Leptoceratops

†  Leptoceratops

Näyte Kanadan luonnonhistoriallisesta museosta

Ulkonäön rekonstruointi
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditAarre:ArchosauruksetAarre:AvemetatarsaliaAarre:DinosaurmorfitSuperorder:DinosauruksetJoukkue:†  OrnithischialaisetAlajärjestys:†  CerapodAarre:†  MarginokefaalinenInfrasquad:†  CeratopsiaAarre:†  UuskeratopsiaPerhe:†  LeptoceratopsidaeSuku:†  Leptoceratops
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Leptoceratops Brown , 1914
Ainoa näkymä
† Leptoceratops gracilis Brown, 1914
Geokronologia 68,0–66,0 Ma
miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon
2,588 Rehellinen
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogeeninen
66,0 Paleogeeni
145,5 Liitu M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Triassinen
299 permi Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Hiili
416 devonin
443,7 Silurus
488,3 Ordovikia
542 kambrikausi
4570 Prekambria
◄Nykyään ◄Liitu-
paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys

Leptoceratops [1] ( lat.  Leptoceratops ) on Leptoceratopsidae -heimoon kuuluva kasvinsyöjädinosaurusten suku , joka tunnetaan useista fossiileista Pohjois -Amerikan yläliitukauden ( Maastrichtian ) esiintymistä . Yksi viimeisistä laajalle levinneistä primitiivisistä Neoceratopsia - kladin jäsenistä .

Paleontologi Barnum Brown löysi fossiilit vuonna 1910, ja hän kuvasi lajin neljä vuotta myöhemmin. Leptoceratops -suku on hyvin tutkittu; ainakin kaksitoista luurankoa, jotka edustavat yhtä tai useampaa lajia, on löydetty . Alun perin suku sijoitettiin Ceratopsidae -sukuun , mutta nykyaikainen luokittelu sijoittaa tämän taksonin Leptoceratopsidae-heimoon. Sukuun kuuluu yksi kelvollinen tyyppilaji  , Leptoceratops gracilis .

Dinosaurus oli pieni keratopsian infrajärjestyksen jäsen ja muistutti paljon aikaisempia ja primitiivisempiä ryhmän jäseniä. Hänellä oli suuri pää, tiheä vartalo ja vahvat raajat, hän saavutti noin 2 metrin pituuden ja painoi jopa 200 kg . Hänen kallonsa alkoi kiimainen nokka, ja epätavalliset hampaat teroittuivat itsestään voimakkaan mutkan takia. Vuonna 2016 tutkijat hampaiden kiillettä tutkiessaan havaitsivat, että dinosaurukset voivat pureskella ruokaa . Leptoceratops vaelsi etsiessään ruokaa ja vettä Laramidian rikkaan elämän tasangoilla ja ylängöillä .

Löytö ja tutkimus

Vuonna 1910 Barnum Brownin johtama paleontologinen retkikunta löysi kahden dinosauruksen murskatut ja sekoittuneet fragmentaariset luurangot Scollard muodostelmasta Albertassa .  Fossiiliset jäännökset on sijoitettu American Museum of Natural History - museoon . Vuonna 1914 Brown luetteloi näytteen nimellä AMNH 5205 ja yritti leikata sen, mutta leikkaus epäonnistui, koska yksittäiset luut vaurioituivat pahasti sään ja eläinten altistumisen  vuoksi - näyte löydettiin lehmän jäljeltä [2] .

Kuvattuaan löydön yksityiskohtaisesti Bulletin of the American Museum of Natural History ( eng.  Bulletin of the American Museum of Natural History ), Brown luokitteli löydön uudeksi lajiksi, Leptoceratops gracilikseksi . Yleisnimi valittiin dinosauruksen pienen koon, sen siron (ensimmäisen ulkoasun rekonstruoinnin mukaisesti) ruumiinrakenteen ja laihuuden vuoksi [2] . Se koostuu kolmesta juuresta : muu kreikkalainen. λεπτός  - "ohut, pieni", κέρας  - "sarvi", ὤψ  - "katso, näkö" (monikko - "silmät, kasvot") [3] . Erityinen nimi  - gracilis ("ohut, laiha, siro"), kuten yleisnimi, korostaa kehon piirteitä [3] . Myöhemmin leptokeratopseja alettiin rekonstruoida massiivisemmiksi ja vahvemmin rakennetuiksi eläimiksi, joten Brownin antama nimi sai jonkin verran ironiaa [4] .

Vuonna 1939 Charles Gilmore meni kaivaamaan Two Medicine Formation -muodostelmaa ja , lähellä Blackfoot-intiaanien reservaattia, löysi kaksi fragmentaarista, toisiinsa liittymätöntä luurankoa tuntemattomasta leptoceratops-lajista [ 5 .  Myöhemmin raportteja leptoceratopsin löydöistä alkoi tulla monista paikoista Yhdysvalloista ja Kanadasta [6] .

Vuonna 1916 Brown ja Eric Schliker ja kehittyneen keratopsian luurangon (AMNH 5464 ) St. Mary River Formationista . Vuonna 1935 rekonstruoitu löytö nimettiin Leptoceratops cerorhynchukseksi seitsemän vuotta myöhemmin [7] .  

Vuonna 1951 Charles Sternberg löysi kolme lähes täydellistä leptoceratopsin luurankoa Red Deer Riverin läheltä Ylä-Edmontonin alueella .  Rakenteellisten erojen perusteella Sternberg totesi, että L. cerorhynchus ei ole leptoceratops, ja erotti sen omaksi suvuksi, Montanoceratops [8] .

Vuonna 1970 geologit Malcolm McKenna ja David Love löysivät osittain säilyneen leptoceratopsin luurangon kalliomuodostelmasta Pinyonin konglomeraatissa . Tämä oli ensimmäinen tällainen löytö Scollard-muodostelman ulkopuolella [9] .  

John Ostrom kuvaili toista Wyomingista (USA) Lance - muodostelmasta [ löydettyä yksilöä vuonna 1978 [10]  - tämä on ensimmäinen tunnettu suvun edustaja, jota ei löydy Albertasta [11] . Samana vuonna Dale Russell Pohjois-Carolinan osavaltion yliopistosta loi Brownin ja Sternbergin tutkimukseen perustuen ensimmäisen modernin taiteellisen rekonstruktion leptoceratopsin luurangosta [12] .  

Vuoden 1978 jälkeen leptokeratopsien tutkimuksessa oli tyyntä - uusista löydöistä ei ollut raportoitu pitkään aikaan. Vasta vuonna 1992 Christopher Ottin johtamat paleontologit löysivät katkelman leptoceratopsin kallosta Montanassa . Yhdeksän vuotta myöhemmin Ott ja hänen tiiminsä löysivät samasta paikasta osan kallosta ja hampaan toisesta saman lajin yksilöstä [13] .

Vuonna 2013 Fort McLeod (Albertan lounaisosassa) asukas Noel Plourd huomasi kivissä tummat ääriviivat kalastaessaan. Se osoittautui leptoceratopsin lantion luuksi ja osaksi kalloa ja leuaa. Noel antoi fossiilit kuninkaallisen Tyrell-museon kuraattorille François Thériennelle [14] .

Vuonna 2014 paleontologit Malinowski, Rooney, Shane ja Pool löysivät toisen luurangon kaivauksissa [15] .

