Meioosi

Meioosi ( muista kreikkalaisista sanoista μείωσις  - "pelkistys") tai pelkistysjako  - eukaryoottisolun ytimen jakautuminen kromosomien lukumäärän puolittuessa . Se tapahtuu kahdessa vaiheessa (meioosin pelkistys- ja yhtälövaihe). Meioosin seurauksena muodostuu sukusoluja (eläimissä), itiöitä (sienissä ja kasveissa) ja muita sukusoluja (esimerkiksi agameetteja foraminiferassa ).

Kun kromosomien määrä vähenee meioosin seurauksena, elinkaaren aikana tapahtuu siirtymä diploidisesta vaiheesta haploidiseen vaiheeseen . Ploidisuuden palautuminen ( siirtymä haploidista diploidiseen vaiheeseen) tapahtuu seksuaalisen prosessin seurauksena .

Koska ensimmäisen, pelkistysvaiheen, homologisten kromosomien parifuusio ( konjugaatio ) tapahtuu profaasissa , meioosin oikea eteneminen on mahdollista vain diploidisissa soluissa tai jopa polyploidisissa soluissa (tetra-, heksaploidi jne.). ). Meioosia voi esiintyä myös parittomissa polyploideissa (tri-, pentaploidisolut jne.), mutta niissä esiintyy kromosomien eroavia häiriöitä, jotka uhkaavat solun elinkykyä tai kehittää siitä monisoluisen haploidin organismin.

Sama mekanismi on lajienvälisten hybridien steriiliyden taustalla . Koska lajien väliset hybridit yhdistävät eri lajeihin kuuluvien vanhempien kromosomeja soluytimessä, kromosomit eivät yleensä voi konjugoitua. Tämä johtaa häiriöihin kromosomien hajoamisessa meioosin aikana ja lopulta sukusolujen eli sukusolujen elinkyvyttömyyteen (pääasiallinen keino tämän ongelman torjumiseksi on polyploidisten kromosomiryhmien käyttö, koska tässä tapauksessa jokainen kromosomi konjugoituu sarjansa vastaava kromosomi). Tiettyjä rajoituksia kromosomien konjugaatiolle asettavat myös kromosomien uudelleenjärjestelyt (laajuiset deleetiot , duplikaatiot , inversiot tai translokaatiot ).

Meioosin vaiheet

Meioosi koostuu kahdesta peräkkäisestä jakautumisesta.

• Profaasi I  - ensimmäisen jaon profaasi on erittäin monimutkainen ja koostuu viidestä vaiheesta:

• Leptothena tai leptonema  - kromosomien pakkaaminen, DNA:n kondensaatio kromosomien muodostumisella ohuiden lankojen muodossa (kromosomit lyhennetään).
• Tsygoteeni tai zygonem  - tapahtuu konjugaatio - homologisten kromosomien yhdistäminen kahdesta toisiinsa yhdistetystä kromosomista koostuvien rakenteiden muodostumiseen, joita kutsutaan tetradeiksi tai bivalentteiksi, ja niiden tiivistyminen edelleen.
• Pachytene tai pachinema  - (pisin vaihe) - joissakin paikoissa homologiset kromosomit ovat tiiviisti yhteydessä toisiinsa muodostaen chiasman . Niissä tapahtuu risteytys - paikkojen vaihto homologisten kromosomien välillä.
• Diploten tai diplonema  - kromosomien osittainen dekondensaatio tapahtuu, kun taas osa genomista voi toimia, tapahtuu transkriptioprosesseja (RNA:n muodostuminen), translaatiota (proteiinisynteesi); Homologiset kromosomit pysyvät yhteydessä toisiinsa. Joillakin eläimillä oosyyttien kromosomit tässä meioottisen profaasin vaiheessa saavat lampunharjan kromosomien tyypillisen muodon .
• Diakineesi  - DNA tiivistyy uudelleen niin paljon kuin mahdollista, synteettiset prosessit pysähtyvät, ydinvaippa liukenee; sentriolit eroavat napoja kohti; Homologiset kromosomit pysyvät yhteydessä toisiinsa.

Profaasin I loppuun mennessä sentriolit siirtyvät solun napoihin, muodostuu karakuituja ja ydinkalvo ja nukleolit ​​tuhoutuvat . Geneettinen materiaali on 2n4c (n on kromosomien lukumäärä, c on DNA-molekyylien lukumäärä).

• Metafaasi I  - kaksiarvoiset kromosomit asettuvat riviin solun päiväntasaajaa pitkin. Geneettinen materiaali on 2n4c.
• Anafaasi I  - mikrotubulukset supistuvat, kaksiarvoiset aineet jakautuvat ja kromosomit hajaantuvat kohti napoja. On tärkeää huomata, että tsygoteenissa olevien kromosomien konjugoinnista johtuen kokonaiset kromosomit, jotka koostuvat kahdesta kromatidista kumpikin, poikkeavat kohti napoja eivätkä yksittäisiä kromatideja, kuten mitoosissa . Jokaisessa navassa on n2c geneettistä materiaalia, koko solussa 2n4c.
• Telofaasi I  - kromosomit despiralisoituvat ja ydinvaippa ilmestyy.

