Flamingot

flamingot

Flamingo James Lake Laguna Colorada (Bolivia)
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditLuokka:LinnutAlaluokka:fantail linnutInfraluokka:Uusi suulakiAarre:NeoavesJoukkue:FlamingotPerhe:flamingot
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Phoenicopteridae Bonaparte , 1831

Flamingot [1] [2] ( lat.  Phoenicopteridae ) on flamingo -tyyppisten lintujen  suku . Suuret linnut, joilla on erittäin pitkä kaula ja jalat. Kolme etusormea ​​on yhdistetty verkkoon. Keskiosan nokka on voimakkaasti taivutettu alaspäin, minkä vuoksi leukojen välinen rako on sama koko pituudeltaan. Flamingot suodattavat kasvi- ja eläinplanktonia lukuisten nokan reunassa olevien sarveislevyjen avulla, joten lajien välisten erojen ansiosta ne voivat syödä erikokoista ruokaa ja elää rinnakkain samalla alueella ilman kilpailua. Höyhenpuvun tyypillinen vaaleanpunainen väri , erityisesti siipien peitekalvoissa , johtuu levissä tai muissa organismeissa syntetisoiduista ja sisältämistä karotenoideista , jotka pääsevät myöhemmin flamingojen elimistöön suoraan tai niitä ruokkivien selkärangattomien kautta. Tämä epävakaa pigmentti tuhoutuu nopeasti valon vaikutuksesta.

Flamingot ovat yleisiä trooppisilla ja subtrooppisilla alueilla, satunnaisesti tunkeutuen lauhkeille leveysasteille , suurin lajien monimuotoisuus havaitaan Etelä-Amerikassa . Niitä löytyy sekä merenpinnasta että korkealta vuoristosta. Pesimäkauden ulkopuolella ne muuttavat, täysimittaiset muuttoliikkeet ovat tyypillisiä vain levinneisyysalueen pohjoisosan linnuille. Ne elävät pesäkkeinä valtavissa matalissa mutaisissa, suolaisen tai emäksisen veden säiliöissä ja rannoilla, joissa ei ole kasvillisuutta, ja joskus ne asuvat makean veden säiliöissä. Flamingot ovat yksi seurallisimmista linnuista, ja tuhannet yksilöt osallistuvat paritteluihin. Pesä on liete- ja kuorikivestä tehty, enintään 60 cm korkea katkaistun kartion muotoinen torni, jossa muna on suojattu vedenpinnan nousulta ja liialliselta kuumenemiselta, koska maanpinnan lämpötila voi ylittää 50 °C. . Harmaan untuvan peittämät poikaset kerääntyvät nopeasti lastentarhaan, jossa useat aikuiset linnut huolehtivat niistä. Vanhemmat ja poikaset löytävät toisensa äänimerkillä , äänenvaihto alkaa muutama tunti ennen poikasten syntymää. Aikuinen höyhenpeite ilmestyy vasta kolmantena elinvuotena, toisen kahden vuoden kuluttua linnut pystyvät lisääntymään onnistuneesti, munien muninta ennen tätä ikää johtaa useimmiten epäonnistumiseen. Flamingojen keskimääräinen elinajanodote on 20-30 vuotta.

Tiedemiehet jakavat flamingot erilliseen järjestykseen, joka sisältää myös useita sukupuuttoon kuolleita taksoneja . Aikaisemmin lintuja pidettiin jäännöksinä , flamingo-kaltaisten lintujen jäänteet katsotaan ylemmälle liitukaudelle , mutta perheen kruunuryhmä , mukaan lukien nykyaikaiset lajit, muodostui todennäköisesti 5-6 miljoonaa vuotta sitten. Nokan rakenteen perusteella erotetaan kaksi nykyaikaisten flamingojen ryhmää, joista toisessa edelleen jakautuminen liittyy takavarpaan olemassaoloon tai puuttumiseen. Kansainvälinen ornitologiliitto erottaa kolme nykyaikaista sukua, joissa on kuusi lajia.

Etymologia

Flamingojen nimet monilla kielillä yhdistetään heidän höyhenpeitteensä punaiseen väriin. Akkadissa niitä kutsuttiin valolintuiksi, muinaisessa Egyptissä samaa hieroglyfiä käytettiin osoittamaan flamingoja ja punaista. Kenian kikuyu - kansan kielestä lintujen nimi on käännetty pitkäksi kaulaksi ja muinaisesta arabiasta  - heroldista, joka liittyy flamingojen ääneen [3] . Idässä flamingoja kutsuttiin "meren kameleiksi" [4] [5] , mikä ilmeisesti vertasi flamingon nokan ja kamelin nenän muotoa [5] .

Muinaisessa Kreikassa punasiipiset linnut nimettiin foinikialaisten mukaan, joiden kanssa kreikkalaisilla oli kauppasuhteita. Sama nimi on helposti pohjana latinalaiselle lintujen tieteelliselle nimelle [3]  - Phoenicopterus , - joka tarkoittaa kirjaimellisesti " tulisiipistä": muu kreikka. φοῖνιξ  - "purinpunainen", muu kreikka. πτερόν  - "siipi" [6] [7] . Myös muiden flamingosukujen nimet ovat peräisin tästä juuresta. Phoeniconaias  - tummanpunaiset vesinymfit ( naiadit ), Phoenicoparrus  - uudet linnut, eli äskettäin löydetyt linnut, vaikka nimi saattaa tarkoittaa pahan enteen lintuja [3] .

Romaanisilla kielillä nimi on johdettu latinan sanasta flamma  - "liekki". Erään version mukaan englanninkielinen nimi flamingo ilmestyi sen jälkeen, kun latinan juureen oli lisätty germaaninen jälkiliite -ing . Toisen mukaan espanjalaista flamenkaa käytettiin viittaamaan foinikialaisia ​​ja flamengoa  heidän kaltaisiinsa värillisiin lintuihin, jolloin vastaava nimi ilmestyi vasta 1300-luvulla. Joka tapauksessa nimen etymologialla ei ole mitään tekemistä espanjalaisen flamencotanssin nimen alkuperän kanssa [3] . Vuonna 1563 " Marttyyrien kirjassa " John Fox mainitsee vaaleanpunaiset linnut kutsuen niitä Phenocapterieiksi , ja jo vuonna 1589 Richard Hakluytin "Matkakirjojen kirjassa" käytetään nimeä flamingo [8] .

Kuvaus

Flamingot ovat suurikokoisia 90–155 cm korkeita lintuja [9] , joilla on erittäin pitkät jalat ja kaula [9] [2] . Niissä on kevyt pneumaattinen runko [2] , soikea runko ja melko pieni pää [9] . Flamingon paino on 2–4,1 kg (muiden lähteiden mukaan 2–4,5 kg [10] ), siipien kärkiväli on 95–165 cm [2] . Urokset ovat yleensä suurempia kuin naaraat, mutta jotkut[ mitä? ] lajien sukupuolten välinen ero on lähes huomaamaton [9] .

Flamingon nokka on päähän nähden erittäin suuri [11] , se on lähes suorassa kulmassa "polvimaisesti" taivutettu keskiosassa [12] [10] [11] , sillä voi olla punainen- ruskea, valkeahko, vaaleanpunainen tai keltainen, nokan kärki on aina musta [7] . Massiivisella nokassa on huokoinen rakenne, mikä tekee siitä kevyemmän ja jopa mahdollistaa sen kellumisen veden pinnalla [13] . Sieraimet läpi . Suurin osa litteästä ylänokasta muodostuu etuleuan sijasta , kuten anseriformesilla . Alaleuka on tilava ja kovera, kieli on suuri ja mehevä [2] . Alaleuan aivan pää kapenee ja muodostaa eräänlaisen suppilon, jota tarvitaan poikasten ruokkimiseen [13] . Nokan ja kielen reunat on peitetty lukuisilla sarveislevyillä. Tämän rakenteen ansiosta flamingot voivat suodattaa planktonia [12] [14] [2] . Levyjen eri lukumäärä, koko ja sijoittelu mahdollistavat sympatristen lajien ruokkimisen erilaisilla elintarvikkeilla ja välttävät kilpailua [9] . Silmien ympärillä olevassa kapeassa renkaassa, suitsessa ja leuassa ei ole höyhenpeitettä [12] [10] , nämä paikat ovat erivärisiä lajista riippuen [10] ja kontrastivärisiä muun pään ja nokan kanssa [7] . Silmän iiris on keltainen tai punertava [7] .

Flamingoilla on 17 pitkänomaista kaulanikamaa (muiden lähteiden mukaan 19, kun taas jälkimmäinen on osa selkäluua [2] ), jotka antavat kaulalle porrastetun ulkonäön taivutetussa asennossa [9] [10] . Vertailun vuoksi kaulanikamien määrä joutsenilla on 25 ja hanhilla - 15-16 [9] . Suurissa syvyyksissä flamingot voivat ottaa pitkän kaulan avulla ruokaa pohjassa olevasta mudasta, ja matalassa vedessä kaulan pituus tarjoaa leveitä värähtelyliikkeitä, mikä lisää ruoan etsinnän tehokkuutta [9] . Kaulan proksimaalisessa osassa on yhdistetty kaulavaltimot, ihon alle muodostuu ilmapussi , joka on jaettu neljään kammioon, joka toimii resonaattorina. Flamingoilla on 5 paria kylkiluita, rintalastan ja lantion rakenne on samanlainen kuin haikarailla [10] .

Ehkä flamingojen erittäin pitkät jalat liittyvät tarpeeseen suojata kehoa suolavedeltä, josta linnut saavat ruokaa [15] . Yhdessä säären vähentyneen höyhenen kanssa se mahdollistaa flamingojen pääsyn veteen lähes vatsaan asti - syvemmälle kuin muut suuret kahlaavat linnut [9] . Vakauden säilyttämiseksi korkealla painopisteellä lintuja auttaa hyvin pitkä , hieman eteenpäin taivutettu tarsus [2] [10] , jonka pituus voi olla kolme kertaa säären pituus [12] . Jalkojen lihaksisto muistuttaa haikaraa [10] . Flamingojen jalat ovat suhteellisen pienet [9] , ja niissä on kolme lyhyttä etuvarvasta, joissa tylpät kynnet on suunnattu eteenpäin ja jotka on yhdistetty hyvin kehittyneellä verkkolla [2] , joka antaa linnuille lisätukea kävellessä ja mahdollistaa niiden uida [9] . Takavarvas on heikosti kehittynyt ja sijaitsee jalan yläpuolella , lyhytnokkaisilla flamingoilla ( Phoenicoparrus ) se puuttuu [2] . Flamingojen jalat ovat yleensä punaisia ​​tai vaaleanpunaisia, Andien flamingoilla ( Phoenicoparrus andinus ) keltaisia, Chilen flamingoilla ( Phoenicopterus chilensis ) vihertäviä, punaisilla "polvilla" ja tassuilla [7] .

Flamingoilla on tilava vatsa , jossa on voimakkaat lihakset, parillinen umpisuole [2] [10] . Siellä on jälki peniksestä [10] .

Plumage

Kaikille flamingoille on ominaista pehmeä ja löysä höyhenpeite , väri on pääosin punainen tai valkoinen ja vaaleanpunainen [10] , siipien kärjet ovat mustia [12] . Siivet ovat lyhyitä ja teräviä, päähöyheniä on 12 , ne on maalattu mustaksi [7] [10] . Seisovassa linnussa sisäiset toissijaiset höyhenet ovat pidempiä kuin päähöyhenet [10] . Häntä on lyhyt, koostuu 12-16 hännän höyhenestä [7] [10] , pisin on keskimmäinen hännän höyhenpari [10] . Siivet ja häntä ovat osittain piilossa olkapään ja lantion höyhenillä, jotka yhdessä muodostavat "hapsun" [7] [10] . Nuorilla linnuilla on harmaa höyhenpeite, jossa on ruskeita ja vaaleanpunaisia ​​merkkejä [9] .

