Chlorarachniophyte levät

Chlorarachniophyte levät

Chlorarachnion reptans
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitAarre:SarSupertyyppi:rhizariaTyyppi:CercozoaLuokka:Chlorarachniophyte levät
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Chlorarachnea Cavalier-Smith, 1993
Synonyymit
  • Chlorarachniophyceae Hibberd
    & Norris, 1984     , orth. var. [yksi]
  • Chlorarachniophyta Hibberd
    & Norris, 1984     [1]
Tytärtaksonit
katso tekstiä

Levinnyt trooppisilla ja lauhkeilla merillä. Tämän ryhmän organismeille on ominaista neljän kalvon kloroplastien läsnäolo , jonka periplastiditilassa on nukleomorfi - endosymbioottisen eukaryootin  pelkistetty ydin [2]  . Klorrakniofyyttilevät ovat mixotrofeja , ne sisältävät klorofyllejä a ja b ja kykenevät ravitsemaan fagotrofia. Ne lisääntyvät vegetatiivisesti ja aseksuaalisesti, jotkut ovat kuvanneet seksuaalista prosessia . Viimeisimpien tietojen mukaan kladi sisältää 14 lajia 8 suvussa.

Vanhentunut nimi on yleinen myös kirjallisuudessa - chlorarachniophyta ( lat. Chlorarachniophyta ), joka on annettu jo ensimmäisessä kuvauksessa kladesta leväosastoksi [4] [2] .  

Opiskeluhistoria

Se määritettiin alun perin Stramenopilan kelta - vihreälevälle . Vuonna 1966 Chlorarachnion reptans löydettiin uudelleen Meksikosta ja eristettiin puhtaassa viljelmässä. Division Chlorarachniophyta tunnistettiin vasta vuonna 1984 Chlorarachnion reptansin ultrarakenteen ja pigmentin koostumuksen perusteella [4] [5] . Luokan nimi annetaan tyyppisuvun Chlorarachnion mukaan ( muista kreikan sanoista χλωρός "vihreä" ja ἀράχνη "verkko") [2] .

Solubiologia

Klorrakniofyyttisolut ovat flagellaatteja tai ameboideja, joilla on rihmamainen pseudopodia . Solun koko vaihtelee 5-100 mikronia . Bigellowiella longifila voi muodostaa kelluvia limaisia ​​pesäkkeitä [6] . Solut ovat paljaita, yksitumaisia, mutta niissä on trikokystoja . Siimaleissä on yksi siima , joka kiertyy solun ympärille spiraalimaisesti. Chlorarachnionille on ominaista retikulopodioiden (filopodium) kehittyminen, jotka sulautuvat naapurisoluihin muodostaen verkkomaisen plasmodiumin (meroplasmodium tai verkkomainen plasmodium) [7] . Osana meroplasmodiumia voidaan yhdistää jopa satoja soluja. Muissa klorarakniofyyteissä meroplasmodium ei kehity, vain Cryptochlora perforansissa kahden tai kolmen solun filopodiat voivat sulautua [2] .

Mitokondriaaliset kristallit ovat putkimaisia ​​[8] . Kloorakniofyytin sekvensoidulle mitokondrio-DNA: lle on ominaista joitain piirteitä. On näyttöä geenien siirtymisestä mitokondrioiden genomista isännän tuman genomiin lajien eron aikana. Samaan aikaan geenien järjestyksen säilyminen ( synteenia ) on melko alhainen, mikä viittaa usein tapahtuviin uudelleenjärjestelyihin mitokondrioiden genomeissa [9] .

Klorrakniofyytin kloroplastit sisältävät klorofyllejä a ja b , karotenoidipigmenttien luonnetta ei tunneta. Kloroplasteja ympäröi neljä kalvoa , joista kaksi on kloroplastin omia kalvoja ja kaksi muuta kuuluvat kloroplastin endoplasmiseen retikulumiin, ja toinen ja kolmas kalvo voivat sulautua jonkin matkan päähän. Toisen kalvon uskotaan olevan endosymbiontin plasmalemma , kun taas neljännen kalvon uskotaan olevan peräisin isännän ruoansulatusvakuolista . Kloroplastin ulkokalvo ei liity ulompaan ydinkalvoon eikä sisällä ribosomeja . Lamellit koostuvat 1-3 tylakoidista , ympäröiviä lamelleja ei ole. Pyrenoideja löytyy kaikkien klorarakniofyyttien plastideista, paitsi Partenskyella glossopodiasta [10] . Jokainen pyrenoidi on selvästi suunnattu kohti solun keskustaa, minkä perusteella klorarakniofyytti voidaan helposti erottaa muista klorofylli-b:tä sisältävistä levistä valomikroskoopin läpi katsottuna . Pyrenoidin ulkonevassa päässä on aina peittävä vesikkeli , joka kerää varatuotteen - β-1-3-glukaania (mahdollisesti paramylonia ) [6] [11] .

