (ensimmäisen kertaluvun akselin), jolle kehittyvät toisen asteen akselit akropetaalisessa järjestyksessä, niillä - kolmannen asteen akselit jne. Sympodiaalisella haarautumisella yksi ylempien kainaloiden silmut muodostaa akselin toisen kertaluvun, joka kasvaa samaan suuntaan kuin ensimmäisen kertaluvun akseli, siirtäen kuolevan osan sivuun. Saksalainen kasvitieteilijä Pfitzer ehdotti ensimmäistä kertaa tällaista jakoa 1800-luvun lopulla.
Dikotominen haarautuminenDikotominen haarautuminen on alkeellisin haarautumistyyppi, jota havaitaan sekä alemmissa kasveissa että joissakin korkeammissa kasveissa (esim. sammalilla [ 2] , lykopsideissa [3] , joissakin verisuoniitiöissä [4] ). Kaksijakoisella haarautumisella kasvukartio jaetaan kahteen osaan, myös vasta muodostuneet kärjet jaetaan kahteen ja niin edelleen.
On olemassa ns. isotominen dikotominen haarautuminen (syntyneet oksat ovat kooltaan yhtä suuria) ja anisotominen (jossa tuloksena olevat haarat ovat epätasaisia) [1] .
Monopodinen haarautuminenYksipuolinen haarautuminen on seuraava vaihe versojen haarautumisessa. Kasveissa, joilla on monopodiaalinen versorakenne, apikaalinen silmu säilyy koko verson eliniän ajan. Yksijalkainen haarautuminen esiintyy usein voimisiemenisten joukossa [5] , ja sitä esiintyy myös monissa koppisiemenissä (esimerkiksi monissa palmulajeissa sekä Orchid-perheen kasveissa - gastrochilus , phalaenopsis ja muut). Joillakin niistä on yksi kasvullinen verso (esim. Phalaenopsis on miellyttävä ).
Yksipuoliset kasvit - termi, jota käytetään useimmiten trooppisen ja subtrooppisen kasviston kasvien kuvauksessa sekä sisä- ja kasvihuonekukkaviljelyä koskevassa populaaritieteellisessä kirjallisuudessa .
Yksipuoliset kasvit voivat vaihdella huomattavasti ulkonäöltään. Niiden joukossa on ruusuke, pitkänomainen verso, tuuhea.
Phalaenopsis braceana . Kasvitieteellinen kuva JD Hookerilta; "A Century of Indian Orkides" 1895
Phalaenopsis amabilis . Kasvitieteellinen kuva Frederick
Sanderista, " Reichenbachia I " 1888
Gastrochilus pseudodistichus . Kasvitieteellinen kuva G. Kingiltä ja R. Pantlingilta. "Sikkim-Himalajan orkideat" 1898
Vanda cristata . Kasvitieteellinen kuva Curtisin kasvitieteellisestä lehdestä, vol. 73 ser. 3 nro 3 välilehteä. 4304, 1847
Kasveissa, joilla on sympodiaalinen versorakenne, apikaalinen silmu , kun kehitys on päättynyt, kuolee pois tai synnyttää generatiivisen verson. Kukinnan jälkeen tämä verso ei enää kasva, ja uusi alkaa kehittyä sen tyveen [6] . Verson rakenne kasveilla, joilla on sympodiaalinen haarautuminen, on monimutkaisempi kuin kasveilla, joilla on yksijalkainen tyyppi ; sympodiaalinen haarautuminen on evoluutionaalisesti edistyneempi haarautumistyyppi. Sana "sympodial" on muodostettu muusta kreikasta. συν- ("yhdessä") ja πούς ("jalka").
Sympodiaalinen haarautuminen on ominaista monille koppisiemenisille: esimerkiksi lehmuksille , pajuille [7] ja monille orkideoille .
