Termiittejä

termiittejä

Coptotermes formosanus
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:Henkitorven hengitysSuperluokka:kuusijalkainenLuokka:ÖtökätAlaluokka:siivekkäät hyönteisetInfraluokka:NewwingsAarre:PolyneopteraSuperorder:torakoitaJoukkue:torakkaInfrasquad:termiittejä
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Isoptera brullé , 1832
perheitä

Termiitit eli valkomuurahaiset [1] [2] ( lat.  Isoptera ) ovat sosiaalisten hyönteisten infraluokkaa [3] [4], joilla on epätäydellinen muodonmuutos ja jotka liittyvät torakoihin . Huolimatta nimestä "valkoiset muurahaiset", ne eivät ole muurahaisia, vaikka ne ovat monin tavoin samanlaisia ​​​​kuin elämäntyylinsä.

Termiittejä pidettiin pitkään itsenäisenä lahkona (2009) [ 5] , viime aikoina niiden taksonomista asemaa on käsitelty ja pohdittu luokassa infrajärjestyksessä (2011, 2013) [3] [4] epiheimoon (Termitoidae; 2007) osana torakoita [6] [7] . Kuten muurahaiset ja mehiläiset, termiitit elävät suurissa perheissä, joissa työnjako on yhdyskunnan jäsenten ja eri kastien (sotilaat, työntekijät, lastenhoitajat, kuningatar, kuningas ja muut) välillä. Ne ruokkivat pääasiassa kasvimateriaalia, kuollutta puuta, joka sisältää selluloosaa , jonka sulatusta varten ne sisältävät monia symbioottisia mikro-organismeja suolistossa. Trooppisilla ja subtrooppisilla alueilla niillä on tärkeä rooli maaperän muodostumisessa. Termiitit ovat herkkuja joidenkin kansojen ruokavaliossa, ja niitä käytetään monissa perinteisissä lääkkeissä. Perheiden lukumäärä yltää useisiin miljooniin yksilöihin, ja joidenkin kuningattareiden elinajanodote ylittää useita vuosikymmeniä. Useat sadat lajit ovat taloudellisesti merkittäviä tuholaisia, jotka voivat aiheuttaa vakavia vahinkoja rakennuksille, viljelykasveille tai metsäviljelmille. Joitakin lajeja, kuten Cryptotermes brevis , pidetään invasiivisina [8] . Maailmassa tunnetaan 2933 nykyaikaista termiittilajia (tiedot vuodelta 2013; yhdessä fossiilien kanssa 3106 lajia) [4] .

Yleistä tietoa

Kuten kaikki sosiaaliset hyönteiset , termiittiyksilöt on jaettu selvästi kolmeen pääryhmään: työntekijäyksityisyydet , sotilashenkilöt ja sukupuolitautien lisääntymiseen kykenevät yksilöt . Työtermiiteillä on pehmeä valkoinen runko, tyypillisesti alle 10 mm pitkä. Silmät ovat pienentyneet tai puuttuvat. Sitä vastoin sikiöillä on tumma runko ja kehittyneet silmät sekä kaksi paria pitkiä kolmion muotoisia siipiä , jotka kuitenkin irtoavat lisääntyneen ainoan lennon jälkeen. Niillä on eusosiaalisuuden ominaisuus [9] [10] .

Termiitit kehittyivät ryhmänä torakoista triasskaudella , jonka perusteella jotkut entomologit sisällyttävät termiitit torakoiden luokkaan . Hyvin kehittyneestä torakkamaisesta jälkeläishoidostaan ​​kuuluisat Cryptocercus-suvun torakat kantavat suolistossa termiittien kaltaista mikroflooraa , ja termiittien joukossa on alkukantainen laji Mastotermes darwiniensis , joka on ominaisuuksiltaan lähellä molempia torakoita. ja muut termiitit. Ei tiedetä tarkasti, kuinka termiitit tulivat sosiaaliseen elämään, mikä on ainutlaatuinen hyönteisten joukossa, joilla on epätäydellinen muodonmuutos , mutta tiedetään, että varhaiset termiitit olivat siivekkäitä ja niillä oli samanlainen ulkonäkö. Termiittien jäännökset ovat melko yleisiä eri aikakausina.

Aikuisten termiittien ruumiit ja niiden siivet on maalattu eri väreillä valkeankeltaisesta mustaan. Sotilaiden päät voivat olla vaaleankeltaisia, oransseja, punertavanruskeita tai mustia. Pienimpien termiittisotilaiden joukossa ovat Atlantitermes snyderi ( Nasutitermitinae ) -lajin edustajat Trinidadista ja Guyanasta (Etelä-Amerikka), joiden pituus on 2,5 mm, ja suurimmista sotilaista Zootermopsis laticeps ( Termopsidae ) Arizonasta ( USA ) ja Meksikosta. 22 mm. Siivekkäisistä seksuaalisista yksilöistä suurimmat ovat afrikkalaisen termiittisuvun Macrotermes naaraat ja urokset, joiden pituus siipien kanssa on 45 mm, ja pienimmistä siivekkäisistä termiiteistä Serritermes serrifer ( Serritermitidae ) - 6 mm siipeineen. Joidenkin Incisitermes ja Glyptotermes ( Kalotermitidae ) ja Apicotermitinae -lajin jäsenten siivekkäät yksilöt ovat alle 7 mm pitkiä siivekkeineen. Perheiden lukumäärä vaihtelee useista sadasta ( Kalotermitidae ) useisiin miljooniin yksilöihin ( Rhinotermitidae , Termitidae ) [11] . Aikuisten siivettömien termiittien Mastotermes paino saavuttaa 52 mg [12] .

Termiitit ovat yleisiä trooppisilla ja subtrooppisilla alueilla, ja niissä on yli 2900 nykyaikaista lajia [13] [14] . Venäjällä on kahdenlaisia ​​termiittejä ( Sotšin ja Vladivostokin alueella ) . IVY : n alueella elää 7 termiittilajia , joista 4 lajia, mukaan lukien turkestan ( Anacanthotermes turkestanicus ) ja suuri Transkaspian ( Anacanthotermes ahngerianus ), aiheuttavat merkittävää haittaa taloudelle [15] .

Jakelu

Termiittejä on löydetty kaikilta mantereilta paitsi Etelämantereelta. Ne ovat vähiten edustettuina Euroopassa (10 lajia kahdesta suvusta Kalotermes ja Reticulitermes ) ja Pohjois-Amerikassa (50 lajia), kun taas Etelä-Amerikassa on yli 400 lajia [16] ja Afrikassa noin 1000 lajia. Pelkästään Krugerin kansallispuistosta ( Etelä-Afrikka ) on löydetty noin 1,1 miljoonaa aktiivista termiittikumpua [17] . Aasiassa, pääasiassa Kiinassa, Jangtse-joen eteläpuolella, on 435 termiittilajia [16] . Australiassa on yli 360 termiittilajia [16] . Ohuiden kynsinauhojensa vuoksi termiitit ovat huonosti edustettuina kylmässä ja lauhkeassa ilmastossa [16] [18] . Yksi invasiivinen amerikkalainen laji ( Cryptotermes brevis ) on tuotu Australiaan [19] .

Erilaisia ​​termiittiä mantereittain:
Aasia Afrikka Pohjois-Amerikka Etelä-Amerikka Euroopassa Australia
Lajien lukumäärä 435 1 000 viisikymmentä 400 kymmenen 360

Endemismi

Esimerkkejä yleisestä endemismistä. Kotoperäiset neotrooppiset tuotteet  - Acorhinotermes , Cornitermes , Cylindrotermes , Glossotermes , Dolichorhinotermes , Labiotermes , Paracornitermes , Procornitermes , Rhinotermes , Syntermes ja muut (63 endeemistä sukua, 78 % kaikista Neotrooppisista suvuista). Endeeminen Karibialla - Antillitermes , Caribitermes , Parvitermes . Gnathamitermes ja Zootermopsis tavataan Nearktisella alueella (USA, Kanada ja Meksiko), Hoplotermes ja Marginitermes  Meksikossa. Drepanotermes ja Mastotermes Australiassa; Stolotermes löytyy Etelä-Afrikasta sekä Australiasta ja Oseaniasta (Uusi-Seelanti, Tasmania). Uuden-Guinean saarelle kotoperäisiä ovat Diwaititermes ja Niuginitermes . Afrikan endeemit ja muut (85 endeemistä sukua, 77 % kaikista Afrotropics-sukuista ) - Batillitermes , Cefalotermes , Cubitermes , Lepidotermes , Noditermes , Ovambotermes , Procubitermes , Promirotermes , Pseudomicrotermes , Thoraco.culniimeestermes , Thoraco . Sri Lankassa on kaksi endeemistä sukua, Ceylonitermes ja Ceylonitermellus . Madagaskarin endeemit - Capritermes , Quasitermes . Kotoperäinen Malaijan niemimaalla ja Kalimantan  - Orientotermes , Prohamitermes , Protohamitermes . Globitremesia esiintyy Indo-Kiinassa ja Sumatralla . Pseudhamitremes tunnetaan Kambodžasta. Serritermitidae tavataan vain Brasiliassa. Termitogeton (Termitogetoninae) tavataan Malaijin niemimaalla, Sumatralla, Kalimantanilla ja Sri Lankassa. Stylotermes (Stylotermitininae) tavataan Intiassa, Indo-Kiinassa, Kiinassa ja Kalimantanissa. Psammotermes löytyy Afrikan, Lähi-idän ja Intian aavikoista [20] [21] .

Pesäkkeiden rakenne ja käyttäytyminen

Kuten kaikki sosiaaliset hyönteiset, termiitit elävät pesäkkeissä, joissa kypsien yksilöiden lukumäärä voi olla useista sadaista useisiin miljooniin ja jotka koostuvat kasteista . Tyypillinen siirtokunta koostuu toukista (nymfeistä) , työntekijöistä, sotilaista ja lisääntymisistä. Termiittien rakentaminen - termiittikukkula . Toisin kuin muurahaiset , samoin kuin ampiaiset ja mehiläiset, evoluutionaalisesti edistyneimmissä termiittilajeissa kasti määräytyy geneettisesti. Primitiivisemmissä lajeissa yksilön kastiin kuuluminen riippuu siitä, mitä muut termiitit ruokkivat sitä kehitysjakson aikana ja mitä feromoneja ne erittävät [22] .

Aseksuaalista lisääntymistä teolyyttisen partenogeneesin muodossa havaittiin 7 termiittilajilla, mukaan lukien: Reticulitermes speratus , Zootermopsis angusticollis , Zootermopsis nevadensis , Kalotermes flavicollis , Biflditermes beesoni . Kyushun ja Shikokun saarilta peräisin olevat Glyptotermes nakajimai -lajin populaatiot lisääntyvät yksinomaan partenogeneettisesti [23] . Termiittien diploidinen kromosomisarja on 2n=28-56 [24] , kun taas primitiivisissä Mastotermes darwiniensisissä 2n=96 [25] [26] .

Lisääntyvät yksilöt

Pesän lisääntymisyksilöistä erotetaan kuningas ja kuningatar. Nämä ovat yksilöitä, jotka ovat jo menettäneet siivet ja joskus silmät ja suorittavat lisääntymistoimintoa pesässä. Kypsä kuningatar voi munia useita tuhansia munia päivässä, muuttuen eräänlaiseksi "munatehtaaksi". Tässä tilassa hänen rintansa ja erityisesti vatsansa kasvavat, jolloin kuningatar on useita kymmeniä kertoja suurempi kuin mikään toimiva termiitti (10 cm tai enemmän). Jättimäisen vatsan vuoksi kuningatar menettää kykynsä liikkua itsenäisesti, joten kun hänet on siirrettävä toiseen siirtokunnan soluun, sadat työntekijät liittyvät yhteen siirtämään häntä. Kuningattaren kehon pinnalle erittyy erityisiä feromoneja , joita työntekijät nuolevat ja jotka edistävät siirtokunnan yhtenäistämistä. Joissakin lajeissa nämä feromonit ovat niin houkuttelevia työntekijöille, että ne purevat kuningattaren vatsaan alaleukallaan (tämä johtaa kuitenkin harvoin hänen kuolemaan).

Kuningattaren kammiossa on kuningas, joka on vain hieman suurempi kuin työtermiitti. Hän jatkaa parittelua naaraan kanssa koko elämänsä, toisin kuin esimerkiksi muurahaiset , joissa urokset kuolevat välittömästi parittelun jälkeen ja siittiöt varastoituvat kuningattaren (kohdun) sisään munasarjojen lisäkkeisiin.

