Pienet RNA-bakteerit

Bakteerien pienet RNA:t ovat pieniä ei-koodaavia RNA:ita , joiden pituus on 50–250 nukleotidia bakteerisoluissa .  Bakteerien pienillä RNA:illa on yleensä monimutkainen rakenne ja ne sisältävät useita hiusneuloja [1] [2] . Lukuisia pieniä RNA:ita on tunnistettu Escherichia colin , mallipatogeenin Salmonellan , typpeä sitovan alfa-proteobakteerin Sinorhizobium meliloti , merisyanobakteerin , tularemian aiheuttajan , soluista. Francisella tularensis , kasvipatogeeni Xanthomonas oryzae patovar oryzae ja muut bakteerit. Pienten RNA:iden etsimiseen bakteerigenomista käytettiin tietokoneanalyysiä ja erilaisia ​​laboratoriomenetelmiä ( Northern blot , RNA-sekvensointi , microarrays ) [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10 ] [11] .

Alkuperä

Useimpia bakteerien pieniä RNA:ita koodaavat vapaasti sijaitsevat geenit , jotka sijaitsevat geenienvälisillä alueilla [5] [6] . Tiedetään kuitenkin, että joitakin bakteerien pieniä RNA:ita voidaan muodostaa mRNA :n 3'-transloitumattomasta alueesta itsenäisellä transkriptiolla tai nukleolyyttisellä katkaisulla [12] . Pieniä antisense - RNA:ita voidaan pitää cis -koodatuina pieninä RNA:ina, jos antisense-RNA-geenin ja kohdegeenin välillä on päällekkäisyyttä, tai trans -koodatuina pieninä RNA:ina, jos antisense-RNA-geeni ja kohdegeeni on erotettu toisistaan ​​[1] [13] .

Toiminnot

Bakteerien pienet RNA:t voivat joko sitoa kohdeproteiineja ja muuttaa niiden toimintoja tai kohdentaa mRNA:ita ja säädellä geeniekspressiota . Yleensä ne toimivat suoralla emäsparilla kohde- RNA:iden kanssa . Tämä on perusta useille nopeille ja herkille menetelmille näiden RNA:iden kohteiden määrittämiseksi, erityisesti CopraRNA [14] [15] , IntaRNA [15] [16] , TargetRNA [17] ja RNApredator [18] .

Toimia taloudenhoitogeeneihin

Bakteerien pienet RNA-kohteet sisältävät useita taloudenhoitogeenejä . Siten 6S-RNA sitoutuu RNA-polymeraasiin ja säätelee transkriptiota. Kuljetusmatriisi-RNA osallistuu proteiinisynteesiin , jolloin vapautuu mRNA:n translaatioon "riippuvia" ribosomeja , joista puuttuu stop-kodoni . 4,5S-RNA osallistuu proteiinin erittymiseen tarvittavien signaalintunnistushiukkasten [ ( SRP ) säätelyyn. RNA, joka on osa RNaasi P , osallistuu tRNA :n kypsymiseen [19] [20] .  

Reaktio stressiin

Monet pienet bakteerien RNA:t osallistuvat stressivasteen säätelyyn [21] . Ne ilmenevät stressaavissa olosuhteissa, esimerkiksi kylmäshokin olosuhteissa [ , raudan puutteessa , sokereissa , SOS-vasteen aktivoituessa [20] . Kun typpeä on puutetta, syanobakteerit ilmentävät erityistä pientä RNA:ta, typen stressin aiheuttamaa RNA 1:tä (NsiR1 )  [ 22] .