Tähän mennessä sekvensoitujen klorarakniofyyttien plastidigenomeille on ominaista konservatiivinen koko, geenien lukumäärä ja geenijärjestys. Ilmeisesti klorarakniofyyttien nielemän endosymbiontin plastidigenomi pysyi käytännöllisesti katsoen muuttumattomana lajien eriytymisprosessissa [ 12] .

Proteiinin kuljetusmekanismi klorarakniofyytissä olevaan plastidiin eroaa merkittävästi muista plastideista, jotka johtuvat sekundaarisesta endosymbioosista. Kuten muissakin levissä, joissa on sekundaarisesta endosymbioosista syntyviä plastideja, klorarakniofyyttien plastidiproteiineilla on kaksiosainen N-terminaalinen plastidipaikannussignaali, joka koostuu erityisistä sekvensseistä SP ja TPL. Tämä todistaa erityisten translokonien läsnäolon puolesta klorarakniofyyteissä , jotka varmistavat kahden sisäkalvon proteiinien kulkeutumisen, mutta kävi kuitenkin ilmi, että nämä kompleksit eroavat merkittävästi muiden levien komplekseista, joilla on sekundaarinen endosymbioosi. Lisäksi on osoitettu, että proteiinin kuljetusmekanismi kalvon läpi ulkopuolelta toisena on olennaisesti erilainen [13] .

Erityisen kiinnostava klorarakniofyyttilevien solujen rakenteessa on nukleomorfi, kloroplastin synnyttäneen endosymbiontin pelkistetty ydin. Klorrakniofyytissä viherlevästä tuli endosymbiontti ( ksantofyllien koostumuksen mukaan  - prasinofyytien joukosta , molekyylifilogenetiikan ja ekologian tietojen mukaan  - ulvophycia ja trebuxophicia ). Nukleomorfi sijaitsee periplastiditilassa (toisen ja kolmannen kalvon välissä), joka sisältää myös endosymbiontin ja eukaryoottisten ribosomien sytoplasman . Sitä ympäröi kaksi kalvoa, joissa on huokoset, se sisältää DNA :ta ja ydintä lähellä olevan rakenteen , eukaryoottityyppisiä ribosomeja ja 3 pientä lineaarista AT - rikasta kromosomia . Nukleomorfisten kromosomien pituus vaihtelee 90:stä noin 210 kiloemäkseen (kb), ja nukleomorfin genomin kokonaiskoko vaihtelee 330 kb :sta Lotharella amoebiformis -kannassa 610 kb :iin tunnistamattomassa CCMP622-kannassa [14] . Geenien tiheys nukleomorfissa on erittäin korkea (joskus geenit jopa menevät päällekkäin), vaikka ne sisältävät useita hyvin lyhyitä introneita . rRNA-geenien rivit sijaitsevat subtelomeerisilla alueilla. Nukleomorfin koodaamat proteiinit palvelevat sitä itse, vain harvat toimivat kloroplasteissa. Bigelowiella natansissa H3 [ ja H4 histonit koodaavat itse nukleomorfi, kun taas H2A ja H2B histonigeenit siirtyvät isäntäytimeen. Linkkerihistonit ( H1 ) puuttuvat kokonaan nukleomorfeista. Histonien ( histonikoodi ) nukleomorfien ja ytimien translaation jälkeisissä modifikaatioissa on joitain eroja . Siten klorarakniofyytin nukleomorfeista heterokromatiinimerkkejä H3K9- ja H3K27- metylaation muodossa , H3K36-metylaatio, joka vastaa transkription pidentymistä , lähes kaikkia eukaryooteissa tunnettuja transkription aktivaation/repression merkkejä ei löydy koskaan, ja mitomosoosiin liittyy fosforisoluja . lähes kokonaan poissa [15] .

