† Neandertalilainen | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||
tieteellinen luokittelu | ||||||||
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiLuokka:nisäkkäätAlaluokka:PedotAarre:EutheriaInfraluokka:IstukkaMagnotorder:BoreoeutheriaSuperorder:EuarchontogliresSuuri joukkue:EuarchonsMaailmanjärjestys:kädellinenJoukkue:KädellisetAlajärjestys:ApinaInfrasquad:ApinatSteam joukkue:kapeakärkiset apinatSuperperhe:suuret apinatPerhe:hominiditAlaperhe:hominiinitHeimo:HomininiSubtribe:HomininaSuku:IhmisetNäytä:† Neandertalilainen | ||||||||
Kansainvälinen tieteellinen nimi | ||||||||
Homo neanderthalensis King , 1864 |
||||||||
alueella | ||||||||
|
Neandertalilaista , neandertalilaista ( lat. Homo neanderthalensis tai Homo sapiens neanderthalensis ), neuvostokirjallisuudessa kutsuttiin myös paleoantroopiksi - sukupuuttoon kuolleeksi tai assimiloituneeksi ihmissuvun edustajaksi . Jotkut tutkijat pitävät neandertalilaisia Homo sapiensin alalajina , toiset Homo -suvun erillisenä lajina , joten molemmat latinankieliset nimet ovat edelleen säilyneet. Varhaisimpien neandertalilaisten (protoneandertalilaisten) jäänteiden ikä on noin 500 tuhatta vuotta [1] [2] [3] [4] ; lopulta muodostui lajiksi noin 130-150 tuhatta vuotta sitten [4] ; viimeiset neandertalilaiset elivät noin 40 tuhatta vuotta sitten [5] [6] , elivät Euroopassa yhdessä Homo sapiensin kanssa useita tuhansia vuosia. Neandertalilaiset asuttivat Eurooppaa ja Keski-Aasiaa. Nimi "Neanderthal" tulee Neandertalin laaksosta Saksasta, josta löydettiin yhden edustajan kallo.
Tähän mennessä on todistettu, että neandertalilaiset eivät ole nykyihmisen suoria esi-isiä [7] . Heidän viimeistä yhteistä esi-isänsä ei ole vielä selvinnyt, se johtuu joko edeltäjästä tai Afrikan heidelbergilaisista . Eurooppaan muuttaneiden heidelbergilaisten vanhimmat jäännökset ovat 0,8 miljoonaa vuotta vanhoja [8] [4] , joten noin miljoonan vuoden ajan neandertalilaisten ja sapiensien linjat kehittyivät itsenäisesti. Myöhemmällä ajanjaksolla (135-35 tuhatta vuotta sitten) [1] saattoi olla sekoittunut neandertalilaisia ja sapienseja, jotka ilmestyivät Eurooppaan myöhemmin. Kaukasoidi- ja mongoloidirotujen nykyaikaisilla edustajilla noin 2% geeneistä on neandertalilaisia, negroideissa - 0,3% .
Neandertalin olkapäät olivat lyhyempiä ja leveämpiä kuin nykyihmiset, mutta heillä oli suurempi aivotilavuus ja mahdollisesti myös puhuminen . Keskimääräinen elinajanodote oli 20 vuotta [9] . Neandertalilaiset valmistivat työkaluja, kuten puisia keihää, jotka ammuttiin päästä tai kivikärjeillä, kaavinta, kirveitä [10] [11] . He käyttivät tulta aktiivisesti . He söivät pääasiassa lihaa, vaikka he söivät myös kasveja, lisäksi arkeologiset tutkimukset paljastivat kaksi tapausta lääkekasvien käytöstä. Neandertalilaiset ovat tunteneet tapauksia, joissa he ovat hoitaneet ryhmänsä vammaisia jäseniä, hautauksissa on yhtäläisyyksiä, mutta luotettavia todisteita mistään hautauskulteista , rituaaleista tai hautojen merkitsemisestä neandertalilaisten keskuudessa ei ole löydetty [12] .
Aluksi muutamat neandertalilaiset saattoivat sekoittua suurempien populaatioiden edustajien kanssa: denisovan [13] , mahdollisesti cro-magnonilaisten kanssa , kuten heidän kirjoittajansa tulkitsevat geneettisten tutkimusten tuloksia. Mutta jotkut geneetikot ehdottavat, että neandertalin ja denisovan geenien läsnäolo nykyaikaisissa ihmisissä ei voi ilmetä niiden hybridisoitumisen seurauksena , vaan heidän yhteisen esi-isänsä [14] [15] geenien polymorfismista , jonka kanssa nykyajan evoluutiohaarat. ihmiset, neandertalilaiset ja denisovalaiset erosivat aikaisemmin 700–765 tuhatta vuotta sitten [16] .
