Tyrannosaurus rex

Vuonna 2003 Mason B. Meers Tampan yliopistosta yritti arvioida Tyrannosaurus käyttämällä regressiota puremavoiman ja ruumiinpainon välillä nykyaikaisissa eläimissä. Laskelmissaan Meers rakensi regression, joka perustui kilpikonnien, liskojen, alligaattorien ja lihansyöjänisäkkäiden puremisvoimamittauksiin ja arvioi siitä 5371 kg painavan Tyrannosaurus rexin puremisvoiman noin 183 kilonewtonia (perustuu suhteeseen puremisvoima lihansyöjänisäkkäillä ruumiinpainoon) tai 235 kN (perustuu puremisvoiman suhteeseen ruumiinpainoon matelijoilla) [41] . Vuonna 2005 F. Therrienin johtama tutkijaryhmä laski joidenkin theropodien, mukaan lukien Tyrannosaurus Rexin, puremisvoiman rakentamalla biomekaanisen profiilin niiden alaleuoista ja vertaamalla sitä sitten nykyaikaisen mississippiläisen alligaattorin alaleuan profiiliin . jonka purentavoima on mitattu aiemmin . Heidän mukaansa komposiitin (seitsemästä eri näytteestä kootun) Tyrannosaurus rexin, jossa on 120,39 cm:n alaleuka, puremisvoima olisi yhtä suuri kuin mississippiläisen alligaattorin , jonka alaleuka on 50,08 cm, puremisvoima kertaa 15,915. Kirjoittajien mukaan alligaattorin, jonka leuan leveys on 50,08 cm, odotettu puremisvoima on 18 912 N, mikä vastaa tyrannosaurus rexin puremisvoimaa 300 984 N. Vertailun vuoksi arvioitiin 112,58 cm leuan zuhomimin puremisvoima. 25 096 N, giganotosaurus , jonka alaleuka on 178,19 cm - vuonna 101425 N, Daspletosaurus, jonka alaleuka on 95,59 cm - 136 564 N, ja Allosaurus, jonka alaleuka on 68,45 cm - vuonna 250 96 N. Nämä olivat korkeimpia absoluuttisia purentavoiman arvoja, joita on koskaan saatu selkärankaiselle. Kuitenkin vuonna 2010 paleontologi Paul Gignak ja joukko muita tutkijoita kyseenalaisti näiden tulosten paikkansapitävyyden huomauttaen, että tutkijoiden saamat luvut voivat olla yliarvioituja noin 30%. Tosiasia on, että Mason B. Meers ja F. Therrien käyttivät kaksipuolista leuan puristusvoimaa, mikä viittaa siihen, että se ylittää kaksinkertaisen yksipuolisen voiman eläimillä, minkä perusteella ekstrapolaatiot suoritettiin. Vaikka todellisuudessa ero kahden- ja toispuoleisten puruvoimien välillä voi olla paljon pienempi puruvoimien jakautumisen vuoksi [43] .

Vuonna 2012 paleontologit Carl Bates ja Peter Falkingham suorittivat tarkempaa biomekaanista mallinnusta, joka perustui nykyaikaisten eläinten ekstrapolaatioihin, vaan Tyrannosaurusten leukalihasten rekonstruktioihin. Heidän rakentamansa biomekaanisen mallin perusteella aikuisen Tyrannosaurus rexin (näyte HI 3033, lempinimeltään "Sten") leuat saattoivat kohdistaa painetta 18065–31086 N etuhampaiden alueelle ja 35640–57158 N painetta hampaiden alueelle. takahampaat [44] . Tämä arvo osoittautui korkeammaksi kuin se, joka saatiin tutkimalla tyrannosaurus rexin hampaiden jättämiä jälkiä Triceratopsin luihin (6410-13400 N [45] ), mutta merkittävästi alhaisempi kuin tulokset. aiemmista opinnoista. Vuonna 2018 Carl Bates ja Peter Falkingham ilmoittivat, että heidän leukalihasten supistumisvoimansa oli todennäköisesti yliarvioitu ja korjasivat vuoden 2012 arvionsa arvoon 17 073–29 510 N ja 33 123–53 735 N [46] .

Gignak ja Erickson totesivat vuonna 2017 , että Batesin ja Falkinghamin mallilla oli useita tärkeitä ongelmia:

• monet leukalihasten konfiguraatiot perustuivat squamosaaleihin ja krokotiileihin ;
• nisäkkäiden lihasvoima mitattiin;
• jotkin purentamekanismin osat rekonstruoitiin väärin.

Gignack ja Erickson rekonstruoivat Tyrannosaurus rexin leukalihakset nykyaikaisen mississippiläisen alligaattorin luista ja leukalihaksista saatujen lihasjäljen perusteella ja laskivat maksimivoimaksi 17 769 N leukojen kärjessä ja 34 522 N leukojen tyvessä. suurin tunnettu Tyrannosaurus rex (näyte FMNH PR 2081 lempinimeltään "Sue"). Tyrannosauruksen hampaan maksimipaine 1 mm:n kärkeä kohden tietyllä puremisvoimalla arvioitiin 2974 MPa :ksi , mikä on verrattavissa 2,99 metrin pituisen kampakrokotiilin hampaan paineeseen ( 2473 MPa) ja antoi Tyrannosauruksen purra sen läpi. aivokuoren luu (kestää painetta 65-71 MPa asti) vähintään 37 mm. Kirjoittajat huomauttivat myös, että tyrannosaurusten syvimmät hampaan jäljet ​​luissa (~37,5 mm) ovat yhdenmukaisia ​​tämän purentavoiman arvion kanssa ja että tyrannosaurus rexin hampaat tuskin kestäisivät suurempaa painetta, kun otetaan huomioon hammaskiille suhteellisen ohut kerros . absoluuttinen paksuus, joka on verrattavissa nykyaikaisten alligaattorien paksuuteen [47] .

Vuonna 2019 suurimmaksi tunnetuksi tyrannosaurusten puremisvoimaksi arvioitiin 64 kN, mikä vastaa noin 7,1 tonnia - 4 kertaa vahvempi kuin krokotiilin puremavoima (aikuisella leijonalla keskimääräinen puremisvoima 13 kN [48] ) [ 49] .

Vuonna 2021 testattiin kolme eri kehitysvaiheessa olevaa Tyrannosaurus rex -näytettä: pieni ~3-6-vuotias Tyrannosaurus rex, alunperin nimeltään Raptorex kriegsteini (LH PV18), nuori, nimeltään Jane Tyrannosaurus Rex (BMRP 2002.4.1) ja aikuinen 28. vuotta vanha Tyrannosaurus Rex (FMNH PR 2081; "Sue"). Aikuisen tyrannosaurusen puremisvoima oli paljon suurempi kuin nuorempien tyrannosaurusten. Samaan aikaan leukojen etuosa kuormitettiin, mikä antoi aikuisille tyrannosaurusille mahdollisuuden repiä pois lihapalasia ja halkaista luita ja käsitellä välittömästi suuriakin sukulaisia. Nuorten tyrannosaurusten suurin puremisvoima oli odottamattoman alhainen, kun taas he eivät kuormittaneet leukojen etuosaa, vaan takaosaa. On mahdollista, että nuoret tyrannosaurust eivät yrittäneet tappaa saalista yhdellä iskulla väijytyshyökkäyksen jälkeen, kuten aikuiset, vaan ajoivat sitä pitkään [50] .

Systematiikka

Tyrannosaurus on Tyrannosauroids - suvun, Tyrannosaurids - heimon ja Tyrannosaurines - alaheimon tyyppi . Jotkut taksonomit sisällyttävät suvun suoraan tyrannosauridien perheeseen [51] . Muita perheen edustajia ovat Daspletosaurus Pohjois-Amerikasta ja Tarbosaurus Mongoliasta [52] [53] , molempia näitä sukuja pidetään joskus synonyymeina Tyrannosauruselle [13] . Aikaisemmin hyväksyttiin, että tyrannosauridit olivat aikaisempien suurpetoeläinten, kuten Spinosauroidea (megalosaurids) ja karnosaurusten jälkeläisiä, mutta viime aikoina ne on tunnustettu pienempien coelurosaurusten jälkeläisiksi [34] .

Neuvostoliiton paleontologi Jevgeni Maleev löysi vuonna 1955 Mongolian myöhäisliitulla uuden lajin, jolle hän antoi nimen Tyrannosaurus bataar [54] . Vuoteen 1965 mennessä se nimettiin uudelleen Tarbosaurus bataariksi [55] . Uudelleennimeämisestä huolimatta monet fylogeneettiset tutkimukset ovat osoittaneet, että se oli Tyrannosaurusen sisartaksoni [ 53] ja se on usein sijoitettu tähän sukuun [34] [56] [57] . Äskettäinen kuvaus Tarbosauruksen kallosta ja sen vertailu Tyrannosauruksen kalloon osoitti, että mekaanisen rasituksen jakautuminen kallossa pureman aikana oli melko erilainen entisessä, enemmän kuin Alioramuksessa , toisessa aasialaisessa theropodissa [58] . Äskettäinen kladistinen tutkimus paljasti, että on mahdollista, että Alioramus, ei Tyrannosaurus, on Tarbosauruksen sisartaksoni, ja että jos tämä hypoteesi pitää paikkansa, Tarbosaurus ja Tyrannosaurus eivät ole sellaisessa suhteessa ja niitä tulisi tarkastella eri suvuissa [52] .

Muut samoista muodostelmista T. rexin kanssa löydetyt tyrannosaurusfossiilit luokiteltiin alun perin erillisiksi taksoneiksi, mukaan lukien Aublysodon ja Albertosaurus megagracilis [13] , jälkimmäiselle annettiin vuonna 1995 nimi Dinotyrannus megagracilis [59] . Näitä fossiileja pidetään nykyään yleisesti nuorina (epäkypsinä) Tyrannosaurus rex -näytteinä [60] . Montanan CMNH 7541:n pieni mutta lähes täydellinen kallo , 60 senttimetriä pitkä, voi olla poikkeus. Charles Whitney Gilmour määritti sen alun perin Gorgosaurus -lajiin , G. lancensis , vuonna 1946 [61] , mutta myöhemmin se liitettiin uuteen sukuun, Nanotyrannus [62] . Tutkijat ovat eri mieltä siitä, onko N. lancensis -taksoni pätevä . Monet tutkijat uskovat, että tämä on myös kypsymättömän tyrannosaurus rexin kallo [63] . Erot näiden kahden lajin välillä ovat pieniä (erityisesti N. lancensis -lajilla on enemmän hampaita). Siksi jotkut asiantuntijat suosittelevat niiden jättämistä erillisiksi taksoneiksi, kunnes lisätutkimukset tuovat valoa tähän asiaan [53] [64] . Kahden Hell Creek -muodostelman luurangon tutkiminen, joita käytettiin Nanotyrannus -suvun tunnistamisen puolesta, osoitti, että ne olivat nuoria Tyrannosaurus rexiä 13- ja 15-vuotiaita. Tämä tulos tukee Neuvostoliiton paleontologi A. K. Rozhdestvensky [65] vuonna 1965 [66] esittämää tulkintaa CMNH 7541:n kalosta nuoreksi tyrannosauruseksi .

Cladogram Brusattin ja Carrin tutkimukseen perustuva, 2016.

Vuonna 2022 Gregory Paulin johtaman tutkijaryhmän Evolutionary Biology -lehdessä julkaisemassa tieteellisessä artikkelissa ehdotettiin Tyrannosaurus rexin jakamista kolmeen lajiin: T. rex , T. regina ja T. imperator , koska sen fossiilit kolme tyrannosaurusryhmää eroavat vahvemmin toisistaan ​​kuin muiden suurten lihansyöjien dinosaurusten luut [67] [68] . Myöhemmin samana vuonna Thomas Carr ja muut kirjoittajat tarkastelivat Paulin ja kollegoiden toimittamia todisteita ja pitivät niitä riittämättöminä uusien lajien erottamiseksi [69] [70] .

Paleobiologia

Ontogeny

Useiden nuorten tyrannosaurusten yksilöiden tutkiminen mahdollisti ontogeneettisten muutosten kuvaamisen , eliniän ja kasvunopeuden arvioimisen. Pienin koskaan löydetty näyte ( LACM 28471, joka tunnetaan nimellä " jordanialainen theropod") painoi vain 30 kiloa, kun taas suurimman, ( FMNH PR2081, lempinimeltään "Sue"), arvioitiin tutkimushetkellä yli 5 400 kiloa. Tyrannosaurus rexin luiden histologinen analyysi osoitti, että "Jordan theropod" oli kuollessaan kaksivuotias, kun taas "Sue" oli 28-vuotias, tämä ikä oli luultavasti lähellä tälle lajille mahdollista maksimia [17] .

Histologiset tutkimukset mahdollistivat muiden näytteiden iän määrittämisen. Voit näyttää tietyn löydetyn Tyrannosaurus rex -näytteen massan riippuvuuden sen iästä piirtämällä kaavion - "kasvukäyrän" ( eng.  kasvukäyrä ). Tyrannosaurus rexillä kasvukäyrä on S-muotoinen ja massan nopea kasvu alkaa noin 14 vuoden iässä (tämä ikä vastaa 1800 kg:n massaa). Tämän nopean kasvuvaiheen aikana Tyrannosaurus lihoaa 600 kiloa vuodessa neljän vuoden ajan. Kun henkilö saavuttaa kahdeksantoista vuoden iän, sen kasvu hidastuu nopeasti. Esimerkiksi 28-vuotiaan "Suen" ja 22-vuotiaan kanadalaisen ( RTMP 81.12.1) painoero oli vain 600 kg [17] . Muut eri tutkijoiden viimeaikaiset histologiset tutkimukset vahvistavat nämä tulokset osoittaen, että nopea kasvu alkaa hidastua 16-vuotiaana [71] . Ja näitä tutkimuksia puolestaan ​​tukevat jotkut muut, jotka kuitenkin osoittavat, että kasvu on paljon nopeampaa ja sen ansiosta eläin lihoaa 1800 kiloa vuodessa. Vaikka kaikki nämä arviot olivat merkittävästi korkeampia kuin aiemmin saadut tulokset, niiden kirjoittajat huomasivat, että nämä tulokset tasoittivat merkittävästi eroa todellisten kasvunopeuksien ja tämän kokoiselta eläimeltä alun perin odotettujen kasvunopeuksien välillä [72] . Äkillinen muutos kasvunopeudessa tämän "purkauksen" lopussa on todennäköisesti osoitus fyysisen kypsyyden saavuttamisesta - tätä hypoteesia tukee ydinkudoksen löytö 16–20-vuotiaan Montanasta kotoisin olevan yksilön reisiluun . MOR 1125, joka tunnetaan myös nimellä "Bi-rex", ( englanniksi "B-rex" )). Medullaarikudos on luukudosta, joka kertyy naaraslintujen luuonteloihin ovulaation aikana ja toimii kalsiumsäiliönä [73] . Sen esiintyminen Bi-rexissä viittaa siihen, että se oli lisääntymisikäinen yksilö [74] . Lisätutkimukset osoittivat, että tämä henkilö oli 18-vuotias [75] . Muilla tyrannosaurideilla on erittäin samankaltaiset kasvukäyrät, vaikka niiden kasvunopeus on hitaampaa pienempien aikuisten vuoksi [76] .  

Yli puolet löydetyistä tyrannosaurus rexin luurangoista oli peräisin yksilöistä, jotka kuolivat kuuden vuoden kuluessa aikuisikään saavuttamisesta, mikä koskee myös muita tyrannosaurideja ja joitain suuria, pitkäikäisiä nisäkkäitä ja lintuja nykyään. Näille lajeille on ominaista korkea imeväiskuolleisuus, mutta nuorilla kuolleisuus on kuitenkin suhteellisen alhainen. Aikuisilla yksilöillä kuolleisuus lisääntyy jälleen, mikä liittyy lisääntymisen aikaiseen stressiin. Eräässä tutkimuksessa ehdotettiin, että nuorison löytämisen harvinaisuus johtuu heidän alhaisesta kuolleisuudestaan. Lisäksi tämä harvinaisuus voi johtua fossiilisen materiaalin epätäydellisyydestä tai fossiilien kerääjien mieltymyksestä suurempien, näyttävien näytteiden etsimiseen [76] . Vuoden 2013 luennossa paleontologi Thomas Holtz Jr. ehdotti, että dinosaurukset "elivät nopeasti ja kuolivat nuorina", koska ne lisääntyivät nopeasti, toisin kuin nisäkkäät, joilla on pidempi elinikä, koska ne viettävät enemmän aikaa lisääntymiseen [77] . Paleontologi Gregory S. Paul kirjoittaa myös, että tyrannosaurust lisääntyivät nopeasti ja kuolivat nuorena, mutta pitivät lyhyen elinikänsä syynä siihen, että he elivät liian vaarallista elämää [78] .

Seksuaalinen dimorfismi

Kun löydettyjen yksilöiden määrä alkoi kasvaa, tutkijat alkoivat analysoida yksilöiden välisiä eroja ja määrittelivät kaksi erityistä ruumiintyyppiä ("morfia"), mikä oli ominaista myös muille theropod-lajeille. Yksi näistä vartalotyypeistä kuului vahvemmille ja massiivisemmille yksilöille (tällaisia ​​yksilöitä alettiin kutsua "vankaiksi"), kun taas eläimet, joilla oli erilainen vartalotyyppi, olivat "sieluisia", "ohuita". Joitakin näiden kahden tyypin välisiä morfologisia eroja on käytetty tutkittaessa tyrannosaurusten seksuaalista dimorfismia , ja "vahvoja" yksilöitä pidetään yleensä naaraina. Esimerkiksi useiden vankkanäytteiden lantio on laajentunut, mikä on saattanut johtua munintatarpeesta [79] . Oletettiin myös, että yksi "voimakkaiden" yksilöiden morfologian pääpiirteistä oli ensimmäisen hännännikaman chevronin pieneneminen , joka liittyy tarpeeseen poistaa munat lisääntymiskanavasta (tämä ominaisuus katsottiin virheellisesti krokotiileiksi ) . [80] .

Viime vuosina todisteet seksuaalisesta dimorfismista ovat alkaneet haalistua. Vuonna 2005 tehdyt tutkimukset osoittivat, että aikaisemmat tiedot krokotiilien nikamien nivelten rakenteen seksuaalisesta dimorfismista olivat virheellisiä, mikä kyseenalaistaa samanlaisen ominaisuuden olemassaolon tyrannosaurusissa [81] . Täysikokoinen chevron löydettiin Suen ensimmäisestä hännännikamasta, erittäin vahvasta näytteestä, mikä viittaa siihen, että tämä ominaisuus ei rajoitu yhteen vartalotyyppiin. Koska Tyrannosaurus Rexin luurankoja on löydetty Saskatchewanista New Mexicoon , yksilöiden anatomian erot voivat johtua pikemminkin maantieteellisestä vaihtelusta kuin seksuaalisesta dimorfismista. Ne voidaan myös yhdistää eri ikäisiin eläimiin - "jäykät" luurangot voivat kuulua vanhoille yksilöille [26] .