Jäljellä olevilla lisääntymiskykyisillä yksilöillä on siivet ja ne luovat uusia pesäkkeitä. Tiettyyn aikaan vuodesta ne lentävät ulos pesästä ja parittelevat ilmassa, minkä jälkeen uros ja naaras laskeutuessaan maahan purevat siipensä ja perustavat yhdessä uuden pesäkkeen. Joissakin termiittilajeissa epäkypsät sukusolut muodostavat podcastin, joka on suunniteltu korvaamaan kuningas ja kuningatar, jos he kuolevat. Tämä tapahtuu kuitenkin erittäin harvoin.

Yamaguchin yliopiston ja Tottorin yliopiston tutkijat päättelivät, että termiittikuningattaret Reticulitermes speratus elävät pidempään kuin työntekijät antioksidanttisia entsyymejä koodaavien geenien lisääntyneen aktiivisuuden vuoksi : katalaasi ja peroksiredoksiiniperhe [27] .

Työntekijät

Toisin kuin muurahaiset, termiittityöntekijät ja sotilaat jakautuvat tasaisesti urosten ja naisten kesken. Työtermiitit harjoittavat ravinnonhakua, ruoan varastointia, jälkeläisten hoitoa, siirtokunnan rakentamista ja korjaamista. Työntekijät ovat ainoa kasti, joka pystyy sulattamaan selluloosaa erityisten suoliston symbionttimikro -organismien ansiosta . He ruokkivat kaikkia muita termiittejä. Siirtokunnat ovat myös vaikuttavien ominaisuuksiensa velkaa työntekijöille.

Siirtokunnan seinät on rakennettu ulosteiden, silputun puun ja syljen yhdistelmästä. Pesä tarjoaa paikkoja sienipuutarhojen kasvattamiseen, munien ja nuorten toukkien, lisääntymisyksilöiden säilyttämiseen sekä laajan ilmanvaihtotunneliverkoston, joka mahdollistaa lähes vakion mikroilmaston ylläpitämisen termiittikumpun sisällä. Lisäksi joskus on myös huoneita termitofiileille  - eläimille, jotka elävät rinnakkain termiittien kanssa symbioosissa.

Sotilaat

Sotilaat  ovat erityinen työntekijöiden kasti, jolla on anatomisia ja käyttäytymiseen erikoistuneita erikoisuuksia, pääasiassa muurahaishyökkäyksiä vastaan. Monilla leuat ovat niin suuret, etteivät he pysty ruokkimaan itseään. Trooppisten sarvikuonojen termiittisotilaiden päässä on erityinen kasvusto, jonka läpi he ampuvat suojaavaa nestettä. Puuta kaivavilla termiiteillä on yleensä leveäpäisiä sotilaita, joiden avulla ne voivat tukkia kapeita tunneleita ja estää vihollisen pääsyn pesään. Kun termiittikumpun seinät rikotaan ja tilanne on sellainen, että useampi kuin yksi sotilas tarvitsee puuttua asiaan, sotilaat muodostavat falangia muistuttavan puolustusmuodostelman ja alkavat hyökätä saaliinsa umpimähkäisesti, samalla kun työntekijät tukkivat reikää. Pääsääntöisesti falangista tulee myöhemmin itse uhri, koska sen jälkeen, kun kumpan seinä on kunnostettu, siltä viedään mahdollisuus palata kukkulalle.

Kemiallinen suoja puuttuu suvuista Termopsidae , Hodotermidae ja Kalotermitidae . Sylki- tai häpyrauhaset ovat kehittyneet kaikissa termiiteissä ja kaikissa kasteissa. Joissakin lajeissa sotilaat tuottavat suojaavia eritteitä, kuten Mastotermes ja monet Macrotermitinae . Hypertrofoitunut etusylkirauhanen esiintyy myös termitinaen osassa, jossa alaleuat katkeavat: ainakin Dentispicotermesissä rauhasen eritteet erittyvät rauhanen repeytymällä (autothisis eli kehon seinämien repeämä). Tämä pariton rauhanen, ainutlaatuinen hyönteismaailmassa, on synapomorfia perheissä Rhinotermitidae , Serritermitidae ja Termitidae . Tämä rauhanen on huomaamaton työntekijöillä ja hyvin pieni seksuaalisilla aikuisilla . Tämä rauhanen on maksimaalisesti kehittynyt sotilailla ja tuottaa erilaisia ​​kemiallisia komponentteja. Ne poistetaan pään erikoisaukon kautta, jota kutsutaan fontanellaksi (etuhuokos). Joillakin termiiteillä etuhuokos on suljettu ja siksi rauhasten eritteet poistuvat repeämällä koko rauhanen ja vatsa ( autotysis ), esimerkiksi Serritermesissä ja Globitermesissä [20] . Termiitit Globitermes sulphureus , jotka tunnetaan nimellä "kamikaze-termiitit", käyttävät puolustusmekanismina itsemurha-altruismin muotoa, joka tunnetaan nimellä autotysis [ 28 ] .

Puolustava eturauhanen ruiskuttaa suojaavia salaisuuksia viholliselle sotilaskastin päässä olevien erityskanavien kautta ( nenätermiiteillä tämä ulostulo sijaitsee pääkapselin erikoistuneen "nenän" erityisessä etuhuokosessa). Eturauhanen on pitkälle kehittynyt Rhinotermitidae- sotilaiden ( Coptotermes , Psammotermes , Reticulitermes , Prorhinotermes , Schedorhinotermes ) vatsassa ja Termitidae -sotilaiden päässä (kehittyneitä Nasutitermitinae -lajeissa , mutta joita suojelevat voimakkaat miehiset, makrotinaitinaitinait ja -lajit ) ) [29] .

Siirtokunnan sotilaiden määrä riippuu perheen aktiivisuudesta ja on yleensä muutama prosentti koko väestöstä. Vähemmistölajeissa sotilaiden osuus on alle 3 %. Noin 4-6 % esiintyy suvuissa Cryptotermes (Nutting, 1970; Bouillon, 1970), Incisitermes (Harvey, 1934; Nutting, 1970), Kalotermes ( Harris, 1954; Grasse ja Noirot, 1958) ja Glyptonarayesana . ja Fernando, 1970). Noin 1-9 % sukujen Neolermes (Nagin, 1972; Sen-Sarma ja Mishra, 1972), Stolotermes (Morgan, 1959), Odontotermes (Josens, 1974) ja Macrotermes (Pangga, 1936) lajeissa. Norsenluurannikolta ( Länsi-Afrikka ) kerätyn Josensin (1972, 1974) mukaan sotilaiden osuus vaihtelee 12-16 % lajeissa Basidentermes potens , Promirotermes holmgreni , Ancistrotermes cavithorax , Microtermes toumodiensis , Pseudariscanthoterm . Nokkatermiittien pesäkkeissä (kahdessa alaheimossa: Coptotermitinae ja Nasutitermitinae ), joissa otsarauhanen on kehittynein, sotilaiden osuus voi olla vielä suurempi. Lajeissa Coptotermes formosanus ja Coptotermes vastator sotilaita on noin 10 % (Smythe ja Mauldin, 1972; King ja Spink, 1974, 1975; Pangga, 1936), kun taas Hospitalitermes hospitaliksessa (Pangga, 1936) ja eri Nasutiterm -suvun lajeja. (Kfecek, 1970; Gay ja Wetherly, 1970; Holdaway et al., 1935), nenäsotilaiden määrä on noin 10 % koko väestön aktiivisesta osasta. Ne muodostavat 15–21 % Trinervitermes geminatus (Bouillon, 1970; Josens, 1974), 20 % Trinervitermes togoensis (Josens, 1974) ja Nasutitermes spp. (Pangga, 1936; Gay et al., 1955), 25 % termiiteissä Tenuirostritermes tenuirostris (Weesner, 1953) ja jopa 30 % termiiteissä Nasutitermes costalis -lajin laboratoriopesissä (Hrdy ja Zeleny, 1967). Tämä saattaa johtua termiittisotilaiden pienestä koosta, joka on verrattavissa työntekijöiden kokoon [29] . Ksylofagitermiitillä Cephalotermes ( Termitinae ) on vain 0,2 % sotilaista [20] . Sotilaskastin menetys on nähtävissä kahdessa termiittiheimon Termitidae alaheimossa . Apicotermitinae -alueella yli puolella afrikkalaisista lajeista ei ole sotilaita, kuten ei kaikilla neotrooppisilla suvuilla. Päinvastoin, kaikissa Kaakkois-Aasian klaaneissa on sotilaita, vaikka tämä kasti on heillä hyvin harvinainen (suvulla Speculitermes on pitkään katsottu olevan sotilaita) [20] . Termitinae -alaheimossa vain kolmella suvulla ei ole sotilaskastia: Protohamitermes ja Orientotermes (kaksi läheistä sukua itämaisesta alueesta) [30] ja Invasitermes [31] Australiasta [20] .

Biologia ja ekologia

Liikkuminen ja ravinnonhaku

Koska työntekijöiden ja sotilaiden kasteilla ei ole siipiä, eivätkä ne siksi lennä, ja koska lisääntyvät yksilöt käyttävät siipiä vain lyhyen ajan, termiitit luottavat ensisijaisesti jaloihinsa liikkuessaan [32] .

Ravinnonhakukäyttäytyminen riippuu termiittilajista. Jotkut heistä esimerkiksi syövät ravinnokseensa asumiaan puurakenteita, kun taas toiset hakevat ravintoa pesän läheltä [33] . Useimmat työntekijät pääsevät harvoin ulos eivätkä etsi ruokaa ilman suojaa. he turvautuvat suojakantaan ja pakoreitteihin suojautuakseen saalistajilta [34] . Maanalaiset termiitit rakentavat tunneleita etsiessään ruokaa, ja työntekijät, jotka onnistuvat löytämään ravinnonlähteitä, värväävät heimomiehiä pesästä vapauttamalla työntekijöitä houkuttelevia feromoneja [35] . Rehunhakijat käyttävät semiokemikaaleja kommunikoidakseen keskenään [36] ja työntekijät, jotka alkavat etsiä ruokaa pesänsä ulkopuolella, erittävät feromoneja rintarauhasistaan ​​[37] . Esimerkiksi Nasutitermes costalis -lajissa ravinnonhakuretki koostuu kolmesta vaiheesta: ensin sotilaat tutkivat aluetta. Kun he löytävät ruokalähteen, he tuovat paikalle muita sotilaita ja pienen ryhmän työntekijöitä. Toisessa vaiheessa tähän paikkaan tulee suuria määriä työntekijöitä. Kolmannelle vaiheelle on ominaista läsnä olevien sotilaiden määrän väheneminen ja työntekijöiden määrän kasvu [38] . Eristetyt termiittityöntekijät voivat käyttää satunnaista kävelyä optimoituna strategiana löytääkseen termiittitovereita tai etsiäkseen ruokaa [39] .

Massaravinnon olemassaolon tai puuttumisen mukaan termiitit luokitellaan sisäpesäkkeisiin ja ravinnonhakuihin (jossa on massaravintopylväitä ja useita pesiä). Pesitykseen sisältyviä lajeja ovat Zootermopsis , kaikki Stolotermitidae- , Stylotermitidae- ja Serritermitidae - suvut, lähes kaikki Kalotermitidae- ja rhinotermitidit Prorhinotermes ja Termitogeton . Rehunhakijoihin kuuluvat Mastotermes , Hodotermopsis , kaikki Hodotermitidae , Paraneotermes , useimmat Rhinotermitidae -suvut ja kaikki Termitidae -suvut [40] .

Kilpailu

Kahden siirtokunnan välinen kilpailu johtaa aina agonistiseen käyttäytymiseen toisiaan kohtaan, mikä ilmenee joukkotaisteluina. Nämä taistelut voivat aiheuttaa kuoleman molemmilla puolilla ja joissakin tapauksissa saada tai menettää aluetta [41] [42] . Jotkut lajit jopa muodostavat hautausmaita "hautakuoppien" ("Cemetery pits") muodossa, joissa kuolleiden termiittien ruumiit varastoidaan (haudataan) [43] .

