Lääketieteellinen iilimato

lääketieteellinen iilimato

Lääketieteellinen iilimato imemisprosessissa
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:KierreTyyppi:anneliditLuokka:VyömatojaAlaluokka:iilimatojaJoukkue:Proboscis iilimatojaPerhe:HirudinidaeSuku:HirudoNäytä:lääketieteellinen iilimato
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Hirudo medicalis Linnaeus , 1758
Alalaji
  • Hirudo medicalis officinalis (farmaseuttinen)
  • Hirudo medicalis medicalis (lääke)
  • Hirudo medicalis orientalis (itäinen)
suojelun tila
Tila iucn3.1 NT ru.svgIUCN 3.1 lähes uhattuna 10190

Lääketieteellinen iilimato ( lat.  Hirudo medicalis) on iilimatojen ( Hirudinea ) alaluokkaan kuuluva iilimato , jota käytetään yleisimmin Euroopassa ja Venäjällä lääketieteellisiin tarkoituksiin ( muita iilimatoja käytetään useammin Amerikassa , Aasiassa ja Afrikassa ). Loinen , joka ruokkii ihmisten ja eläinten verta , jonka hyödylliset ominaisuudet ovat olleet ihmisten tiedossa muinaisista ajoista lähtien [1] [2] . Luonnossa lääkeiilimatoa tavataan lähes kaikkialla Euroopassa, vaikka sen määrä on monilla alueilla vähentynyt moninkertaisesti aikaisemman teollisen kalastuksen, suiden kuivatuksen ja vesien saastumisen vuoksi [3] [4] .

Lääkeiilimatossa on pyöreä runko, joka on litistetty selkä-vatsan suunnassa, ja siinä on kaksi imua taka- ja etupäässä, ja suuaukko sijaitsee anteriorisen imevän keskellä. Eläin väijyy uhria vedessä ollessaan kiinnitettynä vedenalaisiin kasveihin tai naarmuihin. Yhdellä ruokinnalla nälkäinen iilimato, joka painaa 1,5–2 g, pystyy imemään jopa 15 ml verta kerrallaan, samalla kun paino kasvaa 7–9-kertaiseksi [5] .

Imetty veri pysyy vatsassa nestemäisenä kuukausia, hyytymättä , ja iilimato voi elää ruokinnasta ruokitukseen jopa kaksi vuotta. Iilitiota auttavat sulattamaan imeytyneen veren ja pitämään sen nestemäisessä muodossa sen suolistossa olevat bakteerit - symbiontit Aeromonas hydrophila . Ne auttavat häntä myös selviytymään vieraista bakteereista, jotka voivat päästä mahaan sairaan eläimen veren mukana.

Venäläisessä lääketieteessä iilimatoja käytetään elävinä monien sairauksien hoidossa: suonikohjut , peräpukamat , haavat , troofiset haavaumat jne. Euroopassa ja Yhdysvalloissa - pääasiassa mikro- ja plastiikkakirurgiassa siirrettyjen kudosten laskimoiden staasin lievittämiseksi . Käytetään myös lääkeiilimato- uutteita ja niihin perustuvia valmisteita, lääkeiiliiman sylkirauhasten uutetta. Viime vuosina iilimatoproteiineista ( hirudiini , hirudostatsiini , bdellastatsiini jne.) on luotu rekombinanttivalmisteita , ja jopa keinotekoista iilimatoa on yritetty rakentaa [6] .

Etymologia

Venäjän sana "iilimato" juontaa juurensa Praslaviin. *pjavka (vrt. tšekki. pijavka , puola. pijawka ), muodostettu verbistä *pjati , monimuotoinen verbi sanasta *piti "juoma". Samanaikaisesti venäjäksi odotettaisiin muoto *iilimato (vrt. ukraina p᾽yavka ), ja tässä tapauksessa he selittävät sen toissijaisella lähentymisellä verbiin "juoma" kansanetymologian mukaan [7] [8] .

Latinalaisessa hirūdōssa on sama jälkiliite kuin testūdō "kilpikonna", mutta juuren etymologisointi on vaikeaa. Mahdollisia sukulaisia ​​ovat hīra "ohutsuoli" ja haruspex " haruspex " [9] .