Vain yhden tyrannosaurus rexin näytteen sukupuoli oli mahdollista määrittää tarkasti. Bi-rex-jäännösten tutkimus paljasti pehmytkudosten läsnäolon useissa luissa. Jotkut näistä kudoksista on tunnistettu ydinkudoksiksi, toisin sanoen erityisiksi kudoksiksi, joita nykyaikaisissa linnuissa on ovulaation aikana kalsiumin lähteenä , joka on välttämätön munankuoren muodostumiselle . Koska vain naaraslinnut munivat, ydinkudosta löytyy yleensä naaraiden luista, vaikka sitä voi muodostua myös uroksilla, kun naaraspuolisia lisääntymishormoneja , kuten estrogeenejä , annetaan . Kaiken tämän perusteella uskotaan vakaasti, että "B-rex" on naaras, joka kuoli ovulaation aikana [74] . Viimeaikaiset tutkimukset ovat osoittaneet, että ydinkudosta ei koskaan esiinny krokotiileilla, joita pidetään lintujen ohella lähimpänä elävinä dinosaurusten sukulaisina. Ydinkudoksen esiintyminen lintuissa ja teropodeissa on toinen todiste niiden evoluutionaarisesta läheisyydestä [82] .

Asento

Nykyaikaiset kuvat museoissa, maalauksissa ja elokuvissa esittävät Tyrannosaurus rexiä, jonka runko on suunnilleen yhdensuuntainen maan pinnan kanssa ja jonka häntä on ojennettuna kehon taakse tasapainottamaan raskasta päätä [13] .

Kuten monet kaksijalkaiset dinosaurukset, tyrannosaurus on pitkään kuvattu "elävänä kolmijalana", jonka runko poikkeaa 45 astetta tai vähemmän pystyasennosta ja häntä vetää pitkin maata, aivan kuten kengurulla . Tämän näkemyksen aloitti Joseph Leidy , joka rekonstruoi hadrosauruksen vuonna 1865,  ensimmäinen piirros, joka kuvaa dinosaurusta kaksijalkaisena olentona [83] . Vuonna 1915, kun tyrannosaurus rexiä hyväksyttiin pitää kaksijalkaisena, kuuluisa tiedemies Henry Fairfield Osborne (AMNH:n entinen presidentti – American Museum of Natural History , New York ) vahvisti tämän näkemyksen jälleen avaamalla ensimmäinen täydellinen tyrannosaurus rexin luuranko, joka vangitsi eläimen juuri sellaisessa asennossa. Tämä luuranko seisoi kaksijalkaisessa asennossa 77 vuotta, kunnes se kiinnitettiin uudelleen vuonna 1992 [84] .

1970 -luvulle mennessä tiedemiehet ymmärsivät, että oletus tällaisesta asennosta oli virheellinen ja että lisko ei pystynyt ylläpitämään sitä elämän aikana, muuten se johtaisi useiden nivelten sijoittumiseen tai heikkenemiseen , mukaan lukien reisiluu ja pään ja pään väliset nivelet. selkäranka [ 85] . Virheellisesti asennettu luuranko AMNH:ssa on tarjonnut perustan samanlaisille liskon kuvauksille monissa elokuvissa ja maalauksissa (kuten Rudolf Franz Zallingerin kuuluisassa seinämaalauksessa " Matelijoiden aika " , joka on nähtävissä Peabodyn luonnonhistoriallisessa museossa Yalen yliopistossa ) 86 ] 1990-luvulle asti, jolloin Jurassic Parkin kaltaiset elokuvat esittelivät liskon oikeamman asennon [87] .

Eturaajat

Kun Tyrannosaurus Rex löydettiin, ainoa tunnettu osa sen eturaajoista oli olkaluu [88] . Museon ensimmäisessä luurangossa, joka esiteltiin yleisölle vuonna 1915, Tyrannosaurus rexin vielä löytämättömien raajojen sijaan Osborne korvasi sen pidemmillä kolmivarpaisilla tassuilla, jotka ovat samanlaisia ​​kuin Allosaurusen [89] . Vuotta aiemmin Lawrence Lamb kuvasi Tyrannosaurus rexin lähisukulaisen Gorgosauruksen lyhyitä, kaksivarpaisia ​​etujalkoja [90] . Tämä antoi vahvan todisteen siitä, että Tyrannosaurus rexin eturaajat olivat samankaltaisia, mutta tämä oletus todistettiin vasta vuonna 1989, kun tyrannosaurusen eturaajojen täydelliset fossiiliset jäännökset tunnistettiin (esimerkki MOR 555:stä, joka tunnetaan nimellä "Wankel rex" - englanniksi  "Wankel rex") . " » ) [91] . Muuten "Suen" luurangossa eturaajat ovat myös täysin säilyneet [26] . Tyrannosaurus rexin eturaajat ovat äärimmäisen pieniä suhteessa kehon kokoon, niiden pituus on vain yksi metri, ja jotkut tutkijat pitävät niitä jopa jälkieliminä . Mutta heidän luissaan on suuria alueita lihasten kiinnittämistä varten , mikä osoittaa huomattavaa voimaa. Tämän piirteen huomasi ensimmäisen kerran jo vuonna 1906 Osborne, joka ehdotti, että eturaajoja voitaisiin käyttää seksuaalisen kumppanin pitämiseen parittelun aikana [92] . On myös ehdotettu, että niitä käytettiin auttamaan eläintä nousemaan makuuasennosta [85] . Heidän toinen tehtävänsä voisi olla pidätellä saalista, joka yrittää paeta, kun saalistaja tappoi sen valtavilla leukoillaan. Jotkut biomekaaniset merkit puhuvat tämän puolesta.

Tyrannosaurus rexin eturaajojen luut erottuvat poikkeuksellisen paksusta pinnallisesta (ei-huokoisesta) kerroksesta, mikä osoittaa niiden kyvyn kestää raskaita kuormia. Aikuisen Tyrannosaurus Rexin hauisolkalihas pystyi nostamaan 200 kilogramman kuorman omin voimin [ 93] [94] . Muut lihakset, kuten brachialis , työskentelivät rinnakkain hauislihasten kanssa tehdäkseen kyynärpään taipumisesta entistä tehokkaampaa. Tyrannosaurus rexin hauislihas oli kolme ja puoli kertaa tehokkaampi kuin ihmisen. Tyrannosaurus rexin kyynärvarren liikerata oli rajallinen, ja olkapää- ja kyynärnivelet pystyivät liikkumaan vain 40 ja 45 astetta. Vertailun vuoksi: Deinonychuksen samat kaksi niveltä voivat liikkua 88 ja 130 astetta ja ihmisillä - 360 ja 165 astetta. Eturaajojen massiiviset luut, lihasvoima ja rajoitettu liikerata osoittavat, että lisolla on erityinen järjestelmä, joka on kehittynyt pitämään saaliin lujasti kiinni kaikista sen epätoivoisista yrityksistä paeta [93] .

Pehmytkudokset

Maaliskuussa 2005 Science -lehden numerossa North Carolina State Universityn paleontologi Mary Higby Schweitzer ja hänen kollegansa ilmoittivat pehmytkudoksen löytämisestä kivettyneen Tyrannosaurus rex -jalan luuytimessä. Tämä luu murtui tarkoituksella helikopterikuljetusta varten ja soveltui siksi pehmytkudosten tutkimiseen [95] . Tämä dinosaurus, joka on nimetty MOR 1125:ksi (1125. näyte Kalliovuorten museon kokoelmassa), löydettiin Hell Creek Formationista . Asiantuntijat pystyivät erottamaan joustavat, haarautuneet verisuonet ja kuitumaisen mutta elastisen luumatriisin . Lisäksi matriisin ja verisuonten sisältä löydettiin verisoluja muistuttavia mikrorakenteita. Kaikki nämä esineet ovat hyvin samankaltaisia ​​kuin strutsin verisolut ja verisuonet . Vielä ei tiedetä, säilyikö tämä materiaali jollain muulla prosessilla kuin normaalilla fossiloitumisella vai onko se kudosta alkuperäisessä muodossaan, ja toistaiseksi he pidättäytyvät tekemästä olettamuksia tästä [96] . Jos nämä ovat kudoksia alkuperäisessä muodossaan, kaikki jäljellä olevat proteiinit voivat mahdollistaa dinosauruksen DNA :n rakenteen osan purkamisen , koska jokaisen proteiinin tiedetään koodaavan oman geeninsä. Aiempien vastaavien löytöjen puuttuminen johtuu luultavasti siitä, että asiantuntijat eivät aiemmin yksinkertaisesti uskoneet, että pehmytkudokset voisivat saavuttaa päiviämme, eivätkä näin ollen etsineet ja tutkineet niitä. Ensimmäisen tällaisen löydön jälkeen tutkijat ovat löytäneet kaksi muuta tyrannosaurus-näytettä ja yhden hadrosaurus-näytteen, jotka myös säilyttävät tämäntyyppisiä kudosrakenteita [95] . Joidenkin näistä kudoksista tehdyt tutkimukset ovat osoittaneet, että linnut ovat läheisempiä sukua tyrannosaurusille kuin mihinkään nykyaikaiseen eläimeen [97] .

Science -lehdessä huhtikuussa 2007 julkaistussa tutkimuksessa Asara ja kollegat päättelivät, että Tyrannosaurus rexin valmistetusta luusta löytyvä kollageeni on lähinnä kanan kollageenia ja kauempana sammakoiden ja vesikoiden kollageenista . Proteiinien löytäminen kymmeniä miljoonia vuosia vanhoista fossiileista, kuten 160 000 vuotta vanhan mastodonin luista , voi kumota kaikki perinteiset näkemykset muinaisista eläinjäännöksistä ja pakottaa paleontologit siirtymään fossiilien metsästyksestä biokemiaan . Ennen näitä löytöjä hyväksyttiin yleisesti, että fossilisaatioprosessin aikana kaikki elävät kudokset korvattiin inertillä mineraaleilla. Montrealin McGill - yliopiston paleontologi Hans Larsson , joka ei ollut mukana näissä tutkimuksissa, kutsui näitä löytöjä "maamerkeiksi" ja ehdotti, että dinosaurukset voisivat "astua molekyylibiologian maailmaan ja viedä paleontologiaa nykymaailmaan" [98] .

Washingtonin yliopiston paleontologi Thomas  Kaye kollegoineen kyseenalaisti T. rex -pehmytkudosjäänteiden oletetun esiintymisen vuonna 2008. He totesivat, että itse asiassa T. rex -luun sisällä oli bakteerien luoma limainen biofilmi , joka peitti onteloiden seinämät, joissa verisuonet ja verisolut ennen olivat [99] . Tutkijat pitivät myös sitä, mitä aiemmin rautapitoisuuden vuoksi verisolujen jäännöksiksi oli tunnistettu, framboideina , mikroskooppisina rautaa sisältävinä mineraalipalloina . Samanlaisia ​​palloja on löydetty monista muista eri aikakausilta peräisin olevista fossiileista, mukaan lukien ammoniiteista . Mitä tulee jälkimmäiseen, niistä löydettiin framboideja paikasta, jossa niiden sisältämällä raudalla ei voinut olla mitään tekemistä veren läsnäolon kanssa [100] . Schweitzer kritisoi Kayn argumenttia ja totesi, että ei ollut todisteita siitä, että biofilmit voisivat muodostaa haarautuvia ja onttoja putkia, joita hän löysi tutkimuksestaan. Vuonna 2011 San Antonio ja Schweitzer julkaisivat yhdessä kollegoidensa kanssa analyysin löydetyistä kollageenin osista ja katsoivat säilyneitä muodostelmia kollageenirenkaiden sisäisiksi osiksi, mikäli ne muodostuvat pitkän proteiinin hajoamisen aikana [101 ] . Toinen tutkimus kyseenalaistaa näiden pehmytkudosten tunnistamisen biofilmeiksi ja vahvistaa "haarautuneiden, suonen kaltaisten rakenteiden" esiintymisen luussa [102] .

Nahka ja höyhenet

Monet tutkijat uskovat, että T. rexillä oli höyheniä (ainakin tietyissä kehon osissa), vaikka tästä ei ole suoraa näyttöä [103] . Tämä oletus perustuu höyhenten esiintymiseen joissakin pienemmissä sukulaislajeissa. Tri Mark Norell American Museum of Natural History -museosta tiivisti kaikki tosiasiat ja todisteet seuraaviin sanoiin: "Meillä on yhtä paljon todisteita siitä, että T. rex oli höyhenten peitossa ainakin tietyissä elämänvaiheissaan kuin tuo Australopithecus kuten Lucy , peitettiin villalla” [104] .

Ensimmäiset todisteet tyrannosauroidien höyhenistä löydettiin pienestä dinosauruksesta Dilong paradoxuksesta , jonka jäännökset löydettiin Kiinan kuuluisasta Yixian - muodostelmasta , kuten Nature -lehdessä kerrottiin vuonna 2004 . Kuten monet muutkin tuosta muodostumasta peräisin olevat teropodit, tämän olennon kivettyneessä luurangossa oli kerros rihmamaisia ​​rakenteita, joita yleisesti ajateltiin protohöyheniksi [105] . Koska isommista tyrannosauroideista löydettiin kivettyneet suomukset, dinosaurus Dilongia tutkineet tutkijat päättelivät, että höyhenten määrä väheni iän myötä – kypsymättömät yksilöt olivat höyheniä, ja aikuisiässä, kun eläimet saavuttivat suuria kokoja, niillä oli vain suomuja, koska höyheniä ei enää ollut. tarvitaan pysymään lämpimänä [105] . Myöhemmät löydöt kuitenkin kyseenalaistivat tämän hypoteesin: jopa joillakin suurilla tyrannosauroideilla havaittiin höyhenet, jotka peittivät suurimman osan kehosta [106] .

Vaikka "Wyrex" (näyte BHI 6230) on palanen kivettyneestä ihosta, joka löydettiin Montanasta vuonna 2002 [107] ja joissakin muissa jättiläistyrannosauroidinäytteissä on suomuja [78] , kun taas toisissa (kuten Yutyrannus huali , joka oli 9 metriä pitkä ja painoi) 1,4 tonnia), höyhenjäljet ​​säilyivät kehon eri osissa. Tässä suhteessa voidaan väittää, että höyhenet voisivat peittää heidän ruumiinsa kokonaan [106] . On mahdollista, että tyrannosauroidien höyhenten lukumäärä ja höyhenpeitteen luonne voivat muuttua ajan myötä liskojen koon muutosten, ilmastonmuutoksen tai muiden tekijöiden vuoksi [106] . Äskettäinen kuvaus kaikista tunnetuista tyrannosauriinien (Tyrannosaurus rex ja sen lähimmät sukulaiset) ihonäytteistä osoitti, että tämän tyrannosauroidien ryhmän aikuisilla edustajilla ei vieläkään ollut höyheniä tai niiden lukumäärä oli minimoitu [108] .

Tällä hetkellä suosittu hypoteesi on, että Tyrannosaurus rexillä oli huulet, jotka suojaavat hampaitaan reikiintymiseltä [109] . Daspletosaurus hornerin leukaluiden pintarakenteen tutkiminen osoitti kuitenkin , että tyrannosauriineilla ei ollut huulia ja hampaat pysyivät paljaana, kuten nykyaikaiset krokotiilit . Heidän kuonossaan oli suuret suomut ja paineherkät reseptorit [110] . Tätä johtopäätöstä on kuitenkin kritisoitu, koska tällainen vertailu krokotiilin kalloon ei voi puhua huulten puuttumisesta [111] .

Lämpösäätely

Tyrannosaurusta, kuten useimpia muitakin dinosauruksia, pidettiin pitkään kylmäverisinä . Paleontologit Robert Bakker ja John Ostrom kyseenalaistivat kylmäverisen dinosauruksen hypoteesin 1960-luvun lopulla [112] [113] . He väittivät, että Tyrannosaurus rex oli lämminverinen ja vietti erittäin aktiivista elämäntapaa [23] . Tätä hypoteesia voi tukea tyrannosaurusten korkea kasvunopeus, joka on verrattavissa nisäkkäiden ja lintujen kasvuvauhtiin. Kaaviot (kasvukäyrät) osoittavat, että näiden pangoliinien kasvu pysähtyi jopa esi-aikuisena, toisin kuin useimmat muut selkärankaiset [71] .

Happi-isotooppien suhde tyrannosaurusten luissa antaa sinun määrittää lämpötilan, jossa nämä luut kasvoivat. Yhdessä näytteessä selkärangan ja sääriluun lämpötilat erosivat enintään 4–5 °C. Paleontologi Reese Barrickin ja geokemisti William Showersin mukaan pieni ero vartalon ja raajojen lämpötilassa viittaa siihen, että Tyrannosaurus säilytti vakiona kehon sisälämpötilan ( homoiotermia ) ja että sen aineenvaihdunta  on jossain kylmäveristen matelijoiden ja lämminveristen nisäkkäiden aineenvaihdunnan välillä [114] . ] . Muut tutkijat uskovat kuitenkin, että fossiileissa olevien happi-isotooppien nykyinen suhde ei vastaa alkuperäistä, koska se voi muuttua fossilisoitumisen aikana tai sen jälkeen (tätä ilmiötä kutsutaan diageneesiksi ) [115] . Siitä huolimatta Barrick ja Showers löysivät väitteitään tukevan argumentin: samat indikaattorit löydettiin toisella mantereella eläneen giganotosaurusen  , teropodin jäännöksistä, joka asui kymmeniä miljoonia vuosia aikaisemmin kuin tyrannosaurus rex [116] . Todisteita homoiotermiasta on löydetty myös ornithischian dinosauruksista , kun taas mitään vastaavaa ei ole löydetty samasta muodostumasta olevista monitorilisoista [ 117] . Mutta vaikka Tyrannosaurus säilyttikin vakiona ruumiinlämpönsä, se ei tarkoita, että se olisi ehdottomasti lämminverinen. Tällainen lämmönsäätely voidaan selittää kehittyneellä mesotermian muodolla., jota havaitaan elävillä nahkakilpikonnilla [118] [119] , valkohailla , tonnikaloilla , echidnasilla [120] [121] .

Jäljet

Tyrannosaurus Rexin on katsottu olevan kaksi erillistä jalanjälkeä. Geologi Charles Pillmore löysi yhden niistä vuonna 1983 Philmont Scout Ranchista., New Mexicossa . Aluksi jalanjäljen katsottiin johtuvan hadrosauridista, mutta kantapään ja neljännen varpaan suuri koko, jotka eivät ole tyypillisiä ornithopodeille, johtivat johtopäätökseen, että jalanjälki kuuluu tyrannosaurus rexille. Vuonna 1994 Martin Lockley ja Adrian Hunt antoivat tälle iknotaksonille nimen Tyrannosauripus pillmorei . Polku jätettiin kosteikkoon. Jälki on 83 senttimetriä pitkä ja 71 senttimetriä leveä [122] .

Toisen mahdollisen Tyrannosaurus rex -jalanjäljen mainitsi ensimmäisen kerran vuonna 2007 brittiläinen paleontologi Phil Manning, joka löydettiin Hell Creek -muodostelmasta Montanassa. Tämän jalanjäljen pituus on 72 senttimetriä. Ei tiedetä varmasti, kuuluiko jalanjälki tyrannosauruselle, sillä Hell Creek -esiintymistä löydettiin kahden suuren tyrannosauridin jäännökset, itse tyrannosaurus ja nanotyrannus . Hell Creekin radan lisätutkimuksessa keskitytään sen vertaamiseen New Mexicon radan kanssa [123] .