Nukleomorfi jakautuu ennen kloroplastin jakautumista tunkeutumalla sen kalvoihin. Sieltä ei löytynyt mitoottista karaa , joten kromosomien segregaatiomekanismi tytärnukleomorfeiksi ei ole selvä [11] . On osoitettu, että FtsZD-proteiinit osallistuvat osittain supistumisen muodostumiseen kalvojen sisäparissa, mutta supistumisen muodostumismekanismia kalvojen ulkoosassa ei tunneta [16] .

Kloorarakniofyyttien lisäksi kryptofyyttilevillä on nukleomorfi, jossa on kolme saman organisaation kromosomia , mutta niillä on eri alkuperä ja ne ovat peräisin punalevistä. Siten nukleomorfien läsnäoloa näiden ryhmien edustajissa voidaan pitää konvergentin evoluution tuloksena [17] . Joten klorarakniofyytin ja kryptofyytin soluissa on neljä genomia: ydin-, plastidi-, mitokondrio- ja nukleomorfigenomi. On osoitettu, että sekä klorarakniofyyttilevällä Bigelowiella natansilla että kryptofyyttilevällä Guillardia theta on haploidi ydingenomi , diploidinen nukleomorfin genomi B. natansissa ja tetraploidinen genomi G. thetassa sekä plastidi- ja mitokondriogenomit molemmat lajit ovat läsnä useita kopioita kussakin vastaavassa organellissa [18] .

Lisääntyminen ja elinkaari

Kloorarakniofyyttien vegetatiivinen lisääntyminen on ominaista solujen jakautumisen kautta kahteen osaan, aseksuaaliseen zoosporien avulla ja seksuaaliseen lisääntymiseen ( iso- ja anisogamia ). Elinkaaren aikana voi esiintyä ameboidi- , kokkoidi- ja monadivaiheita . Kaikki kolme vaihetta esiintyvät vain Chlorarachnion reptansissa ja Lotharella amoeboformiksessa . Kokkoidivaiheissa on monikerroksinen soluseinä, ja niitä pidetään usein kystaina [17] . Chlorarachnion reptansissa , jossa on meroplasmodiumia, ravinteiden puutteen olosuhteissa tähtiväriset vegetatiiviset solut vetäytyvät retikulopodiaan, pyöristyvät ja pukeutuvat tiheään soluseinämään. Leposolut ovat olemassa vain fotosynteesin ansiosta eivätkä kykene heterotrofiaan . Suotuisissa olosuhteissa lepäävät solut muuttuvat jälleen tähtikasvullisiksi soluiksi, joilla on retikulopodia. Zoosporit muodostuvat lepäävän solun kahdesta jakautumisesta. Tämän seurauksena muodostuu uniflagellar-zoosporeja, joiden siima kiertyy kelluvan solun takaosan ympärille. Siimassa on ohuita sivukarvoja ja se lähtee toissijaisesti parittomasta yksittäisestä kinetosomista . Sukupuolisen lisääntymisen aikana liikkumaton naarassukusolu fuusioituu liikkuvan tähtisolun kanssa. Hedelmöityksen aikana muodostunut tsygootti jakautuu meioosin kautta ja kasvaa tähtikasvustosoluksi [19] [20] . Lotharella globosan osalta on osoitettu merkittävää morfologista monimuotoisuutta (tiettyjen elinkaaren vaiheiden esiintyminen tai puuttuminen) lajin sisällä eri viljeltyjen kantojen välillä [21] .

Vegetatiivisen lisääntymisen aikana muodostuneiden tytärsolujen käyttäytyminen voi vaihdella. Esimerkiksi Lotharella vacuolatassa kokkoidisolu jakautuu, yksi tytärsoluista saa ameboidimuodon ja ui pois, kun taas toinen tytärsolu jää emosolun sisään. Planktonlevä Bigellowiella longifila vegetatiiviset vaiheet voivat olla siima- ja ameboidisia, ja ameboidilla on vain yksi pitkä filopodia. Kun ameboidisolu jakautuu, toinen tytärsoluista perii filopodian ja ui pois ja pumppaa solun sisällön filopodian perimmäiseen päähän, kun taas toinen pysyy liikkumattomana ja muodostaa filopodia vasta jonkin ajan kuluttua [22] .