Neandertalin katoamisen syistä on monia hypoteeseja [1] .
Nimi tulee kallolöydöstä, joka löydettiin vuonna 1856 Neandertalin rotkosta lähellä Düsseldorfia ja Erkrathia ( Länsi-Saksa ). Rokko on nimetty 1600-luvulla eläneen saksalaisen teologin ja säveltäjän Joachim Neanderin mukaan . Kaksi vuotta myöhemmin (vuonna 1858) Hermann Schaaffhausen otti termin "neandertalilainen" tieteelliseen käyttöön.
Ensimmäinen neandertalin pääkallo Engis 2 löydettiin Anzhista Engis- luolasta (Belgia) vuonna 1829 [17] . Toinen löytö Neanderthal Gibraltarista 1 1848 liittyy englantilaiseen sotilastukikohtaan Gibraltarilla [18] . Mutta neandertalilaiset tunnistivat nämä ensimmäiset löydöt myöhemmin, kun tyyppikappale löydettiin vuonna 1856.
Neandertalin kallon löytö 1 , joka antoi nimen uudelle fossiiliselle ihmislajille, on jo kolmas löytökronologiassa. Kallo löydettiin vuonna 1856 Reinin maakunnassa lähellä Düsseldorfia Neanderin laaksossa pienestä Feldhofer-luolasta , vastapäätä suurempaa Neanderin luolaa [19] . Tämän luolan sisäänkäynnin piilotti kallioreuna ja deluviaalista alkuperää olevat savikerrokset, jotka peittivät täällä kaikkialla kalkkikiveä . Koska lähistöllä oli louhoksia, työntekijät saavuttivat luolan peittävän kallion, mursivat sen ja avasivat tulvalietteellä täytetyn luolan. Tämän sedimentin poistamisen jälkeen luola avautui. Ei kaukana sisäänkäynnistä, savesta, työntekijät löysivät useita ihmisluita ja epätäydellisen kallon, jonka tohtori Johann Fulroth osti omaisuutensa. Luolalietteestä ei löytynyt muita luita tai esineitä, mutta ne löytyivät muinaisesta tulvaesiintymästä, jossa (muissa saman laakson luolissa esim. ns. Paholaisen huoneessa vain 30 askeleen päässä - saksalainen Teufelskammer ) löydettiin epäilemättä "vedenlaskua edeltäneiden" eläinten jäännökset, samoin kuin luiden tyyppi, säilyvyysaste, kallon piirteet jne., sai meidät tunnistamaan niistä muinaisen henkilön jäänteet , jotka ovat erittäin tärkeitä arvioitaessa vanhimman eurooppalaisen väestön tyyppiä.
Rudolf Virchow tunnisti tässä kallossa ja raajojen luissa jälkiä riisitautien aiheuttamista patologisista muutoksista ja ilmaisi mielipiteensä, että kyseessä ei ollut rotu, vaan yksilöllinen tyyppi. Lisäksi hän osoitti joitain viime aikojen kalloja, jotka osoittivat samanlaista yläharjanteiden kehitystä ja lähes yhtä paljon taantuvaa otsaa [20] . Charles Darwinin evoluutioteorian julkaisemisen myötä vuonna 1859 antropologit alkoivat pitää neandertalilaisia "välilinkkinä apinoiden muuttamisessa ihmisiksi". Nykyaikaiset käsitykset neandertalilaisista eroavat 1800-luvun käsityksistä. Vuonna 1863 British Association for the Advancement of Science -yhdistyksen kokouksessa englantilais-irlantilainen biologi William King piti esityksen, jossa hän tunnisti Feldhofer-miehen erilliseksi lajiksi ja ehdotti, että hänelle annettaisiin nimeksi Homo neanderthalensis . Ja vaikka King muutti mieltään samana vuonna, hänen nimensä on kuitenkin etusijalla Ernst Haeckelin vuonna 1866 ehdottamaan termiin Homo stupidus (tyhmä mies) . Ajatus neandertalin erityislajista vahvistettiin uusilla löydöillä: belgialainen arkeologi E. Dupont löysi vuonna 1866 La Noletten (Belgia) luolasta neandertalilaisen alaleuan katkelman sekä jäännökset. jääkauden eläimiä, vuonna 1880 neandertalilaisen lapsen alaleuan katkelman ja sen löysi Karel Maška Shipkan luolasta (Tšekki) keskipaleoliittisten työkalujen avulla.