Samanlaiset lajit

Jotkut kirjoittajat erottavat lääkeiilimatosta kolme lajinsisäistä muotoa: lääkeaine ( H. medicalis f.  medicalis ), apteekki ( H. medicalis f.  officinalis ) ja itämainen ( H. medicalis f.  orientalis ) [10] , jotka eroavat hieman ulkonäöltään ja elinympäristön ominaisuudet. Myös muita Hirudo -suvun jäseniä , H. verbana , H. orientalis ja H. troctina , voidaan käyttää lääketieteellisiin tarkoituksiin [11] [12] .

Latinalaisessa Amerikassa lääketieteellisiin tarkoituksiin käytetään toista iilimatoja - Hirudinaria manillensis [3] , Pohjois-Amerikassa  Macrobdella decora [13] .

Usein lääketieteelliset iilimatot sekoitetaan muihin ulkoisesti samankaltaisiin lajeihin.

Levinneisyys ja elinympäristö

Alue

Lääkeiilimatoja levitetään kaikkialle Eurooppaan idässä Uralille , pohjoisessa Skandinavian maihin ja etelässä Transkaukasiaan , Azerbaidžaniin ja Algeriaan [17] .

Uskotaan, että H. medicaliksen yleisellä alueella jokaisella lajinsisäisellä muodolla on omat elinympäristönsä, jotka eivät leikkaa muiden muotojen kanssa. Joten lääkemuotoa pidetään pohjoisimpana, itäisimpänä - eteläisimpänä, se on yleinen Transkaukasiassa, Azerbaidžanissa. Apteekkilomakkeella on keskitaso: Venäjällä sitä löytyy Krasnodarin , Stavropolin alueilta ja Rostovin alueelta [10] . Kuitenkin muiden lähteiden mukaan Krasnodarin alueella esitelty iilimato on itse asiassa H. verbana [12] .

Habitat

Lääketieteelliset iilimatot pystyvät elämään sekä vedessä että maalla, joskus ne kulkevat pitkiä matkoja siirtyäkseen toiseen vesistöön. Ne asuvat vain makean veden vesistöissä. Tyypillinen iilimatolle biotooppi on järvi tai lampi , jossa on kirkas vesi, mutainen pohja, rannoilla on ruokokehikkoja ja runsaasti sammakoita ainakin osan vuodesta [18] .

Suojelutilanne

IUCN :n mukaan vuodesta 1996 lähtien lääketieteellinen iilimato on lähes haavoittuvainen [17] . Nämä iilimatot ovat harvinaisia ​​koko levinneisyysalueellaan Euroopassa, ja ne ovat nyt kadonneet monista entisistä yleisistä elinympäristöistä. Oletetaan, että tärkein syy lääkeiilimatopopulaatioiden vähenemiseen menneisyydessä on niiden intensiivinen tuotanto lääketieteellisiin tarkoituksiin. Kuitenkin 1800-luvun lopulla luonnonvaraisten iilimatojen saalis putosi jyrkästi lähes nollaan, koska lääketieteen verenlaskutusmenetelmästä poistuttiin. Nykyään käytetään iilimatoja suurimmaksi osaksi ei luonnonvaraisia, vaan keinotekoisesti biotehtaissa kasvatettuja, mutta populaatiossa ei ole merkittävää elpymistä.

Muita todennäköisiä eläinmäärään vaikuttavia tekijöitä ovat: nuorten, vastakuoriutuneiden iilimatojen ravinnonlähteenä toimivien sammakoiden populaatiotiheyden väheneminen (ne eivät pysty ruokkimaan suurempia eläimiä kahden ensimmäisen ruokinnan aikana), sekä laidunten soiden niittyjen laaja kuivatus ja saastuminen - luonnonvaraisten lääkeiilimatojen tärkeimmät elinympäristöt ja ravinto Euroopassa [17] .

Rakennus

Lääketieteellisen iilimaton runko on tiheä, lihaksikas, pitkänomainen ja litistetty selkä-vatsan suunnassa, koostuu 33 segmentistä. Iilimatossa on kaksi imua: etu- ja takaosa. Taka-imuri on suurempi kuin anteriorinen ja se kiinnittyy alustaan, anteriorinen on pienempi ja suuaukko sijaitsee sen keskellä.

Vartalosegmentit on jaettu useisiin renkaisiin (3 - 5), kunkin segmentin keskirenkaassa on herkkiä papilleja (papilleja). Aikuisten ruumiinpituus on keskimäärin 5-8 cm, nälkäisen iilimaton paino on 1,5-2 grammaa.