Tutkimukset osoittavat, että kun termiitit kohtaavat toisensa ravinnonhakualueilla, jotkut niistä tukkivat tarkoituksella käytävät estääkseen muita termiittejä pääsemästä sisään [44] [45] . Tutkimustunneleissa löydetyt kuolleet termiitit muista pesäkkeistä johtavat tämän alueen eristäytymiseen ja näin ollen tarpeeseen luoda uusia tunneleita [46] . Kahden kilpailijan välillä ei aina tapahdu ristiriitaa. Esimerkiksi vaikka ne saattavat tukkia toisensa, Macrotermes bellicosus- ja Macrotermes subhyalinus -pesäkkeet eivät aina osoita aggressiota toisiaan kohtaan [47] . Itsetuhoista käyttäytymistä on havaittu Coptotermes formosanus -lajilla . Joskus kaksi erilaista C. formosanuksen pesäkettä voivat löytää saman ravintoresurssin ja joutua fyysiseen konfliktiin. Samaan aikaan jotkin termiitit puristautuvat tiukasti ravinnonhakukäytäviin ja kuolevat siellä, tukkien onnistuneesti tunnelin ja lopettaen kaiken agonistisen vuorovaikutuksen kahden pesäkkeen välillä [48] .

Lisääntymiskastin jäsenten joukossa neoteeniset naaraat (tulevat kuningattaret) voivat kilpailla toistensa kanssa hallitsevasta kuningattaresta, kun ei ole primaarisia munasoluja (kuningattareja tai siirtokunnan perustajia). Tämä nuorten kuningattareiden välinen kamppailu johtaa heidän kaikkien kuolemaan, lukuun ottamatta ainoaa kuningatarta, joka pääuroksen (kuninkaan) kanssa ottaa siirtokunnan päämunitehtävän hoitaakseen [49] .

Muurahaiset ja termiitit voivat kilpailla keskenään pesimäpaikoista. Erityisesti termiittejä saalistavilla muurahaisilla on yleensä negatiivinen vaikutus puissa pesiviin Isoptera-lajeihin [50] .

Viestintä

Useimmat termiitit ovat sokeita, joten niiden viestintä tapahtuu pääasiassa kemiallisten, mekaanisten ja feromonisignaalien kautta [44] [51] . Näitä viestintätapoja käytetään monenlaisissa toimissa, mukaan lukien ravinnonhaku, sukupuolikastien havaitseminen, pesien rakentaminen, heimotovereiden tunnistaminen, seurustelun aikana, vihollisten havaitseminen ja torjuminen sekä pesien suojaaminen [44] [51] . Yleisin tapa termiitillä kommunikoida on antennikontaktin (antennien) kautta [44] . Tunnetaan useita feromoneja, mukaan lukien kontaktiferomonit ( tarttuvat, kun työntekijät osallistuvat trofallaksiin tai hoitoon ) sekä hälytys-, jäljitys- ja sukupuoliferomonit. Hälytysferomonit ja muut puolustuskemikaalit erittyvät eturauhasesta. Hivenjäämät feromonit erittyvät rintalastan rauhasesta, ja sukupuoliferomoneja tuotetaan kahdesta rauhaslähteestä: rintalastan ja tergal rauhasista [51] . Kun termiitit tulevat ulos etsimään ruokaa, ne etsivät ravintoa pylväissä pitkin maaperän pintaa kasvillisuuden läpi. Reitti voidaan tunnistaa ulostekertymistä tai syvennetyistä poluista. Työntekijät jättävät näille jälkille feromoneja, jotka muut heimot havaitsevat hajureseptoreiden avulla [52] . Termiitit voivat olla vuorovaikutuksessa myös mekaanisten signaalien, tärinän ja fyysisen kosketuksen kautta [44] [52] . Näitä signaaleja käytetään usein viestimään, kun henkilöt ovat hälyttäviä (hälytysviestintä) tai arvioimaan ravinnon lähteitä [44] [53] .

Kun termiitit rakentavat pesänsä, ne käyttävät enimmäkseen epäsuoraa viestintää. Mikään termiitti ei ole vastuussa tietystä rakennusosasta. Yksittäiset termiitit reagoivat tiettyyn tilanteeseen, mutta ryhmätasolla he osoittavat eräänlaista "kollektiivista tietoisuutta". Tietyt rakenteet tai muut esineet, kuten maaperän rakeet tai tolpat, saavat termiitit aloittamaan rakennusprosessin. Thermite lisää nämä esineet olemassa oleviin rakenteisiin, ja tämä käyttäytyminen rohkaisee muiden työntekijöiden rakentamiskäyttäytymistä. Tuloksena on itseorganisoitunut prosessi, jossa termiittien toimintaa ohjaava tieto on seurausta ympäristön muutoksista eikä yksilöiden välisestä suorasta kontaktista [44] .

Termiitit voivat erottaa heimot ulkopuolisista kemiallisen viestinnän ja suoliston symbionttien avulla: kynsinauhoksesta vapautuvista hiilivedyistä koostuvat kemikaalit mahdollistavat vieraiden termiittien tunnistamisen [54] [55] . Jokaisella pesäkkeellä on oma selkeä hajunsa. Tämä haju johtuu geneettisistä ja ympäristötekijöistä, kuten termiittien ruokavaliosta ja termiittien suolistossa olevien bakteerien koostumuksesta [56] .

Puolustus vihollisia vastaan

Termiitit turvautuvat hälytyssignaaleihin suojellakseen yhdyskuntaa [44] . Hälytysferomonit voivat vapautua, kun viholliset tai mahdolliset taudinaiheuttajat häiritsevät pesää tai hyökkäävät siihen. Termiitit välttävät aina entomopatogeenisen Metarhizium anisopliae -sienen itiöillä tartunnan saaneita stipendiaatteja tartunnan saaneiden termiittien lähettämien värähtelysignaalien vuoksi [57] . Muita puolustusmenetelmiä ovat kehon voimakas nykiminen, tahmean, ärsyttävän nesteen erittyminen eturauhasesta ja hälytysferomoneja sisältävät suolenliikkeet [44] [58] .

Suhteet muihin organismeihin

Lukuisia organismilajeja liittyy termiitteihin eri muodoissa loistamisesta ja saalistuksesta pakolliseen symbioosiin ja termiofiiliin . Sienilajin tiedetään jäljittelevän termiitin munia välttäen onnistuneesti sen luonnolliset saalistajat. Termiitit itse tappavat harvoin näitä pieniä ruskeita palloja, jotka tunnetaan nimellä "termiittipallot", ja joissakin tapauksissa työntekijät pitävät niistä huolta [59] . Tämä sieni ei vain jäljittele munia, vaan tuottaa myös erityistä selluloosaa sulattavaa entsyymiä, joka tunnetaan nimellä glukosidaasi [60] . Erilaisten Trichopsenius -suvun ( Trichopseniini ) stafylinidikuoriaisten ja joidenkin Reticulitermes - termiittilajien välillä on ainutlaatuinen jäljitelmäkäyttäytyminen . Kuoriaisilla on samat kutikulaariset hiilivedyt kuin termiiteillä, ja ne jopa biosyntetisoivat niitä. Tämä kemiallinen matkiminen mahdollistaa kovakuoriaisten integroitumisen termiittipesäkkeisiin [61] . Kehittyneet lisäkkeet Austrospirachtha-mimetien ( Aleocharinae ) fysiogastrisesti laajentuneeseen vatsaan antavat tämän kovakuoriaisen jäljitellä termiittityöntekijän muotoa [62] .

Termitofiilien kehittyminen metsäkuoriaisissa liittyy termiittien pesimisstrategioihin. Epidemiologinen malli rakennettiin vertaamaan samalla pesimäpaikalla pesiviä lajeja, joiden koko pesäkeelämä päättyy yhteen puuhun, ravintolajeihin, jotka käyttävät useita fyysisesti erillisiä ravintolähteitä ja massiivisia ravintopylväitä. Hän ennustaa, että ravinnonhakuun liittyvät ominaisuudet (esim. pidentynyt pesäkkeiden elinikä ja toistuva vuorovaikutus muiden pesäkkeiden kanssa) lisäävät termitofiilisten loisten todennäköisyyttä. Ravintoa etsivien lajien havaittiin sisältävän todennäköisemmin termitofiilisiä stafylinideja kuin koko pesiviä lajeja: 99,6 % tunnetuista termitofiilisistä lajeista liittyi ravintoa etsiviin termiitteihin ja 0,4 % koko pesiviin lajeihin. Fylogeneettinen analyysi vahvisti, että termitofiilia kehittyi ensin ravintoa etsivien termiittien kanssa [40] .

Nests

Termiittipesiä kutsutaan termiittikumpuiksi ja ne näyttävät yleensä suurilta maanpinnan yläpuolelle kohoavilta kumpuilta [63] . Sen päätehtävä on suojella termiittejä vihollisilta, kuivuudesta ja kuumuudesta [64] .

Runsaan ja jatkuvan sateen alueilla sijaitsevat termiittikummit ovat rakenteensa eroosion vaarassa savipohjarakenteensa vuoksi. Pahvista tehdyt pesät (purrut kasvikset ja enimmäkseen puumassa) voivat tarjota sadesuojan ja kestävät jopa rankkoja sateita [63] . Tiettyjä termiittikummujen alueita käytetään voimapisteinä, jos pesä rikkoutuu tai rikkoutuu. Esimerkiksi Cubitermes- yhdyskunnat rakentavat kapeita tunneleita, joita käytetään sellaisina voimapisteinä, koska tunnelien halkaisija on tarpeeksi pieni sotilaiden tukkimaan ne [65] . Erittäin turvallinen kammio, joka tunnetaan nimellä "kuninkaan kammio", sisältää kuningattaren ja kuninkaan, ja sitä käytetään viimeisenä puolustuslinjana [64] .

Macrotermes -suvun lajit rakentavat luultavasti monimutkaisimpia rakenteita hyönteismaailmassa ja rakentavat valtavia kumpuja [63] . Nämä termiittikummit ovat maailman suurimpia, saavuttaen 8–9 metrin korkeuden, ja ne koostuvat lukuisista käytävistä, huipuista ja harjuista [52] . Toinen termiittilaji, Amitermes meridionalis , voi rakentaa 3–4 m korkeita ja 2,5 m leveitä pesiä.Korkein termiittimäki, joka on koskaan kirjattu, oli 12,8 m korkea ja löydetty Päiväntasaajan Afrikasta Kongon demokraattisesta tasavallasta [66] .

Jotkut termiitit rakentavat kumpuja, joilla on monimutkainen, lajikohtainen rakenne. Esimerkiksi Amitermes-suvun termiitit ( Amitermes meridionalis ja A. laurensis ) rakentavat "kompassia" tai "magneettisia" kumpuja, jotka ovat suuntautuneita pohjois-eteläsuuntaan [67] [68] . Kokeiden avulla tämän kompassin suuntauksen on osoitettu auttavan lämpösäätelyssä. Pohjoinen-etelä-suuntaus saa kumon sisälämpötilan nousemaan nopeasti aamun aikana välttäen ylikuumenemista keskipäivän auringosta. Lämpötila pysyy sitten termiittien tarvitsemalla korkealla tasolla (graafisella tasangolla) loppupäivän iltaan asti [69] .

Predators

Termiitit ovat saalista monenlaisille saalistajille. Vain yksi termiittilaji, esimerkiksi Hodotermes mossambicus , on löydetty 65 lintulajien ja 19 nisäkäslajin [70] mahasta, ja sitä syövät muurahaiset [71] [72] , niveljalkaiset , matelijat , sammakkoeläimet , mehiläiset , tuhatjalkaiset , torakat , heinäsirkat , sudenkorennot , sammakot [73] , käärmeet [74] , skorpionit , hämähäkit [75] . Kaksi Ammoxenidae -heimon hämähäkkilajia ovat erittäin erikoistuneita termitofagiaan eli termiittien syömiseen [76] [77] [78] . Suurpetojen joukossa ovat lajit, kuten aardvarks , maansudet , muurahaiset , lepakot , karhut , kanit , monet linnut , echidnas , ketut , Galagidae , pussieläinmuurahaishirviö , hiiret ja pangoliinit [76] [79] [80 ] . Maasusi on hyönteisiä syövä nisäkäs, joka ruokkii pääasiassa termiittejä. Hän löytää ruokansa äänen perusteella ja havaitsee myös sotilaiden hajun. Yksi maasusi pystyy syömään tuhansia termiittejä yhdessä yössä käyttämällä pitkää, tahmeaa kieltään [82] [83] . Laiskiaiset tuhoavat termiittipesiä kuluttaakseen asukkaitaan, kun taas simpanssit käyttävät keppejä työkaluina hyönteisten pyytämiseen pesästään. Varhaisten paranthropus robustus -hominidien käyttämien luutyökalujen rakenteen analyysi viittaa siihen, että he käyttivät näitä työkaluja termiittien kaivamiseen [84] .