rpoS-lausekkeen säätely

Escherichia colin rpoS -geeni koodaa sigma 38 -proteiinia, joka on yksi RNA-polymeraasin sigmatekijöistä , joka säätelee vastetta stressaaviin olosuhteisiin ja toimii monien solujen sopeutumiseen osallistuvien geenien transkription säätelijänä. Sigma 38:n translaatiota säätelee vähintään kolme pientä RNA:ta: DsrA, RprA ja OxyS. DsrA ja RprA aktivoivat translaation sitoutumalla johtosekvenssiin emäspariutumisen kautta ja siten estämällä hiusneulan muodostumisen, joka estää ribosomin sitoutumisen. OxyS puolestaan ​​tukahduttaa käännöksen. DsrA-tasot nousevat vasteena matalille lämpötiloille ja osmoottiselle stressille , RprA-tasot nousevat vasteena osmoottiselle stressille ja solun pintastressille, joten sigma 38 -tasot nousevat vasteena näihin olosuhteisiin. OxyS-taso nousee vasteena oksidatiiviselle stressille , joten näissä olosuhteissa rpoS -geenin ilmentyminen vaimenee [20] [23] [24] .

Ulkokalvon proteiinien säätely

Gram-negatiivisten bakteerien ulkokalvo toimiiesteenä, joka estää toksiinien pääsyn soluun ja sillä on keskeinen rooli bakteerien selviytymisessä monissa erilaisissa olosuhteissa. Ulkokalvoproteiineja (OMP ) ovat poriinit ja adhesiinit . Näiden proteiinien ilmentymistä säätelevät lukuisat pienet RNA:t. Porins OmpC ja OmpF vastaavat metaboliittien ja toksiinien kuljettamisesta kalvon läpi. Näiden kahden proteiinin ilmentymistä säätelevät pienet RNA:t MicC ja MicF vasteena stressiolosuhteisiin [25] [26] [27] . Ulkokalvoproteiini OmpA ankkuroi ulkokalvonmureiinikerrokseen , joka sijaitsee periplasmisessa tilassa . Sen ilmentyminen on negatiivisesti säädelty kasvun stationaarivaiheen aikana . E. colissa pieni RNA MicA vähentää OmpA-tasoa, kun taas Vibrio choleraessa pieni RNA VrrA [en] estää OmpA-synteesiä vasteena stressiin [ [25] [28] .  

Virulenssi

Joissakin bakteereissa pienet RNA:t säätelevät virulenssigeenejä . Salmonellassa patogeenisuussaareke koodaa pientä RNA-InvR:ää, joka estää pääulkokalvoproteiinin [ en OmpD:n synteesiä. Toinen koaktivoitu pieni RNA, DapZ, estää Opp/Dpp-oligopeptidikuljettajien synteesiä, jotka sijaitsevat ulkokalvolla [12] . Pieni RNA SgrS säätelee erittyvän efektoriproteiinin SopD ilmentymistä [4] . Staphylococcus aureuksessa RNAIII säätelee useita geenejä, jotka osallistuvat toksiinien, entsyymien ja pintaproteiinien synteesiin. Streptococcus pyogenesissä pieniä RNA:ita FasX [ ja Pel koodaavat virulenssiin liittyvät lokukset . Pel aktivoi pinta- ja erittyneiden proteiinien synteesiä [20] .

Quorum Sense

Vibrio -suvun bakteereissa pieni RNA Qrr ja chaperoni Hfq osallistuvat koorumin havaitsemisen säätelyyn . Qrr säätelee useiden proteiinien synteesiä, mukaan lukien quorum-sensingin pääsäätelijät LuxR ja HapR [29] [30] .