Selän ja vatsan väritys on erilainen. Selkä on tummempi, siinä on oranssinruskeita raitoja, jotka ovat ominaisia ​​jokaiselle kolmelle muodolle.

Ulkopuolella vartalo on peitetty kynsinauhoilla , joka irtoaa ajoittain kasvun aikana. Sulamisen intensiteetin perusteella voidaan arvioida iilimatoin terveyttä ja aineenvaihduntaprosessien tasoa.

Lihasjärjestelmä koostuu neljästä kuitukerroksesta: ulommat pyöreät kuidut, jotka mahdollistavat veren nielemisen, keskipitkät (diagonaaliset) ja syvät (pitkittäiset) kuidut, jotka supistavat kehoa, ja selkä-vatsalihakset, joiden avulla voit litistää kehon selässä. - vatsan suunta. Sidekudos on erittäin tiheää, repeytymätöntä ja ympäröi lihaskuituja ja elimiä.

Hermosto on ganglioninen , jota edustaa segmentaalisten hermosolmujen vatsan ketju ja niistä ulottuvat segmentaaliset hermot. Vartalon etu- ja takapäässä gangliot yhdistyvät muodostaen kaksi singangliaa: nielun ja peräaukon.

Herkkiä reseptoreita edustavat papilleissa sijaitsevat termo-, baro- ja kemoreseptorit . Lisäksi iilimatossa on viisi silmäparia viiden ensimmäisen kehon segmentin keskirenkaissa. Silmät koostuvat suurista visuaalisista pigmenttisoluista , jotka on upotettu pikarin muotoisiin muodostelmiin, ja ne antavat iilimatolle mahdollisuuden erottaa valon ja varjon. Reseptorilaitteen avulla iilimato voi navigoida avaruudessa ja löytää ruokaa.

Ruoansulatusjärjestelmä koostuu seuraavista osista:

Eritysjärjestelmä on nefridiaalista tyyppiä, jota edustaa 17 paria nefridia segmenttien 6–22 vatsan puolella. Tuloksena oleva virtsa kerääntyy virtsan rakkuloihin ja erittyy nefrohuokosten kautta.

Lisääntymisjärjestelmä on hermafrodiittinen tyyppi. Yhdellä yksilöllä on sekä uros- että naarassukuelimet, mutta tästä huolimatta iilimato ei pysty hedelmöittämään itseään ja pariutumiseen tarvitaan vähintään kaksi yksilöä. Miesten lisääntymisjärjestelmä koostuu 9-10 parista siemenpusseista segmenttien 12-20 vatsan puolella. Siellä on verisuonet, siemenrakkulat, eturauhanen ja paritteluelin. Naisen lisääntymisjärjestelmä koostuu kahdesta munasarjasta, jotka sijaitsevat munapussien sisällä, kahdesta lyhyestä kohdusta ja emättimestä, joka avautuu ulospäin naisen sukupuolielinten aukon kautta [19] .

Suoliston mikrofloora

Symbionttibakteeri Aeromonas hydrophila on jatkuvasti läsnä iilimatoin ruoansulatusjärjestelmässä [20] . Se aiheuttaa erilaisia ​​sairauksia eläimillä, pääasiassa sammakkoeläimillä , ja ihmisillä voi aiheuttaa maha- suolitulehdusta ja paksusuolentulehdusta sekä pehmytkudosinfektioita ja jopa verenmyrkytyksiä immuunipuutteellisilla [ 21] . Harjoittelevat hirudoterapeutit pitävät kuitenkin tämän tartunnan saamisen pelkoa iilimatosta pureman kautta kohtuuttomana, koska A. hydrophilaa ei löydy sylkirauhasista ja iilimatoin ruoansulatuskanavan sisältö ei pääse sisään haavaan imemisen aikana [10] .

A. hydrophila on lääketieteellisen iilimatoin ainoa symbiontti, kun taas muun tyyppiset iilimatot sisältävät yhdisteitä monenlaisista ruuansulatusjärjestelmän mikro-organismeista. Tutkimusten perusteella pääteltiin, että juuri tämä symbionttibakteeri antaa iilimatolle mahdollisuuden pitää imetty veri nestemäisessä tilassa ja myös sulattaa sitä.

