S-kerros eli parakiteinen pintakerros tai pinta-S-kerros [1] ( englanniksi S-layer ) on monien prokaryoottien soluseinän pintaa reunustava rakenteellinen kerros, joka koostuu tasaisesti pakautuneista proteiinialayksiköistä [2] . S-kerroksia on tunnistettu useissa grampositiivisissa ja gram -negatiivisissa bakteereissa , mutta yleisimpiä ne ovat arkeissa . Bakteereissa on hyvin harvinaista, että S-kerros on ainoa kova kuori, joka yleensä esiintyy rinnakkain peptidoglykaanin soluseinän kanssa . S-kerroksella ei ole muotoiluroolia, ja laboratoriossa kasvavat bakteerit menettävät sen usein [1] .
Termiä "S-kerros" käytettiin ensimmäisen kerran vuonna 1976 [3] .
S-kerrosta voidaan pitää yksinkertaisimpana biologisen kalvon tyyppinä , joka muodostuu identtisistä proteiinialayksiköistä muodostuvan itsestään . On jopa mielipide, että protosolun kalvo oli samanlainen kuin S-kerros. S-kerroksen kokoaminen alkaa siitä, että sen proteiinialayksiköt erittyvät eksoplasmiseen osastoon, jossa ne aggregoituvat spontaanisti sitoutumalla toisiinsa hydrofobisilla , vety- ja sähköstaattisilla sidoksilla. Kokoontumisnopeus on noin 500 protomeeria sekunnissa, ja solun eliniän aikana protomeerit eivät käytännössä uusiudu. S-kerroksen protomeerit kykenevät myös itsekokoontumaan in vitro -olosuhteissa . Mekanismeja, jotka ovat vastuussa S-kerroksen uudelleenjärjestäytymisestä solujen kasvun aikana, ei vielä tunneta; ehkä tässä tapauksessa tapahtuu paikallinen proteolyysi [4] .
Proteiinialayksiköt muodostavat jopa 15 % bakteerisolujen syntetisoimasta kokonaisproteiinista. S-kerroksen protomeerit ovat massaltaan 40 - 200 kDa , sisältävät vähän hydrofobisia ja rikkipitoisia aminohappoja , niiden sekundaarirakenteessa on sekä α-kierteitä , että β-kerroksia sekä rakenteettomia alueita. S-kerroksen proteiineille on ominaista alhainen konservatiivisuus , ja niiden aminohapposekvenssit voivat vaihdella suuresti jopa läheisissä lajeissa [5] . Joskus S-kerroksen proteiinialayksiköt ovat glykosyloituneita . Niihin kiinnittynyt hiilihydraattiketju voi olla lineaarinen tai haarautunut ja koostuu erilaisista heksooseista : galaktoosin , glukoosin , mannoosin , ramnoosin monomeereistä , lisäksi se sisältää joitain muita sokereita ja uronihappoja, jotka voidaan fosforyloida ja sulfatoida . Hiilihydraattiketju sisältää jopa 150 monosakkaridiyksikköä ja on kytketty protomeeriin seriini- tai tyrosiinitähteensä kanssa O-glykosidisidoksella tai asparagiinitähteeseen N -glykosidisidoksella [6] .
Gram-positiivisissa bakteereissa S-kerroksen proteiineilla on selkeä konservoitunut motiivi , joka on vuorovaikutuksessa soluseinän peptidoglykaanin kanssa. Gram-negatiivisilla bakteereilla on erityinen domeeni solusta kauimpana olevien proteiinialayksiköiden päässä , jonka avulla S - kerroksen proteiinit integroituvat ulkokalvoon pääsääntöisesti vuorovaikutuksen vuoksi lipopolysakkaridin kanssa [6] .
S-kerroksen paksuus on 5-15 nm . Säännöllisesti sijaitsevat huokoset, joiden halkaisija on 2–6 nm, kulkevat kerroksen läpi ja muodostavat 30–70 % solun pinnasta. Joskus S-kerroksia on useita päällekkäin [6] .
S-kerroksella on monia toimintoja bakteerisolussa. Se tarjoaa mekaanisen suojan, estää eksogeenisten molekyylien pääsyn soluun , on vuorovaikutuksessa bakteriofagien kanssa . S-kerros estää tärkeitä molekyylejä ja hiukkasia poistumasta solusta toimien "molekyyliseulana" [7] . Patogeenisissa bakteereissa S - kerros toimii virulenssitekijänä , joka peittää bakteerisolun immunogeeniset epitoopit ja suojaa sitä immuunijärjestelmän erilaisilta proteiineilta . Jotkut bakteerit käyttävät S-kerrosta puolustautuakseen saalistusbakteeria Bdellovibrio bacteriovorus vastaan . Useissa bakteereissa, erityisesti syanobakteereissa , S-kerros on intensiivisesti biomineralisoitunut [8] [9] [10] . Korkean järjestyksensä ansiosta S-kerroksia voidaan käyttää nanoteknologiassa biosensoreina , entsyymien ja antigeenien immobilisointimatriiseina sekä ultrasuodattimina [11] .
| Bakteerisolun rakenne | |
|---|---|
| Soluseinän |
|
| ulkokuori |
|
| Lomake |
|