Kaikista petoeläimistä muurahaisia ​​pidetään termiittien päävihollisina [71] [72] . Jotkut muurahaissuvut ovat erikoistuneita termitofaageja. Esimerkiksi Megaponera saalistaa pääsääntöisesti yksinomaan termiitteillä, samalla kun hän harjoittaa useita tunteja kestävää ratsastusta saaliin sieppaamiseksi [85] [86] . Paltothyreus tarsatus on toinen esimerkki termiittiratsastajasta, jossa jokainen muurahainen kantaa leuoissaan niin monta termiittiä kuin se pystyy tarttumaan alaleuallaan, ja lisävoimia mobilisoidaan kemiallisten feromonien avulla [71] . Malesian muurahainen Eurhopalothrix heliscata käyttää erilaista strategiaa metsästessään termiittejä: piiloutuessaan puumaisten termiittikumpuiden kapeisiin kolkoihin ja koloihin se nappaa saaliin välittömästi katkeavilla alaleuoilla [71] . Tetramorium uelense on erikoistunut pienten termiittilajien metsästykseen. Noin 10-30 työntekijän mobilisoitujen työmuurahaisten ryhmät saapuvat alueelle, jossa termiittejä löytyy, tappaen ne pistoilla [87] . Centromyrmex- ja Iridomyrmex -sukujen muurahaiset järjestävät joskus pesänsä termiittikumpuille ja metsästävät niissä termiittejä. Todisteita muista suhteista kuin saalistussuhteista ei ole löydetty [88] [89] . Muut muurahaiset , mukaan lukien suvun Acanthostichus , Camponotus , Crematogaster , Cylindromyrmex , Leptogenys , Odontomachus , Ophthalmopone , Pachycondyla , Rhytidoponera , tulimuurahaiset ja Wasmannia , saalistavat myös termiittejä [7] [ 7 ] . Toisin kuin kaikki nämä muurahaislajit, Dorylus -suvun paimentolaiset syövät harvoin termiittejä huolimatta suuresta paimentolaisaalista [91] .

Muurahaiset eivät ole ainoita selkärangattomia, jotka hyökkäävät. Monien kaivautuvien ampiaisten ja useiden muiden ampiaisten lajien, mukaan lukien Polybia ja Angiopolybia pallens , on havaittu hyökkäävän termiittikumpuihin, kun naaras- ja urostermiittiparvia ilmaantuu [92] .

Loiset

Termiitit ovat vähemmän alttiita loisten hyökkäyksille kuin mehiläiset, ampiaiset ja muurahaiset, koska ne ovat yleensä hyvin suojattuja termiittipesissään [93] [94] . Termiitit ovat kuitenkin täynnä erilaisia ​​loisia. Niiden joukossa ovat loiskärpäset [95] , Pyemotes- punkit ja monet sukkulamadolajet. Nematodeja ovat Rhabditida -lahkon jäsenet ; [96] sekä suvut Mermis , Diplogaster aerivora ja Harteria gallinarum [97] . Välittömän loisten hyökkäyksen uhalla pesäke voi siirtyä uuteen paikkaan [98] . Sienipatogeenit , kuten Aspergillus nomius ja Metarhizium anisopliae , muodostavat vakavan uhan termiittiyhdyskunnalle, koska ne eivät ole isäntäspesifisiä ja voivat tartuttaa suuria osia pesäkkeestä [99] [100] ; infektio tapahtuu yleensä suoran fyysisen kosketuksen kautta [101] . M. anispliae -lajin tiedetään heikentävän termiittien immuunijärjestelmää. A. nomius -infektio tapahtuu vain, kun pesäke on stressin alaisena [100] . Inkvilinismiä eri termiittilajien välillä ei ole havaittu [102] .

Ruoka

Kaikki termiitit syövät selluloosaa muodossa tai toisessa, mutta erityisesti puunsyöttölaitteet ovat vastuussa rakennusvaurioista. Selluloosa on runsas energianlähde, mutta sulamaton. Suolissaan symbioottisista organismeista termiitit luottavat ensisijaisesti Trichonympha -suvun metamonadeihin , jotka kuluttavat loput aineet ruoansulatuksen jälkeen. Suoliston mikro-organismit puolestaan ​​luottavat erityisiin bakteereihin , jotka elävät niiden kalvoilla ja tuottavat tiettyjä ruoansulatusentsyymejä . Tämä suhde on yksi hienoimmista esimerkeistä eläinten keskinäisyydestä . Suurin osa "korkeammista" termiiteistä, erityisesti Termitidae-perheestä, voi myös tuottaa omia selluloosaa prosessoivia entsyymejä, mutta ne säilyttävät myös rikkaan mikroflooran suolistoissaan.

Jotkut termiittilajit harjoittavat sienipuutarhojen viljelyä ja kasvattavat niissä erikoistunutta sientä Termitomyces , joka sisältyy heidän ruokavalioonsa, omissa ulosteissaan. Nieltyään sienen itiöt kulkeutuvat ehjinä termiittien suoliston läpi ja itävät tuoreissa ulosteissa.

Ihmisten vuorovaikutus

Noin 10 % termiittilajeista on tuholaisia, jotka aiheuttavat ihmistaloudelle tappioita, joiden arvioidaan olevan miljardeja dollareita vuodessa [103] (jopa 20 miljardia dollaria maailmassa [104] ). Ruokailutottumustensa vuoksi termiiteistä on tullut todellinen puurakennusten vitsaus joillakin alueilla. Heidän varkain ja puun syömistaktiikka, joka saa sen pinnan näyttämään täysin eheältä, on syy siihen, miksi ne löydetään liian myöhään. Myös termiittien vahingossa pääsy asuntoihin on huolestuttavaa, minkä vuoksi niiden levinneisyysalue siirtyy myös niille alueille, joilla ne eivät ilmaston vuoksi voi elää avoimesti. Talossa termiitit eivät rajoitu vain puuhun: kaikki, jossa on paljon selluloosaa, toimii heille mahdollisena ravintona. Tämän seuraukset ovat joskus katastrofaalisia: esimerkiksi Etelä-Amerikan kaupungeissa termiittien jatkuvan läsnäolon vuoksi on harvinaista löytää yli viisikymmentä vuotta vanhempi kirja [105] .

Termiitit eivät yritä joutua kosketuksiin ilman kanssa, koska niiden kynsinauhat ovat erittäin ohuita eivätkä pidä kosteutta. Jos heidän on ylitettävä avoin tila, he rakentavat suojatunneleita tiivistetystä maasta ja ulosteista.

Perusvarotoimet termiittien tunkeutumisen estämiseksi:

Jos termiittejä on jo tullut rakennukseen, ne poistetaan hyönteismyrkkyillä . Toinen yleinen menetelmä on ruiskuttaminen arseenitrioksidilla, hitaasti vaikuttavalla myrkkyllä, jota on käytetty Australiassa 1930-luvulta lähtien. Myrkky jaetaan pesäkkeen yksilöiden kesken ennen muutosten näkymistä, mikä edistää koko pesäkkeen tuhoutumista.

26 termiittilajia (pääasiassa suvuista Cryptotermes , Heterotermes ja Coptotermes ) on tullut invasiivisiksi, ja ne ovat levinneet ihmiskaupan kautta kauas alkuperäisen levinneisyysalueensa ulkopuolelle [106] .

Termiittejä ravinnoksi

Ihmiset käyttävät ravinnoksi 43 termiittilajia tai syöttävät niitä karjalle [107] . Nämä hyönteiset ovat erityisen tärkeitä vähemmän kehittyneissä maissa, joissa aliravitsemus on yleistä, koska termiiteistä peräisin oleva proteiini voi auttaa parantamaan ihmisten ruokavaliota. Termiittejä syödään monilla alueilla maailmassa, mutta niistä on tullut suosittuja kehittyneissä maissa vasta viime vuosina [107] .

Ihmiset syövät termiittejä ravinnoksi monissa eri kulttuureissa ympäri maailmaa. Afrikassa siivekkäät termiitit ovat tärkeä tekijä paikallisten ihmisten ruokavaliossa [108] . Eri heimot käyttävät erilaisia ​​​​menetelmiä hyönteisten keräämiseen tai viljelyyn. Joskus näiden heimojen ihmiset keräävät erilaisia ​​termiittisotilaita. Termiitin kuningattaret, vaikka niitä on vaikeampi löytää, pidetään herkkuna [109] . Siivekkäillä termiiteillä on korkea houkuttelevuus, koska ne sisältävät riittävästi rasvaa ja proteiinia. Niitä pidetään maultaan miellyttävinä, ja niiden jälkikypsennys on pähkinäinen [108] .

Siivekkäät termiitit kerääntyvät, kun sadekausi alkaa. Seurustelun aikana ne näkyvät yleensä niiden sähkölamppujen ympärillä, joihin ne houkuttelevat, ja siksi lamppuihin laitetaan yleensä verkot, joista kerätään myöhemmin talteen kerätyt siivekkäät termiitit. Siivet poistetaan tuulikoneen kaltaisella tekniikalla . Parhaat tulokset saavutetaan, kun termiittejä paistetaan kevyesti keittolevyllä tai paistetaan rapeiksi. Öljyä ei tarvita, koska heidän kehonsa sisältävät yleensä kohtuullisen määrän omaa öljyä. Termiittejä syödään tyypillisesti silloin, kun karja ja jalostuskasvit eivät ole vielä kehittyneet tai tuottaneet riittävästi ravintoa tai kun edellisen kasvukauden ruokavarat ovat rajalliset [108] .

Afrikan ulkopuolella termiittejä kuluttavat paikalliset heimot Aasiassa ja Amerikassa. Australian alkuperäiskansat tietävät, että termiitit ovat syötäviä, mutta eivät syö niitä edes niukkuuden aikoina. On olemassa useita selityksiä sille, miksi he tekevät tämän [108] [109] . Termiitin pesimämäet ovat tärkeä geofagian lähde monissa maissa, mukaan lukien Keniassa, Tansaniassa, Sambiassa, Zimbabwessa ja Etelä-Afrikassa [110] [111] [112] [113] . Tutkijat ehdottavat, että termiitit ovat sopivia ehdokkaita ihmisten käyttöön ja avaruusviljelyyn, koska ne sisältävät runsaasti proteiinia ja niitä voidaan käyttää syötäväksi kelpaamattoman jätteen muuttamiseksi ihmisille tarkoitettuiksi kulutustuotteiksi [114] .

Kulttuurissa

Termiitit ovat olleet ihmisen tuttuja muinaisista ajoista lähtien. Muinaisessa Intian Samhitassa Rigveda (noin 1350 eKr.) on luultavasti ensimmäinen kirjallinen lähde, jossa termiitit mainitaan puun tuhoajina. Intialaisessa eeposessa " Mahabharata " mainitaan, että erakko Chiavan oli liikkumaton niin kauan, että hän muuttui pylvääksi ja termiitit peittivät hänet kokonaan savella. Togossa on kansan legendoja demonista termiittikumpuissa . Kreikkalainen maantieteilijä Pausanias (noin 200 jKr.) mainitsee termiitit "valkoisina muurahaisina" Pefnoksen saarella Kreikan rannikon edustalla. Matkustaja Elian (noin 300 jKr) kuvaili intialaisten termiittien kartiomaisia ​​rakenteita. Ciceron , Vergiliusin , Pliniusin , Caton, Varron ja muiden roomalaisten filosofien mainitsemat "solifugae" - pienet valkoiset, valoa pelkäävät hyönteiset olivat luultavasti termiittejä. XV-XVI vuosisatojen aikana monet eurooppalaiset matkailijat kuvasivat päiväkirjoissaan ja raportoivat termiittien rakentamista Afrikassa, Intiassa ja Guineassa [115] .