Tilanne näyttää pahemmalta, koska luonnonvaraisten iilimatojen mahdollisuus saada muita vaarallisempia infektioita ruokkiessaan niitä sairailla ja tartunnan saaneilla eläimillä. Todettiin, että patogeenit, kuten trypanosomit , rickettsiae , cercariae , microfilariae , Trombocytozoons , Lankesterella , Babesiasoma sekä sammakon erytrosyyttivirus voivat päästä iilimatoin ruoansulatusjärjestelmään . Symbionttibakteeri antaa kuitenkin iilimatolle mahdollisuuden vastustaa infektiota: kun mikrobit joutuvat suolistoon, A. hydrophilan pitoisuus kasvaa useita kertoja, mikä luo epäsuotuisan ympäristön niiden kehittymiselle. Pitkäaikaisen nälänhädän aikana vieraat bakteerit kuolevat ja Aeromonas- tiitteri laskee. Jotta villiiiliman ruuansulatuskanava puhdistuisi vieraista bakteereista, on kuluttava vähintään 4 kuukautta. Biotehtaissa kasvatetuissa iilimatoissa se ei sisällä vieraita mikro-organismeja ja sisältää vain A. hydrophilaa pieninä pitoisuuksina [10] .

Iiliiman ruoansulatuskanavassa on symbionttibakteereja - Bacillus hirudiensie ( Pseudomonas hirudinis ), niillä on bakterisidisiä ja bakteriostaattisia ominaisuuksia.

Käyttäytyminen

Lääketieteellinen iilimato voi liikkua sekä vedessä että maalla käyttämällä kehon lihasten supistumista. Vedessä se ui aaltomaisia ​​liikkeitä tehden, maalla se liikkuu imukuppien avulla ja ryömi, kuten muutkin madot. Se käyttää molempia imukuppeja liikkumiseen alustaa pitkin ja kiinnittymiseen siihen. Vahvan lihaksikkaan rungon ansiosta aktiiviset iilimatot voivat vapaasti taka-imurin pitämänä nostaa vartaloa ja tehdä vartalon etummaisen pään kanssa etsintäliikkeitä. Lepoaikana se mieluummin kiipeilee kivien alle ja makaa, osittain vedestä nojaten.

Lääkeiilimato pystyy reagoimaan valoon sekä lämpötilan, kosteuden ja veden vaihteluihin. Hänellä on refleksireaktio varjoon, mikä voi viitata mahdollisen ruoan lähestymiseen. Iimatoimien herkkyys laskee jyrkästi imemisen ja parittelun aikana niin, että kun rungon takapää leikataan pois, iilimato ei reagoi ja jatkaa käyttäytymistään [5] .

Ruoka

Lääkeiilimato on hematofagiloinen , joka ravitsee pääasiassa lämminveristen eläinten verta , mutta voi myös hyökätä kaloihin , sammakoihin, nuijapäisiin, vesilintujen poikasiin . Imetyt iilimatot imevät verta täyteen kyllästymiseen asti ja vapauttavat uhrin vasta sitten. Hyvin ruokitut iilimatot yrittävät piiloutua pimeään paikkaan [19] .

Syömiskäyttäytymisen ominaispiirteitä ovat erittäin harvinaiset ateriat ja sen seurauksena suuren veren imeytyminen kerralla. Keskimäärin nälkäinen iilimato, joka painaa 1,5–2 g, pystyy imemään jopa 15 ml verta kerrallaan, samalla kun paino kasvaa 7–9-kertaiseksi [5] .

Luonnollisissa olosuhteissa nälkäiset iilimatot odottavat saalistaan ​​kiinnittyen kasveihin tai muuhun alustaan ​​molemmilla imemisillä. Kun merkkejä lähestyvästä uhrista ilmaantuu (värähtelyjä, varjoja, veden tärinää), se irtoaa ja ui suorassa linjassa kohti tärinän lähdettä. Löydettyään esineen iilimato kiinnittyy siihen taka-imellään, kun taas etuosa tekee salailuliikkeitä etsiessään sopivaa purentakohtaa. Yleensä tämä on paikka, jossa on ohuin iho ja pinnalliset verisuonet [19] .

Verenimun kesto vaihtelee iilimaton aktiivisuuden, eläimen veren ominaisuuksien ja muiden olosuhteiden mukaan. Keskimäärin 6 kuukautta nälkää näkenyt iilimato kyllästyy 40 minuutissa - 1,5 tunnissa.