Liike

Tyrannosaurusten liikkumiseen liittyvät kaksi pääkysymystä olivat kuinka nopeasti se pystyi kääntymään ja mikä oli sen suurin nopeus suorassa. Molemmat liittyvät kysymykseen siitä, oliko tämä lisko metsästäjä vai raadonsyöjä.

Todennäköisimmin tyrannosaurus kääntyi hitaasti, luultavasti yhden tai kaksi sekuntia kääntyäkseen 45° [124] . Syynä näihin vaikeuksiin on se, että suurin osa Tyrannosaurus rexin massasta poistui painopisteestään , mutta hän pystyi lyhentämään tätä etäisyyttä kaareutumalla selkänsä ja häntänsä sekä painamalla päänsä ja raajansa vartaloon [125] .

Tyrannosaurus rexin maksiminopeudesta on monia hypoteeseja, enimmäkseen noin 39,6 km/h (11 m/s), pienin arvio on 18 km/h (5 m/s) ja korkein 72 km/h ( 20 m/s). Tutkijoiden on turvauduttava erilaisiin teknologioihin, sillä monet suuret theropodit ovat jättäneet jäljet ​​kävellessä, mutta niitä ei ole jäänyt juokseessaan. Tämä voi tarkoittaa, että ne eivät kyenneet toimimaan [126] . Tutkijat, jotka uskovat, että Tyrannosaurus voisi juosta, selittävät tämän sillä, että ontot luut ja jotkut muut ominaisuudet helpottivat suuresti kehoa. Lisäksi jotkut muut asiantuntijat huomauttivat, että tyrannosaurusten jalkojen lihakset olivat suurempia kuin minkä tahansa nykyaikaisen eläimen lihakset, minkä vuoksi se pystyi saavuttamaan suuren nopeuden 40-70 kilometriä tunnissa [127] .

Vuonna 1993 Jack Horner ja Don Lessem totesivat, että Tyrannosaurus Rex oli hidas eläin eikä luultavasti kyennyt juoksemaan, koska reisiluun ja sääriluun pituuden suhde ylitti 1, kuten useimmissa suurissa teropodeissa ja nykyaikaisissa norsuissa [91] . Kuitenkin vuonna 1998 Thomas Holtz totesi, että tyrannosaurideilla ja sukulaisryhmillä takaraajojen distaaliset (etäiset) komponentit olivat huomattavasti pidempiä suhteessa reisiluuhun kuin useimmissa muissa theropodeissa, ja myös, että tyrannosaurideilla ja heidän sukulaisillaan jalkapöytä on erittäin tiukasti sidottu muihin jalan osiin, minkä ansiosta se siirsi voimaa (impulssia) tehokkaammin jalan jaloista sääreen kuin aikaisemmilla teropodilla. Holtz päätteli, että tämän seurauksena tyrannosauridit ja niiden sukulaiset dinosaurukset olivat nopeimpia kaikista suurista theropodeista [128] . Hän mainitsi nämä oletukset vuoden 2013 luennossaan väittäen, että allosauruksilla , jotka olivat saman kokoisia kuin tyrannosaurusilla, oli lyhyemmät jalat [77] .

Vuonna 1998 Christiansen ehdotti, että Tyrannosaurus Rexin jalkaluut eivät olleet vahvempia kuin norsun, jonka nopeus on hyvin rajoitettu ja joka ei salli juoksemista. Tästä hän päätteli, että Tyrannosauruksen enimmäisnopeus ei ylittänyt 39,6 km / h (11 m / s, mikä on suunnilleen yhtä suuri kuin ihmisen pikajuoksijan nopeus). Hän kuitenkin totesi myös, että tämän päätelmän pätevyys riippuu monien kyseenalaisten hypoteesien oikeellisuudesta [129] .

Vuonna 1995 Farlow ja hänen kollegansa arvioivat Tyrannosaurus Rexin massan olevan 5,4-7,3 tonnia. Näin raskaalle eläimelle nopean liikkeen aikana kaatuminen voi olla kohtalokas [18] . Kirahvit pystyvät kuitenkin saavuttamaan jopa 50 km/h nopeuden, mikä on vaarassa murtua jaloista tai jopa pahimmista vammoista, jotka voivat johtaa kuolemaan paitsi luonnossa myös turvallisessa ympäristössä, kuten eläintarhassa [130] [131 ] ] . On hyvin todennäköistä, että tarvittaessa myös tyrannosaurus altistui samanlaiselle riskille [132] [133] .

Gaia - lehdessä julkaistussa tutkimuksessaan Gregory S.  Paul totesi, että Tyrannosaurus rex oli paljon paremmin sopeutunut juoksemaan kuin ihmiset tai norsut, koska sillä oli suuri iluluun ja suuri sääriluun harja, johon vastaavasti oli kiinnitetty suuria lihaksia. . Paul huomautti myös, että paleontologi Alexanderin vuonna 1989 laatima kaava nopeuden laskemiseksi luun lujuudesta oli vain osittain oikea. Hänen mielestään kaavassa luiden pituudelle annettiin liikaa painoarvoa, ja tämän kaavan mukaan huomattavan pitkät luut osoittautuivat luonnottoman heikoiksi. Hän väitti myös, että riski loukkaantua tappeluissa muiden eläinten kanssa oli melko verrattavissa kaatumisriskiin juoksemisen aikana [134] .

Viimeaikaiset tutkimukset tyrannosauruksen liikkeen ominaisuuksista osoittavat, että tämä lisko juoksi keskimäärin enintään 40 km / h. Esimerkiksi vuoden 2002 Nature - julkaisussa on kuvattu matemaattinen malli (soveltuu myös nykyeläimiin: alligaattorit , kanoja , emut , strutsit ja ihmiset [126] ), jonka avulla voidaan arvioida nopeaan juoksuun tarvittavien lihasten kokoa (yli 40). km/h) [127] . Tutkijat laskivat, että Tyrannosaurus rex ei kyennyt saavuttamaan yli 40 km/h nopeuksia, koska se vaatisi lihaksia, jotka muodostavat 40-86 % koko kehon painosta. Jopa kohtalaisen suuri nopeus vaatisi suuria lihaksia. Tätä kysymystä on kuitenkin vaikea ratkaista, koska ei tiedetä, kuinka suuret tyrannosaurus rexin lihakset olivat. Jos ne olisivat pieniä, Tyrannosaurus pystyisi vain kävelemään tai juoksemaan helposti 18 km/h nopeudella [127] .

Vuoden 2007 tutkimuksessa käytettiin tietokonemallia mittaamaan juoksunopeutta suoraan fossiileista saatujen tietojen perusteella. Hänen mukaansa Tyrannosauruksen suurin nopeus saavutti 29 km / h (8 m / s). Keskimääräisen jalkapalloilijan nopeus on hieman hitaampi, kun taas pikajuoksija voi saavuttaa 43 km/h (12 m/s) nopeuden. On huomionarvoista, että malli arvioi kolmen kilon (mahdollisesti nuori [135] ) Compsognathus - näytteen maksiminopeudeksi 64 km/h (17,8 m/s) [136] [137] .

Kuitenkin vuonna 2010 Albertan yliopistosta valmistunut Scott Persons ehdotti, että vahvat häntälihakset olisivat voineet lisätä Tyrannosaurus rexin nopeutta [138] . Hän havaitsi, että teropodilla, kuten Tyrannosaurus rexillä, joidenkin lihasten järjestely poikkesi nykyisten nisäkkäiden ja lintujen lihasten järjestelystä, mutta sillä oli joitain yhtäläisyyksiä nykyaikaisten matelijoiden lihasten kanssa [139] . Opiskelija päätteli, että häntä-reisilihakset ( lat.  caudofemoralis ) lisäsivät tyrannosaurusten juoksukykyä ja ketteryyttä, auttoivat ylläpitämään tasapainoa ja olivat myös jalkojen tärkeimmät koukistuslihakset [138] . Tutkimus osoitti myös, että Tyrannosaurus Rexin ja siihen liittyvien teropodien luuranko sisälsi mukautuksia, kuten nikamien poikittaisia ​​prosesseja ., joka vaikutti hännän lihasten lisääntymiseen. Paljastettiin myös, että Tyrannosaurus Rexin häntälihasten massa oli 25-45% koko lihasmassasta ja häntä-reisilihaksen massa oli 58% kaikkien häntälihasten massasta. Personsin mukaan häntälihasten lisääntyminen siirsi painopisteen lähemmäksi takaraajoja, mikä auttoi niitä kestämään paremmin kehon painoa ja säilyttämään tasapainon. Lisäksi Persons huomauttaa, että Tyrannosaurus rexin häntässä oli runsaasti jänteitä ja väliseiniä (septa), mikä antoi sille joustavuutta ja siten paransi liikettä. Tutkija lisää, että muiden kuin lintujen theropodin hännän pyrstö oli aiemmin kuvattua leveämpi ja yhtä tai jopa leveämpi sivusuunnassa kuin dorsoventraalisessa [138] [139] .

Heinrich Mallison Berliinin luonnontieteellisestä museosta esitteli vuonna 2011 teorian, jonka mukaan Tyrannosaurus Rex ja monet muut dinosaurukset voisivat saavuttaa suhteellisen suuren nopeuden lyhyillä, nopeilla askelilla (nykyaikaiset nisäkkäät ja linnut sen sijaan ottavat suuria askelia juokseessaan). Mallisonin mukaan näiden dinosaurusten nopeus ei riipunut nivelten vahvuudesta eikä vaatinut ylimääräistä lihasmassaa jaloissa (etenkin nilkoissa). Teoriansa tueksi Mallison tutki eri dinosaurusten raajoja ja havaitsi, että ne erosivat nykyisten nisäkkäiden ja lintujen raajoista, koska luurangon erityinen rakenne rajoitti voimakkaasti askeleen pituutta, mutta niillä oli suhteellisen suuret lihakset. lantio. Hän löysi kuitenkin useita yhtäläisyyksiä dinosaurusten ja nopeiden nykyeläinten lihaksistossa: niiden lantiossa on enemmän lihasmassaa kuin nilkoissa. Mallison ehdottaa myös, että dinosaurusten ja elävien nisäkkäiden ja lintujen väliset erot mahdollistaisivat yhtälöiden piirtämisen nopeuden laskemiseksi askelpituuden perusteella. John Hutchison kuitenkin uskoo, että on oikeampaa tutkia ensin dinosaurusten lihaksia ja määrittää, kuinka usein ne voivat supistua [140] [141] .

Tutkijat, jotka uskovat, että Tyrannosaurus rex ei kyennyt juoksemaan, arvioi liskon maksiminopeudeksi noin 17 km/h. Joka tapauksessa tämä ylittää tyrannosaurus rex - ankylosauridien ja keratopsioiden uuttamisnopeuden avoimessa avaruudessa [127] . Lisäksi sen kannan kannattajat, että tyrannosaurus oli aktiivinen saalistaja, väittävät, että tyrannosaurusen juoksunopeus ei ole merkittävä - vaikka se oli hidas, se liikkui silti uhriaan nopeammin [142] . Thomas Holtz totesi, että Tyrannosaurus rexin jalka oli suhteellisesti pidempi kuin hänen metsästämiensä eläinten - nokkahousujen ja sarvillisten dinosaurusten - jalka [77] . Paul ja Christiansen kuitenkin väittivät vuonna 2000, että myöhemmillä keratopsioilla oli suorat eturaajat ja niiden suuret lajit pystyivät liikkumaan yhtä nopeasti kuin nykyiset sarvikuonot . Heidän väitteensä vastustavat kuitenkin T. rex -hammasjäljet ​​keratopsioiden fossiileissa, joista osa joutui eläviin keratopseihin kohdistuneiden hyökkäysten aikana (katso alla), mikä osoittaa, että T. rex oli tarpeeksi nopea nappaamaan saaliinsa [133] .

Wyomingista löydetyn kivettyneen kolmivarpaisen jalanjäljen ketjun perusteella nuoren Tyrannosaurus rexin nopeudeksi arvioitiin 4,5-8 km/h. Mutta se voi olla myös Nanotyrannus lancensiksen jälkiä , jota jotkut paleontologit eivät pidä erillisenä lajina, vaan nuorena tyrannosaurus rexina. Aikaisemmin samanlainen tutkimus aikuisen tyrannosaurusen kivettyneestä jalanjäljestä mahdollisti sen liikkeen nopeuden arvioimisen 11 km/h [144] .

Manchesterin yliopiston tutkijat julkaisivat vuonna 2017 artikkelin BHI 3033:n ("Stan") luurankon tietokonesimuloinnin tuloksista, joiden mukaan tyrannosaurusen liikenopeus ei voinut ylittää 20 km/h, ja jos hän siirtyi nopeasta kävelystä juoksemiseen, hänen jalkansa katkesivat kehon painon alla. Tyrannosaurus kasvoi kasvaessaan suuremmaksi ja hitaammaksi [145] [146] .

Uudessa tutkimuksessa tutkijat laskivat 12-metrisen tyrannosaurus Trix (Trix) askelrytmin ottaen huomioon sen hännän roolin ja päättelivät, että sen kävelynopeus oli noin 4,5 km/h [147] [ 148] .

Aivot ja aistielimet

Ohion yliopiston paleontologien Lawrence Whitmerin ja Ryan Ridgeleyn johtama tutkimus on lisännyt joitain yksityiskohtia jo tunnettuihin faktoihin T-Rexin aistielimistä. Asiantuntijat totesivat olevansa samaa mieltä coelurosaurusten lisääntyneistä aistikyvyistä , korostivat oppilaiden ja pään nopeita ja hyvin koordinoituja liikkeitä sekä kykyä poimia matalataajuisia ääniä, mikä auttoi tyrannosaurusta havaitsemaan saaliin pitkiä matkoja ja erinomainen hajuaisti [149] . Oregonin yliopiston Ken Stevensin tekemä tutkimus päätteli, että Tyrannosaurus Rexillä oli akuutti näkö . Stevens havaitsi, että Tyrannosaurus Rexillä oli kiikarin kantama 55 astetta, enemmän kuin nykyaikaisella haukalla . Todettiin myös, että Tyrannosaurus rexin näöntarkkuus oli 13 kertaa korkeampi kuin ihmisen ja vastaavasti ylitti kotkan näöntarkkuuden (joka on vain 3,6 kertaa korkeampi kuin ihmisen). Kaikki tämä antoi tyrannosauruselle mahdollisuuden tunnistaa esineitä 6 kilometrin etäisyydeltä, kun taas henkilö erottaa ne 1,6 kilometrin etäisyydeltä.[ selventää ] [29] [30] [150] [151] .

Thomas Holtz Jr. huomautti, että Tyrannosaurus rexin kohonnut syvyyshavainnointi saattoi liittyä sen metsästämiin eläimiin; nämä olivat sarvipäinen dinosaurus Triceratops , panssaroitu dinosaurus ankylosaurus ja ankkanokkadinosaurukset, jotka kaikki joko pakenivat tai naamioituivat saalistajilta. Toisin kuin Tyrannosaurus, Acrocanthosaurus  , toinen jättimäinen saalistusdinosauruksen syvyyden havainnointi, oli hyvin rajallinen, koska se saalii suuria sauropodeja, jotka olivat suurelta osin kadonneet Tyrannosaurusen ilmestyessä [77] .

Tyrannosaurus rex on huomionarvoinen hajusipulien ja hajuhermojen suuresta koosta suhteessa koko aivojen kokoon, minkä seurauksena liskolla oli erinomainen hajuaisti ja näin ollen se saattoi haistaa raadon hajun. suuri etäisyys. On todennäköistä, että Tyrannosaurus rexin hajuaisti oli verrattavissa nykyaikaisten korppikotkien hajuaistiin. Tutkimus 21 ei-lintujen dinosaurussuvun hajusipuleista osoitti, että Tyrannosaurus rexillä oli niistä kehittynein hajuaisti [152] .

Tyrannosaurus rexillä oli erittäin pitkä simpukka , joka ei ole teropodille tyypillistä. Sisäkorvapituus liittyy usein kuulon tarkkuuteen tai ainakin osoittaa, kuinka tärkeä kuulo oli. Siksi tällä tunteella oli suuri rooli tyrannosaurusen elämässä. Tutkimukset ovat osoittaneet, että Tyrannosaurus rex oli taitava poimimaan matalataajuisia ääniä [149] .

Grant R. Hurlbertin yhdessä edellä mainittujen Whitmerin ja Ridgeleyn kanssa tekemässä tutkimuksessa pyrittiin mittaamaan dinosaurusten enkefalisaatioosamäärää (EQ) tämän indikaattorin perusteella matelijoilla (REQ) ja linnuilla (BEQ), myös paleontologit mittasivat massasuhteen. telencefalonista ydinydin kokonaismassaan. Tutkijat ovat määrittäneet, että Tyrannosaurus Rexillä oli suurin suhteellinen aivokoko kaikista ei-lintuisista dinosauruksista, lukuun ottamatta pienempiä maniraptoreja ( Bambiraptor , Troodon ja Ornithomimus ). Tyrannosaurus Rexin suhteellisen aivojen koon havaittiin kuitenkin olevan nykyaikaisten matelijoiden koon alueella, vaikkakin selvästi keskimääräistä suurempi. Erityisesti telencephalonin massan suhde aivojen kokonaismassaan vaihteli välillä 47–50 %, mikä ylittää lintujen alhaisimman indikaattorin, mutta lähestyy alligaattorien tyypillistä indikaattoria (45,9–47,9 %) [153] .

Ravitsemuksen ominaisuudet

Keskustelu siitä, oliko Tyrannosaurus aktiivinen saalistaja vai raadonsyöjä, alkoi samaan aikaan kuin kiista sen liikkeen piirteistä. Vuonna 1917 Lambe kuvasi  Tyrannosauruksen lähisukulaisen Gorgosauruksen luurankoa ja päätteli, että Gorgosaurus ja siten Tyrannosaurus olivat yksinomaan raadonsyöjiä, koska Gorgosauruksen hampaat olivat tuskin kuluneet [154] . Tätä väitettä ei kuitenkaan oteta vakavasti nykyään, koska teropodien tiedetään kasvattavan nopeasti uusia hampaita kuluneiden hampaiden tilalle. Tyrannosaurus rexin löytämisen jälkeen tiedemiehille on käynyt selväksi, että se oli petoeläin, ja useimpien nykyaikaisten suurpetoeläinten tavoin se saattoi syödä raatoa tai, jos mahdollista, ottaa saalista muilta saalistajilta [155] .