Orkideoissa apikaalien lisäksi jotkut sympodiaaliset orkideat muodostavat myös lateraalisia kukintoja, jotka kehittyvät verson tyvessä sijaitsevista silmuista ( Pafinia comb ). Substraattia vasten puristettua verson osaa kutsutaan juurakoksi. Se sijaitsee pääsääntöisesti vaakasuorassa ja siinä ei ole todellisia lehtiä, vain hilseileviä. Pienentynyt, lähes erottamaton juurakko esiintyy monissa Masdevallia-, Dendrobiums- ja Oncidium-lajeissa; hyvin erottuva ja paksuuntunut - cattleyoissa ja lelioissa, pitkänomainen - bulbophyllumsissa ja cologineissa, saavuttaen 10 senttimetriä tai enemmän. Verson pystysuora osa on usein paksuuntunut, jolloin muodostuu niin kutsuttu tuberidium tai pseudobulb. Pseudobulbs voi olla eri muotoisia - lähes pallomaisista sylinterimäisiin, kartiomaisiin, mailan muotoisiin ja pitkänomaisiin ruokovarsia muistuttaviin . Pseudobulbit ovat varastoelimiä.
Sympodiaaliset kasvit - termi, jota käytetään yleisimmin kuvaamaan trooppisen ja subtrooppisen kasviston kasveja sekä populaaritieteellisessä kirjallisuudessa sisä- ja kasvihuonekukkaviljelystä .
Bulbophyllum grandiflorum . Curtisin kasvitieteellinen lehti voi. 127 ser. 3 nro 57 välilehti. 7787, 1901
Cirrhopetalum macraei . Curtisin kasvitieteellinen lehti voi. 127 ser. 3 nro 57 välilehti. 7787, 1901
Oncidium dasystyle . Curtisin kasvitieteellinen lehti voi. 127 ser. 3 nro 57 välilehti. 7787, 1901
Dendrobium seniili . Curtisin kasvitieteellinen lehti voi. 127 ser. 3 nro 57 välilehti. 7787, 1901
Evoluution ensimmäisissä vaiheissa kunkin haarukan molempien oksien apikaaliset meristeemit kasvavat samalla nopeudella, mikä johtaa identtisten tai lähes identtisten tytärhaarojen muodostumiseen. Tämä yhtäläinen kaksijakoisuus (isotomia) on alkuperäinen kaksijakoisen haarautumisen tyyppi. Se oli tyypillistä joillekin rinofyyteille, mutta sitä esiintyy myös joissakin nykyaikaisissa lykopsideissa ja saniaisissa sekä psilotissa ( Psilotum ). Kahden tytärhaaran epätasaisen kasvun seurauksena, kun toinen oksasta on jonkin verran toista edellä, yhtäläinen kaksijakoisuus muuttuu epätasaiseksi kaksijakoiseksi ( anisotomia), joka ilmaistaan hyvin primitiivisessä sukupuuttoon kuolleessa devonilaisessa Horneophyton - suvussa .
Verso on kasvin ulkonäöltään vaihtelevin elin. Tämä ei johdu vain evoluutioprosessissa syntyneiden kasvullisten elinten yleisestä monitoiminnallisuudesta , vaan myös muutoksista, jotka tapahtuvat kasvien ontogeneesiprosessissa , joka johtuu sopeutumisesta erilaisiin ympäristöolosuhteisiin, ja viljelykasveissa - alla ihmisen vaikutus.
Versojen metamorfoosien kirjo on erittäin laaja: pienestä poikkeamasta tyypillisestä rakenteesta voimakkaasti muunneltuihin muotoihin. Kasvien, silmujen ja lehtien pää- ja sivuversot voivat muuttua .
Vihreän kasvin pääversotyyppi on ilma (ilma) assimiloituva verso, jonka akselilla on keskimuodostelman vihreitä lehtiä. Assimiloituvat versot eivät kuitenkaan ole sama asia. Usein fotosynteesin päätehtävän ohella näillä versoilla on myös muita: reservien laskeutuminen ja tukitoiminto (useimmiten monivuotisissa varsissa), kasvullinen lisääntyminen (hiipivät versot, ripset).
Maan alla elävät versot maaympäristöstä jyrkästi poikkeavien olosuhteiden kompleksin vaikutuksesta ovat lähes kokonaan menettäneet fotosynteesin toiminnot ja hankkineet muita yhtä tärkeitä elintoimintoja, kuten helpottavat epäsuotuisan ajanjakson siirtymistä, varastoivat ravinteita, kasvullinen uusiutuminen ja kasvien lisääntyminen. Muokattuja maanalaisia versoja ovat: juurakot , caudex , maanalaiset stolonit ja mukulat , sipulit , sipulit .