Kuvaus

Leptokeratopsien kuvaus ja rekonstruktio perustuvat kahteentoista luurankoon (AMNH 5202, 2571; USNM 13863, 13864; NMC 887, 888, 889; PU 18133; UWGM 200, 200, 2021 ja 2000, lähes UWGM 200, 2021, 2021, NJ0Z 2021, NJ0Z 2021). täydellinen, samoin kuin monet yksittäiset hampaat ja luufragmentit, joita ei voida tarkasti tunnistaa. Muiden keratopsien fossiilit ovat myös edistäneet merkittävästi leptokeratopsien anatomian ymmärtämistä. Erityisen usein tutkijat turvautuivat Protoceratopsin anatomisiin kuvauksiin [15] [14] [5] .

Koko ja rakenne

Leptokeratopsien pituus on noin 2 metriä [16] [17] , arviot vaihtelevat 1,8 [18] ja 3 metrin välillä [19] . Dinosauruksen korkeudeksi reiden yläosassa on arvioitu 73 senttimetriä [12] . Owen O'Gormanin ja David Honen vuonna 2012 laatiman kaavan avulla tehdyt leptokeratopsien ruumiinmassan laskelmat mahdollistivat sen arvioinnin 190 kg :ksi [20] ; joskus annetaan arvio 100 kg [16] [17] .

Dinosaurus oli jäykkä, tiheä ja massiivinen. Koska aiemmin uskottiin, että leptoceratops oli siro ja kompakti, nyt sen erityinen nimi kuulostaa varsin ironiselta [4] . Mutta silti, verrattuna joukon myöhempiin edustajiin, kuten Protoceratopsiin , Leptoceratops oli melko tyylikäs [21] .

Kallo

Leptoceratopsin kallo oli erittäin suuri ja korkea, mutta samalla lyhyt, ja siinä oli primitiivinen, sivusuunnassa litteä kaulus ja tasainen takareuna, jonka parietaaliluu muodostaa . Sagitaaliharja sijaitsi kauluksen keskellä [22] . Kallon pinnalla on paljon pullistumia, ei sarvia. C. Sternberg huomautti erityisesti ceratopsideille ominaisen temporo-parietaalisen harjan puuttumisen. Poskipäät ovat leveät, visuaalisesti leveys kasvaa kallon takaosassa sivuille sijoittuneiden sarvia muistuttavien esileuan paksujen prosessejen vuoksi . Tällaisia ​​muodostelmia ei ole lähempänä kaventunutta kuonoa [6] [11] ; postorbitaalinen prosessi pitkä [6] . Sieraimet olivat pyöreät, eivät kovin suuret ja korkealle asettuneet. Silmäkuopat peittävät ulkonevat luutuneet silmäluomet. Postorbitaaliset ja supraorbitaaliset fenestrat olivat hypertrofoituneita, kun taas preorbitaaliset fenestrat päinvastoin pienenivät pienikokoisiksi [6] ja olivat kolmion muotoisia [23] . Kallon etuosa kvadraatin edessä on erittäin suuri [8] [12] .

Alaleuka on hyvin syvä, sen etuosassa on esileuan muodostama hampaaton kiimainen nokka [ 7 ] . Kulmaluussa on käänteinen harjanne takaalareunaa pitkin [24] . Subangular ( eng. Surangular bone ) leukaluu on sileä. Koronoidiprosessi alaleuassa on suuri, ryppyinen, karkea [22] . Hyoidiluun luusto on syvä, lähes suora, sileä [8] [25] .  

Leptoceratopsin hampaat ovat lyhyitä ja niissä on yksi juuri [19] . Alaleuassa on vaakasuora hylly, jonka hampaita teroitetaan kaksoisreunan kulumisen [26] [27] [28] ja voimakkaan taipumisen [29] ansiosta . Pitkänomainen suorakaiteen muotoinen kielellinen profiili, jossa suorat marginaalit keskellä, reunat pyöristetyt reunoilla [30] . Dinosauruksen hampaiden muoto muistuttaa talttaa [16] [17] . Yläleuassa oli 17 hammasta molemmilla puolilla. Korvaushammas kasvoi joka viidennen hampaan alle (menetyksen tai kulumisen sattuessa [2] [31] ).

Postkraniaalinen luuranko

Selkäranka on pidempi kuin muilla keratopsioilla [12] . Kaiken kaikkiaan siinä on 22 nikamaa, lukuun ottamatta kaudaalisia nikamia, joista: 1 on takaraivo, 6 on kaula ja 13 on selkä [32] . Kohdunkaulan nikamat ovat pieniä [6] . Selkänikamien piikit ovat merkittäviä pituudestaan. Hännän muoto muistuttaa lehtiä näiden kasvamien korkeuden vuoksi [33] . Suurin niistä osuu 3. selkään. Diapophysis ja parapophysis - nikamien kasvut - ovat hyvin kehittyneitä [34] .

Dinosauruksen kohdunkaulan kylkiluut ovat suoria, ja niissä on taipuma vartalon lähestyessä. Häntä kohti kylkiluut heikkenevät, tuberkkeli tulee lähemmäksi päätä, kaula ja kampa lyhenevät. 2.-6. kylkiluiden koot eivät juuri eroa [6] .

Raajat ovat massiiviset [35] , takaraajat ovat paljon pidempiä. Polvinivel on erittäin voimakkaasti taipunut pitämään kallo ja selkäranka suunnilleen vaakasuorassa asennossa [7] [12] . Solusilut ovat parillisia, olkaluun prosessi - coracoid  - on keratopsien suurin [36] . Takaraajojen elementtien suhteet ovat samanlaiset kuin psittacosaurusten [7] [12] . Reisiluun pituus on 270 mm [37] . Raajoissa on viisi sormea, joissa on kynnet, ei kavioita [16] [17] [19] [12] .

Lantio on kokonaisuudessaan pieni, litteä, mutta pitkä; istuin on pitkänomainen, hieman kaareva [7] . Kiinteä massiivinen iliumvarsi , joka muistuttaa kaarevaa keulaa . Astabulum rei'ittää sen melkein keskeltä [38] .

Pehmytkudokset

Muiden keratopsien ja edmontosaurusten ihon kuvausten perusteella leptoceratopsien iho oli peitetty suomuilla, joiden joukossa oli hieman pienempiä kovettumia. Suomut ovat suuria, erityisesti kyynärvarressa, tiivisteet sijaitsevat kaoottisesti [40] . Suomujen erilliset osat eivät menneet päällekkäin, minkä vuoksi ne muistuttivat liiviliskon suomuja [ 41] .

Epidermis oli melko ohut. Iho koostui noin neljästäkymmenestä kollageenikerroksesta, jotka vastustivat mekaanista rasitusta. Liikkuvimpien kehon osien kollageenikerrokset ylittivät noin 40° kulmassa kehon pituusakseliin nähden antaen joustavuutta ja joustavuutta, selässä ne risteytyivät tylsemmässä kulmassa, minkä ansiosta ne olivat jäykempiä ja tiheämpiä [42] [43] .

On mahdollista [39] , että leptokeratopsilla oli noin sata keratiinilla peittämää särmää hännässä, lantiossa ja selässä. Ne olivat sisältä onttoja ja niiden pituus oli noin 16 cm [42] . Niitä on saatettu käyttää houkuttelemaan seksikumppaneita [44] .