Belgialainen kirjailija M. Maeterlinck , joka piti entomologiasta , julkaisi vuonna 1926 luonnonfilosofisen kirjan "The Life of Termites" ( fr . La Vie des Termites ) [116] , jossa hän kirjoitti: "Tämä vanhin tunnettu sivilisaatio on mielenkiintoisin, monimutkaisin, järkevin ja tietyssä mielessä loogisin ja parhaiten soveltuva olemassaolon vaikeuksiin niistä, jotka ilmestyivät maapallolle ennen meidän. Joistakin näkökulmista se on julmuudestaan, synkkyydestään ja usein vastenmielisyydestään huolimatta mehiläisten, muurahaisten ja ihmisen itsensä yläpuolella.

Rooli ekologiassa

Termiiteillä on yhdessä lierojen ja muurahaisten kanssa tärkeä rooli maaperän aineenkierrossa , lisäksi siivekkäät yksilöt toimivat ravinnoksi lukuisille petoeläimille. Uskotaan myös, että termiittien toimintansa seurauksena vapauttama metaani vaikuttaa merkittävästi kasvihuonekaasujen kokonaisvaikutukseen . Kokonaisbiomassaltaan (1 g/m 3 - yli 10 g/m 3 ) termiitit ovat verrattavissa maaselkärankaisten kokonaisbiomassaan [11] .

Termiitit yhdessä muurahaisten kanssa voivat lisätä satoa alueilla, joilla on kuiva ja kuuma ilmasto (koeolosuhteissa Australiassa ne lisäävät vehnän satoa 36 %), joilla ei ole kastematoja [117] .

Suojelutilanne

Vuodesta 2020 lähtien 2 termiittilajia on lueteltu IUCN:n uhanalaislajien punaisessa luettelossa kriittisesti uhanalaisina (CR) [118] :

Näkymä sukupuuton partaalla Glyptotermes scotti  on termiittilaji Kalotermitidae -heimosta , endeeminen pienelle Silhouette - saarelle Seychellien saaristossa , jossa se tunnetaan vain yhdestä paikkakunnalta saaren pohjoisosassa [119] . Näkymä sukupuuton partaalla Procryptotermes fryeri on Kalotermitidae -heimon  termiittilaji, joka on endeeminen Aldabra -atolille (Seychellit) [120] .

Kaksi muuta lajia sisältyy vähiten huolestuneiden luokkaan: Neotermes laticollis , Nasutitermes maheensis [121] .

Systematiikka

Vuonna 2021 tunnistetaan 17 termiittiperhettä, mukaan lukien fossiiliset ryhmät [122] . Aikaisemmin termiittiperheitä erotettiin perinteisesti 7 tai 9. Sitten jotkut alaperheet saivat perheiden statuksen [123] , Stolotermitidae , Stylotermitidae ja Archeorhinotermitidae lisättiin (Engel & Krishna, 2004). Vuonna 2009 tunnistettiin kaksi muuta perhettä: Cratomastotermitidae ja Archotermopsidae (Engel, Grimaldi & Krishna, 2009) [5] . Eniten endeemisiä suvuja löytyy seuraavilta alueilla: Neotropics (63,78 %), Afrotropics (85,77 %), Australasia (23,64 %), Oriental alue (56,61 %) [20] . Maailmassa tunnetaan 3106 lajia ja 331 sukua (mukaan lukien fossiilit: 173 ja 51 (2013) [4] . Vuonna 2021 alemmat termiitit luokiteltiin uudelleen ja tunnistettiin useita uusia taksoneja: †Arceotermitidae, †Krishnatermitiedae, crotitermitiedaelqartitermitiedaelqartitermitiedae, † , † Tanytermitidae ja muut [122] .

Paleontologia

Vanhimmat termiittifossiilit tunnetaan Transbaikalian varhaisliitukaudesta [5] ja keskiliitukaudesta Burman meripihkasta [124] .

Phylogeny

Molekyyligeneettinen analyysi vahvisti [125] Clevelandin vuonna 1934 esittämät pitkäaikaiset näkemykset, joiden mukaan termiitit ovat sukua subsosiaalisille puutorakille Cryptocercus [ 126] . Lisätietoa saatiin analysoimalla näiden torakoiden nymfien morfologisia ominaisuuksia [127] . Nämä yhtäläisyydet ovat saaneet jotkin kirjoittajat pitämään kaikkia termiittejä ainoana termiittien heimona Blattodea -torakalukuun [6] [128] . Muut tutkijat vaativat termiittien asemaa Termitoidae-sukuun, koska tämä mahdollistaisi koko olemassa olevan alemman luokan termiittiluokituksen säilyttämisen (perheet, alaheimot, heimot) [129] ; tai infrasordin arvossa [3] [4] . Jotkut nykyajan tietosanakirjat yleensä välttävät antamasta termiittiryhmän arvoa [130] .

2021 luokitus

Vuonna 2021 alempien termiittiryhmien luokitusta tarkistettiin uusien fossiilisten ryhmien löytämisen seurauksena [122] [131] .

Neoisoptera

Kladi tai nanojärjestys Neoisoptera , jota kutsutaan myös "äskettäin termiiteiksi" (evolutionaarisessa mielessä), sisältää niin sanotut "korkeammat termiitit", vaikka jotkut kirjoittajat käyttävät termiä vain suurimpaan perheeseen , Termitidae . Jälkimmäisille on ominaista pseudoergate-nymfien puuttuminen (monilla työläisten "alatermiittien" nymfeillä on kyky kehittyä lisääntymiskasteiksi). Selluloosan pilkkominen "korkeammissa termiiteissä" kehittyi yhdessä suolen eukaryoottisen mikrobiotan kanssa [138] , ja monilla suvuilla on symbioottisia suhteita sieniin, kuten Termitomyces ; sitä vastoin "alemmat termiitit" sisältävät tavallisesti flagellaatteja ja prokaryootteja takasuolessa. Viisi korkeampien termiittien perhettä:

Heimo † Archeorhinotermitidae Heimo Stylotermitidae Heimo Rhinotermitidae Coptotermitinae Heterotermitinae Prorhinoterminae Psammotermitinae Rhinotermitinae Termitogetoninae Heimo Serritermitidae Perhe Termitidae Apicotermitinae Cubitermitinae Foraminitermitinae makrotermitinae Nasutitermitinae Sphaerotermitinae Syntermitae Termitinae