Höyhenen pääväri - vaaleanpunaisesta voimakkaan punaiseen - saadaan karotenoidien ansiosta [12] . Siipipeitteissä väri on erityisen voimakas [7] . Flamingot saavat levien tai muiden organismien syntetisoimia karotenoideja joko suoraan tai niitä ruokkivien selkärangattomien kautta . Flamingot hajottavat nämä pigmentit maksaentsyymeillä ja saavat lisää hyödyllisiä pigmenttejä [9] : kantaksantiinia, ekinenonia, fenikoksantiinia, astaksantiinia , fenikopteronia. Fukoksantiinia on löydetty myös Andien flamingosta ja James-flamingosta ( Phoenicoparrus jamesi ) . Nämä pigmentit antavat väriä iholle, munankeltuaisille ja höyhenpeitteelle. Karotenoidit muodostavat alle 0,1 % ruokavalion kuivapainosta, ja värin voimakkuus saavutetaan myös tehokkaan aineenvaihdunnan avulla [16] . Ilmeisesti häntärauhasen salaisuus sisältää kantaksantiinia, linnut hierovat siihen poskiaan ja siirtävät sitten pigmentin kaulaan, rintakehään ja selkään. Maksimipitoisuus osuu samaan aikaan parittelukauden kanssa ja houkuttelee mahdollisia kumppaneita [16] . Tämä epävakaa pigmentti hajoaa nopeasti valossa; ilman erikoisruokaa linnut eläintarhoissa menettävät vaaleanpunaisen sävynsä; myös täytetyt flamingot muuttuvat valkoisiksi ajan myötä [7] . 1800-luvulla metsästäjät olivat kiinnostuneita kauniista lintujen höyhenistä [17] , mutta nopean värin menettämisen vuoksi ne olivat vähemmän suosittuja kuin haikaroiden höyhenet [18] .

Flamingojen ääriviivahöyhenet ovat rakenteeltaan samanlaisia ​​kuin haikaroiden [7] . Apteria ja pterylia ovat untuvan peitossa, höyhenten sivurungot ovat hyvin kehittyneet [10] . Höyhenpeite kastuu nopeasti [7] [10] . Höyhenten puhdistamiseen kuluu paljon aikaa - 15-30% . Ehkä tämä johtuu tarpeesta puhdistaa säännöllisesti suolakertymät niiden höyhenpeitteestä [19] .

Flamingot eivät vaihda asuaan vuodenaikojen mukaan [ 7] ja niiden sulkujakso on hyvin epäsäännöllinen. Molding voi tapahtua kahdesti vuodessa, kerran kahdessa vuodessa tai jopa harvemmin [9] . Joskus linnut pudottavat kaikki lentämiseen tarvittavat höyhenet samanaikaisesti ja menettävät tilapäisesti tämän kyvyn. Pienessä flamingossa ( Phoeniconaias minor ) tämä ajanjakso voi kestää jopa kolme viikkoa [7] [9] . Samanlainen multa on ominaista vesilintuille . On mahdollista, että sulamisen tiheys ja täydellisyysaste riippuvat iästä ja lisääntymisyrityksistä [9] .

Käyttäytyminen

Flamingoille on ominaista lepoasento, jossa linnut seisovat pitkään yhdellä jalalla [19] . Vitsaillen tämä asento selittyy sillä, että jos linnut nostavat molemmat jalat, ne putoavat [20] . Kylminä päivinä yhdellä jalalla seisominen vähentää jalan tai jalan kautta menevää lämpöä, mutta flamingot käyttävät tätä asentoa myös kuumalla säällä. Nukkuessaan lintu nojaa päänsä vartalon etuosaan taivuttamalla niskansa selvästi S-muotoon tai lepää ristiluulle [19] . Flamingot yleensä kaarevat kaulaansa oikealle, jolloin ne voivat muodostaa tiiviitä parvia törmäämättä toisiinsa. Linnut, jotka taivuttavat päänsä vasemmalle, ovat aggressiivisempia [20] .

Linnut kohtaavat lähes aina tuulta, mikä ei anna tuulen ja sateen tunkeutua höyhenpeiton alle [19] . Tuulisina päivinä yhdellä jalalla seisomisen kesto lyhenee, ilmeisesti lintujen ei ole helppoa säilyttää tasapaino [20] .

Flamingot kävelevät helposti ja juoksevat hyvin, niiden liikkeet ovat siroja ja taitavia. Noustakseen lentoon he tekevät lyhyen lenkin, jonka aikana he heiluttavat siipiään. Lennon aikana linnut venyttävät kaulaansa ja jalkojaan, joten ne eroavat haikaroista , mutta lähestyvät haikaroita ja kurkkuja . Flamingot räpyttelevät siipiään tasaisesti tehden melko nopeita iskuja [9] , mutta eivät pysty leijumaan [7] . Ennen laskeutumista ne alkavat liukua ja juoksevat sitten muutaman askeleen ennen pysähtymistä. Flamingot kehittävät nopeuden 50-60 km / h osoittaen suoraa ja nopeaa lentoa. Parvet lentävät siimoina tai kiilaina . Takana lentävä lintu on hieman erillään edessä lentävästä linnusta, mikä välttää turbulenssia ja sillä on suora näköyhteys nopeaan suunnan vaihtamiseen [9] .

Äänitys

Flamingot ovat yleensä meluisia lintuja [21] , joiden ääni on kova ja karkea, ja ne muistuttavat hanhien nakatusta. Heidän yläkurkunpäänsä on trakeobronkiaalista tyyppiä, ja kaulan ihon alla on kehittynyt ilmapussi, joka jakautuu lohkoihin [7] . Äänimerkit vaihtelevat toiminnan mukaan ja voivat olla lauman puhetta ruokinnan aikana, nenäsarvet lentäessä, murinaa tai murinaa aggressiivisuutta osoittaessa. Erityyppiset puhelut eroavat yleensä toisistaan. Vaaleanpunaisen ( Phoenicopterus roseus ) ja pienten flamingojen äänisignaalit ovat hyvin samankaltaisia, eroavat toisistaan ​​vain korkeammalla äänitaajuudella jälkimmäisissä [21] .

Äänittely auttaa lintuja pitämään parven koossa. Äänisignaaleilla on myös tärkeä rooli parittelun aikana, ja ne seuraavat tiettyjä asentoja ja liikkeitä. Jotkut kutsut tapahtuvat parisidoksen muodostumisen aikana, ja molemmat linnut lausuvat ne. Lisäksi ne ovat välttämättömiä vanhempien ja poikasten vastavuoroisen tunnustamisen kannalta, varsinkin kun jälkimmäiset kokoontuvat suuriin "seimikoteihin". Poikaset alkavat laulaa muutama tunti ennen kuoriutumista ja kuulevat heti aikuisten vastauksen. Äänimerkkien vaihto jatkuu useita päiviä sen jälkeen, kun poikaset ovat lähteneet pesästä. Hän sallii aikuisten lintujen ruokkia poikasia seimessä [21] .

Jakelu

Alue

Flamingot ovat yleisiä trooppisilla ja subtrooppisilla alueilla, ja ne tunkeutuvat toisinaan lauhkeille leveysasteille [12] . Suurin lajien monimuotoisuus havaitaan Etelä-Amerikassa [22] , jossa esiintyy Chilen , Andien , punaisia ​​flamingoja ( Phoenicopterus ruber ) ja Jamesin flamingoja ( Phoenicoparrus jamesi ). Euroopassa lintuja tavataan Etelä - Ranskassa Camarguen luonnonsuojelualueella Etelä- Espanjassa ; Afrikassa ne asuvat Marokon , Tunisian , Mauritanian ja Kenian järvissä , elävät mantereen eteläosassa; Aasiassa siirtokuntia tunnetaan Etelä- Afganistanissa , Luoteis - Intiassa ja Sri Lankassa [23] . Vaaleanpunaisen flamingon pohjoisimmat pesimäkannat ovat Tengiz- ja Chelkartengiz- järvillä Kazakstanissa [ 23] [17] , nämä linnut talvehtivat yleensä Khazar-suojelualueella Turkmenistanissa ja Kyzylagadzh -suojelualueella Azerbaidžanissa . Joskus flamingot lensivät Pietariin , Baikaliin , Islantiin [23] .

Flamingoja tavataan sekä merenpinnan tasolla että korkealla vuoristossa. Afganistanissa vaaleanpunaiset flamingot lisääntyvät Dasht-e-Nawar- järvellä 3 100 metrin korkeudessa ja Andeilla kolme flamingolajia 3 500–4 500 metrin korkeudessa merenpinnan yläpuolella [24] . Eniten flamingoja havaitaan Natron- , Nakuru- ja Naivasha - järvillä Itä-Afrikassa , Van- ja Urmia - järvillä Armenian ylängöllä , Suuren Rann of Kutchin lahdilla Intiassa ja Pakistanissa , Etelä- Intiassa sekä järvillä. Punaisenmeren rannoilla , Bahamalla ja Galapagossaarilla [ 17] .

Lintujen rengastaminen mahdollisti Länsi- Palearktisen ja Länsi-Aasian populaatioiden olevan erilaisia. Näiden ryhmien valikoima on päällekkäinen Libyassa . Pieni vaihto on erittäin harvinainen: lintuja on löydetty Iranista ja Kazakstanista Ranskasta ja Tunisiasta ja Camarguesta Turkista . Samoin pienten ja vaaleanpunaisten flamingojen yhdyskunnat leikkaavat Etoshan suolatasankoja Namibiassa ja Makarikari Panin Botswanassa , jotka sijaitsevat 960 km:n etäisyydellä toisistaan. Tässä tapauksessa lisääntyminen tapahtuu vain Botswanassa. Tämän maan väestö, joka on erotettu Itä-Afrikan flamingoista yli 1 440 kilometriä, on yhteydessä siihen. Tutkijat totesivat, että epätavallisen korkea pienempien flamingojen pitoisuus Makarikarissa osui samaan aikaan Kenian Nakuru-järven populaation jyrkän laskun kanssa . Amerikassa punainen flamingo liikkuu myös siirtokuntien välillä. Bahaman Great Inaguan saaren ja Kuuban ja Haitin välisistä lennoista tiedetään, Yucatanin Ria Lagartosista kotoisin oleva väestö talvehtii yleensä Celestúnin suistossa . Tietoa muiden Etelä-Amerikan lajien liikkumisesta on hyvin niukasti. Ilmeisesti linnut eivät lennä pitkiä matkoja. Samaan aikaan tiedetään, että Chilen flamingo lentää Junin - järveltä Peruun helmi-toukokuussa, jolloin vedenpinta on erittäin korkea, ja saavuttaa säännöllisesti myös Tyynenmeren rannikon tai liikkuu Argentiinan ja Tierra del Fuegon välillä [25] .

Habitat

Flamingot suosivat suuria matalia järviä ja laguuneja, joiden leveys voi olla 80 km. Vesimuodostumat voivat olla suolaisia ​​tai emäksisiä , joiden pH-arvo on jopa 10,5 [24] ja suolapitoisuus yli kaksi kertaa valtameren suolapitoisuus [26] . Niissä ei yleensä ole kasvillisuutta ja niitä ympäröi autiomaa, erityisesti pesimäalueilla. Flamingot kestävät hyvin syövyttäviä olosuhteita ja voivat asua alueilla, joilla on paljon klorideja , natriumkarbonaattia , sulfaatteja ja fluorideja . Niitä löytyy yhä enemmän makeassa vedessä . Tämä suuntaus havaittiin vuonna 1975 Camarguessa Etelä-Ranskassa, ja se saattaa liittyä vaaleanpunaisen flamingopopulaation kasvuun. Poikkeuksena ovat Galapagossaarten punaiset flamingot, jotka suosivat pieniä suolaisia ​​laguuneja. Vaaleanpunaiset flamingot voivat elää mangrovesuoilla ja suola-altaissa, pesiytyä korkean suolapitoisuuden vesissä, kuten Etelä -Afrikan Free Statessa , tai Tunisian Gabesinlahden ja Mauritanian Banque d'Arguinin vuorovesialueiden hiekkasaarilla [ 24] .

Pinta-ilmakerroksen lämpötila on 50–55 °C, lintujen jalkojen ja kaulan hypertrofoitunut pituus voi olla tapa jäähdyttää päätä suuren etäisyyden pinnasta vuoksi. Samanaikaisesti merkittävät päivittäiset lämpötilaerot ovat mahdollisia vuoristojärvillä [27] . Altiplanon vuoristotasangolla , jossa järvistä löytyy vulkaanista alkuperää olevia kuumia lähteitä, flamingot selviytyvät ankarista talvista, joiden lämpötila laskee -30 °C:seen. Ne pysyvät näiden lähteiden välittömässä läheisyydessä koko talven ajan, kun muu osa järvestä jäätyy [24] .

