Tulppaani | ||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
puutarhan tulppaanit | ||||||||||||||
tieteellinen luokittelu | ||||||||||||||
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:KasvejaAlavaltakunta:vihreitä kasvejaOsasto:KukintaLuokka:Yksisirkkaiset [1]Tilaus:liljakukatPerhe:liljaAlaperhe:liljaHeimo:TulipeaeSuku:Tulppaani | ||||||||||||||
Kansainvälinen tieteellinen nimi | ||||||||||||||
Tulipa L. [2] , 1753 | ||||||||||||||
Synonyymit | ||||||||||||||
tyyppinäkymä | ||||||||||||||
Tulipa sylvestris L. [3] - Metsätulppaani | ||||||||||||||
Erilaisia | ||||||||||||||
katso teksti Tulppaani-suvun lajit |
||||||||||||||
alueella | ||||||||||||||
Luonnollinen Otettu käyttöön | ||||||||||||||
|
Tulppaani ( lat. Túlipa ) on Liliaceae - heimon ( Liliaceae ) monivuotisten ruohosipulikasvien suku , joka nykyaikaisessa systematiikassa sisältää yli 80 lajia . Tulppaanilajien alkuperäkeskus ja suurin monimuotoisuus ovat Pohjois - Iranin vuoret , Pamir-Alay ja Tien Shan . Tulppaanit asettuivat 10–15 miljoonan evoluution vuoden aikana Espanjaan ja Marokkoon lännessä, Transbaikaliaan idässä ja Siinain niemimaalle etelässä. Pohjoisessa ihmisen tuomat metsätulppaanipopulaatiot saavuttivat Skotlannin ja Skandinavian etelärannikon [ ⇨ .
Kaikki tulppaanit ovat tyypillisiä geofyyttejä - ephemeroideja , jotka ovat sopeutuneet elämään vuoristoisilla, aroilla ja aavikkoalueilla kuumilla kuivilla kesillä, kylmillä talvella ja lyhyillä lämpimillä ja kosteilla sateisilla jousilla. Tulppaanin kehittyminen siemenestä kukkivaksi kasveksi kestää kolmesta seitsemään vuotta . Toisin kuin narsissit , sipulien sukupolvien vaihto tapahtuu vuosittain . Lyhyen kevätkasvukauden aikana tulppaani kukkii , kantaa hedelmää ja istuttaa nuoria sipuleita maan alle, ja haalistunut sipuli kuolee . Kesälepotilan aikana ja joissakin lajeissa jopa talvella sipulin sisälle muodostuu verson alkupäät ja seuraavan vuoden kukka. Syksyllä sipuli juurtuu ja viimeistelee hedelmällisen verson .
Gesnerin tulppaani ja sen hybridit Fosterin tulppaanin kanssa ovat taloudellisesti tärkein sipuli- koristekasvi, jota kasvatetaan sekä ulkona että leikataan kasvihuoneissa . Tulppaanien viljely Aasiassa alkoi viimeistään 1000-luvulla ja saavutti huippunsa ottomaanien valtakunnassa 1400-1700-luvuilla . 1500-luvun puolivälissä tulppaanit ilmestyivät Länsi-Eurooppaan, ja ne olivat puolentoista vuosisadan ajan arvokkain koristekulttuuri . 1600-luvun alusta nykypäivään tulppaanien valinnan, viljelyn ja kansainvälisen kaupan maailmanlaajuinen keskus on toiminut Alankomaissa . Jatkuvasti päivitettävässä kaupallisesti viljeltyjen tulppaanien maailmanrahastossa vuosina 2013-2014 on noin 1800 lajiketta ja muotoa .
tulppaani : tulppaani, tulppaani - sama (Dal). Ensimmäinen muoto on ranskasta tulppaani, moderni tulppaani - sama, ja loput luultavasti - vanhan kautta. uusi-in.-n. Tulipan (1586; ks. Kluge-Götze 634) tai se. tulipano henkilökierrokselta. tülbend "turbaani", kirjaimellisesti "nokkoskangas";
- Fasmerin sanakirjaTulppaani-suvun luonnollinen levinneisyysalue koostuu laajasta Keski-Aasian ytimestä, joka valloittaa Balkanin niemimaan lännessä, Länsi-Siperian pohjoisessa , Iranin ja Siinain niemimaan etelässä, Xinjiangin ja Mongolian läntiset alueet idässä ja yksittäisiä pesäkkeitä läntisellä Välimerellä (Espanjan etelärannikko, Marokon pohjoisrannikko , Libya , Tunisia ja Sisilian saari ) ja Kaukoidässä ( Irkutskin alue , Chitan alue , Mantsuria ) [4] . Kauimpana kaikista lajeista pohjoisessa entisen Neuvostoliiton rajojen sisällä ovat Bieberstein -tulppaani ja roikkuva tulppaani [5] - kiistanalaiset lajit, uusimmassa systematiikassa katsotaan metsätulppaanin muodoiksi [6] . Tulppaanien lähimmät sukulaiset ovat Amana -suvun kasvit , jotka vuoteen 1935 asti kuuluivat tulppaani-sukuun, asuttivat Korean niemimaalla , Japanin saaret ja Itä- Kiinan . Toinen tulppaanin sukulainen, Kandyk -suku , on yleinen sekä Euraasiassa että Pohjois-Amerikassa . Suurin lajien monimuotoisuus on havaittavissa alueilla lännessä Kappadokiasta idässä sijaitsevaan Baktriaan [7] , erityisesti Pohjois - Iranissa , Pamir-Alayssa ja Tien Shanissa [8] . Kasvit kiipeävät vuorille jopa noin 3000 m merenpinnan yläpuolelle [9] [10] . Täällä, Pamir-Alayn ja Tien Shanin juurella, on kaksi ensisijaista lajien muodostumiskeskusta [11] [12] [13] . Nykyaikana Z. P. Bochantsevan mukaan tulppaanien muodostuminen jatkuu kolmella alueella: Pamir-Alaissa, Länsi-Tien Shanissa ja Keski-Aasian autiomaissa [14] .
Tulppaanit tuotiin Eurooppaan Turkista, aikoinaan ihmiset , ja ne levisivät laajalti niiden luonnollisten levinneisyysalueiden ulkopuolelle. Erilaiset Pohjois-Italian, Ranskan ja Sveitsin tulppaanit , jotka on aiemmin tunnustettu erillisiksi Neotulipae- ryhmän lajeihin, ovat Gesnerin puutarhatulppaanien jälkeläisiä [15] . Istutettua metsätulppaania tavataan lähes kaikkialla Länsi-Euroopassa, mukaan lukien Skotlannissa , Baltiassa ja Skandinavian maiden eteläisillä alueilla [16] . Kartta sen väestöstä Pohjois-Saksassa on sama kuin kadonneiden tilojen ja kirkkopuutarhojen kartta [17] .
Suvun tyyppilajia Gesnerin tulppaani [18] ei ole löydetty luonnosta. Kaikki sen Euroopassa, Aasiassa ja Pohjois-Amerikassa elävät luonnonvaraiset muodot [19] ovat viljeltyjen kasvien luonnonvaraisia jälkeläisiä; laji nykyisessä mielessä on omaksunut monia muotoja, joita pidettiin aiemmin itsenäisinä luonnonvaraisina lajeina [comm. 1] . Oletuksen, että sen luonnollinen muoto voisi olla Mustanmeren alueella kasvava Schrenk-tulppaani , nykyaikaiset kasvitieteilijät torjuvat [22] . Heidän mielestään Gesnerin tulppaani on "yhteisnimi, joka on annettu suurelle määrälle tuntematonta alkuperää olevia puutarha- ja luonnonvaraisia muotoja" [23] , "erittäin monimutkainen laji, josta syntyivät useimmat puutarhalajit" [24] ja "monimutkainen hybridi, joka tunnetaan vain kulttuurissa ja luonnonvaraisissa muodoissa - Ranskassa, Italiassa, Norjassa, Venäjällä, Sveitsissä ja Turkissa" [25] . Se kehittyi keskiajalla useita vuosisatoja kestäneen määrätietoisen hybridisaation aikana Iranissa ja Turkissa; Eurooppaan tuodessaan (1500-luvun puolivälissä) se oli jo täysikasvuinen laji, joka on erotettu esi-isistään [26] .
Moderni kuvaus tulppaanista, joka palaa Linnaeuksen (1753) kuvaukseen, Gray-Wilsonin ja Matthew (1981) muotoilemana :
Tulppaanit ovat sipulimuotoisia monivuotisia efemeroideja . Sipulien peittävä suomu, jonka rakenne on erilainen, voi olla sisältä karvainen. Muutamat lehdet ovat meheviä, ja niiden koko pienenee alemmasta yläosaan. Kukat ovat yleensä yksinäisiä; harvoissa tapauksissa havaitaan kahdesta kahteentoista kukkaa. Tepals eivät kasva yhdessä. Nektaarit puuttuvat. Filamentit, jotka laajenevat kohti kantaa, voivat olla karvaisia. Ponnet kiinnittyvät heteisiin tyvestä ja avautuvat kukkaan. Munasarjat ylivoimaiset , emityyppi erittäin lyhyt tai puuttuu. Stigma on kolmiliuskainen. Hedelmä on pallomainen tai pitkänomainen kapseli , joka sisältää useita litteitä siemeniä [27]
Tulppaanisipuli on "kasvin monimutkainen uusiutumis- ja lisääntymiselin ja varastoelin" [29] , joka koostuu pohjasta - muunnetusta, kiekon muotoisesta varresta ja yhdestä kuuteen varastosuomusta - erikoistuneita lehtiä [30] . [31] . Sipulien syvyys luonnossa on 50 cm. Ulkopuolelta sipuli on peitetty suojaavalla tiivisteasteella [comm. 2] ; sen lisäksi sipulin kuolleet jäännökset ja viime vuoden versot suojaavat sipulia vaurioilta [33] . Villikasvuisissa tulppaaneissa Borshchov , tulppaani Greig ja muissa lajeissa tällaiset jäännökset kerääntyvät vuosia jäykän putken muodossa, joka jatkuu maan pintaan ( kuva ) [34] . Sipulien ulkoiset morfologiset ominaisuudet - peitesuomujen muoto, koko, väri ja rakenne, sipulien tai karvojen esiintyminen - ovat tärkeitä lajien taksonomiassa , mutta eivät ratkaisevia. Esimerkiksi Kaufmannin tulppaanin ja Greigin tulppaanin tyypilliset sipulit ovat ulkoisesti identtisiä [35] , vain niiden enimmäiskoot eroavat: luonnonvaraisen greigin tulppaanin sipulin paino on 27 g, kun taas Kaufmanin tulppaanin 11. g [36] .