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 Vogel J. , Wagner EG Pienten ei-koodaavien RNA:iden kohdetunnistus bakteereissa.  (englanti)  // Nykyinen mielipide mikrobiologiassa. - 2007. - Voi. 10, ei. 3 . - s. 262-270. - doi : 10.1016/j.mib.2007.06.001 . — PMID 17574901 .
  2. ↑ Viegas SC , Arraiano CM Säätöjen säätely: Kuinka ribonukleaasit sanelevat säännöt pienten ei-koodaavien RNA:iden ohjauksessa.  (englanniksi)  // RNA-biologia. - 2008. - Voi. 5, ei. 4 . - s. 230-243. — PMID 18981732 .
  3. ↑ Hershberg R. , Altuvia S. , Margalit H. Tutkimus pienistä RNA:ta koodaavista geeneistä Escherichia colissa.  (englanniksi)  // Nukleiinihappotutkimus. - 2003. - Voi. 31, ei. 7 . - P. 1813-1820. — PMID 12654996 .
  4. ↑ 1 2 Vogel J. Karkea opas salmonellan ei-koodaavaan RNA-maailmaan.  (englanti)  // Molekyylimikrobiologia. - 2009. - Vol. 71, nro. 1 . - s. 1-11. - doi : 10.1111/j.1365-2958.2008.06505.x . — PMID 19007416 .
  5. ↑ 1 2 Wassarman KM , Repoila F. , Rosenow C. , Storz G. , Gottesman S. Uusien pienten RNA:iden tunnistaminen käyttämällä vertailevaa genomiikkaa ja mikrosiruja.  (englanti)  // Geenit ja kehitys. - 2001. - Voi. 15, ei. 13 . - s. 1637-1651. - doi : 10.1101/gad.901001 . — PMID 11445539 .
  6. ↑ 1 2 Argaman L. , Hershberg R. , Vogel J. , Bejerano G. , Wagner EG , Margalit H. , Altuvia S. Uusia pieniä RNA:ta koodaavia geenejä Escherichia colin intergeenisillä alueilla.  (englanti)  // Nykyinen biologia : CB. - 2001. - Voi. 11, ei. 12 . - s. 941-950. — PMID 11448770 .
  7. ↑ Rivas E. , Klein RJ , Jones TA , Eddy SR Ei-koodaavien RNA:iden laskennallinen tunnistaminen E. colissa vertailevan genomiikan avulla.  (englanti)  // Nykyinen biologia : CB. - 2001. - Voi. 11, ei. 17 . - s. 1369-1373. — PMID 11553332 .
  8. ↑ Schlüter JP , Reinkensmeier J. , Daschkey S. , Evguenieva-Hackenberg E. , Janssen S. , Jänicke S. , Becker JD , Giegerich R. , Becker A. Genominlaajuinen tutkimus sRNA:ista symbioottisessa typpeä sitovassa alfassa proteobakteeri Sinorhizobium meliloti.  (englanniksi)  // BMC-genomiikka. - 2010. - Vol. 11. - s. 245. - doi : 10.1186/1471-2164-11-245 . — PMID 20398411 .
  9. ↑ Axmann IM , Kensche P. , Vogel J. , Kohl S. , Herzel H. , Hess WR Syanobakteerien ei-koodaavien RNA:iden tunnistaminen vertailevalla genomianalyysillä.  (englanniksi)  // Genomibiologia. - 2005. - Voi. 6, ei. 9 . - P. 73. - doi : 10.1186/gb-2005-6-9-r73 . — PMID 16168080 .
  10. ↑ Postic G. , Frapy E. , Dupuis M. , Dubail I. , Livny J. , Charbit A. , Meibom KL Pienten RNA:iden tunnistaminen Francisella tularensisissä.  (englanniksi)  // BMC-genomiikka. - 2010. - Vol. 11. - s. 625. - doi : 10.1186/1471-2164-11-625 . — PMID 21067590 .