Ehkä juuri tämä erittäin erikoistunut elinympäristö mahdollisti muinaisten flamingojen selviytymisen, koska niillä oli suhteellisen vähän kilpailua myöhempää alkuperää olevien lajien kanssa. Usein tällaisissa olosuhteissa elävät flamingojen lisäksi vain levät , piilevät ja jotkut vedessä elävät selkärangattomat , jotka ovat runsas ravinnonlähde. Tutkijat ovat havainneet yhteyden Chilen flamingojen järvien käytön ja kalojen välillä Perun Andeilla . Biologi Stuart H. Hurlbertin (Stuart H. Hurlbert) tutkimien 20 järven joukossa, jotka sijaitsevat 3700-4700 metrin korkeudessa , flamingoja on pääsääntöisesti suuria määriä niissä, joissa ei ole niiden kanssa kilpailevia kaloja. ruoaksi. Alueviranomaisten kannustama kalojen joutuminen vesistöihin voi vaikuttaa selkärangattomilla ruokkivien chileläisten, vaaleanpunaisten ja punaisten flamingojen leviämiseen. Muut lajit ruokkivat leviä, joten näiden muutosten ei pitäisi vaikuttaa niihin [24] .

Siirto

Pohjimmiltaan linnut elävät istuvaa tai vaeltavaa elämäntapaa [12] . Pesimäkauden ulkopuolella flamingot voivat tehdä pystysuuntaisia ​​vaelluksia [28] [10] ja siirtyä talvella lämpimämmille alueille. Liikkeitä ei kuitenkaan tapahdu joka vuosi, ja lintujen lukumäärä vaihtelee ilmasto-olosuhteiden mukaan [25] . Täydellisiä vaeltoja suorittavat vain vaaleanpunaiset flamingot levinneisyysalueensa pohjoisosassa [12] [17] [10] .

Suuret tutkimukset vaaleanpunaisen flamingon liikkeistä tehtiin 1970-1980-luvuilla Länsi-Palearktisella alueella. Monet linnut lähtevät Camarguesta syyskuussa, mutta muutama sata tai tuhansia jää alueelle jopa ankarina talvina. Linnut lentävät lounaaseen Espanjaan ja Marokkoon tai kaakkoon Tunisiaan ja Algeriin pysähtyen matkan varrella Sardiniaan . Jotkut linnut voivat päästä Senegaliin tai Turkkiin. Suunta riippuu vallitsevista tuulista ensimmäisen flamingokauden aikana, seuraavina vuodenaikoina linnut kulkevat samaa reittiä. Usein ne palaavat alkuperäiseen siirtokuntaansa lisääntymään, mutta voivat liittyä naapureihin. Samaan aikaan pesäkkeen muutos ei tarkoita, etteikö alkuperäinen paikka olisi enää sopiva [25] . Samaan aikaan ilmastotekijöihin liittyvät liikkeet ovat myös melko yleisiä. Saharan ympärillä olevilla kosteikoilla kuivuus aiheuttaa paluumuuttoa elo-lokakuussa. Välimeren kautta on mahdollista liikkua erityisesti Korsikaan [25] .

Flamingojen lennot tapahtuvat pilvettömänä yönä suotuisalla myötätuulella, yleensä 2-340 linnun laumassa, keskimäärin 71. Samaan aikaan lentokoneiden lentäjät näkivät flamingoja päiväsaikaan korkealla. Keskinopeus on 50-60 km/h , eli linnut eivät voi ylittää yli 600 km/yö. Suurten myrskyjen aikana ne eivät kestä voimakkaita tuulia ja voivat kulkeutua pitkiä matkoja [25] . Muiden lähteiden mukaan linnut voivat lentää viisitoista tuntia peräkkäin, ja flamingojen suurin tallennettu lentonopeus oli 76 km/h. Säännölliset lennot ruokinta- ja pesimäpaikkojen välillä ovat 100–200 km [26] .

Lukumäärä ja suojelun taso

Vuoden 1986 Animal Life -tietosanakirjassa flamingojen lukumääräksi lueteltiin 6 miljoonaa lintua, ja sitä pidettiin yliarvioituna [12] . Vuoden 2001 Diversity of Birds -painoksessa pienten flamingojen lukumääräksi arvioitiin 4-6 miljoonaa yksilöä, punaisten - 900 tuhatta, vaaleanpunaista - 800 tuhatta, chileläistä - 500 tuhatta, Andien - 50 tuhatta, James flamingoa - 50 tuhatta [17] . HBW Alive mainitsee lukuja: 2,5 miljoonaa pienempään flamingoon, 800 000 vaaleanpunaiseen, 200 000 chileläiseen ja 50 000 Andien ja Jamesin flamingoihin. Galapagossaarilla elää enintään 500 flamingoa, joita jotkut tutkijat pitävät erillisenä alalajina. Joidenkin flamingolajien runsauden arvioiminen on vaikeaa, koska niiden elinympäristöt eivät ole saavutettavissa [29] .

Perheen harvinaisimman jäsenen, James-flamingon, on katsottu kuolleen sukupuuttoon vuodesta 1924 lähtien, mutta vuonna 1957 Etelä-Boliviassa sijaitsevasta Laguna Coloradasta löydettiin pesimäpaikkoja [29] (muiden lähteiden mukaan tämä tapahtui vuonna 1956 [30] ). Sittemmin lajien määrä tällä alueella on noussut 26 tuhanteen yksilöön, lisäksi pesimäpaikkoja on avattu Argentiinassa ja Chilessä [30] . Siitä huolimatta Jamesin flamingo sisältyy CITESin toiseen liitteeseen [30] . Yhtä harvinainen on Andien flamingo. Andien ja Jamesin flamingot pesivät lähellä Perun, Bolivian, Chilen ja Argentiinan rajoja, ja koordinoidun väestönlaskennan puute on paisutettu. Vuonna 1984 Chilen pohjoisosassa aloitettiin lintujen suojeluohjelma, mukaan lukien flamingot Andeilla. Sen jälkeen kun James-flamingon korkea kuolleisuus havaittiin Laguna Coloradassa vuonna 1986, lajille kehitettiin pelastussuunnitelma, joka hyväksyttiin Boliviassa [29] .

Flamingot säilyttävät populaation koon, jos ne lisääntyvät onnistuneesti kolme kertaa 6–7 vuoden välein [31] . Lintujen suuresta määrästä huolimatta niiden lukumäärä on joillakin alueilla hyvin rajallinen. Esimerkiksi Länsi -Afrikassa elää vain 6 tuhatta pientä flamingoa ja Meksikonlahdella  80-90 tuhatta punaista flamingoa . Linnut lopettivat pesimisen Puerto Ricossa , Neitsytsaarilla , Haitilla ja Kolumbiassa. Joillakin alueilla matalalla lentävät lentokoneet häiritsevät flamingojen pesimäyhdyskuntia. 1940-luvun lopulla Kreikassa Androsin saarella sijaitseva flamingoyhdyskunta , jossa oli aiemmin ollut noin 10 tuhatta lintua , katosi [29] .

Viime aikoihin asti Kansainvälinen luonnonsuojeluliitto luokitteli kaksi flamingolajia, Andien flamingon ja James-flamingon lajeihin, joiden uhan arvioimiseksi ei ole riittävästi tietoa [29] . Perheen nykyjäsenistä kaksi lajia - punainen ja vaaleanpunainen flamingo - ovat vähiten huolestuttavia , chileläinen, pieni flamingo ja James-flamingo ovat lähellä haavoittuvia , ja Andien flamingo luokitellaan haavoittuvaksi lajiksi [32] . Suosikkiympäristöihinsä flamingot rakentavat usein suola- tai soodakasveja, joiden ympärillä luonnonympäristö tuhoutuu, ympäri vuoden keinotekoisesti ylläpidetty vedenpinta lisää eroosiota ja laguunit tukkivat tiet. Flamingot voivat kuitenkin käyttää tällaisia ​​alueita ruokinnassa, kuten tapahtui Rio Lagartosissa ja Camarguessa. Joskus flamingojen suosio edistää turvatoimia. Bonairen suolatehtaan lähelle, joka rakennettiin 1960-luvun puolivälissä, perustettiin 55 hehtaarin luonnonsuojelualue, jossa oli keinotekoinen pato ja vedenkorkeutta säätelevät pumput. Tämän säiliön lisääntynyt suolapitoisuus ei sallinut riittävän määrän rantakärpästen kehittymistä siihen , ja flamingot siirtyivät eri ruokavalioon, joka koostui etanoista ja pienistä rapuista. Samaan aikaan monet linnut lentävät päivittäin Venezuelaan, koska ruokaa ei vieläkään ole tarpeeksi. Tämän seurauksena flamingot perustivat vuonna 1987 siirtokunnan Ciénaga de los Olivitosiin Venezuelan luoteisrannikolle [29] .

Monissa maailman maissa flamingojen pesimäpaikat on julistettu suojelualueiksi , suojelualueiksi tai kansallispuistoiksi , linnut ovat valtion suojeluksessa [17] .

Ruoka

Ruokavalio

Flamingot ruokkivat sinivihreitä ja piileviä [12] [10] [33] , joitain vedessä eläviä selkärangattomia (pieniä äyriäisiä , matoja , nilviäisiä [12] [10] ). Lajien väliset erot nokan rakenteessa mahdollistavat Afrikan ja Intian vaaleanpunaisten ja pienempien flamingojen rinnakkaiselon ilman kilpailua, samoin kuin Chilen, Andien ja Jamesin flamingot Andeilla. Nopeat muutokset suolapitoisuudessa ja vesistöissä flamingojen ruokintaalueilla johtavat havaittaviin ajoittain muutoksiin lintujen ruokavaliossa [33] .

Vaaleanpunaiset ja punaiset flamingot ruokkivat planktonia, jonka koko vaihtelee välillä 0,6-4-6 mm , mukaan lukien pienet äyriäiset, nilviäiset, annelidit , kaksipuoliset toukat ja muut hyönteiset, kasvien siemenet ja pienet kalat. Euroopassa ja Pohjois-Amerikassa ruokavaliota hallitsevat suolavesikatkaravut ( Artemia ), jotka elävät vedessä, jonka suolapitoisuus on jopa 20 %, Itä-Afrikassa - rengashyttysten (Chironomidae) ja copepoda -toukat, Länsi-Intiassa. - Ephydra - rantaperhojen , etanoiden Cerithidea ja Cerithium pennut . Joskus ne voivat saada kiinni aikuisia hyönteisiä tai pieniä kaloja, kuten karppia ( Cyprinodon ). Mosambikin Maputon lahdella vaaleanpunaiset flamingot ihailevat Inakan saaren hiekkarantoja joissa asuu miljoonia Dotilla fenestrata -rapuja . Chilen flamingon samanlainen ruokavalio johtuu nokan samanlaisesta rakenteesta. Pienen flamingon nokan monimutkaisempi rakenne ei salli sen vastaanottaa suuria hiukkasia; ruuan läpi kulkevien rakojen koko ei ylitä 0,01 mm x 0,05 mm. Tämän lajin linnut kuluttavat vain hyvin pieniä leviä, pohjaelimiä , pääasiassa Arthrospiraa , jotka muodostavat erittäin tiheitä kasautumia veden pinnalle joissakin Afrikan ja Intian järvissä. Andien flamingo ruokkii 0,8 mm pitkiä tai hieman pidempiä piileviä, kun taas Jamesin flamingo syö alle 0,6 mm:n pituisia piileviä. Uskotaan, että flamingot nielevät mutaa, jonka kuivapainosta jopa 20 % on ravinteita ja orgaanisia suoloja [33] .

Punainen flamingo tarvitsee noin 270 g kuivapainoa toukkia tai nukkeja vuorokaudessa, mikä on 32 000 nukkea tai 50 000 toukkia. Pienempi flamingo tarvitsee 60 g sinilevää kuivapainona. Näiden flamingojen parvet Nakuru- ja Bogoria -järvillä Keniassa voivat syödä yli 60 tonnia levää päivässä. Joissakin järvissä leväpitoisuus on noin 3 grammaa litrassa, mikä tarkoittaa, että jokaisen pienen flamingon on suodatettava noin 20 litraa vettä päivässä. Kun pitoisuus putoaa 1 grammaan litrassa, ruokinnassa käytetty energia ylittää ravinnosta saatavan energian ja linnut siirtyvät toiselle alueelle, joskus samalle järvelle [33] .