Sipulien elinikä luonnossa on yleensä 22 kuukautta, puutarhamuodoissa 24 kuukautta [37] [38] . Ensimmäisenä elinvuotena se esiintyy munuaisena äidin sipulin sisällä. Vuotta myöhemmin, kesällä, emosipuli kuivuu ja kuolee, ja siihen sijoitetut silmut kehittyvät täysimittaisiksi sipuliksi. Pääsipulia (keskeistä) nuorta sipulia kutsutaan korvaajaksi, muista sipuleista, jotka kehittyvät varastosuomun kainaloissa, tyttäreiksi ja peittosuomujen kainaloihin kehittyviä pieniä sipuleita kutsutaan lapsiksi. Monissa lajeissa niiden kehitys on tukahdutettu : kasvi antaa kaikki resurssinsa yhdelle sipulille [39] . Kasvillisen lisääntymisnopeuden kriteerin mukaan valituissa viljellyissä lajikkeissa tytärsipulit kehittyvät lähes samalla tasolla kuin korvaavan sipulin, ja kerroinkerroin ylittää 3. Kesällä ja syksyllä tulevan vihreän verson ja kukan alkio kehittyy sisällä. nuori sipuli ja tulevien sipulien silmut munitaan. Talvehtimisen jälkeen sipuli kukkii, munii uuden sukupolven sipulit ja kuolee.
Tulppaanin kaikissa kudoksissa, mutta erityisesti sipulin sisäsuomuissa, tietyt glykosidit tuliposidit ja niiden johdannaiset tulppaliinit ovat luonnollisia sienitautien torjunta -aineita, jotka estävät Fusarium - tartunnan [40] ja useimmat harmaamätä [41] . Nuoret sipulit ovat alttiimpia fusarioosille kesällä, jolloin tulppasidi A:n pitoisuus kypsymättömissä sisäsuomuissa ei ole vielä saavuttanut normia [42] . Tulipaliini A on voimakas allergeeni ; ihmisen kosketus puutarhan tulppaanisipulien kanssa, erityisesti teollisissa olosuhteissa, voi aiheuttaa allergisen ihotulehduksen , sipulien syöminen voi johtaa myrkytykseen [41] [43] [44] . Kuitenkin nälänhätävuosina eurooppalaiset käyttivät tuoretta sipulia sipulin korvikkeena ja jauhettua kuivattua sipulia lisättiin jauhoihin [45] . 1500-luvulta lähtien myös puutarhatulppaanien avaamattomia silmuja on käytetty ruoanlaitossa [45] . Idässä syödään luonnonvaraisen syötävän tulppaanin ( Amana edulis , ennen vuotta 1935 Tulipa edulis ) sipuleita.
Tulppaanistolon on muunnettu maanalainen varsi [46] , sipulien vuotuinen lisääntymis- ja kasvuelin. Stoloni hautaa sipulin silmun maahan, ravitsee sitä kasvun aikana ja suojaa sitä maaperän paineelta; jälkimmäisen toiminnon suorittavat tuberkuloidut papillaarisolut, jotka vuoraavat stolonin ulkopinnan [47] . Ensimmäisinä ja seuraavina elinvuosina, ennen ensimmäistä kukintaa, masennuksen stolonit muodostavat kaikenlaisia tulppaaneja. Murrosiän saavuttaessa useimmat tulppaanityypit lopettavat stolonien munimisen; huomattavasti vähemmän lajeja, muun muassa huipputulppaani , Kaufmanin tulppaani ja muutama puutarhalajike, jotka muodostavat stoloneja aikuisiässä [ 48] .
Morfologisesti tulppaanin stolon eroaa muiden kasvien todellisista stoloneista , mutta A. I. Vvedenskyn ja D. E. Yanishevskyn ehdottamat termit "maanalainen verso" ja "juurimainen juurakko" eivät juurtuneet kirjallisuuteen; sen sijaan tätä urua kutsutaan "syväksi stoloniksi" ( I. G. Serebryakov ) tai yksinkertaisesti stoloniksi [49] . Se muodostuu lehtien ja varren kudosten fuusiosta ja on olennaisesti umpeen kasvanut ontto varsisolmu [50] . Sen sisällä on kahdesta seitsemään johtavaa sädettä ja ilmalla täytetty ontelo, joka on yhteydessä ilmakehään [51] . Gesner-puutarhatulppaanissa stolonit näyttävät paksulta putkelta, ylemmässä tulppaanissa ne ovat ohuita, rihmamaisia; Foster-tulppaanin nuorissa kasveissa stolonit ovat puoli metriä pitkiä [52] .
Ensimmäisinä elinviikkoina tulppaanitaimella on yksi pääjuuri ; ensimmäisen kevätkasvillisuuden jälkeen tämä juuri kuolee pois eikä uusiudu koskaan [53] . Seuraavina vuosina tulppaani muodostaa vuosittain vaihdettavan juurijärjestelmän ohuista, haarautumattomista ja karvattomista juurista; niiden lukumäärä kypsissä sipuleissa on 245 [54] . Yleensä juuret kasvavat takaisin kesällä ja syksyllä; tislattuna ne kasvavat niin nopeasti ja voimakkaasti, että ne voivat työntää sipulin alustan pintaan [55] . Luonnollisissa olosuhteissa esimerkiksi Kaufmanin tulppaanin juuret muniutuvat kesäkuun lopussa, ovat täysin muodostuneet lokakuussa ja kuolevat pois seuraavan vuoden toukokuun puolivälissä. Sukupolvenvaihdoksen aikana (touko-kesäkuu) kasvilla ei ole juuria [56] .
Tulppaanit eivät pysty elvyttämään kadonneita juuria: vaurioituneet juuret, jotka ovat menettäneet apikaaliset kasvupisteensä, lakkaavat kehittymästä ikuisesti [57] , eikä sipuli pysty munimaan uusia juuria, koska sen pohjan koko meristeemi kuluu syksyn kasvuun [58] . Tämän seurauksena istutus, varttaminen ja muut sipulien käsittelyt ovat mahdollisia vain lyhyen kesälepotilan aikana ennen juurien munimista [59] [60] [61] . Kasvit, joiden juuret ovat vaurioituneet, selviävät yleensä sipuliin kertyneillä resursseilla, mutta jäävät kehityksessä useiden vuosien jälkeen [62] .
Toisesta elinvuodesta alkaen kaikenlaiset nuoret tulppaanit muodostavat yhden oikean lehden . Täysikasvuinen hedelmiä kantava maanpäällinen verso , jossa on lehtiä, kantaja ja kukka, muodostuu vain kypsissä kasveissa [63] [64] . Sipulin sisällä oleva varren alkuaine asetetaan jo ennen kuin se irtoaa sipulista: esimerkiksi Kaufmanin tulppaanissa varren elinikä on noin 450 päivää, josta noin 200 päivää on elimen muodostusta (maaliskuu-syyskuu). ), 180 päivää talvilepotilaa (syyskuu-helmikuu) ja vain 75 päivää - kevätkasvillisuus (maaliskuu-toukokuu) [65] ; Gesner-tulppaanin lajikkeissa seuraavan vuoden versojen muniminen osuu samaan aikaan kuluvan vuoden lehtien avautumisen alkamisen kanssa ja kestää vähintään syyskuuhun [66] .
Yleensä kahdesta viiteen lehteä istuu varressa; Regel - tulppaanin varressa on yksi lehti, Schmidt-tulppaanilla jopa kaksitoista lehteä [67] . Ilmasipulit kehittyvät harvoin lehtien kainaloihin [68] . Useille lajeille on ominaista varren ja lehtien karvaisuus, varren värjäys antosyaanien kanssa ; Tulppaani Greig ja sen hybridit ovat tyypillisiä tummanpunaisia antosyaaniviivoja ja raitoja lehdissä. Ylivertaisen tulppaanin , kielellisen tulppaanin , chimgan -tulppaanin lehdissä on havaittavissa keskisuonet, Kaufman-tulppaanin lehdissä on kokonainen suoniverkosto; kaikissa muissa lajeissa suonet eivät ole näkyvissä lehdissä [69] . Regel-tulppaanin ainutlaatuinen piirre on sarja harjanteisia kasvaimia lehden pinnalla, mikä luo aallotettua kangasta muistuttavan rakenteen [70] . Vaalean harmaat tai vaaleanvihreät raidat lehdissä ovat oire kirjavuusvauriosta [71] . Lehdet ovat ehdottoman välttämättömiä sipulin lisääntymiselle; lehtien täydellinen menetys, esimerkiksi eläinten syömisen ja tallaamisen vuoksi, johtaa kasvin ja kokonaisten populaatioiden kuolemaan [72] .
Kulttuurissa tulppaanit ovat erittäin [73] herkkiä maataloustekniikan muutoksiin, ja suotuisissa olosuhteissa ne tuottavat suurempia versoja ja kukkia kuin luonnossa. Luonnonvaraisten kasvien varren korkeus vaihtelee suuresti; sekä pitkät että kyykkyiset yksilöt voivat esiintyä rinnakkain yhdessä populaatiossa. Luonnonvaraisesti kasvavalla tulppaanilla Greig varren korkeus vaihtelee 20-70 cm [74] . Kaufmannin tulppaanilla ja muilla esikoilajeilla silmu avautuu usein lähellä maata, lehtiruusukkeena [75] ; kukinnan jälkeen ilmavarsi alkaa kasvaa ja nostaa munasarjan 15-20 cm maanpinnan yläpuolelle [76] [77] . Terveiden kasvien kukat on suunnattu pystysuoraan ylöspäin; roikkuvat kukkavarret ovat ominaisia vain Ostrovskin tulppaaneille, metsätulppaaneille ja liljanväristen lajikkeiden lajikkeille [78] . Duc van Tol -ryhmän lajikkeilla ja nelilehtisellä tulppaanilla kypsyvät silmut painuvat hetkeksi, mutta suoristuvat ennen kukintaa [78] . Roikkuvan tulppaanin nimi liittyy samaan merkkiin, ja kaksoisroikkuva tulppaani johtuu siitä, että sen varsi roikkuu sekä silmussa että kukinnan jälkeen [79] .
Monet lajit ovat monikukkaisia, ja niitä havaitaan kolmessa eri muodossa [80] . Eriostemones - alasuvun lajeissa ( kaksikukkainen tulppaani , turkestan -tulppaani , Bieberstein-tulppaani ja muut [81] ) varsi haarautuu erillisiksi lehdettömiksi kantaviksi yhdestä pisteestä ylälehden yläpuolelta muodostaen eräänlaisen harjan tai sateenvarjon [82] . Tulipa - alasuvun lajeilla (aiemmin Leiostemones ) ja joillakin Eriostemones -lajilla on haarautumiskohdat lehtien kainaloissa; joskus sivuversot haarautuvat suoraan poskionteloista, joskus kasvavat yhdessä pääverson kanssa. Tulipa -alasuvun lajien sivuversot voivat kantaa lehtiä [83] . Bochantsevan mukaan kolmannen tyypin poikkeava monikukinta löytyy kulttuurista puutarhalajikkeiden ylisyötetyistä yksilöistä. Runsaalla lannoitteella korvaus- ja tytärsipulien silmut alkavat kasvaa ennenaikaisesti ja kukkivat vuosi ennen luonnollista aikaansa emosipulin kanssa [84] .
Tulppaanin kukka muodostuu viidestä samankeskisestä ympyrästä ( pyöreästä ): kahdessa uloimmassa ympyrässä ovat ulompi ja sisäinen läppäri ( puhekielessä "terälehdet"), kahdessa väliympyrässä - heteet ja sisemmässä - munasarja ja emi . Kuten kaikkien liljojen kukat, tulppaanin kukka on kolmen säteen symmetria: siinä on kolme ulompaa ja kolme sisempää perianth-terälehteä, kuusi hedettä , munasarja muodostuu kolmesta symmetrisestä liuskasta. Tulppaanin kukkakaava . Orithyia-alasuvun tulppaanien emesellä on selvä tyyli; kaikissa muissa lajeissa tyyli puuttuu: emeen leima on suoraan munasarjassa. Kaksi suurinta alasukua eroavat heteen morfologialtaan: Eriostemones- alasuvun lajeissa heteen filamentit ovat karvaisia , kun taas Tulipa -alasuvun lajeissa ne ovat paljaita [85] .