Rhizome tai juurakko - maanalainen verso, jossa on alemman muodostelman hilseileviä lehtiä, silmuja ja satunnaisia juuria. Paksut, voimakkaasti haarautuneet hiipivät juurakot ovat tyypillisiä sohvan ruoholle , lyhyet ja melko mehevät - kupenalle , iirikselle , erittäin paksut - kapseleille , lumpeille .
Caudex on monivuotisten yrttien ja pensaiden versoalkuperää oleva monivuotinen elin, jolla on hyvin kehittynyt kantajuuri , joka säilyy koko kasvin eliniän. Yhdessä juuren kanssa se toimii vara-aineiden kerrostumispaikkana ja kuljettaa monia uudistuvia silmuja , joista osa voi olla lepotilassa. Caudex- kasveja on monia mm . sateenkukka ( reisi , ferula ), palkokasvit ( sinimailas , lupiinit ), yhdistelmäkasvit ( voikukka , koiruoho , karkea ruiskukka ).
Underground stolon - vuotuinen pitkänomainen ohut maanalainen verso, jossa on alikehittyneet hilseilevät lehdet. Stolonien paksuuntuneisiin päihin kasvit voivat kerääntyä vara-aineita muodostaen mukuloita tai sipuleita ( perunat , stolonit , adoxas ).
Varren mukula on muunneltu verso, jolla on selvä varren varastointitoiminto, nopeasti kuoriutuvia hilseileviä lehtiä ja lehtien kainaloihin muodostuvia silmuja, joita kutsutaan silmiksi ( peruna , maa- artisokka ).
Sipuli on maanalainen (harvemmin maanpäällinen) pitkälle lyhennetty erikoisverso, jossa vara-aineita kertyy lehtiluonnon suomuihin ja varsi muuttuu pohjaksi . Sipuli on tyypillinen kasvullisen uusiutumisen ja lisääntymisen elin. Sipulit ovat ominaisia yksisirkkaisille kasveille liliaceae -heimosta( lilja , tulppaani , sipuli ), amaryllis ( amaryllis , narsissi , hyasintti ) jne. Poikkeuksena niitä esiintyy myös kaksisirkkaisissa kasveissa - joissakin oksalis- ja voikuismalajeissa .
Mukula on muunneltu maanalainen lyhennetty verso, jolla on paksu varsi, joka varastoi assimilaatteja , sipulin alapuolelta kasvavia satunnaisia juuria ja säilötyt kuivatut lehtipohjat (kalvosuomut), jotka yhdessä muodostavat suojakuoren. Mukulat ovat Colchicum , Gladiolus , Ixia , Sahrami .
Epätavallinen elämäntapa ja/tai sopeutuminen kasvien olemassaolon erityisolosuhteisiin johtaa erilaisiin versojen muunnelmiin. Samanaikaisesti versot voivat palvella paitsi ravinteiden varastoimista, kasvien lisääntymistä ja lisääntymistä, mutta myös muita toimintoja. Usein esiintyy tapauksia, joissa koko versoa ei muunneta, vaan vain sen lehtiä, ja osa niiden muodonmuutoksista on ulkoisesti ja toiminnallisesti samanlaisia kuin versojen metamorfoosit ( pisarat , antennit ).
Maanpäälliset stolonit ja viikset - versojen metamorfoosi , joka palvelee vegetatiivista lisääntymistä, on sympodium, joka koostuu kasvavan luokan kasvullisen lisääntymisen maanpäällisistä versoista . Toimii alueen ja tytärhenkilöiden uudelleensijoittamiseen . Esimerkiksi hiipivällä perennalla (Ajuga reptans) on ripset , se kantaa vihreitä lehtiä, osallistuu fotosynteesiin , lisääntymistoiminto tällä tavalla ei ole ainoa. Mutta joissakin kasveissa tällaiset versot ovat erikoistuneet yksinomaan lisääntymiseen - ne eivät kanna vihreitä lehtiä, ne ovat ohuita ja hauraita, niillä on hyvin pitkänomaiset solmuvälit , juurtuttuaan apikaalisilmunsa ne romahtavat nopeasti. Esimerkki on metsämansikoiden (Fragaria vesca) viikset .