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ Eläinten elämä . 7 osana / ch. toim. V. E. Sokolov . - 2. painos, tarkistettu. - M .  : Education , 1984. - V. 3: Niveljalkaiset: trilobites, chelicerae, henkitorven hengittäjät. Onychophora / toim. M. S. Gilyarova , F. N. Pravdina. - S. 166. - 463 s. : sairas.
  2. ↑ White Ants arkistoitu 26. marraskuuta 2020 Wayback Machinessa . TSB (1. painos). Moskova, 1926-1947. Äänenvoimakkuus. V (1927): Barykova - Bessalko, kolumni. 442.
  3. ↑ 1 2 3 Engel Michael S. Termiittien (Isoptera), reduxin  (englanniksi) sukuryhmien nimet  // ZooKeys. — Pensoft Publishers, 2011. - Voi. 148 . - s. 171-184 . Arkistoitu alkuperäisestä 22. lokakuuta 2012.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 Krishna, Kumar ; Grimaldi, David A .; Krishna, Valerie.; Engel, Michael S. Trakaatti maailman isopteroista  //  Bulletin of the American Museum of Natural History : Aikakauslehti. - New York : American Museum of Natural History , 2013. - Voi. 377 (osa 1-7) . - P. 1-2704 . — ISSN 0003-0090 . Arkistoitu alkuperäisestä 30. heinäkuuta 2014.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Engel MS, Grimaldi DA, Krishna K. 2009 . Termiitit (Isoptera): Their Phylogeny, Classification ja Rise to Ecological Dominance Arkistoitu 28. heinäkuuta 2009 Wayback Machinessa . American Museum Novitates 3650:1-27.
  6. ↑ 1 2 Inward, D., G. Beccaloni ja P. Eggleton. Tilauksen kuolema: kattava molekyylifylogeneettinen tutkimus vahvistaa, että termiitit ovat eusosiaalisia torakoita  // Biology Letters  . - Royal Society Publishing , 2007. - Voi. 3 , ei. 3 . - s. 331-335 . - doi : 10.1098/rsbl.2007.0367 .
  7. ↑ Dominic A. Evangelista, Benjamin Wipfler, Olivier Béthoux, Alexander Donath, Mari Fujita, Manpreet K. Kohli, Frédéric Legendre, Shanlin Liu, Ryuichiro Machida, Bernhard Misof, Ralph S. Peters, Lars Podsiadlowski, Jes Rust, Ward Kai Schuette Tollenaar, Jessica L. Ware, Torsten Wappler, Xin Zhou, Karen Meusemann ja Sabrina Simon. Integroiva filogenominen lähestymistapa valaisee torakoiden ja termiittien (Blattodea ) evoluutiohistoriaa   // Proceedings of the Royal Society B : Journal. - Royal Society , 2019. - Vol. 286 , nro. 1895 . - s. 1-9 . — ISSN 1471-2954 . - doi : 10.1098/rspb.2018.2076 . Arkistoitu alkuperäisestä 11. huhtikuuta 2021.
  8. ↑ Bignell, 2010 .
  9. ↑ Thorne, Barbara L. Evolution of eusosiality in termites  // Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics  : Journal  . — Annual Reviews , 1997. — Voi. 28 , ei. 5 . - s. 27-53 . - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27 . Arkistoitu alkuperäisestä 30. toukokuuta 2010.
  10. ↑ Edward Wilson . Eusosiaalisuus. Ihmiset, muurahaiset, alasti myyrärotat ja muut sosiaaliset eläimet = Wilson Edward. Genesis: Yhteiskuntien syvä alkuperä. — M. : Alpina tietokirjallisuus, 2019. — S. 62. — 158 s. - ISBN 978-5-91671-697-9 .
  11. ↑ 1 2 Rudolf H. Scheffrahn. Termiitit (Isoptera)  (englanniksi) / Toim. John L. Capinera. — Encyclopedia of Entomology. - Springer Netherlands, 2008. - Vol. 20. - P. 3737-3747. - ISBN 978-1-4020-6242-1 . - doi : 10.1007/978-1-4020-6359-6_2400 .
  12. ↑ Christine A. Nalepa. Body Size and Termite Evolution  (englanniksi)  // Evolutionary Biology : Journal. - 2011. - Vol. 38 , ei. 3 . - s. 243-257 .  (linkki ei saatavilla)
  13. ↑ Hyönteisten biologinen monimuotoisuus: tiede ja yhteiskunta / Robert G. Foottit, Peter H. Adler .. - Blackwell Publishing Ltd, 2009. - S. 31. - 642 s. — ISBN 978-1-4051-5142-9 . Arkistoitu 3. huhtikuuta 2018 Wayback Machineen
  14. ↑ Marie Djernaes. Blattodean biologinen monimuotoisuus – torakat ja termiitit (luku 14) // Hyönteisten biologinen monimuotoisuus: tiede ja yhteiskunta, II / Robert G. Foottit, Peter H. Adler.. – Ensimmäinen painos. - John Wiley & Sons Ltd, 2018. - P. 359-387. — 987 s. - ISBN 978-1-1189-4558-2 . Arkistoitu 24. joulukuuta 2019 Wayback Machinessa
  15. ↑ Uzbekistanissa yli 25 tuhatta asuinrakennusta on saastunut termiiteistä . Regnum (25. huhtikuuta 2009). Haettu 14. elokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 29. huhtikuuta 2009.
  16. ↑ 1 2 3 4 Termiittibiologia ja ekologia (linkki ei saatavilla) . Tekniikan, teollisuuden ja talouden osasto, kemianteollisuus . Yhdistyneiden kansakuntien ympäristöohjelma. Haettu 12. tammikuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 10. marraskuuta 2014. 
  17. ↑ Meyer, VW Termiittikukkumien levinneisyys ja tiheys Krugerin kansallispuiston pohjoisosassa, erityisesti Macrotermes Holmgrenin (Isoptera: Termitidae  ) rakentamiin  // African Entomology : Journal. - 1999. - Voi. 7 , ei. 1 . - s. 123-130 . Arkistoitu alkuperäisestä 4. lokakuuta 2018.
  18. ↑ Sanderson, MG Termiittien biomassa ja niiden metaani- ja hiilidioksidipäästöt: Maailmanlaajuinen tietokanta  //  Global Biogeochemical Cycles : Journal. - 1996. - Voi. 10 , ei. 4 . - s. 543-557 . - doi : 10.1029/96GB01893 . - .
  19. ↑ Heather, NW Eksoottinen kuivapuutermiitti Cryptotermes brevis (Walker) (Isoptera: Kalotermitidae) ja kotoperäiset australialaiset kuivapuutermiitit Queenslandissa  // Australian  Journal of Entomology  : Journal. - Wiley-Blackwell , 1971. - Voi. 10 , ei. 2 . - s. 134-141 . - doi : 10.1111/j.1440-6055.1971.tb00022.x .
  20. ↑ 1 2 3 4 5 6 Termiitit: evoluutio, sosiaalisuus, symbioosit, ekologia / Toim. kirjoittaneet Takuya Abe (3.1.1945-27.3.2000), David Edward Bignell, Masahiko Higashi (8.11.1954-27.3.2000). - Dordrecht, Alankomaat: Kluwer Academic Publishers, 2000. - 467 s. — ISBN 0-7923-6361-2 . Arkistoitu 5. marraskuuta 2015 Wayback Machinessa
  21. ↑ Thomas E. Snyder. (1949). Maailman termiittien (Isoptera) luettelo. Arkistoitu 11. syyskuuta 2016 paikassa Wayback Machine  - Smithsonian miscellaneous collections, v. 112. - Washington, Smithsonian Institution, 1949. - 490 s.
  22. ↑ Elementit - tiedeuutiset: Termiittikasti on geneettisesti ennalta määrätty . Haettu 24. marraskuuta 2007. Arkistoitu alkuperäisestä 17. marraskuuta 2007.
  23. ↑ Jotkut naarastermiitit voivat lisääntyä ilman uroksia . Arkistoitu 30. syyskuuta 2018 Wayback Machinessa , 25. syyskuuta 2018
  24. ↑ Kenji Matsuura. Seksuaalinen ja aseksuaalinen lisääntyminen termiiteissä / Toim. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo. - Termiittien biologia: moderni synteesi. - Springer Alankomaat, 2011. - S. 255-277. — ISBN 978-90-481-3976-7 .  (linkki ei saatavilla)
  25. ↑ Silvia Bergamaschi, Tracy Z. Dawes-Gromadzki, Valerio Scali, Mario Marini ja Barbara Mantovani. 2007. Karyologia, mitokondriaalinen DNA ja Australian termiittien fysiologia . — Kromosomitutkimus. Osa 15, numero 6 (2007), 735-753.
  26. ↑ Blackmon, Heath. Synteesi ja fylogeneettiset vertailevat analyysit karyotyypin evoluution syistä ja seurauksista  niveljalkaisissa . - Arlington : Teksasin yliopisto Arlingtonissa , 2015. - 447 s. - (filosofian tohtorin tutkinto).
  27. ↑ Eisuke Tasaki, Kazuya Kobayashi, Kenji Matsuura, Yoshihito Iuchi. (2017). Tehokas antioksidanttijärjestelmä pitkäikäisessä termiittikuningattaressa Arkistoitu 20. tammikuuta 2017 Wayback Machinessa . - PLoS ONE 12(1): e0167412. https://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0167412
  28. ↑ Bordereau, C.; A. Robert, V. Van Tuyen ja A. Peppuy. Itsetuhoinen puolustuskäyttäytyminen eturauhasen irtoamisen vuoksi Globitermes sulphureus Haviland -sotilailla (Isoptera)  (englanniksi)  // Insectes Sociaux : Journal. - Birkhäuser Basel, 1997. - Elokuu ( nide 44 , nro 3 ). - s. 289-297 . — ISSN 1420-9098 . Arkistoitu 18. huhtikuuta 2020.
  29. ↑ 1 2 Henry R. Hermann (toim.). (1981). Social Insects Arkistoitu 28. elokuuta 2016 Wayback Machinessa . Volume 2. New York: Academic Press, 1981. xiii + s. 1-502. ISBN 0-12-342202-7 . - Jean Deligne, Andre Quennedey, Murray S. Blum. Viholliset ja termiittien puolustusmekanismit. s. 2-76.
  30. ↑ Ahmad M. (1976). Itämaisen alueen soldierlles-termiittisuvut, joissa on huomautus niiden fysiologiasta (Isoptera Termitidae). Pakistan Journal ol Zoology 8, 105-123.
  31. ↑ Miller L. R. (1984). Invasitermes, uusi sotilastermiittisuku Pohjois-Australiasta (Isoptera Termitidae). Journal of the Australian Entomological Society, 23:33-37
  32. ↑ Bignell, Roisin, Lo, 2010 , s. yksitoista.
  33. ↑ Traniello JFA, Leuthold RH Behavior and Ecology of Foraging in Termites // Termiitit : evoluutio, sosiaalisuus, symbioosit, ekologia . - Dordrecht: Springer Netherlands, 2000. - S. 141-168. — 466 s. - ISBN 978-94-017-3223-9 , 94-017-3223-X. - doi : 10.1007/978-94-017-3223-9_7 . Arkistoitu 27. tammikuuta 2022 Wayback Machinessa
  34. ↑ Bignell, Roisin, Lo, 2010 , s. 13.
  35. ↑ Reinhard J., Kaib M. Polkuviestintä ravinnonhaun ja värväyksen aikana maanalaisissa termiitissä Reticulitermes santonensis De Feytaud (Isoptera, Rhinotermitidae)  // Journal of Insect Behavior. - 2004. - doi : 10.1023/A:1007881510237 . Arkistoitu alkuperäisestä 26. tammikuuta 2022.
  36. ↑ Costa-Leonardo AM, Haifig I. Termiittiviestintä erilaisten käyttäytymistoimintojen aikana  //  Eläinten biokommunikaatio / Guenther Witzany. — Dordrecht: Springer Netherlands, 2014. — S. 161–190 . — ISBN 978-94-007-7414-8 . - doi : 10.1007/978-94-007-7414-8_10 .
  37. ↑ Costa-Leonardo AM Rintarauhasen morfologia Coptotermes gestroin (Isoptera, Rhinotermitidae) työntekijöillä  (englanniksi)  // Micron. - 01.08.2006. — Voi. 37 , iss. 6 . - s. 551-556 . — ISSN 0968-4328 . - doi : 10.1016/j.micron.2005.12.006 .
  38. ↑ Traniello JF, Busher C. Polyetismin kemiallinen säätely ravinnonhaun aikana neotrooppisessa termiitissä Nasutitermes costalis  //  Journal of Chemical Ecology. - 1.3.1985. — Voi. 11 , iss. 3 . — s. 319–332 . — ISSN 1573-1561 . - doi : 10.1007/BF01411418 .
  39. ↑ Miramontes O., DeSouza O., Paiva LR, Marins A., Orozco S., Aegerter CM Lévy Flights and Self-Similar Exploratory Behavior of Termite Workers: Beyond Model Fitting  // PLoS ONE. – 29.10.2014. - T. 9 , no. 10 . - S. e111183 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0111183 . Arkistoitu alkuperäisestä 10. heinäkuuta 2022.
  40. ↑ 1 2 Mizumoto N., Bourguignon T., Kanao T. Termiittipesän evoluutio edisti termitofiilisten rove kovakuoriaisten sosiaalista loistamista  (englanniksi)  // Evolution. - 2022. - Vol. 76(5). - s. 1064-1072. - doi : 10.1111/evo.14457 . — PMID 35319096 .
  41. ↑ Jost, C.; Haifig, I.; de Camargo-Dietrich, CRR; Costa-Leonardo, AM Vertaileva tunnelointiverkkomenetelmä termiiteissä esiintyvien lajien välisten kilpailuvaikutusten arvioimiseksi  //  Insectes Sociaux : Journal. - 2012. - Vol. 59 , ei. 3 . - s. 369-379 . - doi : 10.1007/s00040-012-0229-7 .
  42. ↑ Polizzi, JM; Forschler, BT Intra- ja interspesic agonism in Reticulitermes flavipes (Kollar) ja R. virginicus (Banks) sekä areenan ja ryhmäkoon vaikutukset laboratoriomäärityksissä  //  Insectes Sociaux : Journal. - 1998. - Voi. 45 , no. 1 . - s. 43-49 . - doi : 10.1007/s000400050067 .