Paleontologi Jack Horner on puolustanut hypoteesia, jonka mukaan Tyrannosaurus oli yksinomaan raadonsyöjä eikä koskaan metsästänyt aktiivisesti [91] [156] [157] . Hän kuitenkin väitti myös, ettei hän koskaan julkaissut tätä hypoteesia tieteellisessä kirjallisuudessa, vaan esitteli sen vain suurelle yleisölle ja käytti sitä opetustarkoituksiin opettaakseen lapsille, joista tulee tiedemiehiä, olemaan tekemättä virheitä tulevaisuudessa ja olemaan tekemättä. väitteet (kuten että tyrannosaurus oli aktiivinen saalistaja) [158] . Tietokirjallisuudessa Horner kuitenkin esitti seuraavat todisteet oletuksensa tueksi:

• Tyrannosaurus rexin eturaajat ovat liian pienet muihin saalistajiin verrattuna. Hornerin mukaan he olivat täysin kyvyttömiä vangitsemaan uhria [157] .
• Tyrannosaurus rexillä oli erinomainen hajuaisti, kuten korppikotkalla, minkä ansiosta se havaitsi kuolleiden eläinten ruhot suurilta etäisyyksiltä (katso yllä ). Hornerin vastustajat ovat väittäneet, että vertailu korppikotkoihin on perusteeton, koska ainoat puhtaat raadonsyöjät nykyaikaisten eläinten joukossa ovat suuret liukuvat linnut, jotka pystyvät kattamaan pitkiä matkoja ja joilla on erittäin kehittyneet aistielimet [159] . Glasgow'n tutkijat päättelivät kuitenkin, että nykyajan Serengetin kaltainen hedelmällinen ekosysteemi voisi tarjota suuren raadon suurella määrällä raitaa . Tämän päätelmän tueksi Tyrannosaurus on kuitenkin täytynyt olla kylmäverinen saadakseen raadosta enemmän kaloreita kuin mitä se kulutti ruoan löytämiseen. He totesivat myös, että nykyaikaisessa Serengetin ekosysteemissä ei ole suuria maanpoistoaineita, koska ne eivät olisi selvinneet suurten purjelentokoneiden kilpailusta, kun taas tyrannosaurusten aikana heidän ekologinen markkinarako oli tyhjä, eikä pangoliinilla ollut kilpailijoita [160] .
• Tyrannosaurus rexin hampaat saattoivat murskata luita, ja siksi lisko saattoi saada mahdollisimman paljon ruokaa kuolleiden eläinten jäännöksistä. Karen Chin ja hänen kollegansa löysivät luufragmentteja koproliiteista , joiden he katsoivat johtuvan Tyrannosaurusesta, mutta totesivat, että Tyrannosaurus ei kyennyt pureskelemaan luita ja poimimaan luuydintä, kuten nykyhyeenat tekevät [161] .
• Koska osa T. rex -saaliista saattoi liikkua nopeasti, todisteet T. rexin kävelystä juoksemisen sijaan viittaavat siihen, että se oli raadonsyöjä [156] [162] . Toisaalta viimeaikaiset tutkimukset ovat osoittaneet, että Tyrannosaurus, joka on hitaampi kuin nykyajan suuret maanpetoeläimet, pystyi liikkumaan riittävän nopeasti saalistaakseen onnistuneesti suuria hadrosauruksia ja ceratopsia [127] [142] .

Muut todisteet viittaavat siihen, että Tyrannosaurus rex oli aktiivinen saalistaja. Tyrannosaurus rexin silmäkuopat sijoitettiin siten, että katse oli suunnattu eteenpäin ja liskolla oli hyvä kiikarinäkö - jopa parempi kuin haukkojen. Horner totesi myös, että tyrannosaurusten sukulinja osoittaa tasaista parannusta kiikarinäössä. Ei tiedetä, miksi tämä pitkän aikavälin trendi tapahtui, jos T. rex oli poikkeuksellinen raadonsyöjä (raivaajat eivät tarvitse lisääntynyttä syvyyshavaintoa) [29] [30] . Lisäksi nykymaailmassa hyvä stereoskooppinen näkö on luontaista nopeasti juokseville petoeläimille [94] .

Montanasta löydettiin hadrosauridi Edmontosaurus annectensin luuranko, jonka häntä oli vaurioitunut Tyrannosaurus rexin puremasta. Edmontosaurus näyttää selvinneen saalistajan hyökkäyksestä ja vauriot ovat parantuneet; kaikki tämä voi puhua sen tosiasian puolesta, että tyrannosaurus metsästi eläviä dinosauruksia, eli se oli aktiivinen saalistaja [163] . Edmontosaurus-hyökkääjän arvioidaan kuitenkin olleen nuori, ja hänen hampaan kruunun korkeus oli vain 3,75 cm [164] . Myös kivettyneet todisteet tyrannosaurusen ja triceratopsin välisistä aggressiivisista yhteenotoista löydettiin: hampaiden jälkiä yläsarvessa ja eräissä kaulan luissa yhden Triceratopsin esiintymän kohdalla (myöhemmin uusi sarvi kasvoi katkenneen sarven sijaan ja haava niska parantunut). Ei kuitenkaan tiedetä tarkasti, kuka oli hyökkääjä taistelussa [165] . Kuten edellä todettiin, fossiilit osoittavat, että Triceratopsin haavat ovat parantuneet - tästä voidaan päätellä, että hän selvisi taistelusta, pakeni ja pakeni tai jopa voitti T-Rexin. Tämän mielipiteen jakaa paleontologi Peter Dodson, joka uskoo, että Triceratopsin sarvet olisivat voineet aiheuttaa kuolemaan johtavia vammoja tyrannosauruselle [166] . Mutta samaan aikaan tyrannosaurusten hammasjäljet ​​Triceratopsin luissa ilman paranemisen jälkiä ovat melko yleisiä [167] [168] . Ja on fossiileja, jotka mahdollisesti osoittavat paljon pienempiä tyrannosaurideja (mahdollisesti nuoria tyrannosaurideja) metsästämässä suuria triceratopseja [169] [170] .

Tutkiessaan Sue-näytettä paleontologi Peter Larson löysi murtuneen pohjeluun ja hännän nikamien sekä kasvojen luissa halkeamia ja toisen tyrannosaurus rexin hampaan, joka oli juuttunut kaulanikamiin. Tämä saattaa viitata tyrannosaurusten väliseen aggressiiviseen käyttäytymiseen, mutta ei ole varmaa, olivatko tyrannosaurust aktiivisia kannibaaleja vai osallistuivatko ne yksinkertaisesti lajinsisäiseen taisteluun (alueesta tai paritteluoikeuksista) [171] . Lisätutkimukset ovat kuitenkin osoittaneet, että kasvojen, pohjeluun ja nikamien vammat johtuivat tartuntataudista tai fossiilit vaurioituivat liskon kuoleman jälkeen, ja nämä vammat ovat liian yleisiä viittaamaan lajinsisäiseen konfliktiin [156] .

Jotkut tutkijat ovat vastustaneet raadon tyrannosauruksen versiota selittäen, että jos tyrannosaurus todella oli sellainen, toisen dinosaurusen on täytynyt olla myöhäisen liitukauden Amerikan pääpetoeläin . Tärkeimmät saalislajit olivat keratopsiat , marginaalipäät ja ornitopodit . Muilla tyrannosaurideilla oli niin monia yhteisiä piirteitä tyrannosaurusten kanssa, että pääpetoeläimiksi voidaan kutsua vain pieniä dromaeosauruksia (kuten Acheroraptor ) , troodontidia , suuria monitorimaisia ​​liskoja (kuten paleosaniva ) ja Dakotaraptoria , jonka pituus oli yli 5 metriä [172] . ] . Tutkijat, jotka pitävät Tyrannosaurusta raadonsyöjänä, uskovat, että sen fyysinen vahvuus ja koko mahdollistivat sen saalista pienemmiltä lihansyöjiltä [162] . On kuitenkin hyvin todennäköistä, että he tuskin löytäisivät tarpeeksi ratoa pienten petoeläinten [173] numeerisen paremmuuden vuoksi (tyrannosaurusta oli vähän, koska ne todennäköisesti asuivat laajoilla, noin 100 km²:n alueilla [94] ). Useimmat paleontologit ovat sitä mieltä, että Tyrannosaurus Rex oli sekä aktiivinen saalistaja että raadonsyöjä, kuten monet suurpetoeläimet.

Nykyään uskotaan myös laajalti, että tyrannosaurusilla oli koosta ja iästä riippuen erilaisia ​​ekologisia markkinarakoja, jotka ovat samanlaisia ​​kuin nykyaikaiset krokotiilit ja monitoriskot . Vastasyntyneet pennut ruokkivat siis mitä todennäköisimmin pientä saalista, kun ne kasvoivat ja siirtyivät yhä suuremmaksi sekä suhteellisesti että ehdottomasti. On mahdollista, että suurimmat tyrannosaurust metsästivät raadolla ja ottivat saalista pienemmiltä sukulaisilta [172] .

On olemassa hypoteesi, että tyrannosaurus voisi tappaa uhrin tartunnan saaneen syljen avulla. Tämän teorian ehdotti ensimmäisenä William Abler [174] . Hän tutki tyrannosauruksen hampaissa olevia lovia ja päätteli, että mätä lihajäämät voivat kertyä niiden väliin, minkä seurauksena tyrannosaurus sai tappavan pureman, joka tartutti uhrin haitallisilla bakteereilla (aiemmin uskottiin virheellisesti, että Komodo-monitorilisko käytti tällaista biologista asetta ). Jack Horner huomautti, että Tyrannosaurus rexin hammastukset ovat enemmän kuutiomuotoisia, kun taas Komodon lohikäärmeen hammastukset ovat pyöristettyjä [175] . Lisäksi minkä tahansa eläimen syljestä löytyy haitallisia bakteereja, joten kysymys siitä, käyttikö Tyrannosaurus rex niitä uhrin tappamiseen, jää avoimeksi.

Kuten monet muut teropodit, Tyrannosaurus luultavasti repi lihapaloja ruhosta ravistamalla päätään sivusuunnassa, aivan kuten krokotiilit tekevät. Tyrannosauruksen pää ei ollut yhtä liikkuva kuin allosauroidien pää kaulanikamien litteän nivelen vuoksi [176] . Asiantuntijoiden mukaan aikuinen tyrannosaurus saattoi kuitenkin yhdellä puremalla irrottaa uhrin ruumiista 70 kg painavan lihapalan [94] .

Kannibalismi

Paleontologien Curryn, Hornerin, Ericksonin ja Longrichin vuonna 2010 tekemä tutkimus nosti esiin kysymyksen siitä, onko kannibalismi tyrannosaurusten ominaisuus. He tutkivat useita saman suvun dinosauruksista peräisin olevia tyrannosaurusnäytteitä, joissa oli hammasjälkiä. Samanlaisia ​​merkkejä on löydetty olkaluusta , jalkaluista ja jalkapöydästä . Ne eivät kuitenkaan osoita lajinsisäisiä törmäyksiä, vaan sitä, että tyrannosaurust saattoivat syödä sukulaistensa jäännöksiä (koska liskojen oli vaikea päästä taistelussa näihin ruumiinosiin). Se, että jäljet ​​jäivät ruhon vähiten lihaisiin osiin, tarkoittaa, että joko lihaiset osat oli jo syöty tai ne olivat jo mädäntyneet ruumiin löydettäessä. On mahdollista, että samanlaista käyttäytymistä havaittiin muilla tyrannosaurideilla [177] .

Pakkaa metsästäjät?

Albertan yliopiston paleontologi Philip John Curry on ehdottanut, että tyrannosaurust ovat saattaneet elää laumassa. Curry vertasi Tyrannosaurus Rexiä sen läheisiin lajeihin Tarbosaurus bataariin ja Albertosaurus sarkofagiin , joista Curry oli aiemmin löytänyt fossiilisia todisteita seuraelämästä [178] . Curry huomautti, että Etelä-Dakotassa kolmen tyrannosaurusen luurangot löydettiin läheltä toisiaan [179] . Suoritettuaan CT-skannauksen Curry totesi, että Tyrannosaurus Rexin aivojen koko oli kolme kertaa normaalikokoinen tämän kokoiselle eläimelle, joten lisko kykeni monimutkaiseen sosiaaliseen käyttäytymiseen. Erityisesti Tyrannosaurus rexin aivojen suhde koko kehon kokoon ylitti krokotiilien aivojen koon ja oli kolminkertainen kasvinsyöjien, kuten Triceratopsin, suhde. Currien mukaan Tyrannosaurus Rex oli kuusi kertaa älykkäämpi kuin useimmat muut dinosaurukset ja matelijat [178] [180] . Currie selitti laumametsästyksen tarpeen sillä, että tyrannosaurusten uhrit olivat joko hyvin aseistettuja (Triceratops ja Ankylosaurus ) tai pystyivät juoksemaan nopeasti. Tiedemies totesi myös, että nuoret ja aikuiset metsästivät yhdessä: pienet ja siksi ketterät nuoret jahtasivat saalista, ja aikuiset käyttivät voimiaan sen tappamiseen (tätä metsästysstrategiaa havaitaan myös nykyaikaisissa laumapetoeläimissä) [178] .

Currien teoriaa tyrannosaurusten laumassa metsästämisestä on kuitenkin arvosteltu voimakkaasti muiden taholta. Brian Sweetek huomautti vuoden 2011 artikkelissaan The Guardianille [181] , että Curryn hypoteesia ei esitelty vertaisarvioiduissa tieteellisissä lehdissä, vaan ainoastaan ​​televisiolähetyksessä ja siihen kirjoitetussa kirjassa Dino Gangs. Lisäksi Sweetek totesi, että Curry perustuu vain todisteisiin nykyaikaisten petoeläinten sekä toisen dinosauruslajin ( Tarbosaurus bataar ) seuraelämästä, eikä todisteita tällaisesta elämäntavasta T. bataarissa ole myöskään julkaistu eikä esitetty järjestölle. tieteellinen yhteisö. Sweetekin ja joidenkin muiden televisio-erikoisista Dino Gangsista keskusteleneiden tutkijoiden mukaan todisteet T. rexin ja Albertosaurus rexin seuraelämästä ovat erittäin epäselviä, koska ne perustuvat vain vierekkäin löydettyihin luurankoihin, jotka on saatettu tuoda. yhdessä tulvien tai muiden katastrofien vuoksi. Sweetekin mukaan Curryn perustana olevien Albertosaurus-luiden sijainti tarjoaa geologisia todisteita tulvasta. Suitek kirjoitti:

…dinosaurusten käyttäytymistä ei voida luoda uudelleen pelkästään luiden perusteella. Geologinen konteksti, josta luut löydettiin <...> on välttämätön dinosaurusten elämän ja kuoleman tutkimiseksi

Alkuperäinen teksti  (englanniksi)[ näytäpiilottaa] ...luut eivät yksin riitä rekonstruoimaan dinosaurusten käyttäytymistä. Geologinen konteksti, josta nuo luut löydetään <...> on olennainen dinosaurusten elämän ja kuoleman tutkimisen kannalta.

[181] ja totesi myös, että ennen kuin hän tekee johtopäätöksiä sosiaalisesta käyttäytymisestä, Curryn on kuvattava ympäristö sellaisena kuin se oli tyrannosaurusten jäänteiden hautauspaikalla. Sweetek kutsui lehdistön esittämiä sensaatiomaisia ​​väitteitä ja uutisia Dino Gangs -ohjelmasta "sairaaksi huijaukseksi" ja syytti ohjelman esittänyt Atlantic Productionsia jatkuvista huijauksista, muistuttaen jo tapahtuneesta Darwinius masillae -skandaalista.

Lawrence Whitmer ilmaisi myös mielipiteensä Curryn teoriasta . Hän kirjoitti, että sosiaalista käyttäytymistä ei voitu luoda uudelleen aivojen endokraaneista , koska jopa yksinäistä elämäntapaa elävillä leopardeilla on samat aivot kuin leijonilla, jotka elävät ja metsästävät ryhmissä. Whitmer sanoi, että suurin, mitä asiantuntijat voivat tehdä, on tutkia tyrannosaurus rexin telencephalonin kokoa, verrata sitä nykyaikaisiin eläimiin ja tehdä joitain mittauksia. Whitmerin mukaan tyrannosaurusten aivot olivat riittävän suuret metsästämään yhdessä. Tiedemies uskoo, että yhteismetsästystä ( eng.  communal hunting ) voidaan kutsua prosessiksi, jossa kukin saalistaja hyökkää kasvinsyöjän yhden tai toisen yksilön kimppuun, ja koordinoidulla metsästyksellä ( eng.  cooperative hunting ) hän tarkoittaa jotain monimutkaisempaa. Hän on myös sitä mieltä, että evoluutioprosessissa saalistajat siirtyivät yksin metsästyksestä koordinoituun metsästykseen, ja tyrannosaurusten harjoittama yhteinen metsästys on eräänlainen "välilinkki". Asiantuntija totesi, että koordinoidun metsästyksen pääpiirre on se, että lauman jäsen yksittäisen menestyksensä tapauksessa ei syö uhria heti sen tappamisen jälkeen, vaan jatkaa metsästystä sukulaistensa kanssa (esim. uhri muita saalistajia kohtaan), tietäen, että kun Tässä skenaariossa metsästys voi olla tehokkaampaa. Whitmer sanoi myös, ettei hän voinut yksiselitteisesti sanoa, pystyivätkö tyrannosauruset koordinoituun metsästykseen, koska endokraanien antamat tiedot eivät riitä. Koordinoitu metsästys lisäisi suorituskykyä, mutta samalla lisäisi riskiä [182] .

23. heinäkuuta 2014 fossiilisia jalanjälkiä löydettiin ensimmäistä kertaa Kanadasta., mikä saattaa viitata siihen, että jotkut tyrannosauridit ovat saaneet metsästää laumassa [183] ​​[184] .

Paleopatologia

Vuonna 2001 Bruce Rothschild ja hänen kollegansa julkaisivat tutkimuksen, jossa tarkasteltiin fossiilisia todisteita väsymys- ja avulsiomurtumista theropodeissa sekä näiden pangoliinien käyttäytymisen seurauksia. Toisin kuin muut vammat, stressimurtumat johtuivat jatkuvasta raajojen rasituksesta, eivät jostain odottamattomasta tapahtumasta. Kaikkiaan tutkijat tutkivat 81 tyrannosaurusten jalkaluuta, joista vain yhdellä todettiin rasitusmurtuma, eikä missään 10 eturaajan luusta ollut tällaista vammaa. Paleontologit ovat onnistuneet löytämään avulsiomurtumia vain tyrannosaurusista ja allosauruksista . Erityisesti avulsiomurtuma löydettiin tyrannosaurus rex "Sue" olkaluusta alueelta, jossa hartialihakset ja suuret teres- lihakset sijaitsivat. Se tosiasia, että sekä tyrannosauruset että allosaurust löysivät avulsiomurtumia vain eturaajoista ja olkavyöstä, viittaa siihen, että teropodilla oli monimutkaisempi lihaksisto kuin linnuilla ja niillä oli toiminnallisia eroja. Tutkijat uskovat, että Suen Tyrannosaurus rexillä oli jännerepeämä, kun se yritti napata aktiivisesti vastustavan saaliin. Lisäksi tällaisten murtumien esiintyminen osoittaa, että tyrannosaurust olivat aktiivisia saalistajia pikemminkin kuin raadonsyöjiä [185] .

Vuonna 2009 tehty tutkimus osoitti, että joidenkin tyrannosaurus-näytteiden kallosta löydetyt reiät, joiden aiemmin uskottiin olevan lajinsisäisten konfliktien aiheuttamia haavoja, saattoivat itse asiassa johtua loisista, kuten Trichomonas  , alkueläin, joka yleensä tartuttaa lintuja [186] . Nämä loiset eivät voi vain tartuttaa pehmytkudoksia, vaan myös tehdä arpia luihin sisäpuolelta. On mahdollista, että loiset tarttuivat tartunnan saaneiden dinosaurusten juoman veden kautta [187] .