  11. ↑ Liang H. , Zhao YT , Zhang JQ , Wang XJ , Fang RX , Jia YT Pienten ei-koodaavien RNA:iden tunnistaminen ja toiminnallinen karakterisointi Xanthomonas oryzae patovar oryzaessa.  (englanniksi)  // BMC-genomiikka. - 2011. - Voi. 12. - s. 87. - doi : 10.1186/1471-2164-12-87 . — PMID 21276262 .
  12. ↑ 1 2 Chao Y. , Papenfort K. , Reinhardt R. , Sharma CM , Vogel J. Hfq-sidottujen transkriptien atlas paljastaa 3' UTR:t säätelevien pienten RNA:iden genomisena säiliönä.  (englanniksi)  // EMBO-lehti. - 2012. - Vol. 31, ei. 20 . - s. 4005-4019. - doi : 10.1038/emboj.2012.229 . — PMID 22922465 .
  13. ↑ Cao Y. , Wu J. , Liu Q. , Zhao Y. , Ying X. , Cha L. , Wang L. , Li W. sRNATarBase: kattava tietokanta bakteerien sRNA-kohteista, jotka on varmistettu kokein.  (englanti)  // RNA (New York, NY). - 2010. - Vol. 16, ei. 11 . - s. 2051-2057. - doi : 10.1261/rna.2193110 . — PMID 20843985 .
  14. ↑ Wright PR , Richter AS , Papenfort K. , Mann M. , Vogel J. , Hess WR , Backofen R. , Georg J. Comparative genomics boosts target ennustaa bakteerien pienille RNA:ille.  (englanti)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America. - 2013. - Vol. 110, ei. 37 . - P. 3487-3496. - doi : 10.1073/pnas.1303248110 . — PMID 23980183 .
  15. ↑ 1 2 Wright PR , Georg J. , Mann M. , Sorescu DA , Richter AS , Lott S. , Kleinkauf R. , Hess WR , Backofen R. CopraRNA ja IntaRNA: ennustaa pieniä RNA-kohteita, verkkoja ja vuorovaikutusalueita.  (englanniksi)  // Nukleiinihappotutkimus. - 2014. - Vol. 42. - s. 119-123. doi : 10.1093 / nar/gku359 . — PMID 24838564 .
  16. ↑ Busch A. , Richter AS , Backofen R. IntaRNA: bakteerien sRNA-kohteiden tehokas ennustaminen, joka sisältää kohdepaikan saavutettavuuden ja siemenalueet.  (englanti)  // Bioinformatiikka. - 2008. - Voi. 24, nro. 24 . - P. 2849-2856. - doi : 10.1093/bioinformatics/btn544 . — PMID 18940824 .
  17. ↑ Tjaden B. , Goodwin SS , Opdyke JA , Guillier M. , Fu DX , Gottesman S. , Storz G. Kohdeennuste pienille, ei-koodaaville RNA:ille bakteereissa.  (englanniksi)  // Nukleiinihappotutkimus. - 2006. - Voi. 34, nro. 9 . - P. 2791-2802. - doi : 10.1093/nar/gkl356 . — PMID 16717284 .
  18. ↑ Eggenhofer F. , Tafer H. , Stadler PF , Hofacker IL RNApredator: nopea saavutettavuuspohjainen sRNA-kohteiden ennuste.  (englanniksi)  // Nukleiinihappotutkimus. - 2011. - Voi. 39. - s. 149-154. doi : 10.1093 / nar/gkr467 . — PMID 21672960 .
  19. ↑ Wassarman KM 6S RNA: pieni transkription RNA-säätelijä.  (englanti)  // Nykyinen mielipide mikrobiologiassa. - 2007. - Voi. 10, ei. 2 . - s. 164-168. - doi : 10.1016/j.mib.2007.03.008 . — PMID 17383220 .
  20. ↑ 1 2 3 4 Christian Hammann; Nellen, Wolfgang. Pienet RNA:t:: Analyysi ja säätelytoiminnot (nukleiinihapot ja molekyylibiologia)  (englanti) . - Berliini: Springer, 2005. - ISBN 3-540-28129-0 .
  21. ↑ Caswell CC , Oglesby-Sherrouse AG , Murphy ER Sisarusten välinen kilpailu: toisiinsa liittyvät bakteerien pienet RNA:t ja niiden redundantti ja ei-redundantti rooli.  (englanti)  // Rajat solu- ja infektiomikrobiologiassa. - 2014. - Vol. 4. - P. 151. - doi : 10.3389/fcimb.2014.00151 . — PMID 25389522 .