Vuonna 1886 M. de Pury ja M. Loe löysivät Speen luolasta (Belgia) kaksi hyvin säilynyttä neandertalin luurankoa (uros ja naaras) sekä työkaluja . Tämä löytö lopetti keskustelun siitä, ovatko neandertalilaiset erillinen ihmislaji: vastaus oli selvästi kyllä. Samaan aikaan löydön tekijät, jotka ilmeisesti lähtivät a priori ajatuksesta neandertalilaisten siirtymälinkkinä - puoliapinat, tulkitsivat luurankoja väärin olettaen, että neandertalilainen liikkui taipuneilla jaloilla. Siten luotiin tieteellinen myytti, joka osoittautui melko vakaaksi. Ensimmäiset darwinistit tarttuivat yleensä välittömästi neandertalin jäänteisiin haluttuna "puuttuvana lenkkinä" apinan ja ihmisen välillä; B. F. Porshnevin mukaan he "Haeckelin suunnitelmaa soveltaen vetivät henkisen suoran linjan ihmisen ja antropomorfisen apinan välille neandertalin kautta; he halusivat nähdä siinä puolittaja, joka jakaa kulman ihmisen ja apinan välillä. Neandertalilainen ei oikein mahtunut tähän keskelle ja joskus he tyylitelivät häntä hieman, työnsivät apinaa kohti, koska luurangon kasvojen luut ja muut luut puuttuivat” [21] .
Vuonna 1899 Krapinan luolassa Krapinan (Kroatia) länsiosassa Dragutin Gorjanovich-Kramberger aloitti kaivaukset, jotka johtivat suuren määrän neandertalilaisten jäänteiden löytämiseen (noin 800 luuta ja fragmenttia, 25-60 luurangot). Vuonna 1908 papit veljekset A. ja J. Buissoni löytävät "klassisen" täydellisen neandertalin luurangon La Chapelle-aux-Seinen (Ranska) luolasta. Siihen mennessä (1904-1905) olivat jo ilmestyneet Gustav Schwalben teokset , joka piti neandertalilaista ihmisen välittömänä esi-isänä vetäen rajan Pithecanthropus - Neanderthal - moderni ihminen (joka hallitsi tiedettä vuosikymmeniä), kuitenkin harkittuaan vaihtoehtoista hypoteesia, jonka mukaan neandertalilainen on ihmisen kehityksen rinnakkaishaara [22] .
Neandertalin ja nykyihmisen sekoittumisesta on saatu antropologisia ja geneettisiä todisteita [1] . Antropologiset todisteet Homo sapiensin ja neandertalilaisten risteytymisestä sisältävät muinaisten ihmisten jäänteet, jotka osoittavat näiden kahden lajin anatomiset piirteet. Riparo di Mezzenasta ( Verona , Italia) oletettavasti löydettiin noin 35 tuhatta vuotta sitten eläneen neandertalin ja homo sapiensin hybridin jäänteet [23] . Staroselyesta (Krim ) löydettiin Homo sapiens -lajin lapsen hautaus, jolla oli yksilöllisiä neandertalilaisia piirteitä [24] [25] . Lisäksi havaittiin Cro-Magnonin hammaskanavien rakenteen muutos neandertalilaisille tyypilliseen tyyppiin.
Vuonna 2009 Leipzigin Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology -instituutin professori Svante Paabo raportoi American Association for the Advancement of Science -järjestön vuosikokouksessa neandertalin ydingenomin onnistuneesta lukemisesta DNA-sekvensoinnilla kolmesta Vindia-luolasta peräisin olevasta näytteestä . Neandertalilaisille tyypillisiä geenialleeleja on löydetty useiden nykyajan ihmispopulaatioiden edustajien genomeista [26] [27] . "Meillä, jotka asumme Afrikan ulkopuolella, on neandertalin DNA:ta", professori Paabo sanoi. "Neandertalilaisilta peritty geneettinen materiaali on 1-4 % (2009 arvio). Tämä ei ole paljon, mutta se riittää vakuuttamaan merkittävän osan piirteistä luotettavan periytymisen meissä kaikissa paitsi afrikkalaisissa ”, sanoi tohtori David Reich Harvardista, joka myös osallistui työhön. Tutkimuksessa verrattiin neandertalin genomia viiden aikalaisenmme genomiin Kiinasta , Ranskasta, Afrikasta ja Papua-Uudesta-Guineasta . Risteytys saattoi tapahtua pian sen jälkeen, kun nykyihmisen esi-isät muuttivat Afrikasta eli Lähi-idästä, koska kolmella ihmisellä eri puolilta maailmaa Afrikkaa lukuun ottamatta on suunnilleen sama osuus neandertalin geenejä.