Tiedetään, että sagitaaliharjaa käytettiin purentalihasten kiinnittämiseen [22] , ylä- ja alaleuat kiinnitettiin poskilihakseen , niiden takana oli temporomandibulaarinen nivel [45] .

Sisäelimet

Thescelosaurusen sydän- ja verisuonijärjestelmää koskevan tutkimuksen mukaan leptoceratopsilla, kuten useimmilla ornithischian dinosauruksilla, linnuilla ja krokotiileilla, oli nelikammioinen sydän , joka takasi aktiivisen aineenvaihdunnan [46] .

Hengityselimet olivat tyypillisiä ornithischian-dinosaurukselle: henkitorvi , jonka kautta keuhkot täyttyivät hapella ; keuhkot , jotka kyllästävät veren hapella; ja pallea , joka erotti keuhkot ja henkitorven muista elimistä [16] [17] .

Ruokatorvi oli kapea, mutta joustava, mikä helpotti ruokaa nieltäessä; vatsa on myös turvonnut. Suolet ovat pitkiä ja monimutkaisia ​​[16] [17] .

Hermosto

Protoceratopsin hermostoa koskevan tutkimuksen perusteella aivot yhdessä nesteiden ja kovan kuoren kanssa miehittivät viidesosasta neljäsosaan kallosta. EQ-kerroin (aivojen painon suhde ruumiinpainoon) on ≈ 28:200 000, mikä vastaa 0,00014 [47] .

Aivokuori , osa aivokuorta, puuttui. Käpyrauhanen ja hypotalamus -aivolisäke eli keskiaivojen endokriiniset rauhaset olivat hyvin kehittyneitä, mutta eivät niin vahvoja kuin Edmontosaurusella [41] .

Systematiikka

1900-luvun alussa tutkijat sijoittivat Leptoceratops -suvun taksoniin Ceratopsia Barnum Brownin ensimmäiseen kuvaukseen perustuen (joka mainitsi muun muassa luokitusversionsa epätäydellisyyden materiaalin puutteen vuoksi) . Paroni Franz Nopcha vuonna 1923 sisällytti suvun Leptoceratopsinae -alaheimoon Ceratopsidae-heimoon. Vuodesta 1923 vuoteen 2001 oli suosittu versio, jonka mukaan tämä suvu oli osa protoceratopsidien perhettä [16] [12] [35] , johon kuului suurin osa Ceratopsia-kladin primitiivisistä edustajista, joita pidetään nykyään Leptoceratopsidae- ja Bagaceratopsidae-heimojen jäseninä. ja Neoceratopsian jäsenet Ceratopsoidean ulkopuolella [48] . Vasta vuonna 2001 taksonomian moderni versio ilmestyi [49] , mutta konservatiiviset tutkijat, kuten Gregory Paul [17] , jättivät sen huomiotta .

Kesäkuusta 2017 lähtien useimmat taksonomistit sisältävät Leptoceratops-heimon Leptoceratopsidae (lahko Ceratopsia), joka on lähin taksoni Neoceratopsia- kladin Coronosauria - kladeille ( ceratopsids + protoceratopsids ) . On mahdollista, että Leptoceratopsidae ovat Coronosaurian sivuhaara. Kaikki edellä mainitut taksonit sisältyvät ornithischian -lahkon Cerapoda -alalahkoon . Mahdollisesti Leptoceratopsidae kuuluvat ryhmään Heterodontosauriformes Cerapoda-alalahkoon, joka koostuu heterodontosauridien heimosta ja marginocephalian kladista [50] , mutta tämä versio ei ole saanut laajaa tukea tieteellisissä piireissä [51] .

Leptoceratopsidae-heimossa suvun asemaa ei ole selvitetty, yleisin systematiikan versio on sen sijoittaminen Udanoceratops -suvun sisartaksoniksi (cladogram A 2014) [52] . Vuonna 2015 tehdyt tutkimukset sijoittavat Leptoceratopsit joko sisartaksoniksi suvun kehittyneimpien sukujen: Udanoceratops, Zhuchengceratops , Unescoceratops ja Gryphoceratops (kladogrammi B) [38] tai jakamattomaan polytomiaan, jossa on 3 sukua: Unesgotopscosceratopaunocera ja Udanoceratops . (kladogrammi C) [51] .

Kesäkuusta 2017 lähtien vain yksi leptoceratops -laji on voimassa - Leptoceratops gracilis . Useita todennäköisiä lajeja ei ole vielä nimetty [6] [16] [17] .

Kladogrammi A [52]

Cladogram B [38]

Cladogrammi C [51]

Evoluutiokehitys ja paleobiogeografia

Leptoceratops gracilisin esi -isät ilmestyivät luultavasti Aasian alaliitukaudella , kehittyen varhaisista aasialaisista kerapodien muodoista [51] , mutta on olemassa versioita psittacosaurusten ja edistyneiden keratopsien [23] nivelestä [52] tai lähentyvästä kehityksestä . Sitten leptokeratopsien esi-isät ylittivät Beringin kannaksen ja saapuivat Amerikkaan noin 120 miljoonaa vuotta sitten. Ne levisivät pääasiassa mantereen länsiosaan - Laramidiaan , nykyisen Montanan, Wyomingin ja Albertan alueelle, jota idästä rajaa Länsi-Sisämeri , mikä esti asuttamisen mantereen Appalachian saarelle Itä-Amerikassa [52] ] [29] . Vaihtoehtoisen version mukaan leptokeratopsien esi-isät menivät noin 135 miljoonaa vuotta sitten länteen Aasiasta Euroopan kautta ja ylittivät matalan meren, päätyivät Amerikkaan [34] , tämän version vahvistaa samankaltaisen eläimen leuan löytö. Leptoceratops gracilis Itä-Amerikassa [53] . Eurooppaan jääneet eläimet asettuivat Itämeren kilven alueelle , joka oli silloin luultavasti eristetty maamassa [54] .

Suku ilmestyi Maastrichtin puolivälissä (noin 68 miljoonaa vuotta sitten), ja se osoittautui siten yhdeksi viimeisistä dinosauruksista, jotka ilmestyivät maan päälle [19] . Leptoceratops kuoli sukupuuttoon liitukauden ja paleogeenin sukupuuttoon (66 miljoonaa vuotta sitten) [16] [17] [52] .

Eläimellä oli aikansa hyvin primitiivinen ulkonäkö, mikä aiheutti ironiaa amerikkalaiselta paleontologilta Charles Sternbergiltä, ​​joka kirjoitti, että "on erittäin epätavallista, että leptokratopit ovat samassa paikassa kuin triceratops , koska ensimmäinen saattoi kulkea helposti hänen vatsansa alta" [ 8] . Leptokeratopsit muistuttivat suurta arkeokeratopsia [23] tai protoceratopsin poikasta . Kehitystasoltaan ne elivät aikansa 20–30 miljoonalla vuodella ja olivat primitiivisempiä kuin Campanian vaiheessa sukupuuttoon kuolleiden protokeratopsidien edustajat [8] . Leptoceratops on viimeinen keratopsioiden perheen ulkopuolella, evoluution umpikuja [23] .

Paleobiologia

Fysiologia

Tiedetään, että kaikki keratopsiat ruokkivat lehtiä ja versoja [19] [27] . Leptoceratopsin leukalihakset kauluksesta alkaen olivat erittäin vahvasti kehittyneet ja purevat voimakkaan, mikä voi tarkoittaa, että hän ruokkii sitkeää kasvillisuutta. Dinosaurus oli nirso ja rajoittunut ruuan suhteen, mikä johtuu sen leuan pienestä leveydestä ja korkeudesta [19] sekä mahdollisesta poskien läsnäolosta, jotka estivät ruokaa putoamasta suusta [45] .