Lääketieteellisen iilimaton elinikä yhden ruokinnan jälkeen keinotekoisissa olosuhteissa voi olla 2-2,5 vuotta, mutta se pystyy syömään uudelleen alle kuukaudessa. 4-5 kuukauden kuluttua iilimato saavuttaa "terapeuttisen kunnon", eli sellaisen nälän ja aktiivisuuden asteen, jossa sitä voidaan käyttää lääketieteellisiin tarkoituksiin. Hänen vatsansa sisältää kuitenkin edelleen edellisen kerran syömän veren jäänteitä.

Jäljentäminen ja kehittäminen

Villit iilimatot saavuttavat murrosiän 3–4 vuodessa ja ruokkivat tähän ikään asti vain 5–6 kertaa. Vankeudessa kypsyminen tapahtuu nopeammin, 1-2 vuodessa.

Pesiminen tapahtuu kerran vuodessa kesäkaudella kesäkuusta elokuuhun . Pariutuminen tapahtuu maalla, kaksi iilimatoa kietoutuu toistensa ympärille ja tarttuu yhteen. Huolimatta siitä, että iilimatot ovat hermafrodiitteja ja ristiinhedelmöitys on mahdollista , jokainen yksilö toimii yleensä vain yhdessä ominaisuudessa.

Lannoitus on sisäistä, heti sen jälkeen iilimatot etsivät paikkaa rannalta läheltä rantaviivaa laskeakseen kotelon . Yhdelle iilimatolle mahtuu jopa 4-5 koteloa, ne ovat muodoltaan soikeita ja peitetty ulkopuolelta sienimäisellä kalvolla. Kookonin sisällä on proteiinimassaa alkioiden ruokintaan , joita voi olla jopa 20-30, niiden kehittyminen kuoriutumiseen kestää 2-4 viikkoa. Kuoriutuneet pienet iilimatot ovat miniatyyrikopioita aikuisista ja ovat valmiita syömään verta. Ne syövät pääasiassa sammakoita, koska ne eivät voi vielä purra nisäkkäiden ihoa [19] .

Lääketieteelliset sovellukset

Elävän lääkeiilimaton käyttöä koskevia kysymyksiä, siitä eristettyjen biologisesti aktiivisten aineiden tutkimusta käsittelee hirudologia , hirudologian käytännön sovellutus on hirudoterapia [22] .

Lääkeiilimaton lääkinnälliset ominaisuudet ovat olleet ihmisten tiedossa tuhansia vuosia. Kuvaus eri sairauksien hoitomenetelmistä iilimatolla löytyy useimpien muinaisten sivilisaatioiden lääketieteellisistä kokoelmista: Muinainen Egypti , Intia , Kreikka . Iilimatojen käyttöä kuvasivat Hippokrates (IV-V vuosisata eKr.) ja Avicenna (Ibn Sina, 980-1037) [1] .

Lääkeiilimatoja käytettiin laajimmin 1600-1700-luvuilla Euroopassa verenvuotoon liittyen "pahan veren" käsitteeseen, joka silloin hallitsi lääketiedettä. Pahaa verta vapauttaakseen lääkärit asettavat joskus jopa 40 iilimatoa samanaikaisesti yhdelle potilaalle. Heille annettiin etusija laskimoverenvuotoon, jos he tarvitsivat verenlaskua vaikeapääsyisistä tai herkistä paikoista (esimerkiksi ikenistä). Vuosina 1829-1836 Ranskassa käytettiin hoitoon 33 miljoonaa iilimatoa vuodessa, Lontoossa  jopa 7 miljoonaa 2,3 miljoonan asukkaan iilimatossa [23] . Paradigman muutoksen jälkeen[ epävarmuus ] 1800-luvun puolivälissä verenvuodosta luovuttiin ja iilimatojen käyttö Euroopassa käytännössä loppui.

Tieteelliset tutkimukset iilimatojen vaikutusmekanismeista ihmisiin alkoivat 1800-luvun lopulla - 1900-luvun alussa John Haycraftin töillä , joka löysi iilimatouutteen antikoagulanttivaikutuksen . Pian iilimato- hirudiinin syljestä löydettiin entsyymi . Nämä tutkimukset aloittivat iilimatojen tieteellisen käytön lääketieteessä [24] .