Nykyaikaisten ei-afrikkalaisten genomista 1-2,6 % on neandertalilaisia geenejä, kun taas eurooppalaiset kantavat hieman vähemmän neandertalilaisia geenejä kuin aasialaiset [28] . Afrikkalaisten (yoruba, pygmies-Mbuti) DNA:sta löytyi 0,3-0,7 % neandertalilaisten geeneistä [29] [30] . Denisovan luolasta peräisin olevan altain neandertalin (Denisova 5) ja nykyaikaisten afrikkalaisten laajan kattavuuden kattava genomitutkimus havaitsi, että altain neandertalin geneettinen materiaali sisältää pienen määrän afrikkalaisia mutaatioita – noin 5 % geeneistä, joita Euroopan neandertalilaisilla ei ole. Tämä viittaa siihen, että Altain neandertalilaiset saattoivat risteytyä anatomisesti nykyihmisen kanssa yli 100 000 vuotta sitten [31] [32] .
Vuonna 2016 valmistui tieteellinen työ vertailevasta analyysistä 35 melanesialaisen genomista sekä 1937 ihmisen genomista 1000 genomia -projektin tietokannasta. Tulosten perusteella pääteltiin, että neandertalilaisten hypoteettisen risteytyksen afrikkalaisten kanssa (on mahdollista, että neandertalilaiset geenit pääsivät afrikkalaisiin jo muinaisten eurooppalaisten paluumuuton aikana Afrikkaan [33] [34] ) , neandertalilaiset saattavat ovat sekoittuneet Homo sapiensin kanssa vielä kolme kertaa: ensin kaikkien ei-afrikkalaisten esi-isien kanssa 100 000 vuotta sitten , sitten eurooppalaisten ja aasialaisten esi-isien kanssa melanesialaisten erottua ja viimeksi itäaasialaisten esi-isiensä kanssa [35] [ 36] [37] .
Neandertalilaiset olivat lyhyitä (160–163 cm miehillä), massiivisia rakenteellisia ja niillä oli suuri, pitkänomainen pää. Kallon tilavuudella (1400-1740 cm³) ne ylittivät jopa nykyajan ihmiset. anatomian tyypillisistä piirteistä , joka erottaa heidät anatomisesti nykyaikaisista ihmisistä , ovat voimakkaat kulmaharjat , jotka sulautuvat nenäselän yläpuolelle jatkuvaksi supraorbitaaliksi harjanteeksi. Tällainen jatkuva supraorbitaalinen harju löytyy aikaisemmista hominideista, mutta se puuttuu Homo sapiensista . Ominaista ulkoneva leveä nenä ja leuan ulkoneman puuttuminen (vino leuka) [38] . Kaula on lyhyt ja ikään kuin pään painon alla kallistettu eteenpäin, kädet ja jalat ovat lyhyet, suhteessa vartaloon [39] . Käsivarsien ja jalkojen luut ovat paksumpia kuin nykyajan ihmisillä, reisiluu ja säde ovat hieman kaarevia, sormien ja varpaiden sormet ovat leveämpiä, mutta käsien ja jalkojen rakenteessa ne eroavat vähän nykyajan ihmisistä. tyyppi [40] . Neandertalilaisten entesien (enthesis - kohdat, joissa jänne on kiinnittynyt luuhun) tutkimus osoitti, että neandertalilaiset pystyivät hienoihin sormien liikkeisiin [41] [42] [43] . Neandertalilaiset pystyivät enemmän kuin Homo sapiens venyttämään ja kääntämään peukalon sivulle, mikä antoi heille mahdollisuuden pitää tiukasti kiinni pitkillä kahvoilla varustettuja työkaluja - keihäitä, vasaraa. Neandertalin peukalo oli paljon huonompi taipumaan sisäänpäin ja liikkumaan sivuttain, mikä vaikeutti pienten esineiden käsittelyä puristamalla niitä sormien väliin [44] [45] . Neandertalilaisten lihakset ja olkavarret mukautettiin voimakkaaseen keihäänheittoon. Tynnyrin muotoisen rintakehän ansiosta neandertalilaiset pystyivät hengittämään syvemmin, kestämään fyysistä rasitusta helpommin ja kestämään voimakkaita iskuja [46] [47] .