Luonnossa suurimmat kukat ovat ominaisia Fosterin tulppaanille: tässä lajissa lehtien pituus on 18 cm ja leveys jopa 8,5 cm [86] . Viljellyistä muodoista suurin kukkakoko on Greigin tulppaanilajikkeella 'Orange Giant Sunset' (2008) [87] . Kun varren korkeus on 20–30 cm, tämän lajikkeen kukkakorkeus on 20–25 cm [88] . Fosterin tulppaanin ja Greigin tulppaanin kukilla on ominainen kaksoiskuppimuoto: sisälehtiset muodostavat suljetun sylinterin ja ulommat tulppaanit ovat taivutuneet ulospäin noin puolet korkeudesta. Ulko- ja sisälehtiset ovat aina muodoltaan erilaisia, esimerkiksi Greigin tulppaanissa ulommat lehdet ovat vinoneliön muotoisia tylppä, pyöristetyillä kärjillä, kun taas sisemmät ovat kolmion muotoisia, ja niiden yläosassa on välttämätön kärki [89] . Greigin tulppaanin kukan väri luonnossa on yleensä keltainen tai punainen, mutta joskus on vaaleanpunaisia, kermanvärisiä ja erittäin harvoin valkoisia muotoja [74] . Tämän lajin Tien Shan -populaatiossa, jonka on kuvannut V. Voronin, havaittiin koko sävyspektri lähes valkoisesta tummanpunaiseen [74] .
Tulppaanin kukan värin määrää antosyaanien , karotenoidien ja flavonolien yhdistelmä . Flavonolien pitoisuus kaikissa muodoissa on suunnilleen samalla tasolla, karotenoidien pitoisuus vaihtelee suuresti, kun taas suurimmat erot havaitaan antosyaniinien delfinidiinin , pelargonidiinin ja syanidiinin pitoisuuksissa [90] . Delfinidiini antaa kukalle violetin värin, pelargonidiini oranssin ja punaisen, syanidiini vaaleanpunaisen, oranssin ja punaisen [91] . Oransseissa kukissa on erityisen korkea karotenoidien pitoisuus verrattuna vaaleanpunaisiin ja punaisiin muotoihin. Valkoiset ja keltaiset kukat sisältävät vain flavonoleja ja karotenoideja, kun taas antosyaanit ja antosyanidiinit puuttuvat [92] . Kaufmanin tulppaanissa, Kolpakovskin tulppaanissa , joukko muita lajeja [comm. 4] ja Gesner-tulppaanilajikkeiden pinta on eräänlainen mikroskooppisten harjanteiden ja uurteiden diffraktiohiila ; tämän ritilän heijastama valo hohtaa kaikilla sateenkaaren väreillä [94] . Sen spektrissä esiintyy sinisiä aaltoja , jotka putoavat mehiläisen silmän maksimiherkkyyden alueelle [93] .
Yksinkertainen
Terry
liljakukka
reunustettu
papukaija
vihreäkukkainen
Puutarhatulppaanien kaksinkertaiset , vihreäkukkaiset ja papukaijan muotoiset kukat ovat seurausta mutaatioista ; Näiden mutaatioiden vaikutusmekanismia ei tunneta varmasti. Vihreäkukkaisissa tulppaaneissa tepalet kehittyvät vihreille verholehdille ominaisen tyypin mukaan ja heteet ovat alikehittyneitä [95] . Terrytulppaaneissa kukan sisäisen, neljännen kierteen tilalle kehittyy toinen kukka, ja kolmanteen kierteeseen muodostuu heteiden sijasta kolmen lisäterälehden insertti [95] . ABC-mallin puitteissa vihreä kukinta selittyy tyypin B geenien riittämättömällä ilmentymisellä ja kaksinkertaisuus tyypin C geenien riittämättömällä ilmentymisellä [95] ; 2000-luvun kasvitieteilijät uskovat kuitenkin, että Arabidopsis- ja snapdragons -mallieliöille kehitetty ABC-teoria soveltuu huonosti sipulikasveille [96] .
Tulppaanin hedelmä on kolmikulmainen kapseli , pyöreä tai pitkänomainen korkeudeltaan, joka muodostuu kolmesta munasarjan karvasta. Suurikukkaisissa lajeissa suuri tulppaani [97] , Fosterin tulppaani [98] , Greigin tulppaani [99] on enintään 11,5 cm pitkä ja enintään 3 cm leveä. kuudessa kasassa kypsyvät [100] . Tulppaanin siemen on ohuen munan tai kolmion muotoinen; Greigin tulppaanissa sen koko on yleensä 13 × 7 mm [101] . Siemenen ravinnevarastot ovat keskittyneet endospermin epätavallisen paksuihin soluseinämiin , jotka täyttävät siemenkuoren ontelon [102] . Näiden solujen ympäröimänä siemenalkiolla on pitkänomainen, pitkänomainen muoto ja se näkyy yleensä paljaalla silmällä läpikuultavan kuoren läpi [103] .
Laatikon halkeamisen jälkeen siemenet putoavat vapaasti ja tuulet kantavat niitä . Siemenissä ei ole kiinnityslaitteita maan pinnalle. Itämisen valmistelun viimeistelemiseksi sen on makaa maassa vähintään yhden kylmän talven ajan; jos talvi on leuto, itäminen viivästyy seuraavaan vuoteen [104] .
Useimmat tulppaanit ovat diploideja , joilla on 2n = 24 kromosomia . Ainoa laji [105] , jossa kromosomien lukumäärä ei ole 12:n kerrannainen, on Maksimovichin tulppaani 2n = 22 (Zonneveldin mukaan sen viljellyt "muodot" 2n = 24 kuuluvat itse asiassa pellavalehtisten tulppaanien lajeihin ) [ 106] . Triploidiset (36 kromosomia) ja tetraploidiset (48 kromosomia) muodot eivät ole harvinaisia luonnollisissa populaatioissa; polyploidit ovat yleisiä vuoristopopulaatioissa, kun taas diploidit hallitsevat tasangoilla ja juurella [107] [108] . Kirjallisuudessa kuvataan Clusius-tulppaanin pentaploidista muotoa ja monivärisen tulppaanin heksaploidista muotoa [109] [110] sekä lajien välisiä hybridejä, jotka on saatu laboratorio-olosuhteissa kromosomien lukumäärällä 25-31 [111] . Luonnollisia polyploidisia muotoja on ainakin kolmessatoista lajissa [110] , joten ploidia ei voida pitää luotettavana taksonomisena kriteerinä [112] .
Gesnerin tulppaanin ja Fosterin tulppaanin kulttuurimuotojen genomin maailman ensimmäisen epätäydellisen pyrosekvensoinnin tulokset julkaistiin vuonna 2012 [113] ; vuoden 2014 loppuun mennessä tulppaanigenomin täydellistä sekvensointia ei ole vielä suoritettu. Tulppaanin genomilla on epätavallisen suuri massa ( C-arvo ) - Clusius-tulppaanin 30,9 pg :sta Gessner-tulppaanin diploidisten muotojen 67,3-70,5 pg:iin [114] ja suhteellisesti enemmän polyploidisissa muodoissa [ 114]. 115] . Schrenk-tulppaanin genomin massa , jota pidettiin aiemmin Gesner-tulppaanin luonnollisena muotona, on huomattavasti pienempi - 61,6 pg [116] (vertailun vuoksi, ihmisen genomin massa on noin 6,5 pg) . Lajit, joilla on suhteellisen pieni genomimassa, ovat keskittyneet suvun levinneisyysalueen itäpuolelle. Idästä Pakistanista lännessä Balkanille siirryttäessä paikallisten lajien genomi kasvaa jatkuvasti [117] ja samalla tulevan kukan alkion kehittymiseen tarvittava aika pienenee. Clusius-tulppaanisipulin sisällä esiintyy meioosia maaliskuussa ennen kukintaa, Fosterin tulppaanilla (52 pg) marraskuun alussa ja Gesnerin tulppaanilla syys- tai lokakuussa [118] . Tälle paradoksaaliselle suhteelle ei ole selitystä [119] .
Tulppaanien interspesifistä hybridisaatiota on tutkittu fragmentaarisesti. Greigin tulppaanin ja Kaufmannin tulppaanin luonnolliset hybridit, kyseenalainen tulppaani ja Kaufmannin tulppaani ja niin edelleen ovat luonnossa hyvin tunnettuja. Alueille, joilla peruslajit elävät yhdessä, muodostuu vakaiden lajienvälisten hybridien komplekseja, joilla on epäselvä taksonominen asema: esimerkiksi nykyaikaiset kasvitieteilijät tunnistavat Chimgan-tulppaanin (epäilyttävän tulppaanin ja Kaufman-tulppaanin hybridi), kun taas saman lajin toisen hybridin, aiemmin kuvattu nimellä Tulipa anadroma , ei ole. Kulttuurissa Gesnerin tulppaanin ja Fosterin tulppaanin hybridit ovat laajalle levinneet - Fosteriana-luokan hedelmälliset diploidit (laji "Purissima " ja muut) ja steriilit triploidit luokan Darwin-hybridit ja liljanväriset hybridit Gesnerin tulppaanin ja Greigin tulppaanin välillä. Laboratoriotutkimukset ovat selvittäneet varsin täydellisesti Gesner-tulppaanin hybridisaatiomahdollisuudet: vuoden 2012 tietojen mukaan tämä laji risteää menestyksekkäästi myös Kaufmann-tulppaanin, Albert-tulppaanin, suurtulppaanin ja Eichler-tulppaanin kanssa [120] . Gesner-tulppaanin hybridit supertulppaanin ja vuoristotulppaanin kanssa, jotka on saatu in vitro munasarjaviljelymenetelmällä, tunnetaan [121] . Gesner-tulppaanin ja Eriostemones-alasuvun lajien hybridisaatio ei ole mahdollista.
Seuraavana keväänä lumi ei ehdi sulaa ja maa kuihtuu hieman, ja sinulla on ensimmäinen ilo nähdä, että tulppaanisi itää. Niiden verso on hyvin mureaa ja hyvin samanlainen kuin sipulitaimen itu. Lehdet tulevat ulos yksinäisinä, putkimaisia ja näyttävät sipulilta, yläpäät ovat taipuneet alas, jotka pian suoristuvat. Mutta kaiken tämän kanssa niiden kasvu tänä ensimmäisenä kesänä on niin pientä ja kestää niin lyhyen ajan, ettei niitä kaikkia näe katoavan... Mitä tulee näihin sipuleihin, ne huolimatta siitä, että ruoho katoaa pian, jatkavat maassa kesällä kasvua, mutta kasvu tänä vuonna on vielä hyvin pientä.