Flamingot nuolevat vesipisaroita, jotka valuvat höyhenpeiteään pitkin sateen aikana [12] . He voivat juoda suolaista ja emäksistä vettä, koska heillä on hyvin kehittyneet supraorbitaaliset suolaa erittävät rauhaset [2] . Flamingot sietävät juomaveden lämpötilaa jopa 68 °C [27] [24] ja korkeampia, juomavettä lähellä kiehumispistettä kuumien lähteiden ja geysirien lähellä [24] . Samanaikaisesti linnut eivät voi seistä sellaisessa vedessä ja astua jatkuvasti jalalta toiselle [34] .

Ravinnonhaku

Epätavallinen nokka mahdollistaa flamingojen suodattamisen planktonin läpi, mikä tarjoaa samanlaisen ruokintamekanismin kuin paalivalaat . Lukuisat levyt, jotka on yleensä peitetty hienoilla karvoilla, on järjestetty riveihin leukojen reunoilla ja kielellä. Flamingot pitävät leukansa vain hieman auki, minkä ansiosta he eivät pääse nielemään liian suuria hiukkasia. Nokan ominaiskäyrä takaa lähes saman leukojen välisen raon koko nokan pituudella (suoralla nokassa rako on suurempi sen päässä). Kieli liikkuu edestakaisin leukojen välisessä raossa toimien kuin mäntä. Kun vettä tai lietettä imetään sisään, levyt puristuvat sisään ja läpäisevät kaikki hiukkaset, jotka voivat kulkea kapeiden reikien läpi, kun vettä työnnetään ulos, ne nousevat ja vangitsevat nämä hiukkaset. Ruokahiukkaset ohjataan kurkkuun taaksepäin suuntautuvilla piikeillä, jotka peittävät kielen ja kitalaen [14] . Yksityiskohtainen kuvaus flamingojen suodatuslaitteistosta julkaisi vuonna 1957 Penelope Margaret Jenkin . Se sisälsi pääasiassa tietoa vaaleanpunaisista, pienemmistä ja punaisista flamingoista. Virginia Mascitti ja Fernando Osvaldo Kravetz suorittivat samanlaisen tutkimuksen Etelä-Amerikan flamingolajeista vuonna 2002 [35] .

Vaaleanpunainen flamingo pumppaa vettä ja mutaa 5-6 kertaa sekunnissa, pieni - noin 20 kertaa sekunnissa. Vaaleanpunaiset ja chileläiset flamingot upottavat melkein aina päänsä kokonaan veteen ja kuluttavat eliöitä pohjan mudasta [33] kruunun ollessa melkein pohjassa [12] . Suurilla syvyyksillä koko pää ja kaula hartioihin asti on upotettu veteen [2] [10] . Hengittääkseen flamingot nostavat päänsä vedestä 5-25 sekunnin välein, ne voivat potkaista likaa jaloillaan, jolloin ruokahiukkasia on helpompi kerätä. Pienet flamingot sen sijaan upottavat päänsä vain 3-6 cm [33] , koska ne suodattavat vettä melkein pinnasta etsiessään leviä [12] [33] . Niiden alaleuka toimii kellukkeena, jolloin pää voi kellua sopivalla syvyydellä. Yleensä pieni flamingo tarvitsee rauhallisempia vesiä ravintoonsa, voimakkaissa tuulissa se mieluummin lepää ja puhdistaa itsensä lähellä rantaa [33] .

Tyypillisesti flamingojen ruokkiessa ylänokka on alhaalla ja alaleuka ylhäällä [12] [36] . Linnut pystyvät liikkumaan sekä nokallaan että nokallaan [11] . Jopa III vuosisadalla eKr. e. Filosofi Menippus Gadarasta ehdotti, että flamingot, toisin kuin monet muut tunnetut eläimet, liikuttavat yläleukojaan syödessään, eivät alaleukojaan. Samanlaisen teorian esittivät englantilainen luonnontieteilijä Nehemiah Grew ja ranskalainen biologi Georges-Louis Leclerc de Buffon 1600- ja 1700-luvuilla. Jenkinsin vuonna 1957 julkaisemat yksityiskohtaiset tutkimukset osoittivat, että ruokkiessaan flamingot liikuttavat pääasiassa yläleukaa, kun taas alaleuka pysyy liikkumattomana [37] [36] .

Flamingot voivat juosta, mutta yleensä liikkuvat hitaasti syödessään [10] . James-flamingo ottaa 10-15 askelta minuutissa, Andien flamingo 20-30 askelta ja Chilen flamingo 40-60 askelta. Jälkimmäiset kävelevät nopeasti ja määrätietoisesti nostaen monia selkärangattomia pohjasta. Niitä ympäröivät usein kolmiväriset phalaropes ( Phalaropus tricolor ), jotka uivat ja keräävät kohotettua ruokaa huomiotta muut flamingot. Samanlainen vuorovaikutus on havaittu vaaleanpunaisen flamingon ja phalarope ( Phalaropus lobatus ) välillä Ebron suistossa Koillis-Espanjassa [33] . Kaikki flamingot voivat ruokkia myös pinnalla [33] . Saadakseen ruokaa suurista syvyyksistä ne pystyvät kaatumaan, kuten monet vesilinnut [9] ; suuret flamingot saavuttavat samanaikaisesti 120-130 cm syvyyden , kun taas muut linnut - enintään 70-80 cm [33] .

Bonairen saarella punaiset flamingot asuvat lähellä suolatehdasta, jossa ei ole tarpeeksi ruokaa koko siirtokunnalle, ja monet linnut lentävät Venezuelan rannikolle , josta saari on alle 100 km:n päässä. Samanlaisia ​​liikkeitä havaitaan Fuente de Piedrassa , jossa linnut lentävät ruokaa etsimään Doñanan soille 150 km länteen [25] .

Erityisistä elinympäristöolosuhteista johtuen kilpailu ravinnosta muiden lintujen kanssa on käytännössä poissuljettua [7] .

Päivittäinen toiminta

Etelä-Ranskan Camarguessa tehty tutkimus vaaleanpunaisista flamingoista osoitti, että linnut ruokkivat yleensä yöllä ja viettävät päivän lepotilassa. Aiemmin tutkijat uskoivat, että tällainen toiminta liittyy tehokkaampaan ravinnonhakuun ruuan päivittäisen vertikaalisen vaeltamisen vuoksi. Sillä voi kuitenkin olla lämmönsäätelytoiminto, ja sen avulla voit myös välttää ihmisiä. Itä-Afrikan pienet flamingot suosivat yöruokintaa jopa enemmän kuin vaaleanpunaiset flamingot, mikä saattaa johtua tyynimpien vesien tarpeesta [19] . Muiden lähteiden mukaan linnut ovat aktiivisia päiväsaikaan, jotta ne voisivat löytää silmillään ravinnon kertymiä [2] [10] . Pesivät linnut voivat ruokkia milloin tahansa vuorokaudenajasta [19] .

Punaisten flamingojen tutkimukset Yucatanin niemimaalla ovat osoittaneet, että ruokinta vähenee jyrkästi helmikuussa, kun paritteluaktiivisuus on huipussaan, ja touko-kesäkuussa, jolloin poikasten hoitoon kuluu paljon aikaa. Tämän seurauksena ennen flamingojen pesimäkauden alkua on tarpeen kerätä ravintoaineita. On havaittu, että Camarguessa jalostus onnistuu paremmin kostean syksyn jälkeen, jolloin ruokaa on saatavilla enemmän [19] .

Jäljentäminen

Flamingojen lisääntymismalleja ei ole tutkittu kovin hyvin, koska niiden pesäkkeet sijaitsevat usein syrjäisillä alueilla [31] tuhansien kilometrien etäisyydellä toisistaan ​​[12] . Vuonna 1954 pienemmän flamingon pesimäalueet löydettiin ensimmäisen kerran, vuonna 1957 James-flamingo. Flamingojen lisääntymisen päätekijä on sade, joka tarjoaa riittävän vedenpinnan ravinnon saamiseen, pehmeää liejua pesärakentamiseksi ja suojaa niitä maapetoja vastaan. Etelä-Espanjassa ja Camarguessa flamingot lisääntyvät keväällä ja Andeilla sadekauden alussa marraskuun lopusta alkaen. Näillä alueilla, lauhkeilla leveysasteilla, ilmaston kausiluonteisuus on hyvin ilmaistu. Trooppisilla ja subtrooppisilla alueilla flamingot voivat lisääntyä lähes mihin aikaan vuodesta tahansa. Heidän pesänsä Galapagossaarilla löytyy helmikuusta joulukuuhun, ja Bonairen saarella flamingot käyttivät jatkuvasti samaa aluetta 18 kuukauden ajan - ehkä muiden käytettävissä olevien paikkojen puutteen vuoksi. Tänä aikana vähintään neljä linturyhmää on kasvattanut sille poikasia. Samoja alueita käytetään myös eri vuodenaikoina Intiassa ja Itä-Afrikassa. Flamingot voivat lisääntyä uusilla alueilla, mutta vaikka ne menestyisivätkin, se ei tarkoita, että ne palaisivat niille uudelleen. Tämä tapahtui vaaleanpunaisille flamingoille St. Lucia Etelä -Afrikassa vuonna 1972 ja Shala -järvellä Etiopiassa vuonna 1988 [31] .

Flamingoilla ei ole tapana lisääntyä joka vuosi. Camarguessa vuosina 1914–1968 flamingot yrittivät lisääntyä 32 vuodenaikaa, mutta keinotekoisen saaren rakentamisen jälkeen siirtokunnan tulvien estämiseksi lisääntyi joka vuosi useiden vuosien ajan. Itä-Afrikassa vaaleanpunaiset ja pienet flamingot lisääntyvät keskimäärin kerran kahdessa vuodessa, mutta voi olla, että useiden peräkkäisten pesimäkausien jaksoa seuraa jakso, jolloin useisiin vuosiin ei yritetä [31] .

Parittelukäyttäytyminen

Muutama kuukausi ennen lisääntymistä flamingot alkavat järjestää yhteisnäyttelyitä, joihin osallistuu satoja tai tuhansia lintuja. Ne osoittavat omituisia rituaaliasentoja ja liikkeitä, joista yleisin on niskan venyttely nokka ylöspäin ja sitä seuraava rytminen pään pudistaminen sivulta toiselle [19] . Samanaikaisesti linnut lähettävät voimakkaita äänisignaaleja [21] . Flamingot levittävät siipiään muutamaksi sekunniksi ja näyttävät vastakkaisia ​​värejä, nostavat häntäänsä ja venyttävät kaulaansa [19] tehden matalaa murinaa [21] . Toisen liikkeen aikana linnut vääntävät kaulaansa taaksepäin ja ikään kuin puhdistavat höyhenensä piilottaen nokkansa osittain avoimen siiven taakse tai venyttävät jalkansa ja siipeään takaisin toiselle puolelle kehoa [19] . Tiheä lauma voi marssia synkronisesti yhteen suuntaan nostaen jalat korkealle ja sitten äkillisesti pysähtyä tai kääntyä [27] [19] . Jotkut liikkeet eivät ole tyypillisiä kaikille lajeille, mutta läheisesti sukua olevien muotojen välillä on jonkin verran samankaltaisuutta [19] . Flamingoparittelurituaalien suuren spesifisyyden vuoksi lajien välisiä hybridejä ei tunneta [27] .

Parittelun aikana flamingojen liikkeet toistavat osittain lintujen päivittäisiä toimintoja - höyhenten puhdistamista, siipien venyttämistä - mutta ne ovat luonteeltaan rituaalisia. Normaalissa käyttäytymisessä nämä liikkeet ovat käytännöllisiä, ne ovat hitaampia, kestävät pidempään eikä niitä suoriteta synkronisesti. Joskus linnut osoittavat vain yhden liikkeen, mutta paritteluajan lähestyessä ne suorittavat kokonaisia ​​sarjoja ennustettavissa jaksoissa. Tällaisten kollektiivisten esiintymisten aikana mahdollisimman monen linnun lisääntyminen synkronoidaan hormonaalisen stimulaation avulla. Tämä mahdollistaa sopivien vesitasojen ja ravintomäärien tehokkaimman käytön, jotka ovat usein epävakaita trooppisilla ja subtrooppisilla alueilla [19] .