Leptoceratops todennäköisimmin poimi lehtiä puista nokallaan ja työnsi ruokaa suuhunsa kielellään [27] . Hammaskiilteen mikrorakenne osoitti äärimmäisen samankaltaisuutta märehtijöiden kanssa, joten ruoan pureskelu [26] tai jauhaminen [19] on todennäköisesti läsnä . Dinosauruksen hampaat eivät kuluneet vahvan taipuman vuoksi, minkä vuoksi ne teroittuivat pureskelun aikana kitkasta toisiaan vastaan ​​[28] .

On mahdollista, että dinosaurus käytti gastroliittejä – pieniä kiviä – ruoansulatuksen  parantamiseen . Toisen version mukaan keratopsialaiset nielivät gastroliittejä lisätäkseen johtavan lämmönsiirtonopeutta [55] .

Lifestyle

Leptoceratopsilla oli suuret silmät, mikä osoitti yöllisen elämäntavan [34] . Silmäkuoppien sisällä oli skleroottisia renkaita . Ne on suunniteltu kiinnittämään silmälihakset ja näköhermot . Sisäkorvan rakenne oli liikkuville eläimille tyypillinen ja se takasi hyvän tasapainon [56] . Siellä oli puoliympyrän muotoisia kanavia [57] . Selkäytimen sakraalisessa osassa oli aivojen kokoa hieman suurempi jatke [41] . Tällaiset mukautukset ovat tyypillisiä eläimille, joilla on sekalainen elämäntapa [58] .

Tämän lajin dinosaurukset sopeutuivat elämään metsissä , metsissä ja preeriailla tasangoilla ja ylängöillä [16] [17] [59] . On myös mahdollista, että leptokeratopsilla oli mahdollisuus uida hyvin, ja ne viettivät amfibioista elämäntapaa [60] .

Kehon liike ja asento

Eläin luultavasti seisoi ja liikkui neljällä raajalla, toisinaan noustaen kahdella takaraajalla ja ylittäen lyhyitä matkoja laukkalla . Sen eturaajojen kädet oli käännetty maahan särmällä ja järjestynyt eri tavalla kuin koronan, sarveisten dinosaurusten kehittyneiden muotojen, kädet, mikä sai sen näyttämään siltä kuin dinosaurus "taputti käsiään" [36] . Niiden täydestä tetrapodisuudesta on olemassa versio [61] . Heidän takaraajojensa luut taivutettiin pitämään pää vaakasuorassa asennossa pienellä eturaajojen pituudella [8] [12] .

On mahdollista, että leptokeratopit olivat hyviä uimareita, kuten heidän sukulaisensa Koreaceratops [60] .

Dinosaurus piti päätään yhdensuuntaisesti maan kanssa ja nelijalkaisen liikkeen aikana lantio oli säkän yläpuolella , niska oli hieman kaareva, häntä oli lantion tasolla, mutta oli hieman alhaalla [12] [4] . Takaraajoilla liikkuessa pään asento ei muuttunut niskan voimakkaan taipumisen vuoksi, lantio sijaitsi säkän alapuolella, häntä putosi säärien tasolle ja yläraajat olivat taipuneet niskan kohdalta. kyynärpäät vatsan alla [62] .

Ontogeny

Naaraat menettivät tiineyden ja muninnan aikana paljon kalsiumia, jonka taso täydentyi putkiluiden sisällä sijaitsevien ydinluiden ainevarastojen ansiosta [63] .

Protoceratopsin ontogeniaa hampaiden viivojen perusteella tutkittujen tulosten perusteella Leptoceratopsin itämisaika on noin 83,16 päivää. On mahdollista, että vanhemmat pysyivät pentujen luona itämisajan ja lapsuuden alkuvaiheessa hankkien heille ruokaa ja suojellessaan niitä petoeläimiltä [64] .

Poikasia koostui 10–15 pentua, joiden pituus oli enintään 15 cm. Heiltä puuttui erottuva seksuaalinen ominaisuus, heidän päänsä olivat suhteellisesti lyhyemmät kuin aikuisilla, heillä ei ollut kauluksia; silmät olivat suuret [65] . Näin ollen 10 vuodessa pennut kasvoivat 1,85 m ja lihoivat 188 kg - 18,5 cm vuodessa. Tällaiset kasvuluvut ovat tyypillisiä kenguruille [56] .

Nuorilla neliömäiset luut laajenevat, kaulus ja poskiin muodostuu kasvaimia, esiintyy tyypillisiä seksuaalisia ominaisuuksia; Nuoret ovat puolet aikuisista kooltaan. Murrosikä tapahtui kymmenen vuoden iässä. Aikuisena kaulus ja uloskasvut ovat täysin kehittyneet [66]

Sosiaalinen käyttäytyminen

Leptoceratops asui yksin, pareittain tai 3–12 yksilön laumassa suojellakseen jälkeläisiään ja liikkuakseen yhdessä etsiessään ruokaa [67] .

Monien paleontologien mukaan kasvaimia ja ryppyjä käytettiin lajien tunnistamiseen ja urospuolisten seksikumppaneiden houkuttelemiseen esillepanon tai puskutuksen avulla; Jotkut uskovat, että näitä kasvaimia käytettiin puolustukseen [68] . Prosessin korkeus alaleuassa vaihteli sukupuolen mukaan [69] . On mahdollista, että urospuolisilla leptokeratopeilla oli myös [44] putkimaisia ​​harjaksia, joita käytettiin myös seurustelussa [43] [42] . Urosten väritys voisi olla kirkkaampi. Vuonna 2016 tehdyssä tutkimuksessa kyseenalaisti seksuaalisen dimorfismin esiintyminen dinosauruksissa [66] , vaikka kalsiumvaraston ja lisäluuytimen sisältävien ydinmuodostelmien esiintymistä naarailla ei ole kiistetty [63] .

Petoeläimistä (pääasiassa dromaeosauruksista ja nuorista tyrannosaurusista ) leptokeratopit saattoivat paeta, joko pureutua huonosti suojattuun eturaajaan tai lyödä päänsä. Kaulusta on saatettu käyttää mahdollisten uhkien karkottamiseen [70] [71] . Harjaksia olisi voitu käyttää siilin tai piikkikynäkynän tavoin [43] .

Paleoekologia

Leptoceratops asutti Scollard-, Hell Creek- , Lance-, Two Medicine-, Dynosore- , Frenchman- , Harebell- - ryhmittymiä. Kaikki muodostelmat kuuluivat myöhään Campanian-Maastrichtian vaiheisiin (noin 72–66 miljoonaa vuotta sitten) [6] .

Kolmessa ensimmäisessä paikassa oli paljon suita, järviä ja jokia, joissa oli hiekkaväyliä. Aktiivisen kierron ansiosta niiden virtaukset muodostivat vesiniityjä , suistoja ja salmia . Ilmasto oli subtrooppinen , ja sadekauden keskeyttämä kausiluonteinen kuivuus [72] . Too Medicinessa, jossa ylängöt vallitsisivat, ilmasto oli melkein sama kuin kolmessa ensimmäisessä paikassa, mutta kuivempi [73] . Dinosor Formation sisälsi metsän peittämän rannikkotasangon [74] .