  22. ↑ Ionescu D. , Voss B. , Oren A. , Hess WR , Muro-Pastor AM Heterocyst-spesifinen transkriptio NsiR1:stä, ei-koodaavasta RNA:sta, joka on koodattu tandem-sarjassa suorien toistojen syanobakteereissa.  (Englanti)  // Journal of Molecular Biology. - 2010. - Vol. 398, nro 2 . - s. 177-188. - doi : 10.1016/j.jmb.2010.03.010 . — PMID 20227418 .
  23. ↑ Repoila F. , Majdalani N. , Gottesman S. Pienet ei-koodaavat RNA:t, sopeutumisprosessien koordinaattorit Escherichia colissa: RpoS-paradigma.  (englanti)  // Molekyylimikrobiologia. - 2003. - Voi. 48, nro. 4 . - s. 855-861. — PMID 12753181 .
  24. ↑ Benjamin JA , Desnoyers G. , Morissette A. , Salvail H. , Massé E. Oksidatiivisen stressin ja raudan nälän käsitteleminen mikro-organismeissa: yleiskatsaus.  (Englanti)  // Kanadalainen fysiologian ja farmakologian aikakauslehti. - 2010. - Vol. 88, nro. 3 . - s. 264-272. - doi : 10.1139/Y10-014 . — PMID 20393591 .
  25. ↑ 1 2 Vogel J. , Papenfort K. Pienet ei-koodaavat RNA:t ja bakteerien ulkokalvo.  (englanti)  // Nykyinen mielipide mikrobiologiassa. - 2006. - Voi. 9, ei. 6 . - s. 605-611. - doi : 10.1016/j.mib.2006.10.006 . — PMID 17055775 .
  26. ↑ Delihas N. , Forst S. MicF: antisense-RNA-geeni, joka osallistuu Escherichia colin vasteeseen globaaleihin stressitekijöihin.  (Englanti)  // Journal of Molecular Biology. - 2001. - Voi. 313, nro 1 . - s. 1-12. - doi : 10.1006/jmbi.2001.5029 . — PMID 11601842 .
  27. ↑ Chen S. , Zhang A. , Blyn LB , Storz G. MicC, toinen Omp-proteiinin ilmentymisen pieni-RNA-säätelijä Escherichia colissa.  (Englanti)  // Journal of Bakteriologia. - 2004. - Voi. 186, nro. 20 . - P. 6689-6697. - doi : 10.1128/JB.186.20.6689-6697.2004 . — PMID 15466019 .
  28. ↑ Song T. , Wai SN Uusi sRNA, joka moduloi Vibrio choleraen virulenssia ja ympäristöystävällisyyttä.  (englanniksi)  // RNA-biologia. - 2009. - Vol. 6, ei. 3 . - s. 254-258. — PMID 19411843 .
  29. ↑ Lenz DH , Mok KC , Lilley BN , Kulkarni RV , Wingreen NS , Bassler BL Pieni RNA-saperoni Hfq ja useat pienet RNA:t säätelevät Vibrio harveyi- ja Vibrio cholerae -bakteerien koorumitunnistusta.  (englanniksi)  // Solu. - 2004. - Voi. 118, nro. 1 . - s. 69-82. - doi : 10.1016/j.cell.2004.06.009 . — PMID 15242645 .
  30. ↑ Bardill JP , Zhao X. , Hammer BK . Vibrio cholerae quorum -tunnistusvastetta välittävät Hfq-riippuvaiset sRNA/mRNA-emäspariutumisvuorovaikutukset.  (englanti)  // Molekyylimikrobiologia. - 2011. - Voi. 80, ei. 5 . - s. 1381-1394. - doi : 10.1111/j.1365-2958.2011.07655.x . — PMID 21453446 .

Kirjallisuus

Linkit

 RNA:n tyypit
Proteiinin biosynteesi
RNA:n käsittely
Geeniekspression säätely
cis-säätelyelementtejä
Parasiittiset elementit
Muut