Joseph Peterson ja kollegat löysivät todisteita lajinsisäisistä törmäyksistä nuoresta Tyrannosaurus Rexistä, jota he kutsuivat "Janeksi". Peterson ja hänen työtoverinsa löysivät myöhemmin parantuneita puukotushaavoja alaleuassa ja kuono-osassa ja ehdottivat, että toinen nuori tyrannosaurus rex oli aiheuttanut ne. Myöhempi tietokonetomografia vahvisti Petersonin hypoteesin [188] . Asiantuntijat totesivat myös, että Janen leesiot erosivat rakenteeltaan Suesta löydetyistä ja sijaitsivat muilla alueilla [189] .

Paleoekologia

Tyrannosaurusten fossiilisia jäänteitä löydettiin Maastrichtin vaiheen esiintymistä , lisko eli myöhäisen liitukauden aikakaudella. Tyrannosaurus rexin levinneisyysalue ulottui Kanadasta Texasin osavaltioihin ja USA :n New Mexicon osavaltioihin . Alueen pohjoisosissa kasvinsyöjien joukossa hallitsi Triceratops ja eteläisissä osissa sauropod Alamosaurus . Tyrannosaurusten jäänteitä on löydetty eri ekosysteemeistä  - sisämaan maa-alueilta, suoalueilta, kuivilta ja puolikuivilta ( kuivilla ja puolikuivilla) tasangoilta. Hell Creek Formationista on tehty useita merkittäviä Tyrannosaurus rex - löytöjä . Maastrichtin aikakaudella alue oli subtrooppinen , ja ilmasto oli lämmin ja kostea. Kasvistoa edustivat pääasiassa kukkivat kasvit , mutta myös havupuita , kuten metasekvoiaa ja araucariaa , löytyi . Tyrannosaurus jakoi elinympäristön Triceratopsin , samoin kuin lähisukuisten Triceratops Thorosaurusen , Edmontosaurus platypusin , kuoripukuisen Ankylosaurusen , Pachycephalosaurusen , Thescelosaurusen , hypsilophodontidin ja theropodien Ornithomimus ja Troodon [190] kanssa

Toinen Tyrannosaurus-jäänteiden talletus on Lance-muodostelma Wyoming . Uskotaan, että miljoonia vuosia sitten se oli lahti  - ekosysteemi, joka oli samanlainen kuin nykyaikainen Meksikonlahden rannikko . Tämän muodostuman eläimistö on hyvin samankaltainen kuin Hell Creekin eläimistö, mutta ornitomimin markkinarako vallitsi strutiomialla , lisäksi siellä asui pieni keratopsien edustaja, leptoceratops [191] .

Levitysalueensa eteläisillä alueilla Tyrannosaurus asui rinnakkain Alamosauruksen, Torosauruksen, Edmontosauruksen ja mahdollisesti ankylosauruksen Glyptodontopeltan kanssa.ja jättiläinen pterosaurus Quetzalcoatlus [192] . Näissä paikoissa vallitsi puolikuivia tasankoja, joiden alueella sijaitsi aiemmin Läntinen sisämeri [193] .

Opiskeluhistoria

Henry Fairfield Osborn , American Museum of Natural History -museon presidentti , loi nimen Tyrannosaurus rex vuonna 1905. Se on käännettynä "kuninkaallinen tyrannilisko", joten Osborn korosti eläimen kokoa ja ylivaltaa muihin tuon ajan eläimiin [88] .

Varhaiset löydöt

Arthur Lakes löysi vuonna 1874 Tyrannosaurus Rexin hampaat lähellä Goldenia , Colorado . 1890-luvun alussa John Bell Hatcher keräsi kallonjälkeisiä luurankoelementtejä, jotka löytyivät Itä- Wyomingista . Näiden fossiilien uskottiin tuolloin olevan peräisin suuresta ornithomimusesta, mutta nyt niiden katsotaan olevan Tyrannosaurus rex. Ja vuonna 1892 Edward Drinker Cope löysi selkärangan palasia Etelä-Dakotassa ja kuvasi uuden dinosauruslajin - Manospondylus gigas [195] .

Barnum Brown , apulaiskuraattori American Museum of Natural Historysta, löysi ensimmäisen osittain säilyneen Tyrannosaurus Rexin luurangon Itä-Wyomingista vuonna 1900 ja toimitti jäännökset Osbornelle, joka kuvasi niistä uuden lajin vuonna 1905 julkaistussa julkaisussa Dynamosaurus imperiosus . Vuonna 1902 Brown löysi toisen osittaisen luurangon Hell Creek -muodostelmasta Montanassa, ja samassa julkaisussa, jossa D. imperiosus kuvattiin , Osborn katsoi näiden jäänteiden johtuvan uudesta lajista, jolle hän antoi nimeksi Tyrannosaurus rex [88] . Vuonna 1906 Osborn tunnusti D. imperiosuksen synonyymiksi T. rexille ja jälkimmäisen päteväksi lajinimeksi [92] . D. imperiosuksen fossiilit ovat nyt Lontoon Natural History Museumissa [196] .

Brownin löytämien osittaisten Tyrannosaurus rex -luurankojen kokonaismäärä on viisi. Vuonna 1941 Brownin löytö vuodelta 1902 myytiin Carnegie Museum of Natural Historylle , Pittsburghille , Pennsylvanialle . Brownin neljäs ja suurin löytö Hell Creek Formationista oli esillä American Museum of Natural Historyssa New Yorkissa [197] .

Huolimatta siitä, että monia tyrannosaurus rexin luurankoja on löydetty, paleontologit ovat toistaiseksi onnistuneet löytämään vain yhden kivettyneen jalanjäljen ketjun - Philmont Scout Ranchista New Mexicon koillisosassa . Se löydettiin vuonna 1983 ja tunnistettiin ja esiteltiin tiedeyhteisölle vuonna 1994 [198] .

Manospondylus vai Tyrannosaurus Rex?

Ensimmäinen nimetty yksilö, jonka voidaan katsoa kuuluvan Tyrannosaurus rexin, koostuu kahdesta osittain säilyneestä nikamasta (joista toinen on kadonnut), jotka Edward Cope löysi vuonna 1892. Cope uskoi, että ne kuuluivat keratopsidien edustajalle , ja kutsui niitä "manospondylusiksi" ( lat.  Manospondylus gigas  - "jättiläinen huokoinen nikama" fossiileista löytyneiden lukuisten verisuonten reikien yhteydessä) [195] . Myöhemmin tutkijat tulivat siihen tulokseen, että nämä jäänteet kuuluivat pikemminkin theropodille kuin keratopsidille, ja vuonna 1917 Osborne huomasi samanlaisia ​​piirteitä M. gigasin ja T. rexin jäänteissä . Hän ei kuitenkaan pystynyt tuolloin synonyymisoimaan näitä kahta lajia, koska hänen käsissään oli vain jäänteitä hajanaisesta luonteesta [89] .

Kesäkuussa 2000 Black Hillsin geologinen instituuttilöysi M. gigasin jäänteiden sijainnin ja kaivoi sieltä lisää tyrannosaurusten jäänteitä, jotka kuuluivat samaan lajiin ja olivat identtisiä Tyrannosaurus rex -lajin jäänteiden kanssa [199] . Kansainvälisen eläintieteellisen nimikkeistön koodin sääntöjen mukaan Manospondylus gigas -nimen olisi pitänyt olla etusijalla Tyrannosaurus rex -nimeen nähden , kuten se annettiin aiemmin. Säännön neljännessä painoksessa, joka julkaistiin 1. tammikuuta 2000, kuitenkin todetaan, että "valittava nimi tulee ottaa käyttöön", jos "varhaista synonyymiä tai homonyymiä ei ole käytetty laillisena nimenä vuoden 1899 jälkeen" ja jos "myöhäistä synonyymiä tai homonyymiä käytettiin yhdelle taksonille ja se mainittiin vähintään 50 artikkelissa, jotka vähintään 10 kirjoittajaa on julkaissut seuraavien 50 vuoden aikana…" [200] Näissä olosuhteissa nimi Tyrannosaurus rex on laillinen ja sitä voidaan pitää "suojattu nimi" ( lat.  nomen protectionum ), kun taas Manospondylus gigas voidaan pitää "unohtuneena nimenä" ( lat.  nomen oblitum ) [201] .

Kulttuurissa

Tyrannosaurus Rexistä on vuoden 1905 löytämisensä jälkeen tullut yksi suosituimmista dinosauruslajeista. Se on ainoa dinosaurus, joka tunnetaan suurelle yleisölle parhaiten lajinimestään eikä yleisnimestään ( Tyrannosaurus rex ), tiedemiehet käyttävät usein myös lyhennettä T. rex [26] . Robert Bakker panee merkille tämän piirteen kirjassaan Dinosaur Heresy . Hänen mielestään tietty nimi on äänekkäämpi [23] .

Yksi ensimmäisistä Tyrannosaurus rexin esiintymisestä valkokankaalla oli vuoden 1933 klassisessa Hollywood-elokuvassa King Kong . Hän esiintyy lähes kaikissa Arthur Conan Doylen romaanin The Lost World elokuvasovituksissa . Ehkä tunnetuin Tyrannosaurus rexin esiintyminen elokuvateatterissa on Steven Spielbergin elokuva Jurassic Park (1993) ja sen jatko-osissa - Jurassic Park 2: The Lost World (1997) ja Jurassic Park 3 . Kahdessa ensimmäisessä elokuvassa hänet näytettiin pääpahiksena, kolmannessa osassa hän esiintyy episodisesti taistelussa spinosauruksen kanssa . Tyrannosaurus esiintyy myös Jurassic World -elokuvan lopussa, jossa se taistelee ja aiheuttaa merkittäviä vahinkoja Indominus Rexille. Tyrannosaurus Rex (tai pikemminkin sen luuranko ) esiteltiin vuoden 2006 fantasiakomediassa Night at the Museum .

Tyrannosaurus Rex on myös päähenkilö suositun tiedesarjan Walking with Dinosaurs [202] kuudennessa jaksossa ("The Fall of a Dynasty " ) . Tämän lisäksi hän esiintyy myös useissa muissa elokuvissa: " T-Rex: Dinosaur Extinction ", " Theodore Rex ", " Tammy and the T-Rex ". Näiden teosten lisäksi T-rex on toinen olento, joka kävi läpi poikkeaman Jurassic Portal -sarjan kauden 5 jaksossa 5.

Tyrannosauruksen kuva esiintyy myös sarjakuvissa. Tyrannosaurus esiintyy nimellä Sharptooth suositussa amerikkalaisessa animaatiosarjassa The Land Before Time . Nuori Tyrannosaurus nimeltä Buddy on yksi Dinosaur Train -sarjakuvan hahmoista . Toy Tyrannosaurus Rex on hahmo Toy Story - sarjakuvasarjassa .

Kirjailijat eivät sivuuttaneet tyrannosaurus rexiä. Tyrannosaurus rex on L. Sprague de Campin tarinan "Aseella dinosaurukselle" sankarien metsästyksen pääkohde..

Tyrannosauruksen mukaan nimettiin myös englantilainen rockbändi T. Rex .

Katso myös

• Coelurosaurust
• karnosaurusten
• Allosaurus
• Giganotosaurukset
• Carcharodontosaurus
• Spinosaurus
• mapusaurus
• Liitu-paleogeeninen sukupuuttotapahtuma