Harebell-muodostelmassa, joka sisältää harvan ylämaan jäänteitä, leptoceratops oli ainoa löydetty eläin [6] [59] . Leptoceratops löydettiin myös Pignon-muodostelmasta, mutta tästä muodostumasta ei raportoitu muita löytöjä [6] .

Havumetsät hallitsivat alueella ; kukinta , joista leveälehtiset erottuivat; neidonhiuspuu; saniaiset ja kykadit ; harvinaisempia olivat mangrovepuut ja lahti . Tasangon peittäneissä sekametsissä oli myös trooppisia puita - araucaria ja palmuja [75] , mikä erotti ne pohjoisessa sijaitsevista rannikkotasangon metsistä. Kosteassa subtrooppisessa ilmastossa sabalpalmut , havupuut ja saniaiset kukoistivat kosteikoilla , kun taas havupuut, saarnipuut , ikivihreät tammet ja pensaat viihtyivät kuivemmalla maaperällä [76] . Cercidiphyllums kasvoi rannikolla . Lammista löydettiin Pistia ja lumpeet [74] . Kaikki nämä kasvit muodostivat ravintoketjun perustan [72] [77] [78] .

Siellä voi tavata monenlaisia ​​eläimiä: selkärangattomat ( niveljalkaiset ja nilviäiset ), rusto- ja luiset kalat, sammakkoeläimet , krokotiilit , hampsosaurukset , liskoja , käärmeitä , kilpikonnia , nisäkkäitä , lintuja . Suurten kasvinsyöjien markkinarakoja ravintoketjun keskellä vallitsi pitkälle kehittyneet dinosaurukset - ceratops, ankylosaurs ja hadrosaurs . Keskikokoisia ja pieniä kasvinsyöjiä ja kaikkisyöjiä oli lukuisia ja erilaisia, heidän joukossaan oli edustajia ryhmistä Ornithomimidae , oviraptorosaurs , ornithopods , pachycephalosaurids , leptoceratops itse (Scollardissa se edusti jopa 33 % koko eläimistöstä [79] ).

Alueen pterosaurusten joukossa on valtava quetzalcoatl ja joukko muita pienempiä azhdarchid -perheen edustajia , jotka ruokkivat pieniä dinosauruksia tai raatoja, liikkuen maata pitkin neljällä raajalla [80] .

Jotkut petoeläimet olivat yleisiä - erikokoisia teropodeja : pienet ja keskikokoiset dromaeosauridit ja troodontidit , jättiläistyrannosauridit [ 6] . Nämä ravintoketjun huipulla olevat eläimet ruokkivat pääasiassa hadrosauruksia, keratopsia ja pienempiä theropodeja [81] .