Meidän aikanamme hoito lääkeiilimatoilla kokee uudestisyntymistä [25] .

Elävien iilimatojen käyttö

Elävät iilimatot kiinnitetään suoraan ihmiskehoon erityisesti suunniteltujen järjestelmien mukaisesti. Kiinnityspaikan valintaan vaikuttavat monet tekijät: sairaus, prosessin vakavuus, potilaan tila. Imeminen kestää 10-15 minuutista tuntiin, minkä jälkeen iilimatot poistetaan alkoholin, jodin avulla tai täyteen ruokittuina ne vapautetaan itsestään. Hyvin ruokitut iilimatot tuhoutuvat laittamalla ne kloramiiniliuokseen , niiden uudelleenkäyttö ei ole sallittua. Eläville iilimatoille altistumisen terapeuttinen vaikutus johtuu useista tekijöistä:

Mahdollisuus tartunnan leviämiseen iilimatossa on käytännössä poissuljettu, jos viimeisestä ruokinnasta on kulunut yli 4 kuukautta. Tähän mennessä iilimatoin mahalaukkuun jää pieni määrä verta, ja patogeenisten bakteerien mahdollinen kasvu ehtii tukehtua symbionttibakteeriin A. hydrophila . Oman tiitteri putoaa, eikä hän imeessään pääse haavaan. A. hydrophila -infektiota voi kuitenkin esiintyä heikkokuntoisilla potilailla, joiden vastustuskyky on heikentynyt tai joille on siirretty kudosläpät (paikallisten puolustusmekanismien heikkenemisen vuoksi) . Tämän infektion kehittymisen estämiseksi plastiikkakirurgian jälkeen Yhdysvalloissa on suositeltavaa suorittaa antibioottihoito fluorokinolonilääkkeillä ( siprofloksasiini ) [26] .

Luotettava suoja iilimatosta tartunnanaiheuttajia vastaan ​​on keinotekoisissa olosuhteissa kasvatettujen ja riittävän pitkään nälkäisten eläinten käyttö, joiden suolistossa ei ole taudinaiheuttajaa [27] .

Biologisesti aktiiviset aineet

Iimatoin sylkirauhasten erityksen vaikutus johtuu biologisesti aktiivisten aineiden (entsyymien) kompleksista, jolla on paikallisia ja resorptiivisia vaikutuksia . Ensimmäisen näistä aineista hankki vuonna 1884 JB Haycraft. Se vähensi veren hyytymistä ja nimettiin hirudiiniksi . Hirudiinia käytettiin ensimmäisen kerran parenteraalisesti vuonna 1909, mutta se ei löytänyt laajaa käyttöä lukuisten sivuvaikutusten ja saantivaikeuksien vuoksi [24] . Tähän mennessä 2D-elektroforeesilla on löydetty noin 100 proteiinia ja peptidiä , joiden paino on yli 500 Da , syljestä 2D-elektroforeesilla [28] . Tärkeimmät ovat:

Monet näistä proteiineista voidaan nykyään saada käyttämällä geenitekniikkaa (rekombinantti hirudiini, bdellostasiini jne.) [37] .

Pito ja kasvatus

Iilimatoja jalostetaan teollisessa mittakaavassa erityisissä biotehtaissa. Tällä hetkellä Venäjällä on vain neljä tällaista tehdasta: kaksi Moskovan alueella , yksi Pietarissa ja yksi Balakovossa , Saratovin alueella . Yhteensä niillä kasvatetaan 5-5,5 miljoonaa iilimatoa vuodessa, mikä tekee Venäjästä johtavan iilimatotuotannon maailmassa: Ranskassa ja Yhdysvalloissa kasvatetaan vain 0,5 miljoonaa vuodessa [25] .