Jakelu ja ekologia

Ainoa leväryhmä, jota ei koskaan tavattu makeassa vedessä [23] , klorarakniofyytit elävät lämpimillä trooppisilla ja lauhkeilla merillä kaikkialla maailmassa. Klorrakniofyyttejä on löydetty monista meriympäristöistä: hiekkarannoilta, kallioisilta rannoilta, vuorovesivyöhykkeeltä, lähellä veden pintaa, merikasvien pinnalta, hiekanjyväisiltä ja läheltä pohjaa [23] . Klorrakniofyytit ovat mixotrofeja , ne kykenevät fotosynteesiin, mutta ne voivat myös ruokkia bakteereja , flagellaatteja ja eukaryoottisia leviä [24] .

Fylogenia ja luokittelu

Aluksi kladea kuvattiin Chlorarachniophyta-levien divisioonaksi, joka koostui yhdestä Chlorarachnion -suvusta [4] , myöhemmin suvujen lukumäärä lisääntyi. Molekyylianalyysi vahvisti taksonin monofylian . rRNA-geenien , tubuliinin ja aktiinin alayksiköiden analyysi osoitti, että klorarakniofyytit ovat lähimpänä heterotrofisia amoeboflagellaatteja - cercomonadit ja euglyfidejä , joiden kanssa (samoin kuin plasmodioforit ) muodostavat Cercozoa-ryhmän [25] . Kloorarakniofyytti-isäntäsoluja lähimpänä olevaa ryhmää ei kuitenkaan voitu tunnistaa. Cavalier-Smith ehdotti, että klorarakniofyytit ja euglenofyytit olivat peräisin yhdestä fotosynteettisestä esi-isästä, mutta lisätutkimukset osoittivat tämän oletuksen virheellisyyden [26] [27] . Kun serkosoalaiset hyväksyttiin tyyppiluokissa (jota ennen jotkut tutkijat nostivat ryhmän arvoa valtakuntaan [2] ), klorarakniofyyttilevien arvo laskettiin luokkaan, mikä synonyymi osaston ja luokan nimet. . Koska serkosoeläinten taksonit on kuvattu pääasiassa ICZN :n sääntöjen mukaisesti, klaadin vanhemmat taksonit nimettiin uudelleen tämän koodin sääntöjen mukaisesti [3] [1] .

Luokan sukujen väliset erot ovat pyrenoidin rakenteen ominaisuuksissa ja nukleomorfin sijainnissa, mutta yksittäisten sukujen välistä tarkkaa yhteyttä ei tunneta [25] . Kesäkuussa 2016 klorarakniofyyttileväluokkaan kuuluu 8 sukua ja 14 lajia [21] [28] [29] :