A. T. Bolotov [122]Tulppaanit ovat tyypillisiä efemeroideja , jotka ovat sopeutuneet elämään kuivilla alueilla, joilla kesät ovat kuumat, vedetön. Kevään lyhyen kasvukauden aikana tulppaanin ei pitäisi vain kukkia ja kantaa hedelmää, vaan myös kerätä tarpeeksi ravinteita maan alle uuden sukupolven sipulien munimiseksi. Tämän seurauksena tulppaanin kehittyminen taimesta kypsäksi kukkivaksi kasveksi kestää useita vuosia. Puutarhatulppaanit kukkivat viidentenä, kuudentena tai seitsemäntenä vuonna kylvöstä [123] ; tähän mennessä sipuli saavuttaa aikuiselle kasville tyypillisen koon ja sen keskimääräinen istutussyvyys on 15-40 cm [124] . Yksittäiset taimet voivat kukkia paljon aikaisemmin kuin tämä ajanjakso: esimerkiksi Taškentin kasvitieteellisen puutarhan koeolosuhteissa suurin osa Kaufman-tulppaanin taimista kukkii viidentenä vuonna ja saman lajin yksittäiset taimet - jo kolmantena vuonna vuosi [125] .
Talvehtineet tulppaaninsiemenet itävät keväällä, lämpötilassa 0 - +10 °C [126] . Ensimmäisten elinviikkojen yöpakkaset eivät vahingoita niitä, vaan vain hidastavat fotosynteettisten kloroplastien kasvua ja kehitystä [127] . Itämisviiveet eivät vaikuta kasvukauden loppumiseen: esimerkiksi Taškentissa siemenet voivat itää säästä riippuen helmikuun alussa tai maaliskuun alussa [128] – mutta kasvukausi päättyy aina huhtikuun lopussa [129] . .
Muutaman päivän kuluessa heräämisestä alkion koko kasvaa, joka ruokkii siemeniin kertyneitä varantoja. Sitten siemenen kuori halkeilee. Sirkkalehden alaosa, juuri, pää jättää suojaavan kuoren ja syvenee maaperään; yläpää jää kuoren sisään ja toimii eräänlaisena rajoittimena alemmalle [130] . 10-12 päivää itämisen jälkeen sirkkalehti syvenee maaperään 2,5-6 cm [131] , ja yksittäinen todellinen pääjuuri alkaa kehittyä sen juurenpäässä [132] . Samaan aikaan myös sirkkalehden ilmaosa alkaa kasvaa - valkeahko, klorofyllitön karva, jonka halkaisija on enintään 1 mm. Kun se saavuttaa 5-6 cm korkeuden, sen latva tasoittuu ja muuttuu vihreäksi, taimi irtoaa siemenkuoresta ja aktiivinen fotosynteesi alkaa . Taimen maaosan enimmäiskorkeus on enintään 10,5 cm , sen enimmäispaksuus on enintään 3 mm ; tyypillisempiä arvoja ovat 6-8 cm ja 1-1,5 mm [131] . Todelliset maanpäälliset lehdet eivät kehity ensimmäisen kasvukauden aikana [133] . Taimen ainoa silmu - tuleva sipuli, jossa on pohjan alkeet (muunnettu varsi ) ja varastosuomut (muunnettu lehti) - on edelleen itämättömän siemenen sisällä [134] , ja itämisen jälkeen se kehittyy maan alle. Maanalaiseen, sirkkalehteen, sirkkalehteen, muodostuu turvotusta, joka kehittyy sivuttaiskasvuksi, jonka päässä on munuainen [135] . Sitten tämä uloskasvu muuttaa kasvun suuntaa ja muuttuu ontoksi, ilmatäytteeksi [136] , joka kasvaa pystysuunnassa alaspäin syvennyksen stoloniksi - munuaisen suojakuoreksi. Stoloni syventää munuaista vielä 1,5–5,0 cm [131] . Kun saavutetaan tälle lajille tyypillinen syvyys, joka kestää 10–26 päivää [137] , stolonin syveneminen pysähtyy ja munuaisen paksuuden kasvu alkaa. Stolonin seinämiin varastoitunut tärkkelys siirtyy munuaisen lehtiosaan. Se paksuuntuessaan muuttuu varastovaakaksi, ja stolonin seinistä, jotka ovat antaneet kaiken tärkkelyksen tulevalle sipulille, tulee sen sisäinen vaaka [138] . Sipulin kasvu kestää 24–36 päivää [137] ja päättyy pian sirkkalehden ilmaosan ja pääjuuren kuolemisen jälkeen. Ensimmäisen vuoden sipulin keskimääräinen paino on lajista riippuen vain 20-120 mg [139] . Kesän toisella puoliskolla sipuli munii 6-11 satunnaista juuria (kuollut pääjuuri ei koskaan uusiudu) ja kaksi lehtirudimenttia - maanpäällisen vihreän ja maanalaisen varaston [140] . Syksyllä, kun maaperä on taas kyllästetty sadevedellä, vihreä lehti alkaa kasvaa ja ylittää sipulin, mutta ei saavuta maan pintaa ja jää talvehtimaan maan paksuudessa [141] .
Toisen vuoden alkukeväällä yksi vihreä lehti kohoaa maan yläpuolelle, näyttäen alun perin tiukasti rullatulta putkelta. Noin kahden viikon kuluttua lehti avautuu; sen pituus on tyypistä ja kasvuolosuhteista riippuen 3-17 cm [142] . Vihreän lehden kasvu jatkuu kesälämmön alkamiseen asti [143] . Sen muoto, väri ja karvaisuus toistavat miniatyyrinä tämän lajin kypsien kasvien lehtien ulkonäön [144] . Lehden maanalainen lehtilehti syöttää kasvukauden alussa ravinteita sipulista kasvavaan lehtiterään ja sitten siitä uuteen (korvaavaan) sipuliin. Toisen vuoden vaihtosipulin keskipaino on 125-1160 mg [139] . Kun vaihtopolttimo on asetettu, ensimmäisen vuoden emopolttimo kuivuu ja kuolee. Toisena elinvuotena suurin osa tulppaaneista lisääntyy ontoilla stoloneilla [145] . Kaikentyyppiset sipulit muodostavat vähintään kaksi silmua, yhden apikaalisen ja yhden tai useamman kainalon [146] . Joidenkin lajien kainalosilmut kehittyvät jälkeläisiksi, toisilla ne eivät kehity ollenkaan [147] ja apikaalinen silmu kehittyy pääkorvaussipuliksi. Kesäkuumelepotilan lopussa tätä silmua kantava stolon murtuu emosipulin suomujen läpi, tunkeutuu maaperään ja laskee korvaavan sipulin muutaman senttimetrin emosipulin alapuolelle [145] . Regel-tulppaanissa syvyys on toisena vuonna 18 cm; tyypillisempiä keskiarvoja ovat 4-6 cm [124] . Useissa tulppaanilajeissa tämän mekanismin ohella havaitaan myös kypsille kasveille ominaisen korvaavan sipulin asettumista emosipulin sisään [145] . Tämä toinen lisääntymistyyppi on tyypillistä pienikokoisille sipulilajeille ja "vanhoille" puutarhalajikkeille, mutta niissäkin vähintään neljäsosa korvaussipuleista laskeutuu stoloneihin [145] . Niiden vieressä, mutta paljon hitaammin, vauvasipulit kehittyvät; taimen ympärille muodostuu eri kypsyysasteisten sipulien pesä [148] .
Kolmannessa, neljännessä ja niin edelleen vaihtosipulien peräkkäinen syventäminen toistetaan. Sen valmistuminen osuu yleensä samaan aikaan murrosiän alkamisen ja tulppaanin ensimmäisen kukinnan kanssa [149] ; poikkeuksia sääntöön ovat huipputulppaani, Kaufmannin tulppaani ja muutamat puutarhalajikkeet, joissa stoloneja muodostuu jo aikuisiässä [48] .
Tulppaanisuvun taksonomia on monimutkainen, hämmentävä, sitä tarkistetaan säännöllisesti, eikä tähän mennessä (2014) ole täysin selvitetty sekä tulppaanien luonnollisten objektiivisten ominaisuuksien että aikaisempien sukupolvien systeemisten ja subjektiivisten virheiden vuoksi. tiedemiehistä. Menneisyyden kasvitieteilijät pyrkivät kuvaamaan mitä tahansa vasta löydettyä muotoa itsenäiseksi lajiksi [150] . Lajeja kuvattiin sekä herbaarionäytteistä , erillään elävien kasvien luonnollisista populaatioista, että tuntemattomasta alkuperästä olevista elävistä yksilöistä kasvitieteellisistä puutarhoista ja yksityisistä kokoelmista, joiden joukossa väistämättä ilmestyi luonnollisia ja puutarhaviljelyn hybridejä [ 151] . Monien kuvausten elävät prototyypit ovat pitkään kadonneet; sekä herbaarionäytteet että tarkat tiedot niiden alkuperästä katoavat usein. Tällaisia kuvauksia ei voi verrata mihinkään elävään populaatioon. Samaan aikaan kasvitieteilijöiden hylkäämiä virheellisiä nimiä käytetään edelleen kukkaviljelyssä tieteellisestä nimikkeistöstä riippumatta [152] . Tehtävää mutkistaa entisestään sekaannukset, jotka liittyvät tutkijoiden käytettävissä olevien näytteiden tunnistamiseen kasvitieteellisistä puutarhoista ja kaupallisista maatiloista, ja niiden joukossa on monia viljelykasvien hybridejä ja luonnonvaraisia jälkeläisiä [153] [154] .
Taksonomian tärkein tavoite monimutkaisuus on tulppaanien luonnollinen vaihtelu. Kaikki ehdotetut morfologiset kriteerit (kukkien väri ja suhteellinen koko, kukinta-aika, tumma täplä terälehtien tyvessä, varsien ja lehtien karvaisuus, heteiden karvaisuus, karvojen esiintyminen peiteasteikon sisäpuolella , jne. [komm. 5] ) vaihtelevat paitsi lajeittain, myös lajien sisällä, mikä tekee mahdottomaksi systematisoida niitä johdonmukaisella tavalla [155] . 1800- ja 1900-luvun vaihteessa alkaneet sytologiset tutkimukset [156] tuottivat lajiluokitukseen sopivia tuloksia vasta 1990-luvulla.
V. I. Talievin ( 1930) ja Z. P. Bochantsevan (1962) mukaan tulppaanisuku syntyi Tethysin rannikolla, jäännemerellä nykyaikaisen Euraasian keskustassa [157] . Muinaiset merenrantatulppaanit olivat suuria, monikukkaisia ja -lehtisiä kasveja. Meren vetäytyessä tulppaanit sopeutuivat ankaraan vuoristo-ilmastoon, menettivät "ylimääräiset" lehdet ja niistä tuli harvinaisia poikkeuksia lukuun ottamatta yksikukkaisia [158] . Suvun kehitys Talievin mukaan on regressio monimutkaisista yksinkertaisiin, pitkälle erikoistuneisiin muotoihin [159] .