Luurakenteen analyysi osoittaa, että neandertalilaiset lapset näyttivät pieniltä aikuisilta ja saavuttivat luultavasti murrosiän jo 8-10-vuotiaana [48] [49] . Neandertalin keskimääräinen elinajanodote oli lyhyt ja keskimäärin 22,9 vuotta [50] . Ranskalaisen antropologin A. Valois'n ja Neuvostoliiton antropologin V. P. Aleksejevin mukaan 39 neandertalilaisesta, joiden kallot ovat tulleet meille ja joita on tutkittu, 38,5 % kuoli ennen 11-vuotiaana ja 10,3 % - 12-vuotiaana. 20 vuotta, 15,4 % - 21-30-vuotiaana, 25,6 % - 31-40-vuotiaana, 7,7 % - 41-50-vuotiaana ja vain yksi henkilö - 2,5 % - kuoli ikä 51-60 vuotta [51] .
FOXP 2 -geenin (puheen liittyvä) identiteetti nyky-ihmisillä ja neandertalilaisilla espanjalaisesta El Sidronin luolasta [52] [53] [54] sekä neandertalilaisten äänilaitteen ja aivojen rakenne mahdollistavat voimme päätellä, että heillä voi olla puhetta. Kebaran luolasta peräisin oleva neandertalilaisen hyoidiluu ei eronnut rakenteeltaan anatomisesti modernin ihmisen vastaavasta luusta [55] . Akateemikko V. V. Ivanovin mukaan neandertalilaisilla "on saattanut olla konsonanttien kieli, jossa oli pieni määrä vokaalia, jota löytyy myös ihmisten kielistä" [56] .
Neandertalin lihasmassa oli 30-40% suurempi kuin Cro-Magnonin , luuranko on raskaampi. Myös neandertalilaiset sopeutuivat paremmin subarktiseen ilmastoon , koska suuri nenäontelo lämmitti paremmin kylmää ilmaa, mikä pienensi vilustumisriskiä [57] .
Karen Steudel -Wisconsin -Madisonin yliopiston numerot päättelivät , että tiheän rakenteen ja lyhentyneen sääriluun ja askeleen lyhentämisen vuoksi liikkumisen energiakustannukset olivat neandertalilaisilla 32 % korkeammat kuin nykyihmisellä. Käyttämällä Andrew Froehlen Kalifornian yliopistosta San Diegosta ja Steven E. Churchillin Duken yliopistosta mallia selvitettiin , että neandertalilaisen päivittäinen ravinnontarve samoissa ilmasto-olosuhteissa elävään kromangnonilaiseen verrattuna oli enemmän 100-350 kilokaloria [58] . Huolimatta siitä, että neandertalilaiset söivät jatkuvasti lihaa, kuten luukudosta koskevien erityisten kemiallisten tutkimusten tulokset osoittavat [57] , heidän ulosteidensa tutkimus osoitti, että myös marjoja , pähkinöitä ja mukuloita tuli ruokavalioon [59] .
Antropologien mukaan Italian Fontana Ranuccion ja Visoglianon 450 tuhatta vuotta sitten (MIS 12) hampaiden rakenteessa on neandertalilaisia piirteitä [2] [60] .
Neandertalilaisten Amud-1, Krapina 38,1, Krapina 39,3, La Chapelle-aux-Saints ja La Quina H5 kuuloelinten rakenteesta päätellen ne eivät olleet huonompia kuin nykyihmiset kuuloherkkyyden ja kuulospektrin leveyden suhteen. havaittuja taajuuksia ja ylitti Heidelbergin miehen Sima de los Huesosista [61] [62] . Paleoantropologien tutkimista 23:sta 100 000–40 000 vuoden ikäisestä neandertalilaisen kallosta eksostooseja (" sukeltajan korva ") löydettiin korvakäytävän alussa olevasta ohimoluusta 13 kallosta eli 56 prosentissa tapauksista ( 47,8 %, jos suljemme pois kaksi kiistanalaista tapausta : Amud 1 Amud Cavesta ja La Quina 27 La Quina -paikalta , kun taas Skhul-Qafzeh-ryhmän hominideilla (keskipaleoliittiset nykyihmiset ) ulkoisen kuulokäytävän eksostoosia tapahtuu 25 % tapauksista, varhaisen/keskimmäisen ylemmän paleoliittisen Homo sapiensissa 20,8 % tapauksista; myöhäisen ylemmän paleoliittisen Homo sapiensissa 9,5 % tapauksista [63] .