  43. ↑ Darlington, JPEC Termiitin Macrotermes michaelsenin pesän ravinnonhaussa käytetyt maanalaiset käytävät ja varastokuopat Kajiadossa, Keniassa  //  Journal of Zoology  : Journal. - Wiley-Blackwell , 1982. - Voi. 198 , nro. 2 . - s. 237-247 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.1982.tb02073.x .
  44. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Costa-Leonardo, AM; Haifig, I. Termiittiviestintä erilaisten käyttäytymistoimintojen aikana teoksessa Biocommunication of  Animals . - Springer Alankomaat , 2013. - S. 161-190. - ISBN 978-94-007-7413-1 . - doi : 10.1007/978-94-007-7414-8_10 .
  45. ↑ Cornelius, M.L.; Osbrink, WL Maaperän tyypin ja kosteuden saatavuuden vaikutus Formosanin maanalaisen termiitin (Isoptera: Rhinotermitidae) ravinnonhakukäyttäytymiseen  (englanniksi)  // Journal of Economic Entomology : Journal. - 2010. - Vol. 103 , no. 3 . - s. 799-807 . - doi : 10.1603/EC09250 . — PMID 20568626 .
  46. ↑ Toledo Lima, J.; Costa-Leonardo, AM Maanalaiset termiitit (Isoptera: Rhinotermitidae): Vastaavien ruokaresurssien hyödyntäminen erilaisilla sijoitusmuodoilla  //  Insect Science: Journal. - 2012. - Vol. 19 , ei. 3 . - s. 412-418 . - doi : 10.1111/j.1744-7917.2011.01453.x .
  47. ↑ Jmhasly, P.; Leuthold, RH Lajinsisäisten pesäkkeiden tunnistaminen termiiteissä Macrotermes subhyalinus ja Macrotermes bellicosus (Isoptera, Termitidae)  (englanniksi)  // Insectes Sociaux : Journal. - 1999. - Voi. 46 , nro. 2 . - s. 164-170 . - doi : 10.1007/s000400050128 .
  48. ↑ Messenger, MT; Su, NY Agonistinen käyttäytyminen Formosanin maanalaisen termiitin (Isoptera: Rhinotermitidae) pesäkkeiden välillä Louis Armstrong Parkista, New Orleansista, Louisianasta  //  Sociobiology : Journal. - 2005. - Voi. 45 , no. 2 . - s. 331-345 .
  49. ↑ Korb, J.; Weil, T.; Hoffman, K.; Foster, KR; Rehli, M. Termiittien lisääntymisen suppressioon välttämätön geeni  (englanniksi)  // Science : Journal. - 2009. - Vol. 324 , no. 5928 . - s. 758 . - doi : 10.1126/tiede.1170660 . - . — PMID 19423819 .
  50. ↑ Mathew, TTG; Reis, R.; DeSouza, O.; Ribeiro, SP Saalistus- ja häiriökilpailu muurahaisten (Hymenoptera: Formicidae) ja arboreaalisten termiittien (Isoptera: Termitidae) välillä  (englanniksi)  // Sociobiology : Journal. - 2005. - Voi. 46 , nro. 2 . - s. 409-419 . Arkistoitu alkuperäisestä 11. huhtikuuta 2021.
  51. ↑ 1 2 3 Costa-Leonardo, AM; Haifig, I. Feromonit ja eksokriiniset rauhaset Isopterassa // Vitamiinit ja hormonit. - 2010. - T. 83 . - S. 521-549 . - doi : 10.1016/S0083-6729(10)83021-3 . — PMID 20831960 .
  52. ↑ 1 2 3 Krishna, K. Termite . Encyclopædia Britannica . Haettu 11. syyskuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 21. huhtikuuta 2021.
  53. ↑ Evans, T.A.; Inta, R.; Lai, JCS; Lenz, M. Ravinnonhakuvärähtelysignaalit houkuttelevat metsänhakijoita ja tunnistavat ruuan koon kuivapuutermiitissä, Cryptotermes secundus  (englanniksi)  // Insectes Sociaux : Journal. - 2007. - Voi. 54 , nro. 4 . - s. 374-382 . - doi : 10.1007/s00040-007-0958-1 .
  54. ↑ Costa-Leonardo, A.M.; Casarin, F.E.; Lima, JT Kemiallinen viestintä isopteroissa // Neotrooppinen entomologia. - 2009. - T. 38 , nro 1 . - S. 1-6 . - doi : 10.1590/S1519-566X2009000100001 . — PMID 19347093 .
  55. ↑ Richard, F.-J.; Hunt, JH Intracolony Chemical communication in social insects  (englanniksi)  // Insectes Sociaux : Journal. - 2013. - Vol. 60 , ei. 3 . - s. 275-291 . - doi : 10.1007/s00040-013-0306-6 . Arkistoitu alkuperäisestä 4. maaliskuuta 2016.
  56. ↑ Dronnet, S.; Lohou, C.; Christides, JP; Bagnères, AG Cuticular hiilivetykoostumus heijastaa geneettistä suhdetta tuodun termiitin Reticulitermes santonensis Feytaud pesäkkeiden välillä  //  Journal of Chemical Ecology : päiväkirja. - Springer , 2006. - Voi. 32 , ei. 5 . - s. 1027-1042 . - doi : 10.1007/s10886-006-9043-x . — PMID 16739021 .
  57. ↑ Rosengaus RB, Traniello JFA, Chen T., Brown JJ, Karp RD Immunity in a social insect  // Naturwissenschaften. - 1999. - Voi. 86.—S. 588–591. - doi : 10.1007/s001140050679 . - .
  58. ↑ Wilson DS Maanpinnan yläpuolella oleva petoeläinten puolustus harvesteritermiitissä, Hodotermes mossambicus (Hagen) // Etelä-Afrikan entomologisen seuran lehti. - 1977. - Voi. 40. - s. 271-282.
  59. ↑ Matsuura K. Sklerotiumia muodostavan sienen termiitti-munan mimikri // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2006. - Voi. 273. - P. 1203-1209. - doi : 10.1098/rspb.2005.3434 . — PMID 16720392 .
  60. ↑ Matsuura K., Yashiro T., Shimizu K., Tatsumi S., Tamura T. Käkisieni jäljittelee termiittien munia tuottamalla selluloosaa sulavaa entsyymiä β-glukosidaasia // Current Biology. - 2009. - Vol. 19. - s. 30-36. - doi : 10.1016/j.cub.2008.11.030 . — PMID 19110429 .
  61. ↑ Howard RW, McDaniel CA, Blomquist GJ Kemiallinen mimikri integroivana mekanismina: termitofiilin ja sen isännän kutikulaariset hiilivedyt // Tiede . - 1980. - Voi. 210.—s. 431–433. - doi : 10.1126/tiede.210.4468.431 . - . — PMID 17837424 .
  62. ↑ Watson JAL Austrospirachtha jäljittelee uutta termitofiilistä korotosiinia Pohjois-Australiasta (Coleoptera: Staphylinidae) // Australian Journal of Entomology . - 1973. - Voi. 12. - s. 307-310. - doi : 10.1111/j.1440-6055.1973.tb01678.x .
  63. ↑ 1 2 3 Bignell, 2010 , s. 21.
  64. ↑ 1 2 Bignell, 2010 , s. 22.
  65. ↑ Perna, A.; Jost, C.; Couturier, E.; Valverde, S.; Douady, S.; Theraulaz, G. Galleriaverkostojen rakenne termiittien Cubitermes spp. paljastui röntgentomografialla  (englanniksi)  // Die Naturwissenschaften : päiväkirja. - 2008. - Voi. 95 , ei. 9 . - s. 877-884 . - doi : 10.1007/s00114-008-0388-6 . - . — PMID 18493731 .
  66. ↑ Glenday, Craig. Guinness World Records 2014. - 2014. - S. 33. - ISBN 978-1-908843-15-9 .
  67. ↑ Jacklyn, P. Todisteita Pohjois-Australiasta peräisin olevien amitermien (Isoptera, Termitinae)  kumpujen suunnan mukautuvasta vaihtelusta //  Australian Journal of Zoology: aikakauslehti. - 1991. - Voi. 39 , ei. 5 . - s. 569 . - doi : 10.1071/ZO9910569 .
  68. ↑ Jacklyn, pääministeri; Munro, U. Todisteet termiitin Amitermes meridionalisin (Isoptera: Termitinae) (Isoptera: Termitinae)  (englanniksi) käyttämästä magneettisia vihjeitä kukkuloiden rakentamisessa  // Australian Journal of Zoology : Journal. - 2002. - Voi. 50 , ei. 4 . - s. 357 . - doi : 10.1071/ZO01061 .
  69. ↑ Grigg, GC Jotkut "magneettisten" termiittikummien muodon ja suuntauksen seuraukset  //  Australian Journal of Zoology : aikakauslehti. - 1973. - Voi. 21 , ei. 2 . - s. 231-237 . - doi : 10.1071/ZO9730231 .
  70. ↑ Kok OB, Hewitt PH Harvesteritermiitin Hodotermes mossambicus (Hagen) lintu- ja nisäkäspetoeläimiä Etelä-Afrikan puolikuivilla alueilla  //  South African Journal of Science. - 1990. - Voi. 86 , no. 1 . - s. 34-37 . — ISSN 0038-2353 .
  71. ↑ 1 2 3 4 5 Hölldobler B., Wilson EO The Ants . - Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press , 1990. - s  . 559-566 . - ISBN 978-0-674-04075-5 .
  72. ↑ 1 2 Culiney, TW; Grace, JK Maanalaisten termiittien (Isoptera: Rhinotermitidae) biologisen torjunnan näkymät, erityisesti Coptotermes formosanus  //  Bulletin of Entomological Research : Journal. - 2000. - Voi. 90 , ei. 1 . - s. 9-21 . - doi : 10.1017/S0007485300000663 . — PMID 10948359 .
  73. ↑ Reagan, D.P.; Waide, R.B. Trooppisen sademetsän ravintoverkko . - Chicago: University of Chicago Press , 1996. - s  . 294 . - ISBN 978-0-226-70599-6 .
  74. ↑ Wade, W. W. Ecology of Desert Systems. - Burlington: Elsevier , 2002. - S. 216. - ISBN 978-0-08-050499-5 .
  75. ↑ Dean, WRJ; Milton, SJ Kasvien ja selkärangattomien kokoonpanot vanhoilla pelloilla kuivalla Etelä-Karoon, Etelä-Afrikka  //  African Journal of Ecology. - 1995. - Voi. 33 , ei. 1 . - s. 1-13 . - doi : 10.1111/j.1365-2028.1995.tb00777.x .
  76. ↑ 1 2 Bardgett, R.D.; Herrick, JE; Six, J.; Jones, T.H.; Strong, D. R.; van der Putten, W. H. Maaperän ekologia ja ekosysteemipalvelut  . – 1. - Oxford: Oxford University Press , 2013. - S. 178. - ISBN 978-0-19-968816-6 .
  77. ↑ Bignell, 2010 , s. 509.
  78. ↑ Choe, JC; Crespi, BJ Hyönteisten ja hämähäkkieläinten sosiaalisen käyttäytymisen kehitys  (englanniksi) . – 1. - Cambridge: Cambridge University Press, 1997. - S. 76. - ISBN 978-0-521-58977-2 .
  79. ↑ 1 2 Abe Y., Bignell DE, Higashi T. Termiitit: evoluutio, sosiaalisuus, symbioosit,  ekologia . - Springer, 2014. - S. 124-149. — ISBN 978-94-017-3223-9 . - doi : 10.1007/978-94-017-3223-9 .
  80. ↑ Wilson DS, Clark AB Maanpäällinen puolustus harvesteritermiitissä, Hodotermes mossambicus  //  Journal of the Entomological Society of South Africa. - 1977. - Voi. 40 . - s. 271-282 .
  81. ↑ Lavelle, P.; Espanja, AV Maaperän ekologia. – 2. - Dordrecht: Kluwer Academic , 2001. - S. 316. - ISBN 978-0-306-48162-8 .
  82. ↑ Richardson, PKR & Bearder, SK (1984), The Hyena Family, MacDonald, D., The Encyclopedia of Mammals , New York, NY: Facts on File Publication, s. 158–159, ISBN 978-0-87196-871-5 . 
  83. ↑ Mills, G.; Harvey, M. African Predators . - Washington, DC: Smithsonian Institution Press, 2001. - s  . 71 . - ISBN 978-1-56098-096-4 .
  84. ↑ d'Errico F., Backwell L. Varhaisten hominiiniluutyökalujen toiminnan arviointi  //  Journal of Archaeological Science. — Elsevier , 2009. — Voi. 36 , ei. 8 . - P. 1764-1773 . - doi : 10.1016/j.jas.2009.04.005 .
  85. ↑ Lepage, MG Étude de la prédation de Megaponera foetens (F.) sur les populations récoltantes de Macrotermitinae dans un ecosystème semi-aride (Kajiado-Kenya)  (espanja)  // Insectes Sociaux. - 1981. - V. 28 , nro 3 . - s. 247-262 . - doi : 10.1007/BF02223627 .
  86. ↑ Levieux, J. Note préliminaire sur les colonnes de chasse de Megaponera fœtens F. (Hyménoptère Formicidæ)  (ranska)  // Insectes Sociaux. - 1966. - Voi. 13 , nro 2 . _ - s. 117-126 . - doi : 10.1007/BF02223567 .
  87. ↑ Longhurst, C.; Baker, R.; Howse, P.E. Kemiallinen salaus saalistusmuurahaisissa // Experientia. - 1979. - T. 35 , nro 7 . - S. 870-872 . - doi : 10.1007/BF01955119 .
  88. ↑ Wheeler WM Ponerinen ja muiden muurahaisten ekologiset suhteet termiitteihin  //  Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences : Journal. - 1936. - Voi. 71 , no. 3 . - s. 159-171 . - doi : 10.2307/20023221 . — .
  89. ↑ Shattuck, SO; Heterick, BE Muurahaissuvun Iridomyrmex (Hymenoptera : Formicidae) versio  (englanniksi)  // Zootaxa : Journal. - 2011. - Vol. 2845 . - s. 1-74 . - ISBN 978-1-86977-676-3 . — ISSN 1175-5334 . Arkistoitu alkuperäisestä 15. maaliskuuta 2021.
  90. ↑ Traniello, JFA Vihollisen pelotus termiitin värväysstrategiassa: Sotilaiden järjestämä ravinnonhaku Nasutitermes costalisissa  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : Journal  . - National Academy of Sciences , 1981. - Voi. 78 , no. 3 . - P. 1976-1979 . - doi : 10.1073/pnas.78.3.1976 . - . — PMID 16592995 .