2000-luvun kasvitieteilijöiden näkemyksen mukaan Lileinaceae -suku , johon kuuluu noin 16 sukua, erottui yhteisestä esi-isästä Smilaksovye-suvun kanssa noin 65 miljoonaa vuotta sitten [160] . Todennäköisimmin liljat ovat peräisin Keski-Aasiasta; Winnerstenin ja Bremerin (2001) mukaan ensimmäiset liljat olivat peräisin Pohjois-Amerikasta ja muuttivat Aasiaan 40–30 miljoonaa vuotta sitten [160] . Nykyiset suvut, mukaan lukien Tulip-suku, erosivat yhteisistä esivanhemmista 10-15 miljoonaa vuotta sitten [161] . Pattersonin (2002) mukaan tähän mennessä perhe oli jakautunut kahteen maantieteellisesti eristettyyn monofyleettiseen kladiin , Himalajalaan (suvut Lilia , Ryabchik ja heidän sukulaiset) ja Itä-Aasialaiseen (suvut Tulip, Goose onion , Kandyk ja muut) [161] . Samanlaisen jaon suoritti vuonna 2005 Rönsted, joka sisällytti liljaperheeseen ja ryhmän suvuja, jotka muodostivat aiemmin Calochortaceae-heimon [162] . Aiemmissa liljojen kladistiikkaa koskevissa töissä tulppaanisuku erottui ensin yhteisestä esi-isästä Goose onion, Clintonia , Lily ja Ryabchik, ja sitten tämä esi-isä kehittyi sisarkladeiksi Goose onion-Clintonia ja Lily-Gzelnut [163] .
Vuonna 1753 Linnaeus julkaisi Species plantarum -lehdessä ensimmäisen tieteellisen kuvauksen kolmesta Tulipa -suvun lajista : Gesnerin puutarhatulppaanista, Euroopassa luonnonvaraisena kasvavasta metsätulppaanista ja Etiopiasta tuodusta T. breynianasta (nykyisin Baeometra uniflora Colchicum - heimosta ) [164] . . Neljännen lajin, nykyään yksikukkaisen tulppaanin ( T. uniflora ( L. ) Besser ex Baker ), Linnaeus kuvaili nimellä Ornitogallum uniflorum [165] . Vuonna 1873 Regel tunnisti 26 lajia [166] ja jo vuonna 1940 Hall sisällytti sukuun yli sata lajia [167] - lukuun ottamatta 69 epäilyttävää ja huonosti tutkittua yksilöä ja kahta Kaukoidän lajia, jotka oli jaettu erilliseen suvun Amana [168] . Bochantseva kuvaili vuonna 1962 83 lajia, jotka kasvavat Neuvostoliiton alueella [169] . Vuoteen 2008 mennessä Kew Botanical Gardensin mukaan Tulipa-suvun lajia ja lajiketta kuvattiin 418 [167] , ja vuoteen 2014 mennessä kuvattujen taksonien määrä oli 518 [170] .[ määritä ] .
Vuonna 1984 Storck tarkisti suvun ja vähensi lajien lukumäärän 40: een [167] . Uusimmassa taksonomiassa, joka perustuu pääasiassa morfologisiin ominaisuuksiin ja vain osittain geneettiseen tietoon (Raamsdonk ja de Vries, 1995), sukuun sisältyy 55 lajia [167] . Sonneveldin myöhemmässä taksonomiassa, joka perustuu genomien kokojen vertailevaan analyysiin (2008), on 87 lajia [167] . Suvun laajeneminen ei johtunut niinkään Raamsdonckin ja de Vriesin tuntemattomien lajien ennallistamisesta, vaan tutkimuksen laajenemisesta: 25 uudesta Sonneveld-lajista on kuvattu yksilöistä, joita ei tiedetty edeltäjänsä [167] . Vuoden 2014 Kew Botanic Gardens -rekisteri tunnustaa 83 lajia [170] ; Christenhuisin ym. (2013) viimeisimmässä työssä, jotka yleensä jakavat Zonneveldin lähestymistavan, on 78 lajia, mukaan lukien huonosti tutkitut ja uudet ehdollisesti tunnistetut lajit [171] .
Kasviluettelon uusin versio (2013) tunnistaa 113 lajia [172] .
Tulipa -suvun historialliset ja nykyaikaiset jaot [173] Tyypin alasuvut tai suvun osat on korostettu värillä | |||||
---|---|---|---|---|---|
Baker , 1874 | Boissier , 1884 | Hall, 1940 | Stork, 1984 | Van Raamsdonk ja de Vries, 1992-1995 |
Sonneveld , 2009 Christenhuis, 2013 [comm. 6] |
subg. Eutulipa | lahko. Leiostemonit | subg. Leiostemonit | lahko. Tulipa | subg. Tulipa | subg. Tulppaani (54 lajia) |
subg. Clusianae (4 lajia) | |||||
lahko. Eriostemonit | subg. Eriostemonit | lahko. Eriostemonit | subg. Eriostemonit | subg. Eriostemonit (16 lajia) | |
subg. Orithyia | ei kuulu Tulipa -sukuun | lahko. Orithyia | subg. Orithyia | subg. Orithyia (4 lajia) | |
Kaukoidän lajit, joissa on suojuslehtiä ( syötävä tulppaani ja muut) luokitellaan Amana -sukuun |
Historiallisesti suvun ensimmäinen jako varhaiseen (Clusius-tulppaani), keskivaiheiseen (Schrenk-tulppaani) ja myöhään kukkivaan (Gessner-tulppaani) muotoon suoritti Clusius 1600-luvulla . Suvun nykyaikainen jako, joka perustuu kukkien morfologisiin ominaisuuksiin, juontaa juurensa Bakerin töihin , jotka erottivat Orithyia- alasukussa näkyvän emityylin omaavat lajit (1874), ja Boissier , joka jakoi suvun kahteen osaan. periaatteen mukaan, onko heteen pubesenssi läsnä tai ei ole (1884) [174] [175] [176] . Sonneveldin (2009) ja Christenhuisin ym. (2013) nykyaikaisessa taksonomiassa suku on jaettu neljään alasukuun:
1800- ja 1900-luvun taksonomisteissa alasuvut Eriostemones ja Tulipa ( Leostemones ) jaettiin edelleen toisen ( segmentit ) ja joskus kolmannen ( rivit ) tason taksoniin. Christenhuis ym. (2013) mukaan 2000-luvulla saatavilla olevien tietojen perusteella tällaista alajakoa ei voida perustella luotettavasti, eikä se ole tarpeellinen käytännön näkökulmasta [183] .
Tutkijat yrittivät 1980-luvulla sisällyttää sukuun Tulip sensu lato -lajeja, jotka perinteisesti kuuluvat suvuihin Amana ja Kandyk. Nykyaikaiset kirjailijat torjuvat tällaisen liiton mahdollisuuden [184] [comm. 7] ; Raamsdonk-de Vriesin, Sonneveldin ja Christenhuisin et al.:n taksonomiassa näiden sukujen lajit eivät ole edustettuina.
Kansainvälinen viljeltyjen lajien, lajikkeiden ja tulppaanimuotojen luokittelu, jonka englantilaiset kukkaviljelijät laativat ensimmäisen kerran ensimmäisen maailmansodan aikana , on kehittynyt ja on olemassa tieteellisestä kasvitieteellisestä taksonomiasta riippumatta. Nykyisessä luokituksessa (1981, tarkistettu 1996) kaikki lajikkeet on jaettu viiteentoista luokkaan [185] . Kymmenen luokkaa on varattu Gesnerin tulppaaneille, neljä luokkaa Fosterin tulppaanille , Kaufmannin tulppaanille ja Greigin tulppaanille sekä Darwinin Gessnerin tulppaanin ja Fosterin tulppaanin hybrideille [185] . Viidestoista luokka yhdistää kaikki muut lajit, niiden lajikkeet, lajikkeet ja hybridit [185] .
Jotkut Gesner-tulppaaniluokat (liljakukkaiset, vihreäkukkaiset, papukaijatulppaanit ja Rembrandt-tulppaanit) ovat kapeita ryhmiä, joilla on tyypillinen kukkamorfologia, toiset (Triumph, Simple early, Simple late) ovat eri alkuperää olevien heterogeenisten lajikkeiden yhdistettyjä luokkia [ 186] . Rembrandt-luokka, viimeinen kerran lukuisista kirjavaisten tulppaaniluokista, on käytännössä lakannut olemasta; tämän luokan lajikkeita, jotka on karkotettu kasvitieteellisistä puutarhoista [187] ja kaupallisilta viljelmiltä, on säilytetty vain muutamissa historiallisissa kokoelmissa [188] . Vuoden 1981 luokittelua kritisoitiin lupaamattomien lajikeryhmien kohtuuttomasta jakamisesta [189] ja erityisesti tuolloin vielä voimakkaan Darwin-tulppaaniluokan poistamisesta [190] ; Näistä puutteista huolimatta se osoittautui vakaaksi ja on edelleen toiminnassa.
Tulppaanien viljely sai alkunsa Lähi-idästä . Lukuisat esineet todistavat, että tulppaanista tuli jo 1000-luvulla seldžukkien kulttuurin näkyvä symboli [191] . Varhaisessa ottomaanien ideologiassa tulppaani personoi rauhaa, hiljaisuutta, luonnollista uudistumista ja samalla mystisiä henkisiä kokemuksia [192] . Tulppaani symbolina esiintyy Omar Khayyamin (XII vuosisata) [184] , Saadin (XIII vuosisata) runoissa ja turkkilaisissa kuvauksissa Kosovon taistelusta (XVI vuosisata) [193] . Keskiaikaisissa Bysantin ja Länsi-Euroopan teksteissä kaukaisesta Aasiasta peräisin olevaa tuntematonta kasvia ei mainita [191] [194] .
Ensimmäiset yksityiskohtaiset tiedot tulppaanien viljelystä Ottomaanien valtakunnassa ilmestyvät Mehmed II :n (1451-1481) aikakaudella - uuden pääkaupungin järjestämisen aikana vangitun Konstantinopolin raunioilla . Tulppaani, yksi valituista kukista, tuli hallitsevan dynastian symboliksi; hänen kuviaan toistettiin reliefeissä, freskoissa ja tuhansissa keraamisissa laatoissa, jotka koristavat ottomaanien uudelleen rakentamaa Istanbulia [191] . 1400-luvun turkkilaiset eivät vielä harjoittaneet aktiivista tulppaanien valintaa, vaan keräsivät vain palatsin puutarhoista lukuisia lajeja ja lajikkeita, jotka lähetettiin kaikkialta valtakunnasta [195] . Samanlaisia toimia, mutta pienemmässä mittakaavassa, tapahtui Baburin tuomioistuimissa Afganistanissa ja Abbas I :n tuomioistuimissa Iranissa [196] .
1500-luvulla Suleiman I : n (1520-1566) aikana kukoisti hovikukkaviljelyn kulttuuri, joka tallennettiin yksityiskohtaisesti koristemaalauksessa ja Iznik-keramiikassa [197] . Selim II:n aikana kukkaviljely sai ennennäkemättömän mittakaavan: vain Kafasta sulttaani tilasi 300 000 tulppaanisipulia [198] . Harrastus levisi laajalle, turkkilaiset saivat maun kasvattaa pasianssitulppaaneja upeissa maljakoissa [199] . Polttimoiden hinnat nousivat niin paljon, että Selimin piti säännellä niitä erityisellä asetuksella [200] [201] . Sipulien joukkotuonti muutti ikuisesti turkkilaisten tulppaanien geenipoolin : 18 Turkissa kasvavasta lajista yksitoista oli ihmisen tuomia. Van der Goesin (2004) mukaan Keski-Aasian lajien maahantulo tapahtui jo aikaisemmin, samanaikaisesti seldžukkien valloittamisen kanssa [202] .