Muistiinpanot

  1. ↑ Davidson S., Turnbull S., Firth R. Big Atlas of Dinosaurs / Ovchinnikova N. N., Talalaeva E. V. .. - M . : ROSMEN-PRESS, 2005. - 144 s. — ISBN 5-353-01605-X .
  2. ↑ 1 2 3 Brown B. Leptoceratops, uusi Ceratopsia-suku Albertan Edmonton-liitukaudesta  //  Bulletin of the American Museum of Natural History. - American Museum of Natural History, 1914. - Voi. 33 , iss. 36 . - s. 567-580 .
  3. ↑ 1 2 Liddell H. , Scott R. Kreikka-englanninkielinen sanakirja . - Oxford University Press, 1980. - ISBN 0-19-910207-4 ..
  4. ↑ 1 2 3 Scott Hartman. Ei niin armoton Leptoceratops . Scott Hartmanin luurankopiirustus . Käyttöönottopäivä: 19.6.2019.
  5. ↑ 1 2 Gilmore CW Ceratopsian dinosaurukset Two Medicine -muodostelmasta, Montanan ylempi liitukausi  //  Proceedings of the United States National Museum: Journal. - Washington DC: Yhdysvaltain kansallismuseo, 1939. - Voi. 87 , nro. 3066 . - s. 1-18 . - doi : 10.5479/si.00963801.87-3066.1 .
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Hailu L., Dodson P. Basal Ceratopsia // The Dinosauria / Weishampel D., Dodson P., Osmólska H.. - 2nd edition. - University of California Press, 2004. - P. 478-493. — ISBN 9780520242098 .
  7. ↑ 1 2 3 4 5 Brown B., Schlaikjer EM Leptoceratopsin luuranko uuden lajin kuvauksella  (englanniksi)  // American Museum Novitates : Journal. - New York: American Museum of Natural History, 1942. - Ei. 1169 . - s. 1-15 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 Sternberg C. Leptoceratops gracilis Brownin täydellinen luuranko Ylä-Edmontonin jäsenestä Red Deer Riverissä, Albertassa  //  National Museum of Canada Bulletin : Journal. - Kanadan kansallismuseo, 1951. - Voi. 123 . - s. 225-255 .
  9. ↑ McKenna MC, Love JD Leptoceratopsin, liitukauden dinosauruksen paikallinen stratigraafinen ja tektoninen merkitys Pinyonin konglomeraatissa Luoteis-Wyomingissa  //  United States Geological Survey Professional Paper : Journal. - 1970. - Voi. 700 .
  10. ↑ Ostrom J. Leptoceratops gracilis Wyomingin Lance-muodostelmasta  //  Journal of Paleontology : lehti. - SEPM Society for Sedimentary Geology, 1978. - Toukokuu ( nide 52 , nro 3 ). - s. 697-704 .
  11. ↑ 1 2 Dodson P. Leptoceratops // Sarviset dinosaurukset: Luonnonhistoria . - Princeton Legacy Library, 2017. - S. 200-206. — ISBN 9781400887446 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Russell AD Leptoceratops gracilisin luurankorekonstruktio Albertan ylemmästä Edmonton-muodostelmasta (liitu)  (englanniksi)  // Canadian Journal of Earth Sciences : aikakauslehti. - NRC Research Press , 1970. - Voi. 7 , iss. 1 . - s. 181-184 . — doi : 10.1139/e70-014 .
  13. ↑ Ott CJ Leptoceratops (dinosauria; Ornithischia) Hell Creek -muodostelmasta (liitu; Maastrichtian) Itä-  Montanasta . - Wisconsin-Madison: University of Wisconsin-Madison, 2002. - P. 1-242 .
  14. ↑ 1 2 McTighe F. Fort Macleodin perhe löysi harvinaisen dinosaurusfossiilin  (englanniksi)  // Macelod Gazette  : sanomalehti. - 2013 - 6. marraskuuta.
  15. ↑ 1 2 Malinowski BL, Rooney LA, Schein JP, Poole JC Leptoceratops gracilisin uusi osittainen luuranko Wyomingin Lance Formationista  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : Journal. - Selkärankaisten paleontologian seura, 2016. - Voi. 181 .
  16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Paul GS Ornithischians // Princetonin kenttäopas dinosauruksiin. – 1. - Princeton University Press, 2010. - S. 253-254. - 320p. — (Princetonin kenttäoppaat). - ISBN 978-0-691-13720-9 .
  17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Paul GS Ornithischians // Princetonin kenttäopas dinosauruksiin. – 2. — Princeton University Press, 2016. — s. 276, 280. — 360 s. — (Princetonin kenttäoppaat). - ISBN 978-0-691-16766-4 .
  18. ↑ Holtz T. Dinosaurs: Täydellisin, ajantasaisin tietosanakirja kaikenikäisille dinosaurusten ystäville / Rey LV. — Ensimmäinen painos. - Random House Books for Young Readers, 2007. - S. 50 (PDF). — 432 s. — ISBN 978-0375824197 .
  19. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Dixon D. The Complete Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs & Prehistoric Creatures: The Ultimate Illustrated Reference Guide to 1000 Dinosaurs and Prehistoric Creatures ... Tilatut taideteokset, kartat ja valokuvat. - Southwater, 2014. - S. 363. - 512 s. — ISBN 978-1846812095 .
  20. ↑ O'Gorman EJ, Hone DWE Body Size Distribution of the Dinosaurs  (eng.)  // PLos ONE : aikakauslehti / Dodson P.. - PLoS, 2012. - 19. joulukuuta ( osa 7 , painos 12 ). — P.e51925 . - doi : 10.1371/journal.pone.0051925 . — PMID 3526529 .
  21. ↑ Edwords F. Sarvidinosaurusten dilemma  //  Creation Evolution Journal : aikakauslehti / Warren DG. - 1982. - Voi. 3 , iss. 9 , ei. 3 . - s. 1-11 .
  22. ↑ 1 2 3 Holliday CM Uusia näkemyksiä dinosauruksen leukalihasten anatomiasta  //  Anat Rec: Journal. — Hoboken, 2009. — Syyskuu ( nide 292 , painos 9 ). - s. 1246-1265 . - doi : 10.1002/ar.20982 . — PMID 19711458 .
  23. ↑ 1 2 3 4 Wenjie Z., Xingsheng J., Xing X. Psittacosauridin kaltainen tyvineokeratopsio Keski-Kiinan yläliitukaudelta ja sen vaikutukset tyvikeratopsian evoluutioon (englanniksi)  // Scientific Reports : Journal. - nature.com , 2015. - 21. syyskuuta ( osa 5 ). — s. 14190 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep14190 . — PMID 4585677 .  
  24. ↑ Makovicky PJ; Norell M. Yamaceratops dorngobiensis, uusi primitiivinen keratopsio (Dinosauria, Ornithischia) Mongolian liitukaudelta  (englanniksi)  // American Museum Novitates : Journal. - New York: American Museum of Natural History, 2006. - Voi. 3530 . - s. 1-42 .
  25. ↑ Morschhauser EM, Lamanna MC Protoceratops andrewsi Grangerin ja Gregoryn hyoidluiden uudelleenarviointi 1923 (Ornithischia: Ceratopsia) ja katsaus ornithischian dinosaurusten hyoidielementteihin  (englanniksi)  // Annals of Carnegie Museum. - Pittsburgh, 2013. - 5. tammikuuta ( nide 81 ). - s. 247-255 . - doi : 10.2992/007.081.0404 .
  26. ↑ 1 2 Varriale FJ Hammashoidon mikrovaatteet paljastavat nisäkäsmäisen pureskelun uuskeratopsian dinosauruksessa Leptoceratops gracilis  //  PeerJ : Journal. - PeerJ preprints, 2016. - 6. heinäkuuta ( osa 4 ). -P.e2132 . _ - doi : 10.7717/peerj.2132 . — PMID 4941762 .
  27. ↑ 1 2 3 Mallon JC, Anderson JS Hampaiden morfologian ja kulumisen toiminnalliset ja paleoekologiset vaikutukset megaherbivorous-dinosauruksille Dinosaur Park Formationista (Ylä-Campanian) Albertassa, Kanadassa  (englanniksi)  // PLoS ONE , aikakauslehti / ARMA Farke Alf. - PLoS, 2014. - 11. kesäkuuta ( nide 9 , painos 6 ). — P.e98605 . - doi : 10.1371/journal.pone.0098605 . — PMID 4053334 .
  28. ↑ 1 2 Ostrom JH Ceratopsian dinosaurusten toiminnallinen morfologia ja evoluutio  //  Evolution: Journal. - Society for the Study of Evolution, 1966. - Syyskuu ( nide 20 , nro 3 ). - s. 290-308 . - doi : 10.2307/2406631 . Arkistoitu alkuperäisestä 19. elokuuta 2018.