Neandertalin kallo :
Tietenkin nämä piirteet löytyvät myös nykyihmiseltä, mutta yleensä erikseen tai harvemmin yhdessä tai toisessa yhdistelmässä, ja useammin kiinnitetään huomiota jatkuvaan supraorbitaaliseen harjanteeseen, jota nykyajan ihmisellä ei ole.
Jos verrataan klassisen neandertalilaisen kalloa nykyajan kalloon, jolla on samankaltaisia piirteitä (voimakkaat luut, paksut yläkaaret, syvälle istuvat silmäkuopat, matala kalteva otsa, voimakkaat leuat, joissa ei ole melkein mitään leukaa, viisto ja taaksepäin aivoosan dolikokefaalinen muoto, katso kuva alla), voimme havaita joukon poikkeuksellisimpia eroja neandertalilaisten välillä:
Eurooppalaisten neandertalilaisten joukossa erotetaan usein kaksi muunnelmaa - klassinen, pohjoinen, sekä variantti "ortyu-tyyppisistä välimerellisista neandertalilaisista". Jälkimmäiset levisivät Länsi-Euroopan Välimeren rannikolle ja erottuivat suhteellisen pienestä hampaiden koosta [66] .
Neandertalin kallo oikealla
Nykyajan ihmisen kulmakarvat ja silmäkuopat (vasemmalla) ovat yleensä kulmikkaita ja "talo"
Neandertalin ihmisen ja nykyajan dolikokefaaliset kallot
Neljä neandertalilaista rekonstruktiota La Chapelle-aux-Seinen luolasta :
Hautausremontti ( Darwin Museum )
Kallo palautettu profiiliin
kallo koko kasvot
Kallo alkuperäisessä muodossaan
M. M. Gerasimovin rekonstruktio ( Timirjazevin mukaan nimetty biologinen museo )
František Kupkan rekonstruktio johtajana M. Boulle ( fr. Marcellin Boule )
Rekonstruktiot muista hautauksista :
Neandertalin mies La Ferracin luolista (Ranska) profiilissa (Gerasimov M. M.)
Neandertalin luolasta La Ferrasin koko kasvot
Neandertalin nainen Gibraltarilta (Gerasimov M. M.)
Neandertalin teini-ikäisen pää Teshik-Tashin luolasta
Neandertal-lapsen veistos Zürichin yliopiston antropologian museossa
Neandertalin mies Mousterin luolasta ( Musterian kulttuuri ), anatomi Solguer, 1910 [67]
Yksi ensimmäisistä rekonstruktioista (kallo Feldhoferin luolasta , taiteilija Philippart G. Schafhausenin kuvauksen mukaan, 1888)
Vuonna 2009 tutkijat selvittivät suuren osan fossiilisesta neandertalilaisen DNA:sta neandertalilaisen luurangon reisiluusta Vindia- luolasta Kroatiasta sekä muista luista, joita löydettiin Espanjasta ( El Cidron ), Venäjältä ( Mezmayskayan luola ) ja Saksasta ( Neanderthal 1 ). ja Feldhofer 2 Grotto Feldhoferista ) [68] [69] . Ennen espanjalaisen Atapuercan tutkimusta vanhin neandertalilainen, jolta oli mahdollista poimia geneettistä tietoa, oli italialainen Altamuralainen mies , joka eli 130,1-172 tuhatta vuotta sitten [70] . Mitokondrioiden DNA:n analyysi osoitti, että läntisten (germaanien) ja itäisten (kaukasialaisten) neandertalilaisten erot tapahtuivat 151 000 - 352 000 vuotta sitten . Neandertalilaiset kuolivat sukupuuttoon siirtämättä omaa mtDNA-tyyppiään nykyihmisille (vuoden 2009 tutkimuksen mukaan) [71] .
Vuonna 2010 Science-lehdessä julkaistiin artikkeli neandertalin genomin tulkinnan tuloksista kattauksella 1,3 × [72] [73] . Joulukuussa 2013 julkaistiin artikkeli ensimmäisestä laajan kattavuuden omaavasta neandertalin genomista. Geneettistä materiaalia aikuisen neandertalinaisen Denisova 5 (Altai Neandertal) neljännen tai viidennen varpaan proksimaalisesta sormuksesta Denisovan luolasta kerroksesta 11.4, 50 tuhatta vuotta vanha. n. luettiin kattauksella 50× [74] .