Muistiinpanot

1. ↑ † Tyrannosaurus  (englanniksi) tiedot Fossilworksin verkkosivustolla . (Käytetty: 18. marraskuuta 2016) .
2. ↑ Tyrannosaurus // Strunino - Tikhoretsk. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1976. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [30 osassa]  / päätoimittaja A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, osa 25).
3. ↑ Douglas Harper. Tyrannosaurus (n.)  (englanniksi) . Online-etymologinen sanakirja . etymonline.com . Haettu 28. joulukuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 22. lokakuuta 2014.
4. ↑ Tyrannosaurus - Google-haku
5. ↑ Hicks, JF, Johnson, KR, Obradovich, JD, Tauxe, L. ja Clark, D. Lounais-Pohjois-Dakotan Hell Creekin ja Basal Fort Union -muodostelmien magnetostratigrafia ja geokronologia sekä liitukauden ja tertiaarisen rajan uudelleenkalibrointi  . )  / / Geological Society of America Special Papers: Journal. - 2002. - Voi. 361 . - s. 35-55 . - doi : 10.1130/0-8137-2361-2.35 . Arkistoitu alkuperäisestä 28. lokakuuta 2015.
6. ↑ † Tyrannosaurus  (englanniksi) tiedot Fossilworksin verkkosivustolla .
7. ↑ Wayback Machine (downlink) . web.archive.org (18. elokuuta 2016). Haettu 25. maaliskuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2016. (määrätön) 
8. ↑ John R. Hutchinson, Karl T. Bates, Julia Molnar, Vivian Allen, Peter J. Makovicky. Tyrannosaurus rexin raajan ja kehon mittojen laskennallinen analyysi, joka vaikuttaa liikkumiseen, ontogeneesiin ja kasvuun  // PLOS One  . - Julkinen tiedekirjasto , 12.10.2011. — Voi. 6 , iss. 10 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0026037 . Arkistoitu alkuperäisestä 9. maaliskuuta 2021.
9. ↑ 1 2 3 4 John R. Hutchinson, Karl T. Bates, Julia Molnar, Vivian Allen, Peter J. Makovicky. Tyrannosaurus rexin raajan ja kehon mittojen laskennallinen analyysi, joka vaikuttaa liikkumiseen, ontogeneesiin ja kasvuun  // PLOS One  . - Julkinen tiedekirjasto , 12.10.2011. — Voi. 6 , iss. 10 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0026037 . Arkistoitu alkuperäisestä 9. maaliskuuta 2021.
10. ↑ Massaarviot: North vs South reduxScott Hartman's Skeletal  Drawing.com . Scott Hartmanin Skeletal Drawing.com. Haettu 25. maaliskuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 25. maaliskuuta 2020.
11. ↑ Switeck, Brian. Kun Tyrannosaurus Chomped Sauropods . Smithsonian Media (13. huhtikuuta 2012). Haettu 24. elokuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 24. elokuuta 2013. (määrätön)
12. ↑ Hutchinson, John. Tyrannosaurus rex: saalistaja vai mediahype? . Mitä John's Freezerissa on? (15. heinäkuuta 2013). Haettu 26. elokuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2013. (määrätön)
13. ↑ 1 2 3 4 5 6 Paul, Gregory S.Maailman saalistusdinosaurukset: täydellinen kuvitettu opas  (englanniksi) . - New York: Simon ja Schuster , 1988. - ISBN 0-671-61946-2 .
14. ↑ 1 2 3 henkilöä IV, W. Scott; Currie, Philip J.; Erickson, Gregory M. Tyrannosaurus rexin vanhempi ja poikkeuksellisen suuri aikuinen näyte // The Anatomical Record. - 2019 - 21. maaliskuuta. - doi : 10.1002/ar.24118 .
15. ↑ Lyle, Andrew. Paleontologit tunnistavat suurimman koskaan löydetyn Tyrannosaurus rexin . Folio.ca, Albertan yliopisto (22. maaliskuuta 2019). Haettu 1. huhtikuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 4. elokuuta 2020. (määrätön)
16. ↑ 12 SUE Vital Stats -tilastoa . Sue Field Museumissa . Field Museum of Natural History . Käyttöpäivä: 25. tammikuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 29. syyskuuta 2007. (määrätön)
17. ↑ 1 2 3 Erickson, Gregory M.; GM; Makovicky, Peter J.;. Gigantismi ja vertailevat tyrannosaurusdinosaurusten elämänhistorian parametrit  (englanniksi)  // Nature : Journal. - 2004. - Voi. 430 , no. 7001 . - s. 772-775 . - doi : 10.1038/luonto02699 . — PMID 15306807 .
18. ↑ 1 2 Farlow, JO; Smith MB, Robinson JM Tyrannosaurus rexin ruumiinmassa, luun "vahvuusindikaattori" ja kursoripotentiaali  (englanniksi)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : Journal. — Selkärankaisten paleontologian seura, 1995. - Voi. 15 , ei. 4 . - s. 713-725 . - doi : 10.1080/02724634.1995.10011257 . Arkistoitu alkuperäisestä 23. lokakuuta 2008.
19. ↑ Seebacher, Frank. Uusi menetelmä dinosaurusten allometristen pituus-massasuhteiden laskemiseen  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : Journal. — Selkärankaisten paleontologian seura, 2001. - Voi. 21 , ei. 1 . - s. 51-60 . - doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 .
20. ↑ Christiansen, Per; & Fariña, Richard A. Massaennustus theropodidinosauruksissa   // Historical Biology. — Taylor & Francis , 2004. — Voi. 16 , ei. 2-4 . - s. 85-92 . - doi : 10.1080/08912960412331284313 .
21. ↑ Henderson DM sukupuuttoon kuolleiden eläinten massojen ja massakeskuksien arvioiminen 3-D-matemaattisella  viipaloimalla //  Paleobiologia : päiväkirja. — Paleontologinen seura, 1999. - 1. tammikuuta ( nide 25 , nro 1 ). - s. 88-106 . Arkistoitu alkuperäisestä 26. heinäkuuta 2011.
22. ↑ Anderson, JF; Hall-Martin AJ, Russell DA Pitkän luuston ympärysmitta ja paino nisäkkäillä, linnuilla ja dinosauruksilla  (englanniksi)  // Journal of Zoology  : Journal. - Wiley-Blackwell , 1985. - Voi. 207 , nro. 1 . - s. 53-61 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x .
23. ↑ 1 2 3 Bakker, Robert T. Dinosaurusharhaopi. New York: Kensington Publishing, 1986. - ISBN 0-688-04287-2 .
24. ↑ 12 Hartman , Scott. Massa-arviot: Pohjoinen vs. Etelä redux . Scott Hartman's Skeletal Drawing.com (7. heinäkuuta 2013). Haettu 24. elokuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 12. lokakuuta 2013. (määrätön)
25. ↑ Boardman TJ, Packard GC, Birchard GF Allometriset yhtälöt dinosaurusten ruumiinmassan ennustamiseen  //  Journal of Zoology  : Journal. — Wiley-Blackwell , 2009. — Voi. 279 , no. 1 . - s. 102-110 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.2009.00594.x .
26. ↑ 1 2 3 4 5 6 Brochu, CR Osteology of Tyrannosaurus rex : oivalluksia lähes täydellisestä luurangosta ja korkearesoluutioinen kallon tietokonetomografinen analyysi  //  Society of Vertebrate Paleontology Memoirs : Journal. - 2003. - Voi. 7 . - s. 1-138 . - doi : 10.2307/3889334 . — .
27. ↑ Lipkin, Christine; ja Carpenter, Kenneth. Tarkastellaan uudelleen Tyrannosaurus rexin eturaajaa // Tyrannosaurus rex, Tyrant King (Life of the Past)  (englanniksi) / Carpenter, Kenneth; ja Larson, Peter E. (toimittajat). - Bloomington: Indiana University Press , 2008. - S.  167-190 . - ISBN 0-253-35087-5 .
28. ↑ Montana State University (2006-04-07). Museo paljastaa maailman suurimman T-rex-kallon . Lehdistötiedote . Arkistoitu alkuperäisestä 14. huhtikuuta 2006. Haettu 2008-09-13 .
29. ↑ 1 2 3 Stevens, Kent A. Binokulaarinen näkö teropodidinosauruksissa  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Selkärankaisten paleontologian seura, 2006. - Kesäkuu ( osa 26 , nro 2 ) . - s. 321-330 . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2 .
30. ↑ 1 2 3 Jaffe, Eric. Sight for 'Saur Eyes: T. rex -näkö oli luonnon parhaiden joukossa  (englanniksi)  // Science News : Journal. - 2006. - 1. heinäkuuta ( nide 170 , nro 1 ). - s. 3-4 . - doi : 10.2307/4017288 . — . Arkistoitu alkuperäisestä 29. syyskuuta 2012.
31. ↑ Snively, Eric; Donald M. Henderson ja Doug S. Phillips. Tyrannosaurus-dinosauruksien sulatetut ja holvatut nenät: vaikutukset kallon vahvuuteen ja ruokintamekaniikkaan  (englanniksi)  // Acta Palaeontologica Polonica  : lehti. - Puolan tiedeakatemia , 2006. - Voi. 51 , no. 3 . - s. 435-454 . Arkistoitu alkuperäisestä 19. elokuuta 2018.
32. ↑ Erickson, GM; Van Kirk, SD; Su, J.; Levenston, M.E.; Caler, W.E.; ja Carter, DR . Purentavoiman arvio Tyrannosaurus rexille hammasmerkityistä luista  //  Nature : Journal. - 1996. - Voi. 382 , no. 6593 . - s. 706-708 . - doi : 10.1038/382706a0 .
33. ↑ Meers, Mason B. Tyrannosaurus rexin suurin puremisvoima ja saaliin koko ja niiden suhde ruokintakäyttäytymiseen  // Historical  Biology : päiväkirja. — Taylor & Francis , 2003. — Elokuu ( osa 16 , nro 1 ). - s. 1-12 . - doi : 10.1080/0891296021000050755 . Arkistoitu alkuperäisestä 5. heinäkuuta 2008.
34. ↑ 1 2 3 Holtz, Thomas R. Tyrannosauridaen filogeneettinen asema: vaikutukset Theropod Systematicsiin  //  Journal of Palaeontology : Journal. - 1994. - Voi. 68 , no. 5 . - s. 1100-1117 . — .
35. ↑ Smith, JB Heterodonty in Tyrannosaurus rex : vaikutukset theropod hampaiden taksonomiseen ja systemaattiseen käyttökelpoisuuteen  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : Journal. — Selkärankaisten paleontologian seura, 2005. – Joulukuu ( osa 25 , nro 4 ). - s. 865-887 . - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0865:HITRIF]2.0.CO;2 .
36. ↑ Douglas K., Young S. Dinosaurusetsijät //  New Scientist  . - 1998. Arkistoitu 17. toukokuuta 2008. . - "Eräs paleontologi kuvasi mieleenpainuvasti T. rexin valtavia, kaarevia hampaita "tappaviksi banaaneiksi".
37. ↑ T. rex käytti jäykkää kalloa saaliinsa syömiseen. MU:n tutkijat loivat yhden ensimmäisistä 3D-malleista, jotka osoittavat, kuinka nivelsiteet ja nivelet toimivat Tyrannosaurus rexin kallossa. Arkistoitu 29. huhtikuuta 2021 Wayback Machinessa , syyskuu. 25, 2019
38. ↑ T Rexin luuta murskaavan pureman salaisuus. Uusi tutkimus viittaa siihen, että tyrannosaurus rexillä oli jäykkä leuka kuin alligaattorilla, eikä joustava kuin käärmeellä Arkistoitu 29. huhtikuuta 2021 Wayback Machinessa , 26. huhtikuuta 2021
39. ↑ Kuinka T.Rex teki luumurskaavan pureman: dinosaurusten kuningas säilytti jäykän alaleuan pitääkseen kamppailevan saaliin paikoillaan, tutkimus paljastaa . Arkistoitu 26. huhtikuuta 2021 Wayback Machinessa , 26. huhtikuuta 2021
40. ↑ Kuinka dinosaurukset antoivat luuta murskaavia puremia? Pitämällä jäykkä alaleuka Arkistoitu 29. huhtikuuta 2021 Wayback Machinessa , 26. huhtikuuta 2021
41. ↑ Meers, Mason B. Tyrannosaurus rexin suurin purentavoima ja saaliin koko ja niiden suhteet ruokintakäyttäytymisen johtopäätökseen   // Historical Biology. - Taylor & Francis . — Voi. 16 , iss. 1 . — ISSN 0891-2963 . Arkistoitu alkuperäisestä 3. lokakuuta 2018.
42. ↑ François Therrien, Donald M. Henderson, Christopher B. Ruff. Bite me : Teropodin alaleuan biomekaaniset mallit ja vaikutukset ruokintakäyttäytymiseen  . - 1.1.2005. - s. 179-237 . Arkistoitu alkuperäisestä 1. lokakuuta 2017.
43. ↑ Robert P. Walsh, Gregory M. Erickson, Peter J. Makovicky, Paul M. Gignac. Kuvaus Deinonychus antirrhopus -purentajäljistä ja purentavoiman arviot hampaiden sisennyssimulaatioiden avulla  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Selkärankaisten paleontologian seura, 2010/07. — Voi. 30 , iss. 4 . - s. 1169-1177 . — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809 . - doi : 10.1080/02724634.2010.483535 .
44. ↑ Bates, KT & Falkingham PL Tyrannosaurus rexin maksimaalisen purentakyvyn arvioiminen usean kehon dynamiikan avulla  // Biological Letters. - 2012. - doi : 10.1098/rsbl.2012.0056 . Arkistoitu alkuperäisestä 14. maaliskuuta 2016.
45. ↑ Dennis R. Carter, William E. Caler, Marc E. Levenston, Jinntung Su, Samuel D. Van Kirk. Tyrannosaurus rexin purentavoiman arvio hammasmerkityistä luista   // Luonto . - 1996-08. — Voi. 382 , iss. 6593 . - s. 706-708 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/382706a0 . Arkistoitu alkuperäisestä 1. elokuuta 2019.
46. ↑ Karl T. Bates ja Peter L. Falkingham (2018) Korjaus Tyrannosaurus rexin maksimaalisen purentakyvyn arvioimiseen käyttämällä monivartalodynamiikkaa Arkistoitu 5. huhtikuuta 2022 Wayback Machinessa .
47. ↑ Gregory M. Erickson, Paul M. Gignac. Biomekaniikka äärimmäisen osteofagian takana Tyrannosaurus rexissä  //  Tieteelliset raportit. – 17.5.2017. — Voi. 7 , iss. 1 . - s. 2012 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-017-02161-w . Arkistoitu alkuperäisestä 28. joulukuuta 2019.
48. ↑ Nuoremmat Tyrannosaurus Rexin puremat olivat vähemmän raivokkaita kuin heidän aikuiset kollegansa Arkistoitu 16. maaliskuuta 2021 Wayback Machinessa , 9. maaliskuuta 2021
49. ↑ Ian N. Cost et ai. Palatalin biomekaniikka ja sen merkitys kallon kineesille Tyrannosaurus rexissä Arkistoitu 27. heinäkuuta 2020 Wayback Machinessa , 01. heinäkuuta 2019
50. ↑ Andre J. Rowe, Eric Snively . Nuorten tyrannosaurusten alaleuan biomekaniikka ja niiden vaikutukset purentavoimaan: Evoluutiobiologia Arkistoitu 16. maaliskuuta 2021 Wayback Machinessa , 15. helmikuuta 2021
51. ↑ Lü J., Yi L., Brusatte SL, Yang L., Li H. ja Chen L. Aasian myöhäisliitukauden pitkäkuoristen tyannosaurusien uusi klade  // Nature Communications  . - Nature Publishing Group , 2014. - S. 1-10 . doi : 10.1038 / ncomms4788 .
52. ↑ 1 2 Currie, Philip J.; Jørn H. Hurum ja Karol Sabath. Kallon rakenne ja evoluutio tyrannosaurus-dinosauruksissa  // Acta Palaeontologica Polonica . - Puolan tiedeakatemia , 2003. - V. 48 , nro 2 . - S. 227-234 . Arkistoitu alkuperäisestä 31. lokakuuta 2008.
53. ↑ 1 2 3 Holtz, Thomas R., Jr. Tyrannosauroidea // Dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson ja Halszka Osmólska. - Berkeley: University of California Press , 2004. - s  . 111-136 . - ISBN 0-520-24209-2 .
54. ↑ Maleev, EA Mongolian jättimäiset lihansyöjädinosaurukset (kääntäjä FJ Alcock  )  // Doklady Akademii Nauk SSSR  : päiväkirja. - 1955. - Voi. 104 , no. 4 . - s. 634-637 . Arkistoitu alkuperäisestä 11. joulukuuta 2019.
55. ↑ Rozhdestvensky, A.K. Aasian dinosaurusten kasvumuutokset ja jotkin niiden taksonomian ongelmat  // Paleontological Journal  :  Journal. - Nauka , 1965. - Voi. 3 . - s. 95-109 .
56. ↑ Carpenter, Kenneth . Aasian ja Pohjois-Amerikan tyrannosauridit (Dinosauria) // Ei-meren liitugeologian näkökohtia / Niall J. Mateer ja Pei-ji Chen. - Peking: China Ocean Press, 1992. - ISBN 978-7-5027-1463-5 .
57. ↑ Carr, Thomas D.; Thomas E. Williamson ja David R. Schwimmer. Uusi Tyrannosauroid-suku ja -laji Alabaman myöhäisliitukauden (keskikampanian ) demopoliksen muodostumisesta   // Journal of Vertebrate Paleontology  : lehti. — Selkärankaisten paleontologian seura, 2005. – Maaliskuu ( osa 25 , nro 1 ). - s. 119-143 . - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 .
58. ↑ Hurum, Jørn H.; Karol Sabath. Aasian ja Pohjois-Amerikan jättimäiset theropod-dinosaurukset: Tarbosaurus bataarin ja Tyrannosaurus rexin pääkallot vertailussa  // Acta Palaeontologica Polonica  : Journal  . - Puolan tiedeakatemia , 2003. - Voi. 48 , no. 2 . - s. 161-190 . Arkistoitu alkuperäisestä 21. syyskuuta 2018.
59. ↑ Olševski, George. Tyrannosauridien alkuperä ja kehitys // Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. - 1995. - V. 9-10 . - S. 92-119 .
60. ↑ Carr, T.D.; TE Williamson. Maastrichtin myöhäisten Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) monimuotoisuus Länsi-Pohjois-Amerikasta  // Zoological Journal of the Linnean  Society : päiväkirja. - Oxford University Press , 2004. - Voi. 142 , nro. 4 . - s. 479-523 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x .
61. ↑ Gilmore, CW Uusi lihansyöjädinosaurus Montanan Lance-muodostelmasta  //  Smithsonian Miscellaneous Collections: Journal. - 1946. - Voi. 106 . - s. 1-19 .
62. ↑ Bakker, RT; M. Williams ja PJ Currie. Nanotyrannus , uusi pygmy-tyrannosaurussuku, Montanan uusimmasta liitukaudesta  //  Hunteria : Journal. - 1988. - Voi. 1 , ei. 5 . - s. 1-30 .
63. ↑ Carr, T.D. Kraniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda  )  // Journal of Vertebrate Paleontology . — Selkärankaisten paleontologian seura, 1999. - Voi. 19 , ei. 3 . - s. 497-520 . - doi : 10.1080/02724634.1999.10011161 .
64. ↑ Currie, Philip J. Tyrannosaurus-dinosaurusten kallon anatomia Albertan myöhäisliitukaudesta Kanadasta  // Acta Palaeontologica Polonica  : lehti  . - Puolan tiedeakatemia , 2003. - Voi. 42 , nro. 2 . - s. 191-226 . Arkistoitu alkuperäisestä 19. elokuuta 2018.
65. ↑ Rozhdestvensky A.K. Aasian dinosaurusten kasvumuutokset ja jotkin niiden taksonomian ongelmat // Paleontologinen lehti. - 1965. - nro 3. - S. 95-109.
66. ↑ Holly N. Woodward et ai. Tyrannosaurus rexin kasvaminen: Osteohistologia kumoaa kääpiön "Nanotyrannus" ja tukee ontogeneettistä markkinaraon osiointia nuorissa Tyrannosaurusissa Arkistoitu 3. tammikuuta 2020 Wayback Machinessa , 1. tammikuuta 2020
67. ↑ Paul GS, Persons WS, Van Raalte J. Tyrant Lizard King, kuningatar ja keisari: Useita morfologisia ja stratigrafisia todisteita tukevat hienovaraista kehitystä ja todennäköistä lajittelua Pohjois-Amerikan Tyrannosaurus -suvun sisällä  //  Evolutionary Biology : Journal. - 2022. - Vol. 49 . - s. 156-179 . — ISSN 0071-3260 . - doi : 10.1007/s11692-022-09561-5 .
68. ↑ Konstantin Rybakov . Kolme Tirex-postulaattia , N+1  (15.6.2022). Arkistoitu alkuperäisestä 24. kesäkuuta 2022. Haettu 29.7.2022.
69. ↑ Carr TD, Napoli JG, Brusatte SL, Holtz TR, Hone DW, Williamson TE, Zanno LE Riittämättömät todisteet useista Tyrannosauruslajeista Pohjois-Amerikan uusimmalla liitukaudella: Kommentti artikkeliin "Tyrant Lizard King, Queen and Emperor: Useita Morfologisten ja stratigrafisten todisteiden rivit tukevat hienovaraista kehitystä ja todennäköistä lajittelua Pohjois-Amerikan Tyrannosaurus -suvun sisällä ”  (englanniksi)  // Evolutionary Biology : Journal. - 2022. - Vol. painossa . — ISSN 1934-2845 . - doi : 10.1007/s11692-022-09573-1 .
70. ↑ Konstantin Rybakov . Kolme tyrannosaurustyyppiä yhdistettiin jälleen yhdeksi N + 1 : ksi  (25. heinäkuuta 2022). Arkistoitu alkuperäisestä 26. heinäkuuta 2022. Haettu 29.7.2022.
71. ↑ 1 2 Horner JR, Padian K. Tyrannosaurus rexin ikä ja kasvudynamiikka  // Proceedings of Biological sciences the Royal Society. - 2004. - syyskuu ( nide 271 , nro 1551 ). - S. 1875-1880 . - doi : 10.1098/rspb.2004.2829 . — PMID 15347508 .
72. ↑ Hutchinson JR, Bates KT, Molnar J., Allen V., Makovicky PJ Tyrannosaurus rexin raajan ja kehon mittojen laskennallinen analyysi, jolla on vaikutuksia liikkumiseen, ontogeneesiin ja kasvuun  // PLOS One  : Journal  . - Public Library of Science , 2011. - Vol. 6 , ei. 10 . — P.e26037 . - doi : 10.1371/journal.pone.0026037 .
73. ↑ Prondvai Edina , Stein Koen HW Medullaarinen luumainen kudos pterosauruksen alaleuan symfyysissä viittaa lisääntymiseen liittyvään merkitykseen  // Scientific Reports. - 2014. - 10. syyskuuta ( nide 4 , nro 1 ). — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep06253 .
74. ↑ 1 2 Schweitzer MH, Wittmeyer JL, Horner JR Sukupuolispesifinen lisääntymiskudos sileälastaisilla linnuilla ja Tyrannosaurus rexillä  (englanniksi)  // Science : Journal. - 2005. - Kesäkuu ( nide 308 , nro 5727 ). - s. 1456-1460 . - doi : 10.1126/tiede.1112158 . — PMID 15933198 .
75. ↑ Lee, Andrew H.; ja Werning, Sarah. Kasvavien dinosaurusten seksuaalinen kypsyys ei sovi matelijoiden kasvumalleihin  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : Journal  . - National Academy of Sciences , 2008. - Voi. 105 , no. 2 . - s. 582-587 . - doi : 10.1073/pnas.0708903105 . — PMID 18195356 .
76. ↑ 1 2 Erickson GM, Currie PJ, Inouye BD, Winn AA Tyrannosaurusten elämäntaulukot: esimerkki nonavian dinosaurusten populaatiobiologiasta  (englanniksi)  // Science : Journal. - 2006. - heinäkuu ( nide 313 , nro 5784 ). - s. 213-217 . - doi : 10.1126/tiede.1125721 . — PMID 16840697 .
77. ↑ 1 2 3 4 Holtz, Thomas R Jr.. Tyrannosaurus rexin elämä ja ajat, Dr. Thomas Holtz [luento]. Kane Hall Room 130 University of Washington Seattle, WA 98195: Burke Museum of Natural History and Culture. Haettu 12. lokakuuta 2013. Arkistoitu 3. tammikuuta 2020 Wayback Machineen
78. ↑ 1 2 Gregory S. Paul. Luku 18: Äärimmäiset elämäntavat ja tavat // Tyrannosaurus Rex, tyrannikuningas / Peter L. Larson, Kenneth Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2008. - P. 307-345. — 435 s. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Arkistoitu 22. maaliskuuta 2016 Wayback Machineen
79. ↑ Carpenter, Kenneth . Tyrannosaurus rexin variaatio // Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives  (englanniksi) / Kenneth Carpenter ja Philip J. Currie. - Cambridge : Cambridge University Press , 1992. - P. 141-145. - ISBN 0-521-43810-1 .
80. ↑ Larson, PL 1994. Tyrannosaurus sukupuoli. Julkaisussa: Rosenberg, G.D. & Wolberg, D.L. Dino Fest . The Paleontological Society Special Publications 7 : 139-155.
81. ↑ Erickson GM, Kristopher Lappin A., Larson P. Androgynous rex - chevronien käyttö krokotiilien ja muiden kuin lintudinosauruksien sukupuolen määrittämisessä   // Zoology (Jena, Saksa) : Journal . - 2005. - Voi. 108 , no. 4 . - s. 277-286 . - doi : 10.1016/j.zool.2005.08.001 . — PMID 16351976 . Arkistoitu alkuperäisestä 2. marraskuuta 2017.
82. ↑ Schweitzer MH, Elsey RM, Dacke CG, Horner JR, Lamm ET Muodostavatko munivat krokotiilit ( Alligator mississippiensis ) arkosaurust ydinluun?  (englanniksi)  // Bone : päiväkirja. - 2007. - huhtikuu ( osa 40 , nro 4 ) - s. 1152-1158 . - doi : 10.1016/j.bone.2006.10.029 . — PMID 17223615 . Arkistoitu alkuperäisestä 1. heinäkuuta 2018.
83. ↑ Leidy, J. Muistelmat Yhdysvaltojen liitukauden sukupuuttoon kuolleista matelijoista  //  Smithsonian Contributions to Knowledge: Journal. - 1865. - Voi. 14 . - s. 1-135 .
84. ↑ Tyrannosaurus . American Museum of Natural History . Haettu 16. lokakuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 8. maaliskuuta 2008. (määrätön)
85. ↑ 1 2 Newman, BH Asento ja kävely lihaa syövässä Tyrannosaurusessa  // Biological  Journal of the Linnean Society : päiväkirja. - Oxford University Press , 1970. - Voi. 2 , ei. 2 . - s. 119-123 . - doi : 10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x .
86. ↑ Matelijoiden aika -seinämaalaus . Yalen yliopisto (2008). Haettu 16. lokakuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 14. tammikuuta 2008. (määrätön)
87. ↑ Ross, R.M.; Duggan-Haas, D.; Allmon, W. D. Tyrannosaurus rexin asento : Miksi opiskelijoiden näkemykset jäävät tieteestä jäljelle? (englanti)  // Journal of Geoscience Education : Journal. - 2013. - Vol. 61 , nro. 145 . - doi : 10.5408/11-259.1 . - .
88. ↑ 1 2 3 Osborn, HFTyrannosaurus ja muut liitukauden lihansyöjädinosaurukset  //  Bulletin of the AMNH: Journal. - New York City : American Museum of Natural History , 1905. - Voi. 21 , ei. 14 . - s. 259-265 .
89. ↑ 12 Osborn , HFOrnitholestesin, Struthiomimuksen, Tyrannosaurusen luuston mukautukset  // Bulletin of the American Museum of Natural History : päiväkirja. - New York City: American Museum of Natural History , 1917. - Voi. 35 , ei. 43 . - s. 733-771 . Haettu 2008-10-08.
90. ↑ Lambe, LMUudesta lihansyöjädinosauruksen suvusta ja lajista Albertan Belly River -muodostelmasta, kuvaus Stephanosaurus marginatuksen kallosta samasta horisontista  //  Ottawa Naturalist : Journal. - 1914. - Voi. 27 . - s. 129-135 .
91. ↑ 1 2 3 Horner, John R.; Don LessemTäydellinen T. rex. — New York City: Simon & Schuster , 1993. — ISBN 0-671-74185-3 .
92. ↑ 1 2 Osborn, Henry Fairfield; Barnum ruskea. Tyrannosaurus, yläliitukauden lihansyöjädinosaurus  // AMNH:n tiedote. - New York City: American Museum of Natural History , 1906. - Osa 22 , nro 16 . - S. 281-296 . Arkistoitu alkuperäisestä 21. joulukuuta 2014.
93. ↑ 1 2 Carpenter, Kenneth ; Matt Smith. Tyrannosaurus rexin etujalkojen luusto ja biomekaniikka // Mesotsooinen selkärankainen / Darren Tanke ja Kenneth Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press , 2001. - s  . 90-116 . - ISBN 0-253-33907-3 .
94. ↑ 1 2 3 4 Gabdullin R.R., Feoktistova N.Yu., Ivanitsky V.V. Tunnen maailman: Elämän historia maan päällä / T. Yu. Pintal. - Kyzyl: "AST Publishing House", 2004. - S. 304-305. — 512 s. — ISBN 5-17-024940-3 .
95. ↑ 12 kenttää , Helen. Dinosaur Shocker  // Smithsonian Magazine. - Toukokuuta 2006. Arkistoitu alkuperäisestä 24. heinäkuuta 2014.
96. ↑ Schweitzer, Mary H.; Jennifer L. Wittmeyer, John R. Horner ja Jan K. Toporski. Pehmytkudossuonet ja solujen säilyminen Tyrannosaurus rexissä  (englanniksi)  // Science  : Journal. - 2005. - maaliskuu ( nide 307 , nro 5717 ). - P. 1952-1955 . - doi : 10.1126/tiede.1108397 . - . — PMID 15790853 . Arkistoitu alkuperäisestä 5. joulukuuta 2008.
97. ↑ Rincon, Paul . Proteiini yhdistää T. rexin kanoihin , BBC News  (12. huhtikuuta 2007). Arkistoitu alkuperäisestä 7. syyskuuta 2018. Haettu 2. lokakuuta 2008.
98. ↑ Vergano, Dan . Eilinen T. Rex on tämän päivän kana , USA Today  (13. huhtikuuta 2007). Arkistoitu alkuperäisestä 19. huhtikuuta 2012. Haettu 8. lokakuuta 2008.
99. ↑ Kaye, Thomas G.; Gary Gaugler ja Zbigniew Sawlowicz. Dinosaurian pehmeät kudokset tulkitaan bakteeribiofilmeiksi  (englanniksi)  // PLOS One  : Journal / Stepanova, Anna. - Public Library of Science , 2008. - Heinäkuu ( nide 3 , nro 7 ). -P.e2808 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0002808 . — PMID 18665236 .
100. ↑ Newswise (2008-07-24). Uusi tutkimus haastaa ajatuksen, että dinosaurusten pehmytkudokset säilyvät edelleen . Lehdistötiedote . Arkistoitu alkuperäisestä 4. lokakuuta 2008. Haettu 2008-10-08 .
101. ↑ San Antonio JD, Schweitzer MH, Jensen ST, Kalluri R., Buckley M., et ai. Dinosaur-peptidit ehdottavat proteiinin selviytymismekanismeja  (englanniksi)  // PLOS One / Van Veen, Hendrik W.. - Public Library of Science , 2011. - Voi. 6 , ei. 6 . — P.e20381 . - doi : 10.1371/journal.pone.0020381 . — PMID 21687667 . Arkistoitu alkuperäisestä 10. tammikuuta 2014.