Meioosi I:n ensimmäisen pelkistysjakauman seurauksena muodostuu kaksi solua geneettisellä materiaalilla n2c

Meioosin toinen jakautuminen seuraa lyhyen tauon ( interkineesi ) jälkeen: S-jaksoa ei ole, koska DNA:n replikaatiota ei ole ennen toista jakautumista.

• Profaasi II  - kromosomien kondensaatio tapahtuu, solukeskus jakautuu ja sen jakautumistuotteet eroavat ytimen napoihin, ydinvaippa tuhoutuu, muodostuu jakautumiskara, kohtisuoraan ensimmäiseen karaan.
• Metafaasi II  - yksiarvoiset kromosomit (kukin kahdesta kromatidista koostuvat) sijaitsevat "ekvaattorilla" (samalla etäisyydellä ytimen "navoista") samassa tasossa, muodostaen niin sanotun metafaasilevyn .
• Anafaasi II  - univalentit jakautuvat ja kromatidit hajaantuvat kohti napoja.
• Telofaasi II  - kromosomit despiralisoituvat ja ydinvaippa ilmestyy.

Tämän seurauksena yhdestä diploidisesta solusta muodostuu neljä haploidista solua , joissa on nc-geenimateriaalia . Niissä tapauksissa, joissa meioosi liittyy gametogeneesiin (esimerkiksi monisoluisissa eläimissä), meioosin ensimmäinen ja toinen jakautuminen ovat jyrkästi epätasaisia ​​munien kehityksen aikana. Tämän seurauksena muodostuu yksi haploidi muna ja kolme niin kutsuttua pelkistyskappaletta (ensimmäisen ja toisen jakautumisen abortiiviset johdannaiset).

Vaihtoehdot

Joissakin alkueläimissä meioosi etenee eri tavalla kuin edellä kuvattu tyypillinen metazoan meioosi . Esimerkiksi vain yksi, ei kaksi peräkkäistä meioottista jakautumista voi tapahtua, jolloin ylitys tapahtuu meioosin toisen vaiheen aikana. Biologien keskuudessa on yleisesti hyväksyttyä, että yksivaiheinen meioosi on suhteellisen alkeellista ja edelsi kaksivaiheisen meioosin syntymistä, mikä mahdollistaa tehokkaamman genomin rekombinaation [1] .

Merkitys

• Sukupuolisesti lisääntyvissä organismeissa kromosomien lukumäärän kaksinkertaistuminen kussakin sukupolvessa estetään, koska sukusolujen muodostuessa meioosin kautta kromosomien lukumäärä vähenee.
• Meioosi luo mahdollisuuden uusien geeniyhdistelmien syntymiseen ( kombinaatiivinen vaihtelu ), koska tapahtuu geneettisesti erilaisten sukusolujen muodostumista.
• Kromosomien lukumäärän väheneminen johtaa "puhtaiden sukusolujen" muodostumiseen, joissa on vain yksi alleeli vastaavasta lokuksesta.
• Karan ekvatoriaalisen levyn bivalenttien sijainti metafaasissa 1 ja kromosomien sijainti metafaasissa 2 määritetään satunnaisesti. Myöhempi kromosomien eroava anafaasissa johtaa uusien alleeliyhdistelmien muodostumiseen sukusoluissa. Itsenäinen kromosomien eroavaisuus on Mendelin kolmannen lain [2] perusta .

Muistiinpanot

1. ↑ Hausman, K. Meios // Alkueläintiede  = Klaus Hausman. Alkueläintiede. 1985: [käänn. hänen  kanssaan. ]. - M  .: "Mir", 1988. - S. 242-243. — 336 s. : sairas. - 22,691 BBK  . - UDC 593,1 + 576,3 . — ISBN 5-03-000705-9 . 
2. ↑ Meioosi // Biologinen sanakirja  : [verkkosivusto]. - Kaikki biologia, 2006. - 5. lokakuuta.

Kirjallisuus

• Babynin, E. V. Homologisen rekombinaation molekyylimekanismi meioosissa  : alkuperä ja biologinen merkitys // Tsitologia: zhurn. - 2007. - T. 49, nro 3. - S. 182-193. - ELIBRARY ID: 18099578. - ISSN 0041-3771 .
• Markov, A. Matkalla meioosin mysteerin selvittämiseen // Elements: [verkkosivusto].  - Viite Art.: Bogdanov, Yu. F. . Meioosin evoluutio yksisoluisissa ja monisoluisissa eukaryooteissa  : Aromorfoosi solutasolla // Journal of General Biology. - 2008, maaliskuu-huhtikuu. - T. 69, nro 2. - S. 102-117.
• Bogdanov, Yu. F. Meioosin vaihtelut ja evoluutio  : [ eng. ]  : [ arch. 6. tammikuuta 2012 ] // Russian Journal of Genetics: zhurn. - 2003. - Voi. 39, ei. 4. - P. 363-381.
• Biologia: 2 osassa . — 2. painos, korjattu. ja ylimääräistä - M .  : RIA "New Wave" : Kustantaja Umerenkov, 2011. - T. 1. – 500 s. - BBK  B63 .

Linkit

• Stepanova Anna Jurievna Meioosi  // Koulun opetussuunnitelman oppitunnit. - Interda LLC, 2011. - 27. lokakuuta. — Käyttöönottopäivä: 08.12.2019.