  29. ↑ 1 2 Chinnery BJ, Lipka TR, Kirkland JI, Parrish JM, Brett-Surman MK Neokeratopsian hampaat Pohjois-Amerikan alaliituista keskiliituihin  // Lucas SG, Kirkland JI, Estep JW  Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems of: Digest articles: . - New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 1997. - Voi. 14 . - s. 297-302 .
  30. ↑ Ryan MJ, Evans DC, Currie PJ, Brown CM, Brinkman D. Uusia leptokeratopsideja Albertan ylemmästä liitukaudesta Kanadasta  //  Cretaceous Research : Journal. - 2012. - 1. joulukuuta ( nide 35 ). - s. 69-80 . Arkistoitu alkuperäisestä 18. maaliskuuta 2012.
  31. ↑ Sues H.-D., Tanoue K., You H.-L., Dodson P. Valittujen tyvihampaiden vertaileva anatomia  //  Canadian Journal of Earth Sciences: Journal. - NRC Research Press , 2009. - 12. elokuuta ( nide 46 , painos 6 ). - s. 425-439 . - doi : 10.1139/E09-030 . — .
  32. ↑ Campione NE, Holmes R. The Anatomy and Homologies of the Ceratopsid Syncervical  //  Journal of Vertebrate Paleontology : Journal. - The Society of Vertebrate Paleontology, 2006. - 11. joulukuuta ( nide 26 , nro 4 ). - s. 1014-1017 .
  33. ↑ Dinosaurusten aika Venäjällä ja Mongoliassa / Benton MJ, Shishkin MA, Unwin DM, Kurochkin EN. - Cambridge: Cambridge University Press, 2000. - s. 488, 501-502, 504-505, 507, 511, 515. - 740 s. — ISBN 9780521545822 .
  34. ↑ 1 2 3 Uusia näkökulmia sarvillisiin dinosauruksiin: Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium / Ryan MJ. - Indiana: Indiana University Press, 2010. - S. 75. - 624 s. — ISBN 9780253353580 .
  35. ↑ 1 2 Maryanska T., Osmolska H. Protoceratopsidae (Dinosauria) of Asia  (englanniksi)  // Palaeontologia Polonica: Journal. - 1975. - Ei. 33 . - s. 36-50 .
  36. ↑ 1 2 Paul GS, Christiansen P. Eturaajojen asento uuskeratopsisilla dinosauruksilla: vaikutukset kävelyyn ja liikkumiseen  //  Paleobiology, : Journal. - 2000. - Voi. 26 , iss. 3 . - s. 450-465 .
  37. ↑ Anderson JF, Hallmartin A., Russell DA Pitkän luuston ympärysmitta ja paino nisäkkäissä, linnuissa ja dinosauruksissa  //  Journal of Zoology : Journal. - 1985. - Voi. 207 . - s. 53-61 .
  38. ↑ 1 2 3 He Y., Makovicky PJ, Wang K., Chen S., Sullivan C., Han F. Uusi leptokeratopsidi (Ornithischia, Ceratopsia), jolla on ainutlaatuinen ischium Shandongin maakunnan ylemmästä liitukaudesta,  Kiina)  // PLoS ONE : päiväkirja / AA Farke, M. Raymond. - PLoS, 2015. - 23. joulukuuta ( osa 10 , painos 12 ). — P.e0144148 . - doi : 10.1371/journal.pone.0144148 . — PMID 4689537 .
  39. ↑ 1 2 Prado GME M, Anelli LE, Romero GR Fossiloituneiden höyhenten uudet esiintymät: systematiikka, tafonomia ja paleoekologia Santana-muodostelmasta Araripe Basinissa (liitu), NE, Brasilia  (eng.)  // PeerJ : Journal. - PeerJ PrePrints, 2015. - 11. kesäkuuta ( nide 3 ). -P.e1170v1 . _ - doi : 10.7287/peerj.preprints.1170v1 . — PMID 27441102 . Arkistoitu alkuperäisestä 2. elokuuta 2017.
  40. ↑ Osborn HF Crania of Tyrannosaurus ja Allosaurus ; Iguanodont-dinosauruksen Trachodonin osa  // American Museum of Natural History -museon muistelmat: lehti. - New York: American Museum of Natural History, 1912. - Voi. 1. - s. 33-54.
  41. ↑ 1 2 3 Lull RS, Wright N.E. Hadrosaurian Dinosaurs of North America . - Geological Society of America, 1942. - Voi. 40. - (Geological Society of America Special Paper).
  42. ↑ 1 2 3 Mayr G., Peters SD, Plodowski G., Vogel O. Harjakset muistuttavat integroidut rakenteet sarvipäinen dinosauruksen Psittacosauruksen pyrstössä  //  Naturwissenschaften : Journal. - The Science of Nature, 2002. - Elokuu ( nide 89 , painos 8 ). - s. 361-365 . — ISSN 1432-1904 . - doi : 10.1007/s00114-002-0339-6 . - . — PMID 12435037 . Arkistoitu alkuperäisestä 28. heinäkuuta 2017.
  43. ↑ 1 2 3 Lingham-Soliar T. Ainutlaatuinen poikkileikkaus Kiinasta peräisin olevan dinosauruksen Psittacosauruksen ihon läpi, jossa näkyy monimutkainen kuituarkkitehtuuri  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2008. - Voi. 275 , iss. 1636 . - s. 775-780 . — ISSN 1471-2954 . - doi : 10.1098/rspb.2007.1342 . — PMID 18182372 . Arkistoitu alkuperäisestä 24. elokuuta 2017.
  44. ↑ 1 2 Parker T. Lt. Leptoceratops . deviantart . Haettu: 13. elokuuta 2016.
  45. ↑ 1 2 Witmer L. Posket, nokat tai kummajaiset: kriittinen arvio suun pehmytkudosten anatomiasta ornithischian dinosauruksissa  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : Journal. - Selkärankaisten paleontologian seura, 1998. - Voi. 17 , iss. 69 . - s. 69 .
  46. ↑ Cleland, Timothy P.; Stoskopf, Michael K.; Schweitzer, Mary H. Histologinen, kemiallinen ja morfologinen uudelleentutkimus pienen myöhäisliitukauden Thescelosaurusen "sydämen"  (englanniksi)  // Naturwissenschaften : Journal. - The Science of Nature, 2011. - Maaliskuu ( nide 98 , painos 3 ). - s. 203-211 . - doi : 10.1007/s00114-010-0760-1 . - . — PMID 21279321 . Arkistoitu alkuperäisestä 11. elokuuta 2017.
  47. ↑ Jerison HJ Dinosaur Brains // Encyclopedia of Neuroscience / Adelman G., Smith BH. - 3. - Elsevier, 2004. - ISBN 0444514325 .
  48. ↑ Sereno PC Fylogeneettisten määritelmien perustelut dinosaurian korkeamman tason taksonomiaan  //  Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen : Journal. — Voi. 210 . - s. 41-83 .
  49. ↑ Makovicky PJ Montanoceratops cerorhynchus  ( Dinosauria: Ceratopsia) aivokotelo Albertan Horseshoe Canyon Formationista  // D. H. Tanke & K. Carpenter Mesozoic selkärankaisten elämä: Paperikokoelma. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - P. 243-262 .
  50. ↑ Xu X., Forster CA, Clark JM, Mo J. Peruskeratopsia, jolla on siirtymävaiheen piirteitä Luoteis-Kiinan myöhäisjurakaudelta  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : Journal. - Royal Society Publishing, 2006. - 7. syyskuuta ( nide 273 , painos 1598 ). - s. 2135-2140 . — ISSN 1471-2954 . - doi : 10.1098/rspb.2006.3566 . — PMID 16901832 .
  51. ↑ 1 2 3 4 Han F., Forster CA, Clark JM, Xu X. Uusi basaalikeratopsian taksoni Kiinasta ja keratopsian varhainen evoluutio  //  PLoS ONE : Journal / Shawkey M.. - PLoS, 2015. - 9 joulukuuta ( osa 10 , painos 12 ). — P.e0143369 . - doi : 10.1371/journal.pone.0143369 . — PMID 26649770 .
  52. ↑ 1 2 3 4 5 Farke AA, Maxwell WD, Cifelli RL, Wedel MJ Keratopsian dinosaurus Länsi-Pohjois-Amerikan alaliitukaudesta ja neoceratopsian biogeografia  //  PLoS ONE : Journal / Penn PW. - PLoS, 2014. - 10. joulukuuta ( osa 9 , painos 12 ). — P. e112055 . - doi : 10.1371/journal.pone.0112055 . — PMID 4262212 .
  53. ↑ Nicholas R. Longrich. Ceratopsian dinosaurus itäisen Pohjois-Amerikan myöhäisliitukaudesta ja sen vaikutukset dinosaurusten biogeografiaan  //  Cretaceous Research : Journal. - 2015. - tammikuu ( osa 57 ). - s. 199-207 . - doi : 10.1016/j.cretres.2015.08.004 . Arkistoitu alkuperäisestä 24. tammikuuta 2016.