Paria muodostaessaan flamingot esittävät samanlaisia, mutta paljon vähemmän näyttäviä esityksiä. Parittelu on mahdollista vasta parin poistuttua ryhmästä. Joskus parittelu tapahtuu muilla alueilla kuin siellä, missä pesä sijaitsee [19] , usein matalassa vedessä tai maalla. Jotta naaras ei menetä tasapainoa, se lepää nokkansa alustalle [27] . Linnut näyttävät olevan yksiavioisia [27] . Joidenkin raporttien mukaan ne muodostavat pareja yhden kauden [27] [10] , toisten mukaan ne säilyvät useita vuosia [31] .

Siirtokunnat

Flamingot ovat yksi seurallisimmista linnuista. He kokoontuvat kymmenien tuhansien ryhmiin; Itä-Afrikassa voi kokoontua yli miljoona pienempää flamingoa [19] . Suuret parvet lisäävät turvallisuutta [19] , ne voivat kerätä kaksi tai kolme flamingolajia [7] [10] . Vain muutamasta yksilöstä koostuvat ryhmät ovat erittäin harvinaisia ​​[19] [7] . Galapagossaarten punaiset flamingot muodostavat 3–50 parin pesäkkeitä, jotka ovat paljon pienempiä kuin muu perhe [24] . Pesiminen erillisinä pareina on tuntematon [10] . Samaan aikaan pysyviä pesäkkeitä on hyvin vähän, ilmastonmuutosten vuoksi niitä ilmaantuu ja katoaa eri paikoissa [38] .

Flamingoyhdyskunnat sijaitsevat valtavilla matalilla mutaisilla altailla tai suolamailla, usein mutasaarilla, joissa ei ole kasvillisuutta [12] [31] . Etusija annetaan suolaisille ja emäksisille järville, joissa on runsaasti natriumia , kipsiä ja rikkivetyä . Tällaisissa järvissä suolaisen tai kipsikuoren alla on nestemäistä mutaa [7] . Kazakstanissa ne muodostavat siirtokuntia tasaisessa maastossa ja Afganistanissa ja Andeilla - vuoristossa [12] . Tarkka sijainti voi vaihdella veden syvyyden mukaan. He voivat käyttää kivisaaria, kuten Elmentate- järviä Itä-Afrikassa ja Urmia Iranissa, tai savipatoja, kuten Free Staten provinssissa Etelä-Afrikassa [31] .

Kaikille kuudelle nykyaikaiselle flamingolajille tunnetaan tuhansista linnuista koostuvia pesimäyhdyskuntia. Magadijärvellä Keniassa vuonna 1962 kirjattiin 1,1 miljoonaa paria pieniä flamingoja, Tansanian Natron-järvellä vuonna 1957 - 500 tuhatta paria samaa lajia, Etoshan suolamaalla Namibiassa vuonna 1969 - yli 100 tuhatta paria. Yli 200 000 paria vaaleanpunaisia ​​flamingoja havaittiin vuonna 1960 Luoteis-Intian Rann of Kutchin suolamailla. Laguna Coloradassa Boliviassa Chilen, Andien ja Jamesin flamingot voivat lisääntyä yhdessä ilman selvää erottelua lajien välillä. Sama käyttäytyminen havaittiin vaaleanpunaisilla ja pienillä flamingoilla Nakuru-, Elmenteita- ja Natron-järvillä [31] . George Kirby Yeates kuvaili flamingoyhdyskuntaa "jättimäiseksi ja symmetriseksi kukkamatoksi valtavia punavartisia vaaleanpunaisia ​​pelargonioita" [39] .

Pesäkkeen ulkonäön luominen on tärkeä tekijä flamingojen vankeudessa kasvatuksessa . Ryhmän koon tulee olla vähintään 10 yksilöä, mieluiten 40 lintua [40] . Suuren siirtokunnan vaikutelman luomiseksi eläintarhoissa alettiin asentaa erityisiä peilejä [38] [40] . Myöhemmin eläintarhanhoitajat tulivat siihen tulokseen, että flamingot katsovat mieluummin itseään peilistä kuin etsivät kumppania. Lisääntymisen edistämiseksi vankeudessa eläintarhat alkoivat luoda keinotekoisia pesiä ja munivat niihin munia niin, että linnut uskoivat sukulaistensa jo aloittaneen pesinnän [40] .

Nests

Flamingon pesä on lieteestä ja kuorikivestä [12] tehty katkaistun kartion muotoinen torni, jonka päällä on pieni syvennys. Rakennusmateriaaleja kaivetaan kartion ympäriltä, ​​jolloin syntyy jopa 20 cm syvä kouru, joka on usein täynnä vettä. Maaperän luonteesta riippuen kartion koko vaihtelee merkittävästi, jopa saman pesäkkeen sisällä on vaikea löytää kahta täysin identtistä pesää. Pesän halkaisija tyvellä on 35-56 cm , yläosassa - 22-40 cm ja kartion korkeus 30-45 cm (muiden lähteiden mukaan 50-60 cm [12] [27 ] ] ) tai pienempi. Tällainen kasa suojaa munia nousevalta vedenpinnalta [31] sekä liialliselta kuumenemiselta. Itä-Afrikassa 50–55°C:n maaperän lämpötilassa pesän yläosan lämpötila ei noussut yli 30–35°C [27] [31] . Paikoissa, joissa ei ole hienoa mutaa ja tulvavaaraa, pesä on vain kasa kiviä ja pieniä kiviä. Vanhoja pesiä voivat käyttää muut flamingot korjauksen jälkeen [31] , muiden lähteiden mukaan ne rakennetaan joka vuosi uudelleen [27] [10] . Oletettavasti pariskunta käyttää pesän rakentamiseen noin 300 kg lietettä [41] .

Pesän rakentavat molemmat osapuolet vuorotellen [31] . Käyttämällä nokkaansa ämpärinä [42] he keräävät likaa, kiviä ja rakennusjätteitä lähelleen ja jalkojensa väliin. Usein pesän rakentamisen aloittaa uros, joka työskentelee hitaasti. Sen tilalle tulee naaras, jonka muna on jo muodostumassa ja joka rakentuu aktiivisemmin. Rakentamisen vauhti kiihtyy entisestään, kun muna on jo munittu. Tällä hetkellä vanhemmat ovat sitoutuneet vahvistamaan pesää [31] .

Pesät ovat jakautuneet epätasaisesti pesäkkeen sisällä, paikoin pesätiheys on erittäin korkea, mutta on myös lähes tyhjiä tiloja. Pienemmillä flamingoilla oli suurin pesimistiheys, jopa 5 neliömetriä kohti [31] . Haudonta-aikana ja poikasten pysyessä pesässä flamingot puolustavat itse pesäpaikkaa [31] [27] . Ne voivat omaksua uhkaavia asentoja, heilutella niskaansa ja päätään sivulta toiselle ja levittää höyheniä. Taistelussa pesäpaikasta on mahdollista koskettaa nokkaa [31] .

Munat

Flamingot munivat yhden munan, joka voi olla vaaleansininen, mutta muuttuu myöhemmin mattavalkoiseksi. Muna on melko suuri: pienessä flamingossa munakoot ovat 78 × 49 mm ja massa 115 g, vaaleanpunaisessa flamingossa - 90 × 55 mm ja 140 g. Alle 2 %:n todennäköisyydellä pesässä voi olla kaksi munaa, mutta uskotaan, että muut naaraat munivat ne [31] . Yli tunnin kestävää munaa muniessaan naaraan on varmistettava, että se päätyy pesään. Linnut eivät etsi vieriytyneitä munia, vaikka ne eivät olisi rikkoutuneet [42] . Jos muna katoaa tulvan tai saalistuksen vuoksi ensimmäisten päivien aikana, flamingot voivat munia toisen munan [31] . On erittäin harvinaista, että kytkimessä on enintään kolme munaa [12] [27] [10] .

Haudonta alkaa heti munan munimisen jälkeen, ja sen suorittavat molemmat vanhemmat. Linnut voivat viipyä pesässä 1-24 tuntia, joskus useita päiviä, mutta tämä heikentää pesimisen onnistumista. Pesässä vietetty aika riippuu etäisyydestä ruokintapaikkaan. Vanhempien vaihto tapahtuu nopeasti ja ilman monimutkaisia ​​seremonioita [31] . Poistuessaan pesästä linnut käyttävät nokkaansa tukena [27] . Varhaiset tutkijat uskoivat, että flamingot istuivat pesien päällä kuten ihmiset istuivat tuoleilla, ja vain englantilainen Afrikan tutkimusmatkailija Harry Hamilton Johnston vuonna 1880 osoitti, että ne, kuten muutkin haudotut linnut, taittivat jalkansa vatsansa alle.

Kaikissa lajeissa itämisaika kestää 27-31 päivää [31] , muiden lähteiden mukaan 27-33 päivää. Kuumilla alueilla vanhempien tehtävänä on suojata ympäristön lämpötilalta ja varjostaa muuraus [27] [10] .

Chicks

Poikkojen kuoriutuminen kestää 36 tuntia [43] . Äskettäin kuoriutuneet flamingopoikaset ovat näkeviä ja aktiivisia [12] [10] , samanlaisia ​​kuin hanhenpoikaset [27] . Ne on peitetty harmaalla untuvalla, niillä on suora nokka [31] . Muiden lähteiden mukaan poikasilla on paksu valkoinen untuva, suora lyhyt nokka ja paksut lyhyet jalat [27] [10] . Aikuiset linnut auttavat aktiivisesti poikasten syntymistä murtamalla irti munankuoren paloja [31] . Kahden viikon kuluttua nokka alkaa vähitellen kaartua [38] . Neljän viikon iässä ensimmäinen untuva korvataan toisella untuvaturkilla, tummemmalla [12] [31] [10] , höyhenpeite alkaa kehittyä kahden viikon kuluttua [10] .

Ensimmäiset 5-12 päivää untuvikko pysyy pesässä, joka sijaitsee aikuisen siiven ja ruumiin välissä, usein katsoen ulos suojastaan. Poistuessaan pesästä poikanen osaa jo kävellä ja uida hyvin. Hän liittyy lastentarhaan, johon kerääntyy satoja tai tuhansia poikasia. Tiedetään pienen flamingon lastentarhasta, jossa on 300 tuhatta lintua. Aikuiset linnut huolehtivat poikasista, koska ne ovat mahdollisesti menettäneet oman kytkänsä. Aluksi niiden suhde poikasiin on yksi kymmeneen, ajan myötä yhdestä sataan ja enemmän [31] .

Kuten kyyhkyset, aikuiset flamingot ruokkivat poikasiaan "röyhtäillään" [12] [33]  - puolisulatuneella ruoalla, jossa on eritteitä ruokatorven alaosasta ja proventriculuksesta [12] [27] . Tällaista ruokaa ottavat pesässä olevat poikaset ja lastentarhassa aikuiset poikaset, jotka tunnistavat vanhempansa kutsusta [31] . Ruoka sisältää 8-9 % proteiinia, 15 % rasvaa [33] ja on ravintoarvoltaan samanlainen kuin nisäkäsmaito [12] [33] . Koostumukseen sisältyvien karotenoidien ansiosta "maito" saa vaaleanpunaisen värin [12] . Muiden lähteiden mukaan punertava väri johtuu siitä, että kahden ensimmäisen ruokintaviikon aikana imusolmuketta ja verta vapautuu poikasten ravintoon, minkä jälkeen se kirkastuu [44] . Eritystä säätelee prolaktiinihormoni (kanan halu stimuloi sen tuotantoa vanhemmissa, mikä johtaa haluttujen solujen muodostumiseen), kun taas "maitoa" tuottavat molemmat sukupuolet [33] , mukaan lukien ei-siipivät linnut ja seitsemän -viikon ikäiset poikaset [33] .

Ruokinnan aikana aikuinen lintu pitää nokkaansa poikasen päällä, "maito" tippuu poikasen nokkaan. Aluksi ruokintaprosessi kestää viisi minuuttia, toistuen 45-90 minuutin välein, kun poikanen kasvaa, ruokinta-aika pitenee ja voi olla 20 minuuttia, mutta tapahtuu vain kerran päivässä. Ruokinta jatkuu 10–12 viikkoon [31] tai lentoon asti [10] , vaikkakin 4–6 viikon iässä poikaset voivat jo etsiä ruokaa itse [31] . Päivinä 65-75 nuoret flamingot saavat lentokyvyn, jolloin heidän suodatinlaitteistonsa lopulta muodostuu [12] [38] [10] . Kolmantena vuonna ne saavat aikuisen höyhenen, joka on siihen asti harmaa, jalat ja nokka ovat tummat [38] [10] .