Iznikin keramiikasta päätellen 1500-luvun turkkilaisilla tulppaanilla oli reheviä liljanvärisiä kukkia [203] . Clusius kirjoitti vuonna 1601, että Istanbulin suosituimmat lajikkeet olivat "tulppaani Kafasta" ja "tulppaani Kavalasta "; Vaikka suosituin ja upein tulppaani Krimin itäosassa (Kafa) oli Schrenkin tulppaani , Christenhuisin ja muiden kirjoittajien mukaan Istanbulissa ei ollut enää luonnollisia muotoja, vaan monimutkaisia puutarhahybridejä [204] [205] . Vuosisataa myöhemmin, Ahmed III :n (1703-1730) tulppaanien aikakaudella , maalaustyyli muuttui: tulppaanit saivat omituisen pitkänomaisen, kuivan muodon [206] . Ei tiedetä, ovatko tulppaanit itse muuttuneet: Pavordin mukaan 1600-luvun itämaiset miniaturistit kopioivat Länsi-Euroopan aiheita niin usein, ettei heidän töitään voida pitää luotettavana todisteena [207] .
Eurooppalaisten kielten nimi tulppaani juontaa juurensa turbaanin kielestä lainaan sanaan turbaani [208] , tarkemmin sanottuna ottomaani-persialainen tülbend , turbaaneissa käytetyn kankaan nimi [209] . Erään selityksen mukaan nimi vahvisti turbaanien 1500-luvun muodin koristella turbaanit elävillä kukilla, toisen mukaan vain päähineen ulkoinen muistutus kukkaan [210] . Ensimmäiset uuden nimen omaksuivat luultavasti italialaiset ( italialainen tulipano ) tai espanjalaiset ( espanjalainen tulppaani ) [211] . Sama muoto kiinnitettiin Itä-Euroopan kieliin ( unkarilainen tulppaani , puolalainen tulppaani , venäläinen tulppaani ). Germaanisissa kielissä sana menetti "päätteen" -an ja lyhennettiin englanniksi. ja ruotsalainen. tulppaani , saksalainen tulpe , hollanti . tulp [212] . Tämä lyhennetty muoto tuli akateemiseen latinaan ( latinaksi tulipa , naaras ) ja sen kautta kasvitieteelliseen nimikkeistöön [213] .
Ensimmäiset Länsi-Euroopan tulppaanit istutettiin vuonna 1530 Portugalissa [215] . Esittely jäi huomaamatta. Neljännes vuosisataa myöhemmin, 1550-luvulla, tulppaanit ilmestyivät Pohjois-Eurooppaan. Huhtikuussa 1559 Gesner havaitsi Augsburgissa kukkivan punaisen tulppaanin , joka nykyaikaisten kasvitieteilijöiden mukaan kuului Schrenk-tulppaaniin [216] [217] . Gesnerin mukaan tulppaanin omistaja kasvatti sen Istanbulista tai Kappadokiasta tuoduista siemenistä [218] . Vuonna 1562 Clusiuksen mukaan sipulit tuotiin Istanbulista meritse Antwerpeniin . Suositussa kirjallisuudessa on juurtunut käsitys, että Augsburgin ja Antwerpenin tulppaanit kasvatettiin sipuleista , jotka Turkissa vuosina 1554-1562 asunut flaamilainen diplomaatti de Busbeck lähetti Eurooppaan [220] . Hänen vuonna 1555 kuvaamansa tulppaanit olivat kuitenkin hajuttomia: ne eivät luultavasti olleet Schrenk-tulppaaneja, vaan monimutkaisia puutarhahybridejä [221] [comm. 8] . Nykyaikaisten kirjailijoiden (Pavord, Goldgar, Christenhuis ja muut kirjoittajat) mukaan Busbeckin rooli tulppaanien käyttöönotossa ei ole mitenkään ilmeinen, eikä Augsburgin tulppaanien alkuperää tiedetä varmasti. Todennäköisesti vuoteen 1559 mennessä sipulikauppa oli jatkunut useita vuosia (sen mainitsee Pierre Belon , joka vieraili Turkissa 1540-luvulla), mutta se jäi itämaisten harvinaisuuksien eurooppalaiset asiantuntijat huomaamatta [223] . Tärkein rooli [224] kauppiaiden, kukkaviljelijöiden ja heidän suojelijoidensa yhdistämisessä oli Karl Clusiusilla, Wienin kasvitieteellisen puutarhan johtajalla (1573-1587) ja Leidenin yliopiston professorilla (1593-1609). Hänen ansiosta Ottomaanien valtakunnasta naapurimaahan Itävaltaan saapuneet sipulit levisivät nopeasti kaikkialle Eurooppaan [225] ; hänen huolellisesti vartioidusta Leiden - kokoelmastaan varastetut sipulit muodostivat hollantilaisen lajikerahaston perustan . Clusius toi tieteelliseen liikkeeseen arkaaisen Lilionarcisssuksen sijaan Gesnerin käyttämän nimen Tulipa ja jakoi lajinsa ensimmäisenä kukinnan ajankohdan mukaan [227] .
1600-luvun alussa tulppaanien viljelystä, jota pidettiin aikoinaan aristokraattien etuoikeutena, tuli muodikas harrastus hollantilaisille, englantilaisille ja ranskalaisille nouveau riche -kauppiaille , jotka olivat vasta äskettäin rikastuneet kaupassa siirtokuntien kanssa [228] [229 ] ] . Ilahduttaakseen kukkaviljelijät toivat esiin ensimmäiset omat lajikensa, eurooppalaiset lajikkeet ('Duc van Tol', 1595 [230] ), ja kustantajat painoivat runsaasti kuvitettuja kirjoja kasveista - Sveert 's Florilegium (1613), Besler 's Hortus Eystettensis (1613) ja muut. Kannattavan kaupan keskus asettui Ranskaan [231] ; täällä tapahtui vuosisadan alussa Euroopan historian ensimmäinen sipulien nopea hinnankorotus [232] . Vuonna 1608 ranskalainen mylly vaihtoi myllynsä yhteen sipuliin; sulhaset pitivät tällaisia sipuleita kadehdittavana myötäjäisenä [233] . 1600-luvun tulppaanit ovat yleensä yksivärisiä, harvoin kaksivärisiä. 1610- ja 1620-luvuilla harvinaiset mutta kirjavat lajikkeet nousivat esiin, ja tulppaanikaupan keskus siirtyi vähitellen Hollantiin [234] . Vuonna 1634 tulppaanimania alkoi Hollannin markkinoilla . Kahden vuoden ajan markkinoita on lämmittänyt harvinaisten lajikkeiden kysyntä. Keväällä 1636 hollantilaiset siirtyivät futuurikauppaan ässäillä ( hollanti. azen ) - tavanomaisilla painoyksiköillä sipuleille, jotka eivät ole vielä kasvaneet. Markkinoille tuli joukko epäammattimaisia keinottelijoita, ja talvella 1636-1637 osakekurssit saavuttivat huippunsa. Marraskuusta 1636 lähtien harvinaisten lajikkeiden lisäksi myös tavalliset yksiväriset puutarhatulppaanit ovat nousseet hinnat [235] . Helmikuussa 1637 kupla puhkesi yhtäkkiä [236] . Charles McKayn [237] perinteisessä esityksessä tulppaanimania oli luonteeltaan klassinen pörssiromahdus ja heikensi maan taloutta pitkään [238] ; nykyajan kriitikot hylkäävät tämän tulkinnan. Hollantilainen yhteiskunta ei huomannut "kriisiä" [239] , eikä arvokkaiden lajikkeiden sipulien hintojen lasku ollut katastrofaalinen [240] . Vuosien 1634-1637 tapahtumien tarkka luonnehtiminen on vaikeaa säilyneiden todisteiden niukkuuden vuoksi.
Tulppaanilajike Semper Augustus , 1630-luku
Jacob Marelin kaksi tulppaania , 1630-luku
Lehti Sveert's Florilegiumista , vuoden 1647 painos
Lehti Karlsruher Tulpenbuchista , 1730
Lehti Fleurs dessinées d'après naturesta, Gerard van Spendonck, 1800
Valentine Bartholomew'n litografia, 1822
Vuoden 1637 kriisi ei haitannut kukkaviljelyä: tulppaanien kysyntä pysyi vakaana koko 1600-luvun [241] . 1720-luvulla tulppaani väistyi pitkäksi aikaa hyasintille [242] . 1730-luvun hyasinttikriisin jälkeen [comm. 9] tulppaani sai osittain takaisin asemansa. 1700-luvulla jalostettiin satoja lajikkeita monista kadonneista kirjavista tulppaaneista säilyneisiin yksivärisiin lajikkeisiin, kuten "Keizerskroon", jota oli viljelty muuttumattomana lähes kolme vuosisataa . Kuitenkin 1890-luvulle asti tulppaani oli suosioltaan huonompi kuin hyasinti [245] . Suuresta Ranskan vallankumouksesta ja Napoleonin sodasta tuli vakava shokki kaikille kukkakulttuureille : ranskalaiset ja hollantilaiset kukkaviljelijät menettivät arvostettuja asiakkaitaan ja suojelijoitaan, ja britit menettivät kiinnostuksensa tulppaaneihin, kun kaikki ranskalainen kiellettiin [246] . Tulppaanien muoti palasi Englantiin vasta vuoden 1835 tienoilla. Maassa syntyi "englannin kukkaviljelijöiden" ( englannin kukkakauppiaiden ) liike - hienojen kirjavien tulppaanien ja niiden yksiväristen edeltäjien - kasvattajien ystävien [comm. 10] . Lähes vuosisadan olemassaolon aikana tämä kukkaviljelyn suunta kuoli, koska se ei kyennyt sopeutumaan 1900-luvun yhteiskunnan muutoksiin; Yhdessä "korkean kukkaviljelyn" kanssa tuhannet lajikkeet 1700-1800-luvuilta katosivat.
1900-luvun kynnyksellä kukkaviljelyssä tapahtui käänne ainutlaatuisten yksityiskokoelmien viljelystä avoimien julkisten tilojen maisemointiin. Uusimmat Darwin- tulppaanilajikkeet [ comm. 11] - kestävät, korkeat kasvit, joilla on tyypillinen tasainen kukkapohja, hollantilainen Crelage kasvattanut 1880-luvulla ranskalaisen valikoiman kokeellisten taimien perusteella [249] [248] . Kun Nicholas Dames kehitti ensimmäisen tekniikan sipulien teolliseen pakottamiseen (1910), ja Wageningenin yliopiston Anton Blaun ryhmä tutki sen fysiologisia mekanismeja (1920-luku), harjoittavat kukkaviljelijät keskittyivät tulppaanien leikkaamiseen; avoimen maan kulttuuri haalistunut taustalle [250] [251] . Vuonna 1921 Krelage toi markkinoille uuden luokan Mendelin tulppaanit – Duc van Tol -tulppaanin varhaiset hybridit Darwin-tulppaanien kanssa [252] ; Vuonna 1923 alettiin myydä ensimmäisiä Triumph-luokan tulppaaneja, kestäviä, korkeita ja lisäksi varhain kypsyviä hybridejä yksinkertaisten varhaisten tulppaanien, Darwin-tulppaanien ja Breeders and Cottage -luokkien vanhojen lajikkeiden välillä [252] . Sekä pakko- että koristemaisemointiin sopivat uutuudet pakottivat nopeasti vanhan valikoiman lajikkeet pois markkinoilta. Kun vuonna 1928 löydettiin kirjavaisten tulppaanien virusperäinen luonne , kaikki kirjavaiset lajikkeet tuomittiin; Alankomaissa niiden viljely, joka uhkasi kaupallisia yksivärisiä istutuksia, kiellettiin [188] (ja on edelleen kielletty vuonna 2014 [comm. 12] ). Kolmen sodanjälkeisen vuosikymmenen aikana (1952–1981) vanhan lajikkeen rekisteröityjen kirjavien lajikkeiden määrä väheni 628:sta [253] vain kolmeen [254] .