  91. ↑ Schöning C., Moffett MW Driver Ants tunkeutuvat termiittipesään: miksi katolisimmat saalistajat ottavat harvoin tämän runsaan saaliin?  (englanniksi)  // Biotropica : päiväkirja. — Wiley-Blackwell , 2007. — Voi. 39 , ei. 5 . - s. 663-667 . - doi : 10.1111/j.1744-7429.2007.00296.x . Arkistoitu alkuperäisestä 12. marraskuuta 2015.
  92. ↑ Mill, AE Havainnot Brasilian termiittialaattiparvista ja joistakin lisääntymiskasvun leviämiseen käytetyistä rakenteista (Isoptera: Termitidae  )  // Journal of Natural History : aikakauslehti. - Taylor & Francis , 1983. - Voi. 17 , ei. 3 . - s. 309-320 . - doi : 10.1080/00222938300770231 .
  93. ↑ Schmid-Hempel, 1998 , s. 61.
  94. ↑ Schmid-Hempel, 1998 , s. 75.
  95. ↑ Wilson, E.O. The Insect Societies. – 5. - Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press , 1971. - Vol. 76. - P. 398. - ISBN 978-0-674-45495-8 .
  96. ↑ Schmid-Hempel, 1998 , s. 59.
  97. ↑ Schmid-Hempel, 1998 , s. 301-302.
  98. ↑ Schmid-Hempel, 1998 , s. 19.
  99. ↑ Weiser, J.; Hrdy, I. Pyemotes – punkit termiittien loisina // Zeitschrift für Angewandte Entomologie. - 2009. - V. 51 , nro 1-4 . - S. 94-97 . - doi : 10.1111/j.1439-0418.1962.tb04062.x .
  100. ↑ 1 2 Chouvenc, T.; Efstation, CA; Elliott, M.L.; Su, NY Resurssikilpailu kahden sieniloisen välillä maanalaisissa termiiteissä  (englanniksi)  // Die Naturwissenschaften : Journal. - 2012. - Vol. 99 , ei. 11 . - s. 949-958 . - doi : 10.1007/s00114-012-0977-2 . — . — PMID 23086391 .
  101. ↑ Schmid-Hempel, 1998 , s. 38, 102.
  102. ↑ Schmid-Hempel, 1998 , s. 116.
  103. ↑ Corinne Rouland-Lefevre. Termiitit maatalouden tuholaisina / Toim. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo. - Termiittien biologia: moderni synteesi. - Springer Alankomaat, 2011. - P. 499-517. — ISBN 978-90-481-3976-7 .  (linkki ei saatavilla)
  104. ↑ Ye Weimin et al. (2004). Nerktisten Reticulitermes-lajien (Isoptera: Rhinotermitidae) fylogeneettiset suhteet, erityisesti Reticulitermes arenincola Goellner. — Molekyylifilogenetiikka ja evoluutio. - 30(2004): 815-822.
  105. ↑ "Etelä-Amerikan matkalta palattuaan Humboldt totesi pahoitellen, että tuolla mantereella harvoin näkee yli viisikymmentä vuotta vanhaa kirjaa." Akimushkin I. “Eläinten maailma. Tarinoita hyönteisistä, Moskova, "Nuori vartija", 1975
  106. ↑ Theodore A. Evans. Invasiiviset termiitit / Toim. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo. - Termiittien biologia: moderni synteesi. - 2011. - S. 519-562. — ISBN 978-90-481-3976-7 .  (linkki ei saatavilla)
  107. ↑ 1 2 Figueirêdo, RECR; Vasconcellos, A.; Policarpo, IS; Alves, RRN Syötävät ja lääketermiitit: maailmanlaajuinen katsaus // Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine. - 2015. - T. 11 , nro 1 . - S. 1-17 . - doi : 10.1186/s13002-015-0016-4 . — PMID 25925503 .
  108. ↑ 1 2 3 4 Nyakupfuka, A. Maailmanlaajuiset herkut: Löydä puuttuvat linkit muinaisista havaijilaisista opetuksista puhdistaaksesi sielusi plakin ja saavuttaaksesi korkeamman  itsesi . - Bloomington, Indiana: BalboaPress, 2013. - S. 40-41. - ISBN 978-1-4525-6791-4 .
  109. ↑ 1 2 Bodenheimer, FS Hyönteiset ihmisravinnoksi: Luku ihmisen ekologiasta  . - Alankomaat : Springer , 1951. - P. 331-350. - ISBN 978-94-017-6159-8 .
  110. ↑ Geissler, PW Maan syömisen merkitys: geofagian sosiaaliset ja kulttuuriset näkökohdat luolasten keskuudessa  //  Afrikka: lehti. - 2011. - Vol. 70 , ei. 4 . - s. 653-682 . - doi : 10.3366/afr.2000.70.4.653 .
  111. ↑ Knudsen, JW Akula udongo (maan syömistottumus): sosiaalinen ja kulttuurinen käytäntö Chagga-naisten keskuudessa Kilimanjaro-vuoren rinteillä  //  African Journal of Indigenous Knowledge Systems : aikakauslehti. - 2002. - Voi. 1 , ei. 1 . - s. 19-26 . — ISSN 1683-0296 . - doi : 10.4314/indilinga.v1i1.26322 .
  112. ↑ Nchito, M.; Wenzel Geissler, P.; Mubila, L.; Friis, H.; Olsen, A. Raudan ja monien mikroravinteiden täydentämisen vaikutukset geofagiaan: kaksi kertaa kaksi tekijätutkimus sambialaisten koululaisten keskuudessa Lusakassa  //  Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene: Journal. - 2004. - Voi. 98 , ei. 4 . - s. 218-227 . - doi : 10.1016/S0035-9203(03)00045-2 . — PMID 15049460 .
  113. ↑ Saathoff, E.; Olsen, A.; Kvalsvig, JD; Geissler, PW Geofagia ja sen yhteys geohelmint-infektioon maaseudun koululaisilla Pohjois-KwaZulu-Natalista, Etelä-Afrikasta  //  Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene: Journal. - 2002. - Voi. 96 , no. 5 . - s. 485-490 . - doi : 10.1016/S0035-9203(02)90413-X . — PMID 12474473 .
  114. ↑ Katayama, N.; Ishikawa, Y.; Takaoki, M.; Yamashita, M.; Nakayama, S.; Kiguchi, K.; Kok, R.; Wada, H.; Mitsuhashi, J. Entomofagia: Avain avaruusviljelyyn  (englanniksi)  // Advances in Space Research. — Elsevier , 2008. — Voi. 41 , no. 5 . - s. 701-705 . - doi : 10.1016/j.asr.2007.01.027 . — . Arkistoitu alkuperäisestä 27. syyskuuta 2018.
  115. ↑ Zhuzhikov, 1979 , s. 7.
  116. ↑ Maeterlinck M. Termiittien salainen elämä. - M . : Eksmo-Press, 2002. - 400 s.
  117. ↑ Theodore A. Evans, Tracy Z. Dawes, Philip R. Ward ja Nathan Lo. Muurahaiset ja termiitit lisäävät satoa kuivassa ilmastossa  // Nature Communications  : Journal  . - Lontoo: Nature Publishing Group , 2011. - Voi. 2 , ei. 262 . — ISSN 2041-1723 . Arkistoitu alkuperäisestä 22. helmikuuta 2014. doi: 10.1038/ncomms1257
  118. ↑ Tulokset Isoptera squadille osoitteessa https://www.iucnredlist.org/search Arkistoitu 28. joulukuuta 2021 Wayback Machinessa  (Käytetty 16. elokuuta 2020)
  119. ↑ Gerlach J. 2012. Glyptotermes scotti Arkistoitu 2. kesäkuuta 2018 Wayback Machinessa . IUCN:n uhanalaisten lajien punainen lista 2012.
  120. ↑ Gerlach J. 2012. Procryptotermes fryeri Arkistoitu 2. kesäkuuta 2018 Wayback Machinessa . IUCN:n uhanalaisten lajien punainen lista 2012.
  121. ↑ Gerlach J. 2012. Nasutitermes maheensis Arkistoitu 18. syyskuuta 2020 Wayback Machinessa . IUCN:n uhanalaisten lajien punainen lista 2012.
  122. ↑ 1 2 3 Jiang RX ; ZhangHR ; Eldredge K.T .; Laulu XB; LiYD; Tihelka E. ; Huang DY ; Wang S .; Engel, M.S .; Cai CY Lisätodisteita liitukauden termiofiiliasta: Trihopseniine Cretotrichopsenius (Coleoptera: Staphylinidae) uusien termiittiisäntien kuvaus sekä alempien termiittien (Isoptera) luokituksen  korjaukset (englanniksi)  // Palaeoentomology  : Journal. - 2021. - Vol. 4 , ei. 4 . - s. 374-389 . — ISSN 2624-2826 . - doi : 10.11646/paleoentomologia.4.4.13 .
  123. ↑ Zhuzhikov, 1979 , s. kaksikymmentä.
  124. ↑ Zhipeng Zhao, Paul Eggleton, Xiangchu Yin, Taiping Gao, Chungkun Shih. Vanhimmat tunnetut mastotermitidit (Blattodea: Termitoidae) ja tyvitermiittien fysiologia  // Systematic Entomology  . — Wiley-Blackwell , 2019. — Voi. 44 , iss. 3 . - s. 612-623 . — ISSN 1365-3113 . - doi : 10.1111/syen.12344 . Arkistoitu alkuperäisestä 14.9.2020.
  125. ↑ Ware, JL; Litman, J.; Klass, K.-D.; Spearman, LA Suhteet Dictyoptera tärkeimpien linjojen välillä: ulkoryhmän valinnan vaikutus sankaripuun topologiaan  // Systematic Entomology  : Journal  . — Wiley-Blackwell , 2008. — Voi. 33 , ei. 3 . - s. 429-450 . - doi : 10.1111/j.1365-3113.2008.00424.x .
  126. ↑ Cleveland, LR; Hall, S.K.; Sanders, E.P.; Collier, J. Puusta ruokkiva särki Cryptocercus , sen alkueläimet sekä alkueläinten ja särkien välinen symbioosi  //  American Academy of Arts and Sciences -akatemian muistelmat: lehti. - 1934. - Voi. 17 , ei. 2 . - s. 185-382 . - doi : 10.1093/aesa/28.2.216 .
  127. ↑ McKittrick, FA Avustus torakan ja termiitin välisten suhteiden ymmärtämiseen  //  Annals of the Entomological Society of America: Journal. - 1965. - Voi. 58 , no. 1 . - s. 18-22 . - doi : 10.1093/aesa/58.1.18 . — PMID 5834489 .
  128. ↑ Eggleton P., Beccaloni G., Inward D. Response to Lo et ai.  (englanniksi)  // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2007. - Voi. 3 , ei. 5 . - s. 564-565 .
  129. ↑ Lo N., Engel MS, Cameron S., Nalepa CA, Tokuda G., Grimaldi D., Kitade O., Krishna K., Klass K.-D., Maekawa K., Miura T., Thompson GJ Comment. Save Isoptera: kommentti Inward et al.  (englanniksi)  // Biology Letters  : Journal. - Royal Society Publishing , 2007. - Voi. 3 , ei. 5 . - s. 562-563 . - doi : 10.1098/rsbl.2007.0264 . — PMID 17698448 .
  130. ↑ Thomas Bourguignon, Nathan Lo. Termiitit: Phylogeny and Classification // Encyclopedia of Social Insects  (englanniksi) / Christopher K. Starr (toim.). - Springer Nature Switzerland AG, 2020. - s. 1-6. - ISBN 978-3-319-90306-4 . - doi : 10.1007/978-3-319-90306-4 .
  131. ↑ Zhao ZP, Eggleton P., Yin XC, Gao TP, Shih CK & Ren D. Vanhimmat tunnetut mastotermitidit (Blattodea: Termitoidae) ja tyvitermiittien fysiologia  (englanniksi)  // Systematic Entomology  : Journal. – John Wiley & Sons, Inc. , 2019. - Vol. 44 , no. 3 . - s. 612-623 . — ISSN 0307-6970 . - doi : 10.1111/syen.12344 .
  132. ↑ Bechly G. 2007. Isoptera: termiitit. Brasilian Craton fossiilipesät: Ikkuna muinaiseen maailmaan 249-262
  133. ↑ Engel MS Kaksi uutta termiittiä Itämeren meripihkassa (Isoptera  )  // Journal of the Kansas Entomological Society : Journal. - 2008. - Voi. 81 , no. 3 . - s. 194-203 . - doi : 10.2317/JKES-0802.01.1 .
  134. ↑ 1 2 Engel MS, Grimaldi, DA & Krishna K. Alkukantaiset termiitit Aasian varhaisliituajalta (Isoptera  )  // Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde, Serie B, Geologie und Palaontologie : Journal. - 2007. - Voi. 371 . - s. 1-32 .
  135. ↑ Zhao, ZP, Yin, XC, Shih, CK, Gao, TP & Ren, D. (2020) Keskiliitukauden Myanmarin termiittiyhdyskunnat osoittavat varhaista eusosiaalista elämäntapaansa kosteassa puussa. National Science Review, 7(2), 381-390. https://doi.org/10.1093/nsr/nwz141
  136. ↑ Engel, MS, Barden, P., Riccio, ML & Grimaldi, DA (2016) Morfologisesti erikoistuneet termiittikastit ja edistynyt sosiaalisuus varhaisessa liitukaudessa. Current Biology , 26(4), 522-530. https://doi.org/10.1016/j.cub.2015.12.061
  137. ↑ Jouault, C., Legendre, F., Grandcolas, P. & Nel, A. (2021) Tarkistetaan ajoitusarvioita ja eusosiaalisuuden antiikkia termiitissä käyttämällä fossiloitunutta syntymä-kuolemaprosessia. Systematic Entomology , 46(3), 592-610. https://doi.org/10.1111/syen.12477
  138. ↑ Kohler, T; Dietrich, C; Scheffrahn, RH; Brune, A (2012). "Suoliston ympäristön ja bakteerimikrobiston korkearesoluutioinen analyysi paljastaa suoliston toiminnallisen jakautumisen puulla ruokkivilla korkeammilla termiiteillä ( Nasutitermes spp.)" . Soveltava ja ympäristömikrobiologia . 78 (13): 4691-4701. DOI : 10.1128/aem.00683-12 . PMC  3370480 . PMID22544239  _ _

Kirjallisuus

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
Bibliografisissa luetteloissa