Jalostusmenestys, elinikä

Suuret flamingot tulevat sukukypsiksi viiden tai kuuden vuoden iässä [12] [10] , pienet - kolmantena elinvuotena [10] . Camarguen flamingot yrittävät saada jälkeläisiä kolmen vuoden iästä alkaen, mutta tässä iässä ne yleensä epäonnistuvat. Poikasten onnistunut lisääntyminen tapahtuu yli seitsemän vuoden ikäisillä linnuilla. Vastaavasti Etelä-Espanjassa Fuente de Piedra -laguunissa alle kuuden vuoden ikäisillä linnuilla on 13,6 prosentin todennäköisyys pesiytyä onnistuneesti, kun taas kuuden vuoden ikäisillä ja sitä vanhemmilla linnuilla on 86,4 prosentin todennäköisyys lisääntyä. Samaan aikaan onnistumisen todennäköisyys pienenee iän myötä: menestynein on seitsemänvuotiaiden lintujen lisääntyminen - 91,7%, ja yhdeksänvuotiaat linnut menestyvät vain puolessa tapauksista. Yleisesti ottaen siirtokunnan osalta tämä luku on 44 % [31] . Keskimäärin vaaleanpunaisten ja pienten flamingojen lisääntyminen on 40 %, lukuun ottamatta niitä vuosia, jolloin yhdyskunta epäonnistuu täydellisesti [31] .

Vesistöjen kuivuessa suolojen ja alkalien pitoisuus kasvaa, mikä voi johtaa flamingojen massakuolemaan. Esimerkiksi Magadijärvellä linnut kirjaimellisesti "kahletuivat", kun kipsi kiteytyi niiden jalkojen ympärille. Ennalta arvaamattoman vesijärjestelmän vuoksi jopa 100 % ei-lentävistä poikasista kuolee, eivätkä ne pysty liikkumaan kuivuneesta säiliöstä. Myös vedenpinnan nousu johtaa ongelmiin, koska se tulvii pesiä, minkä vuoksi flamingot rakentavat joinakin vuosina korkeampia pesiä [38] . Laskevat vedenpinnat vaikuttavat ravinnon saantiin ja sallivat maaperäisten petoeläinten, kuten koirien , kettujen tai villisikojen , lähestyvän siirtokuntaa [31] .

Toinen negatiivinen tekijä on lajinsisäinen kilpailu. Suuren määrän uusia lintuja tuodaan olemassa olevaan yhdyskuntaan voi saada flamingot hylkäämään pesänsä. Ehkä näin tapahtui vuonna 1987 Fuente de Piedrassa, kun monet linnut asettuivat Doñanaan [31] .

Muut linnut - petoeläimet, varikset ja lokit - muodostavat vakavan uhan munille ja poikasille . Camarguessa joinakin vuosina jopa puolet epäonnistumisista liittyy lokkilokkiin ( Larus cachinnans ), joka on kehittänyt erityisen tavan saada munia ja flamingonpoikia. Lokit nokkivat aikuisia lintuja jalkojen nivelistä tai vetävät nokasta ja pakottavat ne nousemaan ylös pesästä. Itä-Afrikassa afrikkalainen marabu ( Leptoptilos crumeniferus ) on uhka, joka ei vain saalista munia ja poikasia, vaan saa myös flamingoja jättämään yhdyskuntiaan. Itä- ja Lounais-Afrikassa tappioita liittyy vaaleanpunaiseen pelikaaniin ( Pelecanus onocrotalus ), joka valitsee pesäkkeilleen samat paikat ja syrjäyttää heikommat flamingot [31] . Muiden lähteiden mukaan flamingot yleensä kärsivät vähän luonnollisista vihollisista [38] .

Monet flamingot elävät 20-30 vuotta, yli 50-vuotiaat yksilöt eivät ole harvinaisia ​​[38] [10] . Vuonna 2014 flamingo kuoli Adelaiden eläintarhassa Australiassa elättyään 83 vuotta [45] .

Evoluutio

Flamingo kladogrammi Torresin et al. [46]

Flamingoja muistuttavien lintujen jäännökset tunnetaan ylemältä liitukaudelta [46] . Perinteisesti flamingoja pidetään lintujen jäännösryhmänä, jolla oli suurin lajien monimuotoisuus varhaisen Cenozoic -kauden aikana [22] , alkukantaiset muodot voidaan jäljittää keskieoseeniin yli 50 miljoonaa vuotta sitten [47] , jotkut tutkijat katsovat aikaisempien löydösten olevan flamingoja. [48] ​​. Sukupuuttoon kuollut Palaelodidae -perhe , joka luokitellaan flamingoiksi, juontaa juurensa oligoseenikauteen . Viimeaikaiset molekyylitutkimukset, jotka tukevat uikkujen ja flamingojen sisarsuhdetta , asettivat kuitenkin kyseenalaiseksi jälkimmäisten tämän iän [46] .

Harrisonavis croizetia pidetään suvun vanhimpana tunnettuna jäsenenä , jonka jäännökset löydettiin Ranskasta ja ovat peräisin myöhäisestä oligoseenista ja varhaisesta mioseenistä [46] [15] , kuten useimmat muutkin nykyajan lintuperheet [48] [46] . Harrisonavis croizetin luuranko on samanlainen kuin nykyaikaiset flamingot, mutta sille on ominaista vähemmän kaareva nokka. Keniasta löydetty Leakeyornis aethiopicus varhaisesta ja keskimikoseenista tunnetaan lukuisista kallojäännöksistä [15] . Tutkijat katsovat , että Harrisonavis croizeti ja Leakeyornis aethiopicus kuuluvat Flamingidae-heimon varsiryhmään [ 46 ] [15] . Tältä osin Mayr epäili, olisiko Thaimaasta peräisin olevien varhaisten mioseenijäännösten oikeellisuutta liittää nykyaikaisiin pieniin flamingoihin ( Phoeniconaias ). Nämä jäännökset kiinnostavat tutkijoita, koska nykyaikaiset flamingot eivät asu tässä maassa [15] . Ilmastonmuutoksen ja järvien kuivumisen seurauksena linnut kuolivat sukupuuttoon Australiassa [17] [15] , josta on löydetty suuri määrä flamingofossiileja. Amerikkalainen lintututkija Alden Holmes Miller kuvasi Australiassa vuonna 1963 kolme uutta lajia, jotka hän sijoitti flamingoperheeseen, mitä myöhemmät tutkimukset eivät täysin vahvista [15] [49] . Erityisesti saksalainen paleontologi Herald Mayr katsoi, että fossiililaji Phoeniconotius eyrensis on melko lähellä Megapaleolodus -suvun sukupuuttoon kuolleita suuria flamingoja [15] . Espanjasta löydettiin varhaisen mioseenikauden viiden munan kelluva pesä, jonka paleontologi Gerald Grellet-Tinner piti Flamingo-varsiryhmän eikä sukupuuttoon kuolleiden Paleolodidae-heimon ansioksi perustuen samasta kerroksesta peräisin oleviin flamingofossiileihin. Fossiilipesä on rakennettu risuista ja muistuttaa uikkujen kelluvia pesiä, mutta se on saatettu huuhtoutua pois rannasta [15] .

Nykyaikaisten lajien alkuperäkeskusta ei tunneta [22] . Joitakin jäänteitä on löydetty alueilta, jotka eivät kuulu nykyaikaisten flamingolajien valikoimaan, erityisesti Pohjois-Amerikasta, Australiasta ja osista Eurooppaa [47] . Christopher R. Torres ehdotti modernin biogeografian, fossiilien ja rakennetun fylogeneettisen puun perusteella, että flamingojen kruunuryhmän alkuperäkeskus saattaa olla läntisellä pallonpuoliskolla. Plioseeniin peräisin olevia fossiileja on löydetty vain Uudesta maailmasta ja Australiasta. Samaan aikaan Australian mantereelle, joka ei kuulu nykyaikaisten flamingojen valikoimaan, jää epäselväksi, kuuluvatko nämä jäänteet nykyaikaisten lajien kruunuryhmään ja esivanhemmille vai ovatko ne takaisin oligoseenin ja mioseenin muotoihin [46] .

Torresin et al.:n molekyylitutkimusten mukaan suvun kruunuryhmä muodostui todennäköisimmin jo plioseenikaudella, 3,0–6,5 miljoonaa vuotta sitten. Nokan rakenteen mukainen jakautuminen tapahtui plioseenissa tai varhaisessa pleistoseenissa 1,7-3,9 miljoonaa vuotta sitten. Punaisten ja vaaleanpunaisten flamingojen erottaminen edelleen - 0,9-1,5 miljoonaa vuotta sitten, Andien flamingot ja James-flamingot - 0,5-2,5 miljoonaa vuotta sitten. Ydinanalyysistä saatu ikä on huomattavasti pienempi kuin mitokondrioaineistosta saatu ikä . Nämä tutkimukset vahvistavat Charles Sibleyn ja John Ahlquistin oletukset , joiden mukaan nykyaikaiset flamingot erottuivat 5-6 miljoonaa vuotta sitten [46] .

Systematiikka

Tiedemiehet pitivät eri aikoina flamingoja sukulaisina haikaraille (Ciconiiformes), anseriformesille (Anseriformes) , nirumuotoisille (Charadriiformes) [22] [47] . Sibleyn ja Ahlquistin DNA-DNA -hybridisaatioon perustuvissa tutkimuksissa löydettiin perhesiteitä haikaroihin , ibisiin , valaanpäihin , pelikaaneihin ja amerikkalaiskorppikotkoihin [47] . Nykyaikaisten tiedemiesten keskuudessa vallitsee näkemys, että flamingot muodostavat erillisen flamingoluokan ja että samankaltaisuus lueteltujen ryhmien kanssa on konvergenttia [47] [22] . Tutkijat yhdistävät flamingot uikkuihin (Podicipediformes) ja yhdistävät ne yhdeksi Mirandornithes-kladiksi [47] .

Nykyaikaiset flamingo-perheen lajit voidaan jakaa kahteen ryhmään nokan rakenteen perusteella. Flamingosukuun ( Phoenicopterus ) kuuluvilla linnuilla on primitiivinen rakenne [17] [47] . Näiden lintujen alaleua on sama leveä tai hieman leveämpi, mikä jättää pienen suljetun tilan [4] , joka mahdollistaa suurten hiukkasten, erityisesti nilviäisten ja äyriäisten, suodattamisen [46] . Suvun pienet flamingot ( Phoeniconaias ) ja lyhytnokkaiset flamingot ( Phoenicoparrus ) edustajilla on erikoistunut ruokintalaitteisto [17] [47] . Niiden yläleuka on huomattavasti kapeampi kuin alaleuka ja sopii siihen tiukasti [4] , mikä mahdollistaa vain pienempien hiukkasten, pääasiassa sinivihreän ja piilevien suodattamisen [46] . Ero kahden viimeisen suvun välillä johtuu takavarpaan läsnäolosta tai puuttumisesta [46] [47] . Jotkut tutkijat pitävät sitä merkityksettömänä ja pitävät Phoeniconaiasta Phoenicoparroksen synonyyminä [ 46] . Tiedemiehet jakoivat Phoenicopterus -suvun flamingot eri aikoina kolmeen rotuun yhden lajin sisällä, kahteen lajiin, joista toinen sisältää kaksi alalajia, tai kolmeen lajiin. Jotkut tutkijat ovat luokitelleet Galapagossaarilla elävän eristetyn punaisten flamingojen populaation Phoenicopterus ruber glyphorhynchus -lajin alalajiksi [47] .