1800-luvun lopulla eurooppalaiset löysivät monia Keski-Aasialaisia lajeja; 1900-luvulla niitä käytettiin intensiivisesti uusien lajikkeiden ja hybridien jalostukseen. Keski-Aasian sipulien massiivisen tuonnin ansiosta vuosina 1929-1934 [ 255] sotien välisenä aikana hollantilaiset jalostajat loivat perustan nykyaikaiselle Greig- , Kaufmann- ja Foster -tulppaanilajikkeiden varastolle . Genetiikan kehittymisen myötä kukkaviljelijät saivat ensimmäistä kertaa tieteellisen perustan tulppaanin valinnalle ja hybridisaatiolle, ja kemiallisten ja säteilyn mutageenisten tekijöiden löytäminen antoi heille mahdollisuuden luoda outoja vihreitä ja hapsuisia muotoja. Vuonna 1936 tehdystä röntgenlampusta syntyi ensimmäinen "säteily" lajike "Faraday" (1949) [256] . Myös vuonna 1936 [257] Dirk Lefeber tuotti ensimmäisen onnistuneen [comm. 13] Gesnerin tulppaanin risteys Fosterin tulppaanin kanssa. Yhdestä emokasviparista syntyi uusi lajikeluokka, Darwin-hybridit [258] . Toisen maailmansodan jälkeen he valtasivat Euroopan markkinat ja hallitsivat niitä 1900-luvun loppuun asti [259] . Vuonna 1982 Hollannissa Apeldoorn-lajiketta ja sen urheilulajeja kasvatettiin yli tuhannen hehtaarin alueella [260] , vuonna 1978 Liettuassa 12 Darwin-hybridiä valtasivat 90 % kaikista kukista. maatilat [261] . Darwin-hybridit työnsivät sivuun paitsi vanhan valikoiman lajikkeet, myös Mendelev- ja Darwin-tulppaanit. Epämuodikkaat lajikkeet kuolivat sukupuuttoon yksi kerrallaan, joskus niitä kasvattaneiden kukkaviljelijöiden kuoleman jälkeen [262] , mutta useammin kirjallisuuden häviämisen vuoksi [263] . Näin ollen 1900-luvun aikana menetettiin suurin osa ihmisen kasvattamista lajikkeista, joiden lukumääräksi koko viljelyhistorian aikana on arvioitu 10-12 tuhatta [264] . Kaupallisesti viljeltyjen tulppaanien maailmankanta, joka saavutti 5544 lajikkeen enimmäismäärän vuonna 1952, väheni 2140 lajikkeeseen vuoteen 1981 mennessä [265] .
Tulppaanit ovat yksi tärkeimmistä koristekasveista. Kaudella 2002-2003 kaupallisten tulppaaniviljelmien pinta-ala oli 12,5 tuhatta hehtaaria (kaikki sipulit - 32,2 tuhatta hehtaaria) [266] . Suurin osa näistä viljelmistä, 10,8 tuhatta hehtaaria eli 88 % [comm. 14] , sijaitsi Alankomaissa ja tuotti 4,3 miljardia myyntikelpoista sipulia vuosittain [269] . Kotimaisessa leikkokukkatuotannossa käytettiin 2,3 miljardia sipulia, enimmäkseen vesiviljelykasvihuoneissa , jotka otettiin käyttöön 2000-luvun vaihteessa; vuonna 2011 niiden osuus oli 75–80 % [270] . 2,0 miljardia sipulia myytiin vientiin [269] . Ostajamaissa maisemointi- ja sipulipullien suhde vaihtelee Iso- Britannian 3:1:stä Italian 1:4: ään . koko maailmassa avoimen maan kulttuurin osuus kasvaa tasaisesti [271] [272] .
Alankomaissa järjestetään kukkahuutokauppoja, jalostus- ja lajiketestaustiloja [273] ja kansainvälinen lajikesertifiointielin , Royal Bulb Society (KAVB) [274] . Maa hallitsee 92 prosenttia kansainvälisestä sipulikaupasta [275] ja määrittää tehokkaasti kaupallisten viljelijöiden ja harrastusviljelijöiden saatavilla olevat lajikkeet maailmanlaajuisesti. Kaudella 2013-2014 tämä rahasto oli noin 1800 lajiketta, joista vain noin 800 lajiketta kasvatettiin yli 1 hehtaarin alueilla [276] . 2000-luvulla se jatkaa laskuaan [276] . Kaupallisesti menestyneen Triumph-tulppaaniluokan osuus neljässä vuodessa (vuodesta 2010 vuoteen 2014) kasvoi 59,8 prosentista 61,4 prosenttiin istutuksista, kun taas kaksois-, papukaija-, yksinkertaisten myöhäisten tulppaanien ja kaikkien lajityyppisten tulppaanien osuudet laskivat tasaisesti [276 ] .
Pieni piiri suosituimmista lajikkeista päivitetään säännöllisesti. Alhaisen kasvullisen lisääntymisen vuoksi hybridisaatiosta kaupallisen tuotannon alkamiseen kuluu noin 25 vuotta [277] , mutta sitten Hollannin tulppaaniteollisuus pystyy nopeasti tuomaan uusia lajikkeita etualalle: esimerkiksi uusimman lajikkeen ' Vuonna 2001 rekisteröity Candy Prince'n pinta-ala oli kaudella 2010-2011 57 hehtaaria ja kaudella 2013-2014 jo 132 hehtaaria [278] . 2010-luvun ehdoton johtaja on vuonna 1989 rekisteröity keltainen Triumph-luokan 'Strong Gold' tulppaani [260] , jonka pinta-ala oli 595 hehtaaria eli 6 % kaikista Hollannin istutuksista kaudella 2013-2014 [279] . Vanhojen, kannattamattomien lajikkeiden viljelyä tuetaan vain harrastajien ja kasvitieteellisten puutarhojen ponnisteluilla; Lymmenissä sijaitsevassa Hortus Bulborum -sipulikasvien suurimmassa kokoelmassa, vain puolentoista hehtaarin alueella, on säilytetty noin 2 600 historiallista lajiketta [280] , mukaan lukien vanhimmat lajikkeet "Duc van Tol Red and Yellow" (1595). ) ja "Zommerschoon" (1620) [281] .
Koko maailmantuotanto on ollut tasapainossa vuodesta 1992 lähtien: sipulitilojen kokonaispinta-ala ei muutu [282] , vaan vain jakautuu kehitysmaiden, Kiinan ja Israelin hyväksi [283] . Eurooppalaiset analyytikot uskovat kuitenkin, että saatavilla olevat tilastot aliarvioivat merkittävästi kehitysmaiden ja erityisesti Kiinan tuotannon määrän [284] . Epätäydellisten tietojen mukaan jo vuonna 2010 kiinalaiset sipuliviljelmät (4680 ha) olivat pinta-alaltaan vertailukelpoisia hollantilaisten kanssa [285] . Merkittäviä tulppaaniviljelmiä on myös keskittynyt Japaniin , Yhdysvaltoihin , Etelä- Ranskaan ja eteläiselle pallonpuoliskolle - Chileen , Uuteen-Seelantiin ja Tasmanian saarelle [286] . Ranskan, Chilen ja Uuden-Seelannin tulppaanitiloja hallinnoivat hollantilaiset yritykset [287] . Ranskalaisia sipuleita, enimmäkseen ns. " Schepers -hybridejä " tai "Ranskalaisia myöhäisiä" sipuleita, käytetään Euroopassa pakottamisena ennen uutta vuotta, jolloin hollantilaiset sipulit eivät ole vielä valmiita kukkimaan [288] , chileläisiä ja uusiseelantilaisia syksyisiä sipuleita. pakottaa. Sipulien levitys on näissä maissa lähes yhtä tehokasta kuin Alankomaissa; Etelä-Ranskan ja Tasmanian leutossa ilmastossa tulppaanit lisääntyvät vähemmän [289] .
Avomaassa tulppaaneja kasvatetaan koristekasveina, leikkaamiseen ja "sipuliin" - istutusmateriaalin tuotantoon [290] . Kaikissa tapauksissa kukkaviljelijät harjoittavat sipulien vuosittaista kaivaa, mikä lisää suuren sipulin satoa ja vähentää tautien leviämistä; kahden vuoden sykliä käytetään kaupallisessa kukkaviljelyssä vain pientä vauvaa kasvatettaessa [291] . Kaivaminen on erityisen välttämätöntä hapsuisille, kaksois-, papukaija- ja monikukkaisille lajikkeille, jotka vaativat paljon lämpöä silmujen puhkeamiseen, sekä intensiivisesti jalostettaville Darwin-hybrideille [292] .
Sipulit kaivetaan kesällä, aikaisintaan kun maan versot ovat täysin kuivuneet (Keski-Venäjän olosuhteissa heinäkuun lopulla - elokuun alussa [290] ). Korjatut sipulipesät kuivataan lämpimässä, hyvin ilmastoidussa tilassa, minkä jälkeen lajitellaan, lajitellaan, käsitellään sienitautien torjunta -aineilla ja säilytetään kuivassa varastossa istutukseen asti [comm. 15] . Hollannin kaupallisilla tiloilla pesu, lajittelu ja lajittelu suoritetaan koneilla kaivupäivänä, kun taas korjattujen sipulien hävikki on hieman suurempi kuin manuaalisessa käsittelyssä.
Sipulit istutetaan maahan syksyllä, kun maaperän lämpötila laskee + 5-7 ° C: een - olettaen, että ne juurtuvat ennen maaperän jäätymistä. Keski-Venäjällä optimaalinen laskeutumisaika on syyskuun toinen puoli tai lokakuun alku [294] [290] . Amatöörikäytännössä myöhemmät päivämäärät ovat myös hyväksyttäviä, ja varhainen istutus ei ole toivottavaa: lämmössä tulppaanit juurtuvat huonommin ja ne vaikuttavat useammin sairauksiin [295] . Taloudellisesti optimaalinen istutustiheys 1970-luvun mukaan riippuu lajikkeesta ja on 50-90 sipulia neliömetrillä [296] . Suurien sipulien enimmäissato korjataan tiheydellä noin 100 sipulia/m²; suuremmilla tiheyksillä kokonaissato kasvaa, mutta suurten sipulien osuus siinä laskee [297] .
Tulppaanien viljelymaan tulee olla läpäisevää, hedelmällistä, hyvin valutettua, neutraalia tai lievästi emäksistä . Sipulin istutussyvyyden maan pinnasta pohjaan tulee olla noin kolme kertaa sen korkeus [298] . Suurimmat Gesner-tulppaanisipulit istutetaan 15 cm:n syvyyteen; kevyellä hiekkamaalla on parempi istuttaa sipulit hieman syvemmälle, raskaille savimaille - juuri tämän merkin yläpuolelle. Matalalle istutetut sipulit tuottavat todennäköisemmin sipuleita ja sipuleita, kun taas syvä istutus tuottaa tehokkaimpia vaihtosipuleita [299] [295] . Tulppaanien talvipakastaminen ei yleensä haittaa, ja täydellisen pakkassuojan vuoksi on suositeltavaa multaa pennit turpeella [ 290] [295] .