Muistiinpanot

  1. 1 2 Lone AH, Ahmad T, Anwar M, Habib S, Sofi G, Imam H. Iilimatoterapia – holistinen lähestymistapa hoitoon unani- (kreikkalais-araabialaisessa) lääketieteessä  // Anc Sci Life. - 2011. - Ongelma. heinäkuu;31(1):31-5 . - PMID 22736888 [PubMed].
  2. Donna M. Bozzone. Luku 2. Syövän ja leukemian historia // The Biology of Cancer: Leukemia . - New York: Chelsea House Publishers, 2009. - S. 28-29. - ISBN 0-7910-8822-7 .
  3. 1 2 J. Malcolm Elliott ja Ulrich Kutschera/Lääketieteelliset iilimatot: Historiallinen käyttö, ekologia, genetiikka ja suojelu/makean veden arviot 4(1):21-41. 2011
  4. Petrauskiene L. Lääkeiilimato kätevänä työkaluna vesimyrkyllisyyden arvioinnissa // Environ Toxicol .. - 2004. - Numero. elokuu;19(4):336-41. . — PMID 15269904 .
  5. 1 2 3 Lent CM, Fliegner KH, Freedman E, Dickinson MH. Lääkeiilimaton nielemiskäyttäytyminen ja fysiologia // J Exp Biol .. - 1988. - Issue. heinäkuu;137:513-27. .
  6. Crystal, Charlotte. Biolääketieteen tekniikan opiskelija keksii mekaanisen iilimaton (linkki ei saatavilla) . University of Virginia News. Käyttöpäivä: 20. joulukuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 23. joulukuuta 2012. 
  7. Vasmer M. Venäjän kielen etymologinen sanakirja . — Edistystä. - M. , 1964-1973. - T. 3. - S. 271.
  8. Boryś W. Słownik etymologicny języka polskiego. - Wydawnictwo Literackie. - Krakova, 2005. - S. 435. - ISBN 978-83-08-04191-8 .
  9. de Vaan M. Latinan ja muiden italiaalikielten etymologinen sanakirja. - Leiden - Boston: Brill, 2008. - S. 286.
  10. 1 2 3 4 O. Yu. Kamenev, A. Yu. Baranovsky. Hoito iilimatoilla - hirudoterapian teoria ja käytäntö. Pietari, Ves: 2010.
  11. Kutschera U. Hirudo medicalis -lajikompleksi./Naturwissenschaften. 2012 toukokuu;99(5):433-4. Epub 2012 25. huhtikuuta . Haettu 3. lokakuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 16. joulukuuta 2018.
  12. 1 2 Trontelj P, Utevsky SY. Lääkeiilimatojen (suku Hirudo) fylogeografia ja fylogeografia: nopea leviäminen ja matala geneettinen rakenne./Mol Phylogenet Evol. 2012 toukokuu;63(2):475-85. Epub 2012 helmikuu 8. . Haettu 3. lokakuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 16. joulukuuta 2018.
  13. Makeanveden iilimato Macrobdella decora (linkki ei saatavilla) . Haettu 30. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 15. marraskuuta 2012.  
  14. Ağin H, Ayhan FY, Gülfidan G, Cevik D, Derebaşi H. Vaikea anemia, joka johtuu nieluiilimatosta Limnatis nilotica lapsella. Turkiye Parazitol Derg. 2008;32(3):247-8.
  15. Idris M.A. Emättimen hirudiniasis Dhaherahin maakunnasta Omanista: Huomautus sisäisestä hirudiniaasista. Sultan Qaboos Univ Med J. 2006 joulukuu;6(2):83-6.
  16. B. E. Raikov, M. N. Rimski-Korsakov . Eläintieteelliset retket. M, 1956
  17. 1 2 3 Hirudo  medicalis . IUCN:n uhanalaisten lajien punainen luettelo .
  18. Silverstein, K. 2002. "Hirudo medicalis" (On-line), Animal Diversity Web Arkistoitu 5. elokuuta 2011 Wayback Machinessa . Käytetty 26. helmikuuta 2011
  19. 1 2 3 4 Sawyer RT Leechin biologia ja käyttäytyminen. - Oxford, 1986. - V. 1 - 3.
  20. Mackay DR, Manders EK, Saggers GC, Banducci DR, Prinsloo J, Klugman K. Lääkeiilimatoista eristettyjä Aeromonas-lajeja. Ann Plast Surg. 1999 maaliskuu;42(3):275-9. . Haettu 3. lokakuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 16. joulukuuta 2018.
  21. Kansainvälinen erikoistarvike. Aeromonas hydrophila ja siihen liittyvät bakteerit arkistoitu 29. marraskuuta 2010 Wayback Machinessa
  22. Gödekmerdan A, Arusan S, Bayar B, Sağlam N. Lääkematot ja hirudoterapia Turkiye Parazitol Derg. 2011;35(4):234-9. doi: doi:10.5152/tpd.2011.60. . Haettu 3. lokakuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 16. joulukuuta 2018.