Kansainvälinen ornitologiliitto erottaa kolme nykyaikaista sukua, joissa on kuusi Flamingidae-heimon lajia [50] :

Modernit näkymät
tieteellinen nimi venäläinen nimi Kuva Kuva Kuvaus Leviäminen
Phoenicopterus roseus Pallas , 1811 Vaaleanpunainen flamingo Kokonaispituus - 120-145 cm, paino - 2,1-4,1 kg, siipien kärkiväli - 140-165 cm [51] . Se elää Afrikassa, Euraasian lounais- ja eteläosissa [50] [51] .
Phoenicopterus ruber Linnaeus , 1758 punainen flamingo Kokonaispituus - 120-145 cm, paino - 2,1-4,1 kg, siipien kärkiväli - 140-165 cm [52] . Se asuu Keski- ja Etelä-Amerikassa, Galapagossaarilla ja Karibian saarilla [50] [52] .
Phoenicopterus chilensis Molina , 1782 Chilen flamingo Kokonaispituus - 105 cm, paino - 1,72-2,5 kg [53] . Se asuu Etelä-Amerikassa Perusta Tierra del Fuegoon, Brasiliassa, Uruguayssa ja Argentiinassa [50] [53] .
Phoeniconaias minor ( Geoffroy Saint-Hilaire , 1798) pienempi flamingo Kokonaispituus - 80-90 cm, paino - 1,5-2 kg, siipien kärkiväli - 95-100 cm [54] . Se elää Afrikan itäosassa, Intian luoteisosassa ja Pakistanin kaakkoisosassa [50] [54] .
Phoenicoparrus andinus Philippi , 1854 Andien flamingo Kokonaispituus - 102-110 cm, paino - 2-2,4 kg [55] . Asuu Perussa, Boliviassa, Chilessä ja Argentiinassa [50] [55] .
Phoenicoparrus jamesi Sclater , 1886 Flamingo James Kokonaispituus - 90-92 cm, paino - 2 kg [56] . Asuu Perussa, Boliviassa, Chilessä ja Argentiinassa [50] [56] .

Suhde henkilöön

Varhaisessa perinteessä

Etelä-Espanjassa flamingokivestä on peräisin noin 5. vuosituhat eKr. e. [18] Vanhin piirros löydettiin Cueva del Tajo de las Figuras -luolasta , jossa flamingo elää rinnakkain muiden vesilintujen kanssa. Ehkä niitä syötiin, muiden olettamusten mukaan niitä löydettiin usein siirtokuntien läheltä tai niillä oli uskonnollinen merkitys [57] . Muinaisessa Egyptissä flamingon siluetilla varustettua hieroglyfiä käytettiin sekä itse lintujen että punaisen värin osoittamiseen [18] [57] . Flamingoja pidettiin myös aurinkojumala Ra :n reinkarnaatioina [18] . Ruukuista ja seinistä on löydetty piirustuksia flamingoista, joissa on vino nokka ja vastaava väritys [58] .

Flamingo on nähty Feeniksin ruumiillistumana [18] [59] . Myyttistä lintua kuvattiin yleensä harmaana, mutta Herodotoksen kuvauksessa on kultaisia ​​ja punaisia ​​höyheniä ja ulkonäkö muistuttaa kotkaa. Feeniksin uudestisyntyminen liekeistä voidaan tunnistaa kuumista ja kielteisistä paikoista, joissa flamingot lisääntyvät. Jotkut Itä-Afrikan kansat uskoivat, että flamingot syntyivät vain maasta ja auringosta ja näyttivät täysin muodostuneilta. Foinikialaiset käyttivät samankaltaisuutta käydäkseen kauppaa flamingo-nahoilla ja esittivät niitä feeniksinä. Robert Porter Allenin mukaan varhaiskristityt liittivät flamingot, joilla oli ojennetut siivet, pitkät kaula ja pitkät jalat, ristiin ja loivat kuvan flamingo-feneksistä [59] .

Nykyaikaisen Etelä-Sudanin alueella asuvien shilluk -kansojen mytologiassa luojan erivärisestä savesta muovaamat ihmiset muuttuivat liikkuviksi saatuaan häneltä jalat kuin flamingot [60] . Yhtä Perussa Nazcan geoglyfeistä kutsutaan merimetsoksi, haikaraksi, haikaroksi ja joskus flamingoksi, mayojen ja inkojen flamingon kaltaiset merkit voivat kuulua muille suon linnuille. Flamingo-höyheniä päässään käyttivät kaakkois-Amerikan Creek -kansan johtajat, Andien Jung-kansan edustajat. Laamavillalla neulottiin kymmeniä flamingon höyheniä . Ei kuitenkaan tiedetä, mitkä kulttuuriperinteet johtivat nämä kansat sellaiseen käytäntöön [61] .

Flamingot tunnistetaan usein väärin muinaisista löydöistä, joten muut linnut erehtyvät niihin. Moche - keramiikkaa , 5. vuosisadan mosaiikkia Israelissa, ja tekstikuvausta Wichitan myytistä "mies, josta tuli flamingo" [62] pidetään kyseenalaisina . Ei myöskään tiedetä, mitkä linnut mainitaan flamingojen nimellä muinaisissa intialaisissa upanishadien uskonnollisissa ja filosofisissa kirjoituksissa [63] . Jopa Kurkun tähdistö voidaan sekoittaa flamingoon, 1600-luvulla sitä kutsuttiin Phoenicopterukseksi [64] .

Ruoassa

Munien ja lentokyvyttömien poikasten kerääminen näyttää alkaneen jo silloin, kun ihminen oli metsästäjä-keräilijä [18] , ja se aiheuttaa edelleen vahinkoa. Vuonna 1966 yhdeltä Etelä-Amerikan alueelta kerättiin 25 tuhatta munaa [17] . Jos aiemmin Andien paikalliset keräsivät munia vain omiin tarpeisiinsa, niin nyt ne kerätään myyntiin [29] . Vastaavalla tavalla siirtomaita hyödynnetään Intiassa, Turkissa ja Tunisiassa, kun taas Ranskassa, Espanjassa ja Alankomaiden Antilleilla munien kerääminen lopetettiin vasta muutama vuosikymmen sitten [18] .

Toisin kuin useimmilla linnuilla, flamingoilla on suuri, mehevä kieli [65] . Muinaisessa Roomassa "punaisia ​​hanhia" metsästettiin, ja niiden kieltä tarjoiltiin juhlissa herkkuna [17] [18] [66] . Se mainitaan Rooman keisarien Aulus Vitelliuksen ja Heliogabaluksen juhlien yhteydessä (vaikka jälkimmäisellä saattoi olla linnun aivot herkkuna [67] ) [65] . Todennäköisesti perinteen aloitti Mark Gabius Apicius 1. vuosisadalla. Caligulan hallituskaudella varakkaat kansalaiset uhrasivat usein flamingoja jumalille. Suetoniuksen mukaan Caligula uhrasi kuolinpäivänä flamingon ja pirskotti sen verellä, mitä pidettiin huonona enteenä [67] .

Runoilija Mark Valery Martial väitti, että vaikka flamingot osaisivat laulaa, se ei pelastaisi heitä kohtalolta olla pöydällä [65] [67] . Aulus Cornelius Celsuksen tutkielmassa "Lääketieteestä", joka on kirjoitettu 1. vuosisadalla jKr. eKr. flamingon lihaa suositeltiin ravitsevana ruoana. Kirjoittaja katsoi, että se on hyödyllisempi kuin hedelmät, äyriäiset ja vihannekset, mutta vähemmän hyödyllinen kuin hunaja, juusto ja palkokasvit. Apician Corpus  , muinainen roomalainen keittokirja, sisältää useita reseptejä flamingojen ruoanlaittoon [68] .

Islamin laki sallii myös näiden lintujen syömisen. Al-Damiri mukaan profeetta Muhammed söi kerran flamingon. Samaan aikaan 700-luvun imaami Jafar al-Sadiqin saarnassa flamingot on lueteltu niiden eläinten joukkoon, jotka eivät voineet syntyä sattumalta [69] .

Septuagintassa mainitaan flamingot "iljettävien lintujen" joukossa, vaikka on mahdollista, että se kuuluu haikaroihin; juutalaisen perinteen mukaan kumpaakaan näistä linnuista ei voida syödä [70] .

Flamingojen osat ovat löytäneet käyttöä myös kansanlääketieteessä . Vanhat islamilaiset tekstit kuvaavat flamingojen käyttöä lääketieteellisiin tarkoituksiin. Lintujen rasvasta saatua voidetta ehdotettiin nivelten hoitoon (tähän tarkoitukseen voisi käyttää nesteytettyä flamingoa - kokonainen keitetty lintu), flamingokielistä saadut tahnat auttoivat korvien hoidossa [71] . Joillakin Andien alueilla niiden rasvan uskotaan auttavan tuberkuloosia vastaan ​​[18] [71] .

Nykymaailmassa nimeä "Pink Flamingo" käyttävät useat erilaiset vaaleanpunaiset cocktailit, ja "Champagne Flamingo" on sekoitus vodkaa , camparia ja jäähdytettyä samppanjaa [72] .

Kuvataiteissa

XVII-XIX vuosisatojen maalauksissa flamingot kuvattiin usein osana eläinryhmää. Näitä ovat Gillis de Hondekooterin "Different Birds", Jan van Alen Decorative Birds", Jacob Bogdani Flamingot ja muut linnut maisemassa", Johann van Bronkhorstin "Puistomaisema peuroja ja eksoottisia lintuja" ja Philip Reinagle "Penguin" , pari flamingoa ja muita eksoottisia lintuja, simpukoita ja koralleja rannikolla." Näissä maalauksissa kuvat flamingoista eivät usein vastaa todellisuutta [73] .

Paljon uskottavampaa on luonnontieteiskirjallisuus. 1500-luvun lopulla matkustaessaan uuteen maailmaan John White teki piirustuksen flamingosta. Ornitologit kiinnittävät huomiota lintujen höyhenen tarkkaan ja realistiseen kuvaamiseen. Monet kuuluisat ornitologit ja taiteilijat loivat omat kuvituksensa: Eleazar Albin (1741), Mark Catesby (1754), John Leitham (1780-luku), Sarah Stone (1788), Alexander Wilson (1832), Edward Lear (1832 ). ), Konrad Temming (1800-luvun alku). Amerikkalainen ornitologi John James Audubon kuvasi flamingon vuonna 1838 97 x 65 cm:n kaiverruksella osana Birds of Americaa , joka on suurin flamingokuvaus tähän päivään asti [73] .

Ruth Pershing Uhlerin Untitled (Fantastic Landscape, 1930) kuvaa flamingoa muualla maailmassa. Charlie Harperin "Flamingo Go-Go" vuonna 1988 loi useita abstrakteja kuvia flamingoista käyttämällä yksinkertaisia ​​geometrisia muotoja. Caitlin Beckettin Curious Bestiary (2010) kuvaa flamingon ja koneen hybridiä. Eläinmuotokuvien suuressa kirjassa (2007) Svetlan Yunakovich korvasi ihmiset eläimillä klassisissa teoksissa, erityisesti tunnistaen flamingot Bronzinon Laura Battiferrin muotokuvaan (1560) [74] .

Flamingo-body art on erillinen nykytaiteen alue. Taiteilija Gezine Madvidelin vuonna 2011 luoma täysikokoinen flamingo sai kansainvälistä kiitosta. Usein taiteilijat luovat vartalotaidetta vain kämmenelle ja käsivarrelle [75] .

Kirjallisuudessa

Aristophanesin komediassa " Linnut " , joka on kirjoitettu vuonna 414 eaa. eli flamingot muiden lintujen ohella seuraavat Pisfeteriä. Robert Porter Allenin mukaan näytelmä antaa oikean kuvauksen flamingon ulkonäöstä, äänestä ja elinympäristöstä. Yksi hahmoista muinaisen kreikkalaisen kirjailijan Heliodorin romaanissa Etiopia , joka on kirjoitettu noin 300-luvulla jKr. e., täytyy saada kiinni flamingo koskien naista. Samaan aikaan romaanissa tehdään ero flamingojen ja feeniksien välillä, koska tosielämän flamingo on helpompi saada kiinni kuin myyttinen feeniks [70] .

Sanskritin eeppisessä Mahabharata noin 400 eaa. e. luetellaan linnut, joiden höyhenistä intialaiset soturit tekivät nuolia: haikarat, haukat , kalasääski , hanhet, korppikotkat, riikinkukot ja flamingot. Muinaiset intiaanit kiinnittivät höyhenet nuoliin jänteillä ja lankoilla. Ja 1200-luvun islamilainen runoilija Safid-din Al-Hilli, kuvaillessaan kalifi An-Nasir Lidinillahin nuorten miesten turnausta , nimeää neljätoista lintua, jotka kilpailevien varsijousimiesten on tapettava, ja mainitsee niiden joukossa flamingot [69] .