Piikki on vahvasti ruskea, lehdetön, lyhennetty verso, jolla on terävä kärki. Versoalkuperää olevat piikit suorittavat pääasiassa suojaavaa tehtävää. Villiomenapuussa , villipäärynäpuussa , laksatiivisessa tyrnissä ( Rhamnus cathartica ) lyhyet versot muuttuvat tikkareiksi, joiden kasvu on rajoitettua ja päättyy kärkeen. Gleditschia triacanthosissa voimakkaat haarautuneet piikit muodostuvat runkoon lepotilassa olevista silmuista . Monilla orapihlajalajilla on piikit, jotka muodostuvat kainaloiden lehtisilmuista, jotka topografisesti vastaavat sivuversoja.
Antenni on siimamainen, haarautunut tai haarautumaton metameerisen rakenteen verso, joka tyypillisesti vailla lehtiä. Varren lonkerot, jotka ovat erittäin erikoistuneita versoja, suorittavat tukitehtävän. Haaroittumaton suora langan osa on kainaloverson ensimmäinen solmuväli ja kiertyvä osa vastaa lehtiä. Antennit ovat ominaisia kasveille, jotka eivät pysty itsenäisesti ylläpitämään pystysuoraa (ortotrooppista) asentoa. Sinisessä passionkukassa ( Passiflora edulis ) antennit ovatlehtien kainaloissa sijaitsevia yksijalkaisia versoja, kuten kukkia. Viiniköynnöksen ( Vitis ) haarautuneetovat monokasian sivuversojen päitä . Parthenocissuksessa lonteiden päät onmuunnettu kiinnitysimuiksi . Veroalkuperää olevia antenneja muodostuu myös kurpitsaperheen edustajille ( kurkku , meloni , vesimeloni , kurpitsa ).
Kaalin pää on mehevä elin, joka muodostuu tavalliseen viljellyyn kaaliin . Kaalin pään mukautuva muoto syntyi ruusukkeen osan muunnelmana.
Cladodium on muunneltu sivuverso, jolla on kyky kasvaa pitkäksi ja jonka vihreät litteät pitkät varret toimivat lehtinä . Fotosynteesielimenä kladodiumillaon hyvin kehittynyt klorofylliä sisältävä kudos , joka sijaitsee orvaskeden alla . Kladodiakasveja ovat litteäkukkainen mühlenbeckia ( Muehlenbeckia platyclada ), joulukuusikaktus ( Zygocactus truncatus ), eteläinen karmichelia ( Carmichaelia australis ), kollitia ( Colletia cruciata ) ja piikkupäärynä ( Opuntia ).
Phyllocladium on muunnettu lehtimäinen litteä sivuverso, jolla on rajoitettu kasvu ja joka suorittaa lehden tehtäviä. Phyllocladia kehittyy lateraalisista silmuista, joten niitä löytyy aina pienen kalvomaisen tai hilseilevän lehden kainalosta. Suorittaessaan fotosynteesitoimintoa, filokladien versot saavat myös ulkoisesti muistutuksen lehtiin, mikä ilmenee rajoitettuna kasvuna ja metameerisen rakenteen täydellisenä menettämisenä. Phylloclady-ilmiö on tyypillistä sellaisille kasveille kuin teurastamon luuta , pyyhkäisty pois , suvun parsa ( Asparagus ), phyllanthus ( Phyllanhtus ) lajeille. Phyllocladiaa ei löydy vain koppisiemenistä , vaan myös joistakin sinisiemenistä , erityisesti Nogocarp -perheen havupuukasvista - phyllocladus .
Ruusukkeen versot - a) versot, joissa on voimakkaasti lyhennetyt solmuvälit, minkä seurauksena kaikki lehdet on järjestetty ruusukkeen muotoon. Erottele, kuten jauhobanaani (Plantago) ja lehtiruusukkeet , kuten cyperus ( Cyperus)
b) epänormaalit versot, jotka muodostuvat mäntyihin joidenkin haitallisten hyönteisten, esimerkiksi nunnaperhonen jne., aiheuttamien vaurioiden seurauksena; tällaiset versot ovat erittäin lyhyitä ja niissä on lyhyitä ja leveitä neuloja.
Ruusukkeen verso: basaaliruusuke (Plantago lanceolata)
Ruusukkeen pako: kaneliruusuke (Cyperus diffusus)
Teurastajan luuta (Ruscus aculeatus) phyllocladia
Kaalipää (Brassica oleracea)
Cladodia in Muehlenbeckia (Muehlenbeckia complexa)
Sanakirjat ja tietosanakirjat |
---|