Vindian , Mezmayskayan , Goyan ja Le Cotten luolien viimeisten eurooppalaisten neandertalilaisten genomeissa , jotka eli noin 45-39 tuhatta vuotta sitten. n., sapiensin saapumisen jälkeen Eurooppaan, Cro-Magnon-geenien sekoittumista ei löydetty. Myöhäisten neandertalilaisten genomien vertailu Kaukasuksesta kotoisin olevan vanhemman neandertalin genomiin osoitti, että neandertalilaisten historian loppuun mennessä neandertalilaisten väestö vaihtui todennäköisesti joko Kaukasuksella tai koko Euroopassa. Suurin osa varhaisten nyky-ihmisten neandertalilaisten geenivirrasta tuli yhdestä tai useammasta alkuperäisestä populaatiosta, joka erosi viimeisistä neandertalilaisista vähintään 90 000 vuotta sitten. n. (ennen Mezmaiskaya 1 -linjan erottamista), mutta sen jälkeen, kun he erosivat Siperiasta (Altai Neandertal) noin 150 tuhatta vuotta sitten [75] .
Neandertalin genomi on kooltaan lähellä nykyihmisen genomia . Tutkijat ovat onnistuneet saamaan talteen 63 % neandertalin genomista (2 miljardia emäsparia, jos toistuvat fragmentit jätetään pois), ja loput 37 % sen pituudesta (1,2 miljardia emäsparia) ei ole vielä tunnistettu [76] . Alustavat tulokset osoittavat, että nykyihmisen ja neandertalin DNA on noin 99,5-prosenttisesti identtinen.
Neandertalin Y-kromosomin sekvensointi El Sidronin luolasta osoitti, että nykyaikaisilla ihmisillä ei ole Y-kromosomissa neandertalin DNA-fragmentteja, toisin kuin muussa genomissa. Oletettavasti tämä johtuu neandertalin Y-kromosomin immuunijärjestelmästä vastaavien geenien kolmesta mutaatiosta, jotka voivat aiheuttaa miessikiön hylkimisen toisen lajin naisella [77] . Kolmen neandertalilaisen (El Sidrón 1253, 46-53 tuhatta vuotta sitten; vakooja 94a, 38-39 tuhatta vuotta sitten; Mezmaiskaya 2, 43-45 tuhatta vuotta sitten) ja kahden Denisovanin (Denisova 4, 55-84) Y-kromosomien tutkimus tuhat vuotta sitten; Denisova 8, 106-136 tuhatta vuotta sitten) osoitti, että myöhään neandertalilaisten Y-kromosomilinja erottui nykyihmisen Y-kromosomilinjasta noin 370 tuhatta vuotta sitten ja denisovanlaisten Y-kromosomilinja erottui Y-kromosomilinja, joka oli yhteinen neandertaliläisille ja nykyihmiselle noin 700 tuhatta vuotta sitten [78] [79] .
Geneettiset tutkijat, jotka analysoivat yhteisiä mutaatioita toisaalta Afrikan kansoille ja toisaalta neandertalilaisten ja denisovanien kohdalla, tulivat siihen tulokseen, että Afrikasta lähteneiden neandertalilaisten ja denisovanlaisten esi-isien populaatio oli erittäin pieni. Heidän yhteisten esi-isiensä pakenemisen jälkeen Afrikasta noin 744 tuhatta vuotta sitten, vain 300 sukupolven jälkeen, neandertalilaisten ja denisovalaisten sukulinjat erosivat, ja sen jälkeen he ottivat harvoin yhteyttä toisiinsa - vain neandertalilaisille ja denisovalaisille ominaisten mutaatioiden määrä oli hyvin pieni. eikä ylittänyt 20 prosenttia niiden kokonaismäärästä [3] [80] .
Max Planck Societyn Leipzigin ( Saksa ) evoluutioantropologian instituutin tutkijat ovat löytäneet neandertalilaisista geenin, joka estää maidon ( laktoosin ) imeytymisen aikuisiässä. Lisäksi tutkimuksen aikana kävi ilmi, että neandertalilaiset tunsivat monet nykyihmisten perinnölliset sairaudet - autismi , narkolepsia [81] , Alzheimerin tauti , Downin oireyhtymä , skitsofrenia [82] . Melanokortiini 1 -reseptorilla ( Mc1r ), jota on tutkittu kahdella neandertalilaisella, on mutaatio, jota ei löydetty analysoiduista 3 700 nykyajan ihmisestä. Mc1r:n ei-aktiiviset variantit kehittyivät itsenäisesti nykyihmisissä ja neandertalilaisissa. Tämän muunnelman aktiivisuuden häiriöt viittaavat siihen, että neandertalilaisten pigmenttitasot vaihtelivat, mahdollisesti nykyihmisen tasolla [83] . Yhtään yli 20 Mc1r-alleelista, jotka johtavat punaisiin hiuksiin nykyihmisellä, ei ole missään kahdesta korkean kattavuuden neandertalin genomista Denisovan luolasta ja Vindia-luolasta. Neandertalilaisspesifistä p.Arg307Gly-varianttia, jonka oletettiin vähentävän Mc1r-aktiivisuutta ja tuottavan punaisia hiuksia ja joka on aiemmin tunnistettu kahdella neandertalilaisella, ei esiinny kahdessa laajan peiton neandertalilaisen genomissa, joten jos tämä variantti oli läsnä neandertalilaisilla, se oli harvinaista [84] .