102. ↑ Peterson, Joseph E.; Melissa E. Lenczewski, Reed P. Scherer. Mikrobibiofilmien vaikutus primaarisen pehmytkudoksen säilymiseen fossiilisissa ja säilyneissä arkosaurusissa  // PLOS One  : Journal  . - Public Library of Science , 2010. - 12. lokakuuta ( nide 5 , nro 10 ). — P. e13334 . - doi : 10.1371/journal.pone.0013334 . Arkistoitu alkuperäisestä 2. marraskuuta 2014. . "Säilytettyjen orgaanisten jäänteiden tulkinta mikrobibiofilmiksi [on] erittäin epätodennäköistä."
103. ↑ Hone, D. (2012) "Oliko Tyrannosaurus rexillä höyheniä?" Arkistoitu 23. kesäkuuta 2018, Wayback Machine The Guardian , 17. lokakuuta 2012. Käytetty verkossa 8. elokuuta 2013
104. ↑ Keim, B. (2012). Kiinasta löydetty jättiläinen sulkainen tyrannosaurus. Arkistoitu 17. maaliskuuta 2014 Wayback Machinessa » Wired , 04. huhtikuuta 2012. Käytetty verkossa 8. elokuuta 2013
105. ↑ 1 2 Xu, Xing; Mark A. Norell, Xuewen Kuang, Xiaolin Wang, Qi Zhao ja Chengkai Jia. Perustyrannosauroidit Kiinasta ja todisteet protosulista tyrannosauroideissa  (englanniksi)  // Nature  : Journal. - 2004. - 7. lokakuuta ( nide 431 , nro 7009 ). - s. 680-684 . - doi : 10.1038/luonto02855 . — PMID 15470426 .
106. ↑ 1 2 3 Xing Xu, Kebai Wang, Ke Zhang, Qingyu Ma, Lida Xing, Corwin Sullivan, Dongyu Hu, Shuqing Cheng ja Shuo Wang. Jättimäinen sulkainen dinosaurus Kiinan alaliituajalta  (englanniksi)  // Nature : Journal. - 2012. - Vol. 484 . - s. 92-95 . - doi : 10.1038/luonto10906 . — PMID 22481363 . Arkistoitu alkuperäisestä 17. huhtikuuta 2012.
107. ↑ Neal L. Larson. Luku 1: Sata vuotta Tyrannosaurus rexiä : Luurankot // Tyrannosaurus Rex, tyrannikuningas / Peter L. Larson, Kenneth Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2008. - P. 1-55. — 435 s. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Arkistoitu 22. maaliskuuta 2016 Wayback Machineen
108. ↑ Paleontologit muuttavat mielensä: tyrannosaurusilla ei ollut höyheniä - Naked Science . naked-science.ru. Haettu 28. elokuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 28. elokuuta 2017. (määrätön)
109. ↑ Tyrannosaurusilla oli huulet - POLIT.RU . polit.ru. Haettu 28. elokuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 28. elokuuta 2017. (määrätön)
110. ↑ Thomas D. Carr, David J. Varricchio, Jayc C. Sedlmayr, Eric M. Roberts, Jason R. Moore. Uusi tyrannosaurus, jolla on todisteita anageneesista ja krokotiilin kaltaisesta kasvojen sensorijärjestelmästä  //  Tieteelliset raportit. – 30.3.2017. — Voi. 7 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep44942 . Arkistoitu alkuperäisestä 14. joulukuuta 2019.
111. ↑ Mark Whitton. Hymyilivätkö tyrannosaurust kuin krokotiilit? Keskustelu kallon epidermaalista korreloi tyrannosaurus-dinosauruksissa . Mark Witton.com -blogi (26. tammikuuta 2018). Arkistoitu alkuperäisestä 13. syyskuuta 2019. (määrätön)
112. ↑ Bakker, Robert T. Dinosaurusten paremmuus  // Discovery. - 1968. - V. 3 , nro 2 . - S. 11-12 . Arkistoitu alkuperäisestä 9. syyskuuta 2006.
113. ↑ Bakker, Robert T. Anatomiset ja ekologiset todisteet endotermiasta dinosauruksissa  // Nature  :  Journal. - 1972. - Voi. 238 , nro. 5359 . - s. 81-85 . - doi : 10.1038/238081a0 . — . Arkistoitu alkuperäisestä 9. syyskuuta 2006.
114. ↑ Reese E. Barrick, William J. Showers. Tyrannosaurus rexin lämpöfysiologia : todisteita happi-isotoopeista  (englanniksi)  // Tiede  : lehti. - New York City, 1994. - heinäkuu ( osa 265 , nro 5169 ). - s. 222-224 . - doi : 10.1126/tiede.265.5169.222 . — PMID 17750663 . Arkistoitu alkuperäisestä 31. lokakuuta 2010.
115. ↑ Clive Trueman, Carolyn Chenery, David A. Eberth, Baruch Spiro. Diageneettiset vaikutukset maan ja meren sedimenteistä talteen otettujen dinosaurusten ja muiden selkärankaisten luiden happi-isotooppikoostumukseen  //  Journal of the Geological Society : päiväkirja. - Journal of the Geological Society , 2003. - Voi. 160 , ei. 6 . - s. 895 . - doi : 10.1144/0016-764903-019 .
116. ↑ Reese E. Barrick, William J. Showers. Giganotosauruksen lämpöfysiologia ja biologia : vertailu Tyrannosaurukseen  (englanniksi)  // Palaeontologia Electronica : päiväkirja. - Coquina Press, 1999. - lokakuu ( osa 2 , nro 2 ). - doi : 10.26879/99012 . Arkistoitu alkuperäisestä 13. elokuuta 2021.
117. ↑ Reese E. Barrick, Michael K. Stoskopf, William J. Showers. Hapen isotoopit dinosaurusluissa // Täydellinen dinosaurus / James O. Farlow ja MK Brett-Surman. - Bloomington: Indiana University Press , 1999. - s. 474-490. - ISBN 0-253-21313-4 .
118. ↑ Frank V. Paladino, James R. Spotila, Peter Dodson. Suunnitelma jättiläisille: suurten dinosaurusten fysiologian mallintaminen // The Complete Dinosaur / James O. Farlow ja MK Brett-Surman. - Bloomington: Indiana University Press , 1999. - s. 491-504. - ISBN 0-253-21313-4 .
119. ↑ Anusuya Chinsamy, Willem J. Hillenius. Noavian dinosaurusten fysiologia // Dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson ja Halszka Osmólska. - Berkeley: University of California Press , 2004. - s  . 643-659 . - ISBN 0-520-24209-2 .
120. ↑ John M. Grady et ai. Todisteet dinosaurusten mesotermiaan Arkistoitu 2. tammikuuta 2020 Wayback Machinessa 13. kesäkuuta 2014
121. ↑ Mesotermia mesozoicissa: UNM:n tutkijat selvittävät sukupuuttoon kuolleiden dinosaurusten energiaa Arkistoitu 2. tammikuuta 2020 Wayback Machinessa , 12. kesäkuuta 2014
122. ↑ MGLockley, APHunt. Jättimäisen teropodinosauruksen Tyrannosauruksen jälki läheltä liitukauden/tertiaarisen rajaa, Pohjois-New Mexico  //  Ichnos : päiväkirja. - 1994. - Voi. 3 , ei. 3 . - s. 213-218 . doi : 10.1080 / 10420949409386390 .
123. ↑ T.rex-jalanjälki  löydetty . Luonnonhistoriallinen museo . nhm.ac.uk (10. lokakuuta 2007). Käyttöpäivä: 28. joulukuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 14. joulukuuta 2007.
124. ↑ Hutchinson JR, Ng-Thow-Hing V., Anderson FC Interaktiivinen 3D-menetelmä kehon segmenttiparametrien arvioimiseen eläimillä: sovellus Tyrannosaurus rexin kääntö- ja juoksukykyyn  //  Journal of Theoretical Biology : päiväkirja. - Elsevier , 2007. - Kesäkuu ( nide 246 , nro 4 ). - s. 660-680 . - doi : 10.1016/j.jtbi.2007.01.023 . — PMID 17363001 .
125. ↑ David R. Carrier, Rebecca M. Walter ja David V. Lee; Carrier, David R.; Walter, Rebecca M.; Lee, David V. Pyörimishitauden vaikutus theropod-dinosaurusten kääntymiskykyyn: vihjeitä ihmisiltä, ​​joilla on lisääntynyt pyörimishitaus  // The  Journal of Experimental Biology  : Journal. - Company of Biologists, 2001. - 15. marraskuuta ( nide 204 , nro 22 ). - P. 3917-3926 . — PMID 11807109 . Arkistoitu alkuperäisestä 6. tammikuuta 2008.
126. ↑ 1 2 Hutchinson, JR Kaksijalkaisen juoksukyvyn biomekaaninen mallinnus ja herkkyysanalyysi. II. Extinct Taxa  (englanniksi)  // Journal of Morphology  : Journal. - Wiley-VCH , 2004. - Voi. 262 , nro. 1 . - s. 441-461 . - doi : 10.1002/jmor.10240 . — PMID 15352202 . Arkistoitu alkuperäisestä 31. lokakuuta 2008.
127. ↑ 1 2 3 4 5 Hutchinson JR, Garcia M. Tyrannosaurus ei ollut nopea juoksija   // Luonto . - 2002. - Helmikuu ( nide 415 , nro 6875 ). - s. 1018-1021 . - doi : 10.1038/4151018a . — PMID 11875567 .
128. ↑ Holtz, Thomas R. Coelurosaurian filogeneettinen taksonomia (Dinosauria; Theropoda  )  // Journal of Paleontology : päiväkirja. — Paleontologinen seura, 1996. - 1. toukokuuta ( nide 70 , nro 3 ). - s. 536-538 . Arkistoitu alkuperäisestä 26. lokakuuta 2008.
129. ↑ Christiansen, P. Theropodin pitkien luiden vahvuusindikaattoriarvot, kommentit raajan mittasuhteista ja kursoripotentiaalista  //  Gaia : Journal. - 1998. - Voi. 15 . - s. 241-255 . — ISSN 0871-5424 . Arkistoitu alkuperäisestä 31. lokakuuta 2008.
130. ↑ Kirahvi (downlink) . WildlifeSafari.info. Haettu 29. huhtikuuta 2006. Arkistoitu alkuperäisestä 12. kesäkuuta 2010. (määrätön) 
131. ↑ Woodland Parkin eläintarhan historia - Luku 4 (linkki ei saatavilla) . Haettu 29. huhtikuuta 2006. Arkistoitu alkuperäisestä 2. kesäkuuta 2007. (määrätön) 
132. ↑ Alexander, RM Dinosaur biomechanics // Proc Biol Sci .. - The Royal Society, 2006. - 7. elokuuta ( nide 273 , no. 1596 ). - S. 1849-1855 . - doi : 10.1098/rspb.2006.3532 . — PMID 16822743 .
133. ↑ 1 2 Hanna, Rebecca R. Useita vammoja ja infektioita ala-aikuisessa theropod-dinosauruksessa ( Allosaurus fragilis ) ja vertailuja allosauruspatologiaan Cleveland-Lloydin dinosauruslouhoskokoelmassa  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : Journal. — Selkärankaisten paleontologian seura, 2002. - Voi. 22 , ei. 1 . - s. 76-90 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2 .
134. ↑ Gregory S. Paul. Raajojen suunnittelu, toiminta ja juoksukyky strutsimimikeissä ja tyrannosaurusissa  (englanniksi)  // Gaia : Journal. - 2000. - Voi. 15 . - s. 257-270 . Arkistoitu alkuperäisestä 21. huhtikuuta 2015.
135. ↑ G. Callison, H. M. Quimby. Pienet dinosaurukset: Ovatko ne täysikasvuisia? (englanti)  // Journal of Vertebrate Paleontology . — Selkärankaisten paleontologian seura, 1984. - Voi. 3 , ei. 4 . - s. 200-209 . - doi : 10.1080/02724634.1984.10011975 .
136. ↑ Sellers, WI ja Manning, PL Arvioivat dinosaurusten enimmäisajonopeutta evolutionaarisen robotiikan avulla   // Proc . R. Soc. B: päiväkirja. - The Royal Society, 2007. - Heinäkuu ( nide 274 , nro 1626 ). - P. 2711-2716 . - doi : 10.1098/rspb.2007.0846 . — PMID 17711833 . Arkistoitu alkuperäisestä 26. helmikuuta 2012.
137. ↑ Seward, L T. rex 'jätäisi jalkapalloilijan' . BBCNews (21. elokuuta 2007). Käyttöpäivä: 16. lokakuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 7. tammikuuta 2012. (määrätön)
138. ↑ 1 2 3 Philip J. Currie, Scott W. Persons. Tyrannosauruksen häntä: M. caudofemoralis -bakteerin koon ja veturin merkityksen uudelleenarviointi ei-lintujen Theropodsissa  //  The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology: aikakauslehti. - 2011. - tammikuu ( osa 294 , nro 1 ) - s. 119-131, . - doi : 10.1002/ar.21290 . Arkistoitu alkuperäisestä 10. elokuuta 2014.
139. ↑ 1 2 W. Scott Persons, Philip J. Currie. Vierasviesti : Takaosan lisääminen – miksi Tyrannosaurusen hännän massalla on merkitystä  . Dave Honen Archosaur Musings . archosaurmusings.wordpress.com (6. joulukuuta 2010). Käyttöpäivä: 28. joulukuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 26. syyskuuta 2015.
140. ↑ Kaplan, Matt. Tyrannosaurust olivat voimakävelijöitä . Luonto (7. marraskuuta 2011). Haettu 23. elokuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 26. syyskuuta 2017. (määrätön)
141. ↑ Daily Mail Reporter. T Rex "voima käveli" metsästääkseen saalista takaosan ylivoimaisten lihasten ansiosta . Associated Newspapers Ltd (15. marraskuuta 2011). Haettu 23. elokuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 8. elokuuta 2014. (määrätön)
142. ↑ 1 2 Manning P. T. rex nopeusansa // Tyrannosaurus rex, tyrannikuningas (Meneisyyden elämä  ) / Carpenter, Kenneth; Larson, Peter E. - Bloomington: Indiana University Press , 2008. - P.  205-228 . - ISBN 0-253-35087-5 .
143. ↑ Sean D. Smith, W. Scott Persons IV, Lida Xing Tyrannosaurusten polku Glenrockissa, Lance Formationissa (Maastrichtian), Wyoming Arkistoitu 22. huhtikuuta 2021 Wayback Machinessa , helmikuu 2018
144. ↑ William I. Sellers et ai. Tyrannosaurus rexin juoksukykyjen tutkiminen stressaavalla monikehodynaamisella analyysillä Arkistoitu 14. joulukuuta 2019 Wayback Machinessa 18. heinäkuuta 2017
145. ↑ Helen Briggs . Mighty T. rex "käveli ennemmin kuin juoksi" Arkistoitu 6. toukokuuta 2021 Wayback Machinessa 18. heinäkuuta 2017
146. ↑ Pasha A. van Bijlert, AJ 'Knoek' van Soest, Anne S. Schulp . Luonnollisen taajuuden menetelmä: Tyrannosaurus rexin suositellun kävelynopeuden arvioiminen hännän luonnollisen taajuuden perusteella. Arkistoitu 25. huhtikuuta 2021 Wayback Machinessa , 21. huhtikuuta 2021
147. ↑ Katie Hunt . Tyrannosaurus rex käveli yllättävän hitaasti, uusi tutkimuslöydös Arkistoitu 25. huhtikuuta 2021 Wayback Machinessa , 20. huhtikuuta 2021
148. ↑ 1 2 Witmer, Lawrence M., Ridgely, Ryan C. (26. elokuuta 2009) Uusia näkemyksiä tyrannosaurusten (Dinosauria, Theropoda) aivoista, aivokotelosta ja korva-alueesta, joilla on vaikutuksia aistiorganisaatioon ja käyttäytymiseen Arkistoitu 14. heinäkuuta 2015 klo. Wayback Machine . The Anatomical Record 292(9) 1266-1296. doi : 10.1002/ar.20983
149. ↑ Emily Sohn. Super Sight Dino Kingille  . opiskelija tiede . student.societyforscience.org (3. heinäkuuta 2006). Käyttöpäivä: 28. joulukuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 16. helmikuuta 2015.
150. ↑ Kent A. Stevens. Binokulaarinen visio Theropod-  dinosauruksissa . Oregonin yliopisto. Haettu 28. joulukuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 19. elokuuta 2018.
151. ↑ T. Rexin aivotutkimus paljastaa hienostuneen "nenän" . Calgary Herald (28. lokakuuta 2008). Haettu 29. lokakuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 6. joulukuuta 2008. (määrätön)
152. ↑ Hurlburt, GR, RC Ridgely ja LM Witmer. Luku 6: Aivojen ja aivojen suhteellinen koko Tyrannosaurus-dinosauruksissa: analyysi, jossa käytetään aivojen ja endocastin kvantitatiivisia suhteita olemassa olevissa alligaattoreissa // Tyrannosaurid Paleobiology (Life of the Past  ) . - Indiana University Press , 2013. - S. 134-154. — ISBN 9780253009470 . Arkistoitu 18. heinäkuuta 2018 Wayback Machineen
153. ↑ Lambe, LB Liitukauden teropodinen dinosaurus Gorgosaurus  // Kanadan geologisen tutkimuskeskuksen muistelmat. - 1917. - T. 100 . - S. 1-84 .
154. ↑ Farlow, JO ja Holtz, TR The Fossil Record of Predation (pdf)  (linkki ei saatavilla) 251-266 (2002). Haettu 31. lokakuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 31. lokakuuta 2008. (määrätön)
155. ↑ 1 2 3 Horner, JR Pihviveitset, helmisilmät ja pienet pienet käsivarret (kuva Tyrannosaurusesta raadonsyöjänä  )  // The Paleontological Society Special Publication : Journal. - 1994. - Voi. 7 . - s. 157-164 .
156. ↑ 1 2 Jonathan Amos. T. rex joutuu  oikeudenkäyntiin . BBC News . news.bbc.co.uk (31. heinäkuuta 2003). Haettu 28. joulukuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 13. maaliskuuta 2012.
157. ↑ Novella, S. "Haastattelu Jack Hornerin kanssa." Skeptikoiden opas maailmankaikkeuteen. 14. lokakuuta 2011. Käytetty 24-OCT-2011, http://media.libsyn.com/media/skepticsguide/skepticast2009-10-14.mp3
158. ↑ Paul, GS Predatory Dinosaurs of the World . — Simon ja Schuster , 1988. — ISBN 0-671-61946-2 .
159. ↑ GDRuxton, DCHouston. Olisiko Tyrannosaurus rex voinut olla raadonsyöjä eikä saalistaja? Energetics lähestymistapa  (englanti)  // Proceedings. Biologiatieteet / Royal Society: lehti. - 2003. - huhtikuu ( nide 270 , nro 1516 ). - s. 731-733 . - doi : 10.1098/rspb.2002.2279 . — PMID 12713747 .
160. ↑ Chin, K., Erickson, G.M. et ai. King-size theropod coprolite  (englanniksi)  // Luonto. - 1998. - 18. kesäkuuta ( nide 393 , nro 6686 ). - s. 680 . - doi : 10.1038/31461 . Arkistoitu alkuperäisestä 6. lokakuuta 2014. Yhteenveto osoitteessa Monastersky, R. T. rexin kaakan saaminen  // Science News. - 1998. - 20. kesäkuuta ( osa 153 , nro 25 ). - S. 391 . - doi : 10.2307/4010364 . — . Arkistoitu alkuperäisestä 11. toukokuuta 2013.
161. ↑ 1 2 Walters, Martin. Bloomsbury Illustrated Dictionary of Prehistoric Life (Bloomsbury Illustrated Dictionaries)  (englanti) . - Godfrey Cave Associates Ltd, 1995. - ISBN 1-85471-648-4 .
162. ↑ Carpenter, K. Todisteet theropod-dinosaurusten saalistuskäyttäytymisestä  //  Gaia : Journal. - 1998. - Voi. 15 . - s. 135-144 . Arkistoitu alkuperäisestä 17. marraskuuta 2007.
163. ↑ Robert A. DePalma, David A. Burnham, Larry D. Martin, Bruce M. Rothschild, Peter L. Larson. Fyysisiä todisteita saalistuskäyttäytymisestä Tyrannosaurus rexissä  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - Yhdysvaltain kansallinen tiedeakatemia , 30.7.2013. — Voi. 110 , iss. 31 . - P. 12560-12564 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.1216534110 . Arkistoitu alkuperäisestä 21. joulukuuta 2015.
164. ↑ John Happ. Luku 19: Analyysi petoeläinten ja saaliseläinten käyttäytymisestä Tyrannosaurus rexin ja Triceratopsin välisessä kohtaamisessa // Tyrannosaurus Rex, tyrannikuningas / Peter L. Larson, Kenneth Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2008. - P. 355-368. — 435 s. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Arkistoitu 22. maaliskuuta 2016 Wayback Machineen
165. ↑ Peter Dodson . Sarviset dinosaurukset. Princeton Press. s.19.
166. ↑ Matt Kaplan. Kuinka syödä Triceratopsia  (englanniksi)  // Luonto. - doi : 10.1038/luonto.2012.11650 . Arkistoitu alkuperäisestä 9. toukokuuta 2016.
167. ↑ Erickson, GM; Olson KH (1996). "Tyrannosaurus rexistä johtuvat purentajäljet: alustava kuvaus ja vaikutukset". Journal of Vertebrate Paleontology 16 (1): 175-178.
168. ↑ Tapaa Kelsey Triceratops | Indianapolisin lastenmuseo . www.childrensmuseum.org. Haettu 31. toukokuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 10. elokuuta 2016. (määrätön)
169. ↑ ... ajatuksia vetisellä planeetalla ...: Kuolemanotteessa olevat dinosaurukset saattavat kadota vasaran alle . www.geopoem.com. Käyttöpäivä: 31. toukokuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 7. elokuuta 2016. (määrätön)
170. ↑ Darren H. Tanke, Philip J. Currie. Pään pureminen teropodidinosauruksissa: paleopatologiset todisteet  (englanniksi)  // Gaia : Journal. - 1998. - Ei. 15 . - s. 167-184 . — ISSN 0871-5424 .
171. ↑ 1 2 Tapaa uusi jättiläispetoeläin: Dakotaraptor steini . paleonews.ru. Käyttöpäivä: 31. toukokuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 23. marraskuuta 2015. (määrätön)
172. ↑ Carbone C., Turvey, ST, Bielby, J. Killan sisäinen kilpailu ja sen vaikutukset yhdelle suurimmista maanpäällisistä saalistajista, Tyrannosaurus rex  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2011. - Ei. 278 . - P. 2682-2690 . - doi : 10.1098/rspb.2010.2497 . Arkistoitu alkuperäisestä 4. maaliskuuta 2016.
173. ↑ Abler, WL 1999. Tyrannosaurusten hampaat. Scientific American 281 (3): 40-41.
174. ↑ John R. Horner. The Complete T. Rex: Kuinka upeat uudet löydöt muuttavat ymmärrystämme maailman kuuluisimmaksi dinosauruksesta, 1993. s. 214-215.
175. ↑ Eric Snively, John R. Cotton, Ryan Ridgely, Lawrence M. Witmer. Pään ja kaulan toiminnan monikehodynamiikkamalli Allosaurusissa (Dinosauria, Theropoda)  (englanniksi)  // Palaeontologica Electronica : Journal. - 2013. - Vol. 16 , ei. 2 . Arkistoitu alkuperäisestä 28. joulukuuta 2019.
176. ↑ Longrich N R., Horner JR, Erickson GM & Currie PJ (2010). "Cannibalism in Tyrannosaurus rex" Arkistoitu 26. lokakuuta 2014 Wayback Machinessa , Public Library of Sciencessa .
177. ↑ 1 2 3 Dino Gangs  (englanniksi)  (linkki ei saatavilla) . Discovery Channel . Discoveryuk.com . Haettu 5. elokuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 19. tammikuuta 2012.
178. ↑ Collins, Nick . Tyrannosaurus Rex "metsästetty laumassa"  (22. kesäkuuta 2011). Arkistoitu alkuperäisestä 7. joulukuuta 2013. Haettu 23. maaliskuuta 2014.
179. ↑ Paul Wallis. Op-Ed: T. Rex laumametsästäjät?  Pelottavaa , mutta todennäköisesti totta . tiede . Digital Journal (11. kesäkuuta 2012). Haettu 5. elokuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 16. huhtikuuta 2019.
180. ↑ 1 2 3 Switek, B. (2011). "Joukku luita ei muodosta verenhimoisten tyrannosaurusten jengiä: Dino Gangsissa esitetyt todisteet siitä, että tyrannosauruset metsästivät yhteistyössä, on PR:n voitto kovasta tieteellisestä todisteesta. Arkistoitu 26. tammikuuta 2012 Wayback Machinessa » The Guardian , 25. heinäkuuta 2011. Käytetty verkossa 29. heinäkuuta 2013, http://www.guardian.co.uk/science/blog/2011/jul/25/bunch-bones-gang - bloodthirsty-tyrannosaurs Arkistoitu 26. tammikuuta 2012 Wayback Machinessa
181. ↑ Larry Witmer. Dino-jengit: yksinäinen, yhteisöllinen tai yhteistoiminnallinen metsästys  tyrannosaurusten parissa . Pick & Scalpell . witmerlab.wordpress.com (13. heinäkuuta 2011). Käyttöpäivä: 5. elokuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 22. elokuuta 2014.
182. ↑ Ian Sample. Tutkijat löytävät ensimmäisen merkin siitä, että tyrannosaurust metsästivät laumassa . The Guardian (23. heinäkuuta 2014). Haettu 28. heinäkuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 15. joulukuuta 2018. (määrätön)
183. ↑ McCrea Richard T. , Buckley Lisa G. , Farlow James O. , Lockley Martin G. , Currie Philip J. , Matthews Neffra A. , Pemberton S. George. "Tyrannosaurusten terrori": Tyrannosauridien ensimmäiset jäljet ​​ja todisteet Tyrannosauridae-eläinten seurallisuudesta ja patologiasta  // PLoS ONE. - 2014. - 23. heinäkuuta ( osa 9 , nro 7 ). — S. e103613 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0103613 .
184. ↑ Rothschild, B., Tanke, DH, ja Ford, TL 2001. Theropodin stressimurtumat ja jännemurtumat vihjeenä aktiivisuuteen: julkaisussa: Mesozoic Vertebrate Life, toimittaneet Tanke, DH, ja Carpenter, K., Indiana University Press, s. 331-336.
185. ↑ Wolff EDS, Salisbury SW, Horner JR, Varricchi DJ Common Avian Infection Plagued the Tyrant Dinosaurs  // PLOS One : Journal  /  Hansen, Dennis Marinus. - Public Library of Science , 2009. - Vol. 4 , ei. 9 . — P.e7288 . - doi : 10.1371/journal.pone.0007288 . — PMID 19789646 . Arkistoitu alkuperäisestä 26. maaliskuuta 2010.
186. ↑ Tyrannosaurus  . _ Esihistoriallinen villieläin . prehistoric-wildlife.com . Haettu 5. elokuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 12. lokakuuta 2014.
187. ↑ Joseph E. Peterson, Michael D. Henderson, Reed P. Sherer, Christopher P. Vittore. Nuorten tyrannosauridin kasvojen pureminen ja  vaikutukset käyttäytymiseen //  Palaios : päiväkirja. — Sedimenttigeologian yhdistys, 2009. – marraskuu ( osa 24 , nro 11 ). - s. 780-784 . - doi : 10.2110/palo.2009.p09-056r . Arkistoitu alkuperäisestä 11. elokuuta 2013.
188. ↑ Parisi, Tom T. rex NIU:n tiedemiesten kauhistuttavat teini-iässä: Nuoret tyrannosaurust taistelivat vakavasti toisiaan vastaan ​​(linkki ei saatavilla) . Northern Illinois University (2. marraskuuta 2009). Haettu 10. elokuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 14. elokuuta 2013. (määrätön) 
189. ↑ Estes, R., Berberian P. (1970). Montanan myöhäisen liitukauden selkärankaisten yhteisön paleoekologia. Breviora nide 343, 35 s.
190. ↑ Derstler, Kraig (1994). "Lance-muodostelman dinosaurukset Itä-Wyomingissa". Julkaisussa: Nelson, Gerald E. (toim.). Wyomingin dinosaurukset. Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference. Wyomingin geologinen yhdistys. s. 127-146.
191. ↑ Weishampel, David B.; et ai. (2004). "Dinosaurusten levinneisyys (myöhäinen liitukausi, Pohjois-Amerikka)." Julkaisussa: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; ja Osmólska, Halszka (toim.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press. s. 574-588. ISBN 0-520-24209-2 .
192. ↑ Jasinski, SE, Sullivan, RM ja Lucas, SG (2011). Alamo Washin paikallisen eläimistön taksonominen koostumus Ojo Alamo -muodostelmasta (Naashoibiton jäsen) San Juan Basinista, New Mexicosta. Bulletin 53 : 216-271.
193. ↑ Ensimmäinen Tyrannosaurus - luuranko, 1905 . Linda Hall Tiede-, tekniikan ja tekniikan kirjasto. Haettu 3. elokuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 28. syyskuuta 2006. (määrätön)
194. ↑ 1 2 Brent H. Breithaupt, Elizabeth H. Southwell, Neffra A. Matthews (18.10.2005). " Tyrannosaurus rexin 100-vuotisjuhlan kunniaksi : Manospondylus gigas , Ornithomimus grandis ja Dynamosaurus imperiosus , Tyrannosaurus Rexin varhaisimmat löydöt lännessä" . Abstraktit ohjelmilla . 2005 Salt Lake Cityn vuosikokous . 37 . Geological Society of America. s. 406. Arkistoitu alkuperäisestä 2012-05-30 . Haettu 2008-10-08 . Käytöstä poistettu parametri |deadlink=( ohje )
195. ↑ BH Breithaupt, EHSouthwell, N. A. Matthews. Dynamosaurus imperiosus ja Tyrannosaurus rexin varhaisimmat löydöt Wyomingissa ja lännessä  //  New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin : aikakauslehti. - 2006. - Voi. 35 . - s. 257-258 .
196. ↑ Horner, John R.; Lessem, DonTäydellinen T. rex. — New York City : Simon & Schuster , 1993. — ISBN 0-671-74185-3 .
197. ↑ Jättiläisen jalanjälki (downlink) . Online-opas mantereen liitukauden ja kolmannen asteen rajalle Ratonin altaalla, Coloradossa ja New Mexicossa . Yhdysvaltain geologinen tutkimuslaitos . Haettu 9. lokakuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2008. (määrätön) 
198. ↑ Uusi löytö voi vaarantaa T-Rexin  nimen . IOL . iol.co.za (13. kesäkuuta 2000). Käyttöpäivä: 5. elokuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 26. maaliskuuta 2014.
199. ↑ Aja, WDL Artikla 23.9 – Ensisijaisuuden kääntäminen // Eläintieteellisen nimikkeistön kansainvälinen koodi. - Lontoo: International Commission on Zoological Nomenclature, 1999. - ISBN 0-85301-006-4 .
200. ↑ Taylor, Mike Miksi Tyrannosaurusta ei ole nimetty uudelleen Manospondylusiksi ? . Dinosaurusten UKK (27. elokuuta 2002). Haettu 8. lokakuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 28. syyskuuta 2007. (määrätön)
201. ↑ Kävely dinosaurusten kanssa - Kronologia : 65 miljoonaa vuotta sitten  . ABC Online . abc.net.au. Haettu 5. elokuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 21. heinäkuuta 2014.