Kasvukauden aikana tulppaaneja kastellaan runsaasti; Alankomaissa viljelmien kastelemiseksi ne nostavat keinotekoisesti pohjaveden tasoa [290] . Kaupallisilla tiloilla tulppaaneja ruokitaan kolme kertaa kauden aikana nestemäisillä mineraalilannoitteilla. Sipulissa kasvatettujen tulppaanien päät leikataan heti silmujen avaamisen jälkeen, ja samalla säilytetään sekä lehdet että vihreä varsi: mitä enemmän vihreää massaa, sitä enemmän ravinteita nuoret sipulit saavat. Kukan leikkaaminen varrella ja ylälehdillä ei vahingoita kasvia, mutta se ei myöskään salli suurten nuorten sipulien asettamista; sama tapahtuu, jos silmu poistetaan aikaisin [290] [295] .
Luonnollisen kukinnan siirtämiseksi toukokuusta aikaisempiin ajanjaksoihin (joulukuu-huhtikuu) käytetään useita strategioita riippuen valitusta kukinta-ajasta ja kukkien myynnistä [301] :
Kaikissa pakotustekniikoissa käytetään vain valittuja, suuria sipuleita, joiden ympärysmitta on vähintään 11-12 cm [309] , ns. "hollantilainen ekstra" [303] ; mitä intensiivisempi pakotusaikataulu, sitä korkeammat vaatimukset istutusmateriaalille [309] . Sipulit kuolevat yleensä pakotettaessa eivätkä uusiudu: pakottaminen heikentää kasvia niin paljon, että se ei pysty muodostamaan täysimittaista vaihtosipulia. Sipulien kasvattaminen kaupallisessa tuotannossa on merkityksetöntä; sen ainoa taloudellisesti perusteltu käyttömuoto on välitön vienti eteläisen pallonpuoliskon talouksiin [310] .
Entisen Neuvostoliiton alueella rekisteröitiin yli kolmekymmentä tulppaanien tartuntatautia, joista vaarallisimmat ovat harmaamätä , fusarium , typhulosis ja tulppaanien viruskirjo [311] . Tulppaaneja vahingoittavat myös kirvat , sukkulamadot ja jyrsijät ; kirvat eivät vain vahingoita versoja, vaan toimivat myös monimuotoisuuden tärkeimpänä kantajana.
Tulppaanien harmaamätä aiheuttaa kaksi eri sientä: itse harmaamätä ( Botrytis cinerea ) ja tulppaanien erityinen loinen Botrytis tulipae (englanninkielisissä lähteissä nämä ovat kaksi eri tautia - englantilainen harmaamätä ja tulppaanituli ) [312] . Ensimmäinen niistä vaikuttaa vain maanpäällisiin versoihin, toinen - myös sipuleihin; on lähes mahdotonta erottaa niitä paljaalla silmällä [312] . Tauti leviää yleensä ilmateitse, erityisesti intensiivisesti kostealla, viileällä säällä; se on myös mahdollista levitä maaperän läpi [313] . Ensimmäinen merkki taudista on pienet keltaiset tai ruskeat täplät lehdissä [313] . Ne leviävät ja sulautuvat nopeasti; kellastumisen jälkeen ilmestyy valkoinen pinnoite itiöistä sisältävästä sienestä. Varren pohjan vaurioituessa kasvi kuolee [313] .
Fusarium leviää yleensä maaperän läpi, saastuttaa kasvin alhaalta, sipulin pohjan läpi ja ilmestyy kasvukauden lopussa [314] . Tartunnan saaneet tulppaanit jäävät jälkeen kasvussa, kutistuvat; sipulit kuolevat usein maahan [311] . Kaupoissa sipuleihin ilmestyy punertavia pilkkuja, sitten sienen vaaleanpunainen pinnoite [311] . Usein (mutta ei aina) havaitaan iensairauksia . Taudin myöhemmissä vaiheissa sipuli pehmenee, tummuu ja kuolee [311] . Fusarium-resistenttejä lajikkeita ovat: 'Viking', 'Avignon', 'Ile de France', 'Queen of Knight', 'Rinaun', 'Aladdin', 'Sapporo', 'Apricot Parrot', 'Rococo', 'Texas Flame' ' ' [315] .
Yli +15 °C:n lämpötiloissa Fusarium-vaurio saa aikaan eteenin vapautumisen sipulista . Huonosti tuuletetuissa varastoissa [316] ja kasvihuoneissa [317] eteenipitoisuudet saavuttavat nopeasti tulppaaneille vaarallisen tason. Tällaisen myrkytyksen seuraukset - kukkarudimentin kuolema, varren ja lehtien muodonmuutos ja alikehittyminen - näkyvät kasvukauden aikana [316] . Iensairaus , selkeä myrkytyksen merkki, ilmaantuu nopeasti mutta epäsäännöllisesti, eikä se välttämättä tarkoita peruuttamatonta sipulin vauriota [318] . Kaasunpoiston voimakkuus ja herkkyys sille riippuvat lajikkeesta eivätkä liity toisiinsa. Eteenin kestävistä lajikkeista jotkut erottuvat korkeasta eteenin erotuksesta, toiset alhaisesta; 2010-luvun kahdesta suosituimmasta lajikkeesta [260] [319] toinen ('Leen van der Mark') on eteeninkestävä, toinen ('Strong Gold') on systemaattisesti altis myrkytyksille [316] [320]
Typhulosis on Typhula borealis -sienen aiheuttama juuri- ja. Voimakkaalla tappiolla vihreät versot itävät, mutta eivät avaudu, heikolla kasvit pienenevät [311] . Sairaus etenee keväällä, syksyllä ja erityisesti leutoina talvina [311] . Sienen kantajia voivat olla viljat, palkokasvit, punajuuret ja iirikset [311] .
Tulppaanin kirkkaus on liljoihin vaikuttava virustauti [321] . Ensimmäiset taudin merkit ovat pienet vaaleanvihreät tai harmaanhopeaiset viivat ja raidat Gesner-tulppaanin lehdissä sekä Greig-tulppaanin lehtien luonnollisen kuvion rikkoutuminen [71] . Lajikkeissa, joissa lehtien ja kukan pohjan värit eroavat toisistaan, kukat muuttuvat tyypillisesti kirjavaiksi; lajikkeissa, joiden väri on tasaisesti vaalea tai tasaisen tumma, kirjavaisuus voi jäädä huomaamatta [311] . Sairaus etenee vuodesta toiseen heikentäen kasvia. Sipulit pienenevät, rappeutuvat [311] , mutta eivät kuole: kulttuurissa on esiintynyt kirjavia muotoja vuosisatoja. Virusta kantavat kirvat ja muut hyönteiset, ja se leviää puutarhatyökalujen avulla [311] . Terveet kasvit voivat myös olla viruksen kantajia; mitä vanhempi lajike, sitä suurempi on viruksen kantajien osuus [322] .
Pääasiallinen tapa torjua tartuntatauteja on noudattaa tiukasti maatalouskäytäntöjä koskevia suosituksia taudinaiheuttajien kerääntymisen estämiseksi maaperään [311] . Avomaan kulttuuriin on suositeltavaa kaivaa sipulit vuosittain siirtämällä istutus uuteen paikkaan; tulppaanit istutetaan vanhaan paikkaan aikaisintaan kolmen vuoden kuluttua [311] . Alankomaissa harjoitetaan vähintään viiden vuoden viljelykiertoa [323] . Uudet penkit on kynnettävä ja kaivettava huolellisesti, ja tehokas kuivatus on välttämätöntä kosteassa maaperässä [324] . Typpilannoitteet annostellaan huolellisesti, lannan lisääminen ei ole sallittua [324] . Naapurustossa nasturtium , kehäkukka ja muut yksivuotiset kasvit , jotka päästävät fytonsideja on hyödyllistä ; naapurustossa kaalia ja perunoita ei sallita [324] . Kasvihuonetiloilla substraatin uudelleenkäyttö ei ole sallittua [302] [303] . Ennen sipulien asettamista varastointiin ja ennen istutusta ne käsitellään monimutkaisilla sienitautien torjunta -aineilla ; se on tehokas vain ennaltaehkäisevien maatalouskäytäntöjen lisänä [324] . Istutukset on tarkastettava säännöllisesti, ja tunnistetut sairaat kasvit on poistettava välittömästi, mukaan lukien maanalaiset osat, ja tuhottava [324] . Kaupallisilla tiloilla on suositeltavaa valita kestävät lajikkeet, jotka sopivat parhaiten valittuun teknologiaan ja paikallisen maaperän tyyppiin [302] [325] ; esimerkiksi Alankomaissa hiekka- ja savimaan alueilla käytetään erilaisia lajikkeita [326] .
Keskikaistan olosuhteissa puutarhatulppaanit, joita ei kaiveta pois vuosittain ja jätetään itselleen, hajoavat väistämättä. Patogeeniset organismit kerääntyvät maaperään, ja ravinteet päinvastoin kuluvat peruuttamattomasti. Laiminlyötyissä "populaatioissa" havaitaan sipulien peruuttamaton rappeutuminen [328] . Biologisesti ikääntyvät sipulit, joita ei hylätä ajoissa, antavat viallisia jälkeläisiä - pieniä tytärsipuleita, jotka eivät koskaan saavuta normaalikokoa [329] . Kaupallisessa kukkaviljelyssä tämä vältetään ohjaamalla lisääntymiseen ensisijaisesti biologisesti nuoria keskikokoisia sipuleita [330] . Suurimmat, biologisesti vanhimmat sipulit lähetetään pakotettavaksi, eivätkä ne tuota jälkeläisiä [331] . Kasvukauden aikana istutukset tarkastetaan viikoittain ja kaikki epätyypilliset, sairaat ja kitukasvuiset kasvit poistetaan ja tuhotaan, mikä ylläpitää väestön terveyttä [332] .
Alueilla, joilla on leuto ja kuiva ilmasto, myös tulppaanien täydellinen sopeutuminen on mahdollista. Esimerkiksi kanadalainen Jim Hall pitää sitä mahdollisena hyvin valutetuilla maaperällä ja istutettaessa sipuleita puolitoista-kaksi kertaa tavallista syvemmälle. Hall suosittelee totutteluun ensinnäkin "kasvitieteellisiä" lajeja, jotka eivät ole käyneet läpi hybridisaatiota, vähiten hassuina [333] . Tulppaanilajikkeet 'Ad Rem' ja 'Negrita' sopeutuivat onnistuneesti Cornellin yliopistossa: kolmantena koevuonna istutettuina ilman syventämistä , peitettynä vain katekerroksella , kasvit jaettiin kahteen suunnilleen yhtä suureen normaali (korkea) ryhmään. ) ja heikentyneet näytteet [327] . Darwin-hybridien sopeutumisen helppous mainitaan usein amerikkalaisessa populaarikirjallisuudessa , etenkin kun ne on istutettu syvälle [334] [335] .
Venäjäksi
Englanniksi
hollanniksi