Flamingo nuolien höyhenten lähteenä mainitaan myös Johann David Wyssin romaanissa " Swiss Robinson " . Lintuja esiintyy Honore de Balzacin Modest Mignonin ja Jules Vernen Out of a Cannon to the Moon sivuilla , ja Lewis Carrollin Liisa seikkailut ihmemaassa käyttää flamingoja krokettivasaroina . Viime hetkellä kirjoittaja korvasi strutsit flamingoilla, koska niillä on sopivampi nokan muoto ja ne ovat kevyempiä. Tämä jakso on esillä John Tennielin kuvissa ja videopelissä Prince of Persia: Warrior Within , jossa on tappava versio flamingovasarasta [76] .

Flamingoja käsitteleviä tietokirjoja ovat Etienne Gallen Flamingo Karamga (1950), George Kirbyn Flamingo City (1950), Leslie Brownin Flamingo-mysteeri (1959) ja Malcolm ja Carol Ogilvien Flamingo (1984). Näissä kirjoissa on usein kuvauksia linnuista sekä fanaattisista tutkimusmatkailijoista, jotka tekevät seikkailunhaluisia matkoja tarkkaillakseen "vaaleanpunaisia ​​erakkoja". Leslie Brownin mukaan "...kaikki lintujen metsästäjät kerskuvat etsiessään kadonneiden varpaankynsien lukumäärästä." Toisen kuvauksen flamingojen elinympäristöistä antaa runoilija Jean Angelou runossa "Pääskyset" (1867), jossa flamingot "kalastavat" puhtaissa "ilman" lammikoissa [76] . Amerikkalaisen paleontologi Stephen Jay Gouldin [37] essee "The Flamingo's Smile" antoi otsikon yhdelle hänen teoskokoelmistaan. Kirjoittaja vertaa Audubonin käänteistä kaiverrusta joutsenen kuvaan ja kuvaa siten flamingon nokan epätavallista rakennetta [77] .

Nigerialaisen kirjailijan Bode Sowanden näytelmässä "Flamingot" (1986) lintuparvet personoivat massat, ja konsonantti "all flames go" toimii signaalina kapinan alkamisesta [78] . Susan Trottin romaani The Flamingo Thief (2010) pyörii flamingon ympärillä, kun taas Bob McCreadyn lastenkirjassa The Awesome Flamingo Fred (2012) päähenkilönä on flamingo . Uruguaylaisen kirjailijan Horacio Quirogan satu "Flamingosukat" (1918) kertoo, kuinka linnut saivat tämän väriset jalat [78] .

Muovinen flamingo

Vuonna 1957 Union Products, Inc:n suunnittelija. Donald Featherstone suunnitteli muovisen flamingo-veistoksen  nurmikon koristeeksi. Tähän aikaan vaaleanpunainen oli muodissa, ja flamingo yhdistettiin Yhdysvalloissa lomiin Floridassa ja Karibialla [80] . 1930-luvulla Flamingo Hall avattiin Waldorf Astoria -hotelliin ja vuonna 1946 Flamingo Hotel avattiin Las Vegasissa . Valtatien varrella olevat jättimäiset flamingopatsaat suunniteltiin kiinnittämään asiakkaiden huomio amerikkalaisiin motelleihin [79] . Pian muovilintuja myytiin useissa ketjun myymälöissä hintaan 2,76 dollaria paria kohden (yksi lintu seisoi niska ojennettuna ja toinen kumartui etsiessään ruokaa). Halvat veistokset saivat nopeasti maineen huonomakuisena, ja kaupunginhallitukset sääsivät lakeja niiden asentamisesta [81] . Vietnamin sodan aikana muoviset flamingot tulivat entistä epäsopivammiksi [82] .

John Watersin elokuva Pink Flamingos (1972) vahvisti lyhyesti muoviflamingojen aseman yhtenä homoliikkeen symboleista. Muovisia flamingoja on käytetty 1990-luvulta lähtien viestipaulana kansainvälisissä homo- ja lesbovesimestaruuskilpailuissa. Myös Tomer Ashedin lyhytelokuva Flamingo Pride (2011) hyödyntää tätä symbolia [82] .

Phoenicopterus ruber plasticus , kuten se joskus tunnetaan, pääsi The Encyclopedia of Bad Taste -tietosanakirjaan (1990), ja Featherstone voitti Ig Nobel -palkinnon (1996) [83] .

Muistiinpanot

  1. ↑ Boehme R.L. , Flint V.E. Viisikielinen eläinten nimien sanakirja. Linnut. latina, venäjä, englanti, saksa, ranska / toim. toim. akad. V. E. Sokolova . - M . : Venäjän kieli , RUSSO, 1994. - S. 28-29. - 2030 kappaletta.  - ISBN 5-200-00643-0 .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Koblik, 2001 , s. 195.
  3. ↑ 1 2 3 4 Kight, 2015 , s. 7-10.
  4. ↑ 1 2 3 Kight, 2015 , s. 22-24.
  5. ↑ 1 2 Gould, 2010 , s. 27.
  6. ↑ Jobling JA The Helm Dictionary of Scientific Bird Names. - Lontoo: A&C Black Publishers Ltd, 2010. - S. 304. - 432 s. - ISBN 978-1-4081-2501-4 .
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Koblik, 2001 , s. 196.
  8. ↑ Kight, 2015 , s. 85.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 HBW Alive: Perhe Phoenicopteridae , Morfologiset näkökohdat.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 28 29 30 31 32 35 36 31 32 35 36
  11. ↑ 1 2 3 Jenkin, 1957 , s. 409.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 Eläinten elämä, 1986 , s. 77.
  13. ↑ 12 Kight , 2015 , s. 24-25.
  14. ↑ 1 2 Jenkin, 1957 , s. 402.
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9. toukokuuta 2016 .
  16. ↑ 12 Kight , 2015 , s. 20-22.
  17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Koblik, 2001 , s. 199.
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 HBW Alive: Perhe Phoenicopteridae , Suhde ihmiseen.
  19. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 HBW Alive: Perhe Phoenicopteridae , Yleiset tavat.
  20. ↑ 1 2 3 Kight, 2015 , s. 38-40.
  21. ↑ 1 2 3 4 5 HBW Alive: Perhe Phoenicopteridae , Voice.
  22. ↑ 1 2 3 4 5 Koblik, 2001 , s. 194.
  23. ↑ 1 2 3 Eläinten elämä, 1986 , s. 78.
  24. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 HBW Alive: Perhe Phoenicopteridae , Habitat.
  25. ↑ 1 2 3 4 5 6 HBW Alive: Perhe Phoenicopteridae , liikkeet.
  26. ↑ 12 Kight , 2015 , s. 30-31.
  27. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Koblik, 2001 , s. 197.
  28. ↑ Koblik, 2001 , s. 198-199.
  29. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 HBW Alive: Perhe Phoenicopteridae , Tila ja suojelu.
  30. ↑ 1 2 3 Koblik, 2001 , s. 199-200.
  31. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 HBW , kasvatettu perhe.
  32. ↑ Phoenicopteridae - perhe (englanniksi) . Punainen lista . IUCN. Haettu: 24.11.2019.  
  33. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 HBW Alive: Perhe Phoenicopteridae , Ruoka ja ruokinta.
  34. ↑ Kight, 2015 , s. 45.
  35. ↑ Mascitti V., Kravetz FO Bill Morphology of South American Flamingos  // The Condor. - 2002. - Voi. 104.—s. 73–83. - doi : 10.1093/condor/104.1.73 . Arkistoitu alkuperäisestä 17. kesäkuuta 2022.
  36. ↑ 1 2 Gould, 2010 , s. 29-32.
  37. ↑ 12 Kight , 2015 , s. 27-28.
  38. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Koblik, 2001 , s. 198.
  39. ↑ Kight, 2015 , s. 51-52.
  40. ↑ 1 2 3 Kight, 2015 , s. 138-139.
  41. ↑ Kight, 2015 , p=54-55.
  42. ↑ 12 Kight , 2015 , s. 54-55.
  43. ↑ Kight, 2015 , s. 57.
  44. ↑ Koblik, 2001 , s. 197-198.
  45. ↑ Kight, 2015 , s. 61-62.
  46. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Torres CR, Ogawa LM, Gillingham MAF, Ferrari B., van Tuinen M. Monipaikkainen johtopäätös olemassa olevien flamingojen (Phoenicopteridae) evoluutionaarisesta monipuolistamisesta  // BMC Evol. Biol.. - 2014. - Voi. 14. - doi : 10.1186/1471-2148-14-36 . Arkistoitu alkuperäisestä 20. toukokuuta 2014.
  47. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 HBW Alive: Perhe Phoenicopteridae , Systematiikka.
  48. ↑ 12 Kight , 2015 , s. 10-11.
  49. ↑ Miller A.H. Australian fossiiliset flamingot  // The Condor. - 1963. - Voi. 65. - s. 289-299. Arkistoitu alkuperäisestä 9. elokuuta 2017.
  50. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Toim.): Grebes, flamingos  (englanniksi) . IOC:n maailmanlintuluettelo (v11.2) (15. heinäkuuta 2021). doi : 10.14344/IOC.ML.11.2 . Käyttöönottopäivä: 16.8.2021.
  51. ↑ 1 2 del Hoyo J., Collar N., Garcia EFJ Greater Flamingo ( Phoenicopterus roseus ) (englanniksi) . Handbook of the Birds of the World Alive (12. helmikuuta 2018). Haettu: 21.11.2019.  
  52. ↑ 1 2 del Hoyo J., Boesman P., Garcia EFJ American Flamingo ( Phoenicopterus ruber ) (englanniksi) . Elävien maailman lintujen käsikirja (19.1.2019). Haettu: 21.11.2019.  
  53. ↑ 1 2 del Hoyo J., Boesman P., Garcia EFJ Chilen flamingo ( Phoenicopterus chilensis ) (englanniksi) . Elävien maailman lintujen käsikirja (1. heinäkuuta 2018). Haettu: 21.11.2019.  
  54. ↑ 1 2 del Hoyo J., Boesman P., Garcia EFJ Lesser Flamingo ( Phoeniconaias minor ) (englanniksi) . Handbook of the Birds of the World Alive (12. helmikuuta 2018). Haettu: 21.11.2019.  
  55. ↑ 1 2 del Hoyo J., Boesman P., Garcia EFJ Andean Flamingo ( Phoenicoparrus andinus ) (englanniksi) . Handbook of the Birds of the World Alive (7. maaliskuuta 2015). Haettu: 21.11.2019.  
  56. ↑ 1 2 del Hoyo J., Boesman P., Garcia EFJ Puna Flamingo ( Phoenicoparrus jamesi ) (englanniksi) . Handbook of the Birds of the World Alive (10. syyskuuta 2014). Haettu: 21.11.2019.  
  57. ↑ 12 Kight , 2015 , s. 71-72.
  58. ↑ Kight, 2015 , s. 73.
  59. ↑ 12 Kight , 2015 , s. 68-70.
  60. ↑ Kight, 2015 , s. 73-74.
  61. ↑ Kight, 2015 , s. 80-82.
  62. ↑ Kight, 2015 , s. 65-68.
  63. ↑ Kight, 2015 , s. 82.
  64. ↑ Kight, 2015 , s. 70-71.
  65. ↑ 1 2 3 Gould, 2010 , s. 23-24.
  66. ↑ Gould, 2010 , s. 23.
  67. ↑ 1 2 3 Kight, 2015 , s. 77-79.
  68. ↑ Kight, 2015 , s. 79-80.
  69. ↑ 12 Kight , 2015 , s. 82-83.
  70. ↑ 12 Kight , 2015 , s. 75-77.
  71. ↑ 12 Kight , 2015 , s. 82-84.
  72. ↑ Kight, 2015 , s. 110.
  73. ↑ 12 Kight , 2015 , s. 91-93.
  74. ↑ Kight, 2015 , s. 97-99.
  75. ↑ Kight, 2015 , s. 95-96.
  76. ↑ 12 Kight , 2015 , s. 86-88.
  77. ↑ Gould, 2010 .
  78. ↑ 12 Kight , 2015 , s. 112-113.
  79. ↑ 1 2 Kight, 2015 , The Raise of the Modern Flamingo.
  80. ↑ Kight, 2015 , s. 117.
  81. ↑ Kight, 2015 , s. 118-120.
  82. ↑ 12 Kight , 2015 , s. 121-122.
  83. ↑ Kight, 2015 , s. 123.

Kirjallisuus

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
Bibliografisissa luetteloissa