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 3 luokka Chlorarachnea  (englanniksi) maailman merilajien rekisterissä ( World Register of Marine Species ). (Käytetty: 19. heinäkuuta 2016) .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 Belyakova et al., 2006 , s. neljä.
  3. ↑ 1 2 Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM  Kaikkien elävien organismien korkeampi luokitus  // PLoS ONE . - 2015. - Vol. 10, ei. 4. - P. e0119248. - doi : 10.1371/journal.pone.0119248 . — PMID 25923521 .
  4. ↑ 1 2 3 David J. Hibberd, Richard E. Norris. (englanniksi)  // Journal of Physiology. - 1984. - Voi. 20, ei. 2 . - s. 310-330. 
  5. ↑ Brodie ja Lewis, 2007 , s. 178.
  6. ↑ 1 2 Brodie, Lewis, 2007 , s. 173.
  7. ↑ Houseman et ai., 2010 , s. 180.
  8. ↑ Belyakova et ai., 2006 , s. 5.
  9. ↑ Tanifuji G. , Archibald JM , Hashimoto T. Mitokondrioiden vertaileva genomiikka klorarakniofyyttilevissä: endosymbioottinen geeninsiirto ja organellaarinen genomidynamiikka.  (englanti)  // Tieteelliset raportit. - 2016. - Vol. 6. - P. 21016. - doi : 10.1038/srep21016 . — PMID 26888293 .
  10. ↑ Ota S. , Vaulot D. , Le Gall F. , Yabuki A. , Ishida K. Partenskyella glossopodia gen. et sp. marraskuuta, ensimmäinen raportti klorarakniofyytistä, josta puuttuu pyrenoidi.  (englanniksi)  // Protisti. - 2009. - Vol. 160, ei. 1 . - s. 137-150. - doi : 10.1016/j.protis.2008.09.003 . — PMID 19013103 .
  11. ↑ 1 2 Belyakova et ai., 2006 , s. 5-7.
  12. ↑ Suzuki S. , Hirakawa Y. , Kofuji R. , Sugita M. , Ishida K. Gymnochlora stellatan, Lotharella vacuolatan ja Partenskyella glossopodian plastidin genomisekvenssit paljastavat merkittävän rakenteellisen säilymisen klorarakniofyyttilajien keskuudessa.  (englanniksi)  // Kasvitutkimuksen lehti. - 2016. - Vol. 129, nro. 4 . - s. 581-590. - doi : 10.1007/s10265-016-0804-5 .
  13. ↑ Hirakawa Y. , Burki F. , Keeling PJ Genomiin perustuva rekonstruktio proteiinin tuontikoneistosta klorarakniofyyttilevän sekundaarisessa plastidissa.  (englanniksi)  // Eukaryoottisolu. - 2012. - Vol. 11, ei. 3 . - s. 324-333. — PMID 22267775 .
  14. ↑ Silver TD , Koike S. , Yabuki A. , Kofuji R. , Archibald JM , Ishida K. Klorarakniofyyttilevien fysiologia ja nukleomorfisten karyotyyppien monimuotoisuus.  (Englanti)  // The Journal of eukaryotic microbiology. - 2007. - Voi. 54, nro. 5 . - s. 403-410. - doi : 10.1111/j.1550-7408.2007.00279.x . — PMID 17910684 .
  15. ↑ Marinov GK , Lynch M. Histonikoodin säilyminen ja poikkeavuus nukleomorfeissa.  (englanniksi)  // Suora biologia. - 2016. - Vol. 11, ei. 1 . - P. 18. - doi : 10.1186/s13062-016-0119-4 . — PMID 27048461 .
  16. ↑ Hirakawa Y. , Ishida K. FtsZ-proteiinien tuleva toiminta klorarakniofyyttilevien sekundaarisessa plastidissa.  (englanniksi)  // BMC-kasvibiologia. - 2015. - Vol. 15. - s. 276. - doi : 10.1186/s12870-015-0662-7 . — PMID 26556725 .
  17. ↑ 1 2 Belyakova et ai., 2006 , s. 7.
  18. ↑ Hirakawa Y., Ishida K.  Endosymbioottisesti johdettujen genomien polyploidia monimutkaisissa levissä  // Genome Biology and Evolution. - 2014. - Vol. 6, ei. 4. - P. 974-980. - doi : 10.1093/gbe/evu071 . — PMID 24709562 .
  19. ↑ Lee, 2008 , s. 319.
  20. ↑ Houseman et ai., 2010 , s. 180-181.
  21. ↑ 1 2 Hirakawa Y. , Howe A. , James ER , Keeling PJ Morfologinen monimuotoisuus klorarakniofyytin, Lotharella globosan, viljelykantojen välillä.  (englanti)  // Public Library of Science ONE. - 2011. - Voi. 6, ei. 8 . - P. e23193. - doi : 10.1371/journal.pone.0023193 . — PMID 21858028 .
  22. ↑ Brodie ja Lewis, 2007 , s. 177-178.
  23. ↑ 1 2 Brodie, Lewis, 2007 , s. 172.
  24. ↑ Belyakova et ai., 2006 , s. 7-8.
  25. ↑ 1 2 Belyakova et ai., 2006 , s. 6, 8.
  26. ↑ Tolweb: Chlorarachniophytes .
  27. ↑ Rogers MB , Gilson PR , Su V. , McFadden GI , Keeling PJ Klorakniofyytin Bigelowiella natans täydellinen kloroplastigenomi: todiste klorarakniofyytti- ja euglenid-sekundaaristen endosymbionttien itsenäisestä alkuperästä.  (englanti)  // Molekyylibiologia ja evoluutio. - 2007. - Voi. 24, nro. 1 . - s. 54-62. - doi : 10.1093/molbev/msl129 . — PMID 16990439 .
  28. ↑ Chlorarachniaceae -suku (englanniksi) maailman merilajien  rekisterissä ( World Register of Marine Species ). (Käytetty: 19. heinäkuuta 2016) .
  29. ↑ Heimo: Chlorarachniaceae  (englanniksi) . AlgaeBase .  (Käytetty: 19. heinäkuuta 2016) .

Kirjallisuus