  23. Brykov I. Opas iilimatojen jalostukseen, suojeluun ja käyttöön, Pietari, 1852
  24. 1 2 Gómez-Outes A, Suárez-Gea ML et ai. Antikoagulanttilääkkeiden löytäminen: historiallinen näkökulma. Curr Drug Disc Technol. 2012 Jun 1;9(2):83-104. . Haettu 3. lokakuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 10. joulukuuta 2017.
  25. 1 2 Aleksei Bojarski . Puremiskysymys. Arkistokopio , joka on päivätty 3. tammikuuta 2013 Wayback Machine "Kommersant-Money" No. 24 (731), päivätty 22.6.2009
  26. Nancy Walsh, kirjailija . Iilimatot voivat välittää vastustuskykyisiä vikoja, tapaustutkimukset. TodayMedPage, 22. helmikuuta 2011. [1] Arkistoitu 25. helmikuuta 2011 Wayback Machinessa
  27. Kamenev O. Yu., Baranovsky A. Yu. Hoito iilimatoilla. Hirudoterapian teoria ja käytäntö. SPb, toim. Kaikki, 2010. s. 107-108
  28. Baskova IP, Zavalova LL, Basanova AV, Moshkovskii SA, Zgoda VG. Lääkematon sylkirauhasten erityksen proteiiniprofilointi proteomisin analyyttisin menetelmin. Biokemia (Mosc). 2004 heinäkuu;69(7):770-5. . Haettu 3. lokakuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 16. joulukuuta 2018.
  29. Monreal M, Costa J, Salva P. Hirudiinin ja sen johdannaisten farmakologiset ominaisuudet. Mahdolliset kliiniset edut hepariiniin verrattuna. Huumeet Ikääntyminen. 1996 maaliskuu; 8(3):171-82. . Haettu 3. lokakuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 16. joulukuuta 2018.
  30. Chang JY. Hirudiinin aminoterminaalisten ydinfragmenttien tuotanto, ominaisuudet ja trombiinin estomekanismi. J Biol Chem. 1990 Dec 25; 265(36):22159-66. . Haettu 3. lokakuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 16. joulukuuta 2018.
  31. Deckmyn H, Stassen JM, Vreys I, Van Houtte E, Sawyer RT, Vermylen J. Calin Hirudo medicalista, joka estää verihiutaleiden tarttumista kollageeniin, estää verihiutalepitoisen tromboosin hamstereissa. Veri. 1995 Feb 1;85(3):712-9. . Haettu 3. lokakuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 16. joulukuuta 2018.
  32. Munro R, Jones CP, Sawyer RT. Calin – verihiutaleiden kiinnittymisen estäjä lääkeiilimaton syljestä. Veren hyytymisfibrinolyysi. 1991 helmikuu;2(1):179-84. . Haettu 3. lokakuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 16. joulukuuta 2018.
  33. 1 2 Roters FJ, Zebe E. Proteaasi-inhibiittorit lääkeiilimato Hirudo medicalis:n ruoansulatuskanavassa: in vivo ja in vitro -tutkimukset. J Comp Physiol B. 1992; 162(1):85-92. . Haettu 3. lokakuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 16. joulukuuta 2018.
  34. Hovingh P, Linker A. Hyaluronidaasiaktiivisuus iilimatoissa (Hirudinea). Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol. 1999 marraskuu;124(3):319-26. . Haettu 3. lokakuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 16. joulukuuta 2018.
  35. Rigbi M, Levy H et ai. Lääkeiilimato Hirudo medicalis - I. Korkean molekyylipainon fraktion biokemiallinen karakterisointi. Comp Biochem Physiol B. 1987;87(3):567-73. . Haettu 3. lokakuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 16. joulukuuta 2018.
  36. Baskova I.P., Nikonov G.I. Destabilaasi - lääketieteellisten iilimatojen sylkirauhasten erityksen entsyymi // Biokemia. - 1985. - V. 50, nro 3. - S. 424-431
  37. Fortkamp E, Rieger M, Heisterberg-Moutses G, Schweitzer S, Sommer R. Synteettisen DNA:n kloonaus ja ilmentäminen Escherichia colissa hirudiinille, veren hyytymisen estäjälle iilimatossa. DNA. 1986 joulukuu;5(6):511-7. . Haettu 3. lokakuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 16. joulukuuta 2018.

Kirjallisuus