  54. ↑ Lindgren J., Currie PJ, Siverson M., Rees J., Cederström P., Lindgren F. Ensimmäiset neokeratopsian dinosaurusjäännökset Euroopasta  //  Paleontology : Journal. - 2007. - Voi. 50 , iss. 4 . - s. 929-937 . - ISSN 1475-4983 . - doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00690.x .
  55. ↑ Anton JA Lämpökäyttöiset keratopsiat? Termodynaaminen malli, joka ehdottaa gastroliiteille toista roolia  //  Journal of Vertebrate Paleontology : Journal. - 2001. - Voi. 21 , ei. 3 . - s. 28-29 .
  56. ↑ 1 2 Lautenschlager S., Hübner T. Ontogenetic trajectories in the ornithischian endocranium  (englanniksi)  // Journal of Evolutionary Biology : Journal / Ritchie MG. - European Society for Evolutionary Biology, 2013. - Syyskuu ( vol. 26 , iss. 9 ). - P. 2044-2050 . - doi : 10.1111/jeb.12181 . — PMID 23682701 . Arkistoitu alkuperäisestä 10. heinäkuuta 2018.
  57. ↑ Brown B. Anchiceratops, uusi sarviperäisten dinosauruksien suku Albertan Edmontonin liitukaudelta, jossa keskustellaan keratopsian harjasta ja Anchiceratopsin ja Trachodonin aivosoluista  //  Bulletin of the American Museum of Natural History: Journal. - New York: American Museum of Natural History, 1914. - Voi. 33. - s. 539-548.
  58. ↑ Schmitz L., Motani R. Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology  //  Science : Journal. - 2011. - Voi. 332 , iss. 6030 . - s. 1641 . - doi : 10.1126/tiede.1200043 . — PMID 21493820 . Arkistoitu alkuperäisestä 10. heinäkuuta 2018.
  59. ↑ 1 2 Johnson KR Cruisin' the Fossil Freeway: Epoch Tale of the Scientist ja taite of the Ultimate 5000 mailin Paleo Road Trip . - Fulcrum Publishing, 2007. - S. 109. - 204 s. — ISBN 9781555914516 .
  60. ↑ 1 2 Lee Y.-N., Ryan MJ, Kobayashi Y. Ensimmäinen ceratopsian dinosaurus Etelä-Koreasta  (englanniksi)  // Naturwissenschaften : Journal. - The Science of Nature, 2011. - Voi. 98 , iss. 1 . - s. 39-49 . - doi : 10.1007/s00114-010-0739-y . — PMID 21085924 .  (linkki ei saatavilla)
  61. ↑ Senter P. Eturaajojen toiminnan analyysi tyvikeratopsilla  (englanniksi)  // Journal of Zoology : Journal. - 2007. - Voi. 273 , iss. 3 . - s. 305-314 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.2007.00329.x .
  62. ↑ Pään JA luuston  asento . Purentajuttuja . qilong.wordpress.com (03-09-2011). Haettu 21. heinäkuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 13. joulukuuta 2019.
  63. ↑ 1 2 Schweitzer MH, Zheng W., Zanno L., Werning S., Sugiyama T. Chemistry tukee sukupuolispesifisen lisääntymiskudoksen tunnistamista Tyrannosaurus rexissä  //  Scientific Reports : Journal. - 2016. - 15. maaliskuuta ( nide 6 ). — s. 23099 . - doi : 10.1038/srep23099 . - . — PMID 26975806 . Arkistoitu alkuperäisestä 13. lokakuuta 2017.
  64. ↑ Choi C. Pesästä löydetty 15 dinosauruksen pikkulapsea . LiveScience.com . Yahoo-uutiset (17.11.2011). Haettu 22. heinäkuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 17. maaliskuuta 2020.
  65. ↑ Fastovsky DE, Weishampel DB, Watabe M., Barsbold R., Tsogtbaatar KH, Narmandakh P. A Nest of Protoceratops andrewsi (Dinosauria, Ornithischia)  (englanniksi)  // Journal of Paleontology : Journal. - Marraskuu 2011. - Vol. 85 , no. 6 . - s. 1035-1041 .
  66. ↑ 1 2 Maiorino L., Farke AA, Kotsakis T., Piras P. Urokset muistuttavat naisia: Re-evaluating Sexual Dimorphism in Protoceratops andrewsi  (englanti)  // PLoS ONE : Journal / Mihlbachler MC. - PLoS, 2015. - 7. kesäkuuta ( nide 10 , painos 5 ). — P.e0126464 . - doi : 10.1371/journal.pone.0126464 . — PMID 4423778 . Arkistoitu 11. toukokuuta 2021.
  67. ↑ Schomp V. Triceratops: Ja muut sarvilliset kasvinsyöjät . - Marshall Cavendish, 2002. - P. 21. - 32 s. - ( Esihistoriallinen maailma ). — ISBN 9780761410249 .
  68. ↑ You H., Tanoue K., Dodson P. Uusi näyte Liaoceratops yanzigouensis (Dinosauria: Neoceratopsia) Liaoningin maakunnan varhaisliitukaudesta Kiinasta  //  Acta Geologica Sinica : Journal. - 2007. - Voi. 81 , iss. 6 . - s. 898-904 .
  69. ↑ Dodson P. Protoceratopsin suhteellisen kasvun ja seksuaalisen dimorfismin kvantitatiiviset näkökohdat  //  Journal of Paleontology : Journal. - 1976. - Voi. 50 , iss. 5 . - s. 929-940 . — ISSN 1937-2337 .
  70. ↑ Carpenter K. Todisteet theropod-dinosaurusten saalistuskäyttäytymisestä  //  Gaia : Journal. - Lisboa, 2000. - Ei. 15 . - s. 135-144 . — ISSN 0871-5424 . Arkistoitu alkuperäisestä 4. joulukuuta 2016.
  71. ↑ Taistelevat dinosaurukset . American Museum of Natural History. Haettu 15. heinäkuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 9. maaliskuuta 2012.
  72. ↑ 1 2 Lofgren DF Hell Creek Formation // The Encyclopedia of Dinosaurs / Currie PJ, Padian K.. - San Diego: Academic Press, 1997. - P.  302-303 . - ISBN 978-0-122-26810-6 .
  73. ↑ Trexler D. Two Medicine Formation, Montana: geology and fauna  (engl.)  // Tanke DH, Carpenter K., Skrepnick MW Mesozoic Vertebrate Life : kokoelma. - Indiana: Indiana University Press, 2001. - P. 298-309 . — ISBN 9780253339072 .
  74. ↑ 1 2 Koppelhus EB Paleobotany   // Currie PJ ja Koppelhus EB Dinosaur Provincial Park: Spectacular Ancient Ecosystem Revealed: kokoelma papereita. - Bloomington ja Indianapolis: Indiana University Press, 2005. - P. 131-138 .
  75. ↑ Russell D.A. "Moderni" liitukausi // Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. - Minocqua: NorthWord Press, 1989. - S. 170-193. — ISBN 1-55971-038-1 .
  76. ↑ Kraig Derstler. Lance-muodostelman dinosaurukset Itä-Wyomingissa // Wyomingin dinosaurukset / Nelson, GE. - Wyoming Geological Association, 1994. - P. 127-146.
  77. ↑ Breithaupt BH Lance Formation // Dinosaurusten tietosanakirja / Currie PJ, Padian K. - San Diego: Academic Press, 1997. - P.  394-395 . - ISBN 978-0-122-26810-6 .
  78. ↑ Eberth D.A. Edmonton Group // The Encyclopedia of Dinosaurs / Currie PJ, Padian K. - San Diego: Academic Press, 1997. - P.  199-204 . — ISBN 978-0-122-26810-6 ..
  79. ↑ Ensimmäisten Leptoceratops gracilis (Dinosauria: Ornithischia) -näytteiden kallon anatomia ja biogeografia Hell Creek Formationista, Montanan kaakkoisosasta  // Sarvet ja nokat: Keratopsian ja Ornithopodin dinosaurukset : kerätyt paperit / Carpenter K.06, Indiana: 2 Indian University. - s. 230. - ISBN 9780253027955 .
  80. ↑ Lehman T., Langston W. Jr. Quetzalcoatluksen elinympäristö ja käyttäytyminen : Javelina-muodostelman paleoympäristön rekonstruktio (Yläliitu), Big Bendin kansallispuisto, Texas  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : Journal. - 1996. - Voi. 18 . — s. 48A .
  81. ↑ Hell Creek -muodostelma ja liitukauden ja kolmannen asteen raja Pohjois-Ison tasangolla: Liitukauden lopun yhtenäinen mannertenkirjaus  //  Geological Society of America Special Paper: Journal / Hartman JH, Kirk RJ, Nichols DJ. - 2002. - Voi. 361 . - s. 171, 175 . — ISBN 9780813723617 .

Linkit