Kirjallisuus

• Naish D., Barrett P.  Dinosaurs: 150 000 000 vuotta dominanssia maan päällä / Kääntäjä Rybakov K. Tieteellinen toimittaja Averyanov A., Dr. Biol. Tieteet. - 1. - Alpina tietokirjallisuus LLC, 2019. - 223 s. — ISBN 978-5-0013-9010-7
• Steve Fitter. Tyrannosaurus Sue: Suurin, T. Rexistä taistetuin koskaan löydetty poikkeuksellinen saaga . - Henry Holt and Company, 2001. - 248 s.
• David Hone. Tyrannosaurus Chronicles. Maailman kuuluisimman lihansyöjän biologia ja evoluutio = David Hone. Tyrannosaurusten aikakirjat: Tyrannin dinosaurusten biologia. - M. : Alpina tietokirjallisuus, 2017. - 358 s. - ISBN 978-5-91671-744-0 .

Linkit

• Tyrannosaurus  Rex . National Geographic . animals.nationalgeographic.com . Haettu: 3.11.2014.

Sanakirjat ja tietosanakirjat	Suuri katalaani Hienoa norjalaista Iso venäläinen Britannica (verkossa) Universalis
Taksonomia	EOL Fossilworks GBIF iNaturalist NCBI IRMNG
Bibliografisissa luetteloissa	GND : 4311309-6 J9U : 987007558898505171 LCCN : sh2002008936 NDL : 001210415