Risteyksestä varhaisen afrikkalaisen Homo sapiensin kanssa ajanjaksolla 413-268 tuhatta vuotta sitten. n. (95 %:n luottamusväli 460–219 tuhatta vuotta sitten) 0,1–2,1 % Homo Sapiensin geeneistä saattoi esiintyä neandertalin mitokondrioiden HST-linjassa, joka tunnistettiin 124 tuhatta vuotta sitten eläneestä neandertalilaista. n. saksalaisessa luolassa Holenstein -Stadel [85] . Varhaisten neandertalilaisten ydingenomit Saksan Holenstein-Stadelin luolasta ja Belgian Skladinan luolasta (120 tuhatta vuotta sitten) liittyvät läheisemmin viimeisten Länsi-Euroopassa 45-40 tuhatta vuotta sitten eläneiden neandertalilaisten genomeihin kuin aikalaistensa genomeilla - neandertalilaiset, jotka silloin asuivat Siperiassa. Lisäksi HST:n ja Skladinan yksilöt ovat myös lähempänä neandertalilaisia, jotka myöhemmin miehittivät Altai-alueen ja muuttivat Euroopasta Siperiaan 120 000–90 000 vuotta sitten [86] . Tulevaisuudessa Länsi-Euroopan HST-linja ilmeisesti melkein katosi noin 48 tuhatta vuotta sitten (oletettavasti ilmastosyistä), ja myöhemmin 48 tuhatta vuotta sitten Altain (Altai) neandertalilaiset korvasivat (jos ei kokonaan) suurelta osin (jos ei kokonaan) ) rivi [85] . 13 neandertalin (yli 48 tuhatta vuotta sitten asuneet Euroopan ja Länsi-Aasian asukkaat) mtDNA-tutkimus osoitti monenlaista geneettistä vaihtelua, joka on tyypillistä suurelle lajille. Myöhemmissä Euroopan neandertalilaisissa, jotka asuivat alle 48 tuhatta vuotta sitten. n., geneettinen vaihtelu on vähentynyt erittäin jyrkästi. Tämä tapahtuma tapahtui vähän ennen nykyihmisen ilmestymistä Eurooppaan [87] . Gibraltar 1 Neanderthal Forbes Cave ( Gibraltar ), yksi viimeisistä neandertalilaisista Euroopassa, muistuttaa geneettisesti enemmän 120 000 vuotta vanhoja neandertalilaisia. n. Belgian Skladina-luolasta (Scladina I-4A), Holenstein-Stadelista Saksasta ja Mezmaiskaya 1 Neanderthalista Mezmaiskayan luolasta (Venäjä) kuin 49 000 vuotta vanhasta myöhään neandertalin El Sidrónista 1253 El Sidrónin luolasta Pohjois -Espanjassa ja muut myöhään neandertalilaiset Euroopasta ja Länsi-Aasiasta [88] .
Vuonna 2018 julkaistiin artikkeli vuonna 2016 löydetystä neandertalinaisen ja Denisovanin tyttärestä. Denisovan luolasta kotoisin olevan tytön Denisova 11 ydingenomi , joka eli 90 tuhatta vuotta sitten. n. [89] , 38,6 % alleeleista vastaa neandertalin genomia ja 42,3 % vastaa Denisovan genomia . Tytön äiti, Denisova 11, kuului eurooppalaiseen neandertal-vindijaan 33.19 sukua Kroatiasta Vindija- luolasta . Samaan aikaan Denisovan-isänsä neandertalilainen esi-isä, joka eli 300–600 sukupolvea ennen häntä (tai 7,5–15,0 tuhatta vuotta ennen häntä, jos sukupolven kesto paleoliittikaudella oli 25 vuotta), kuului toiseen väestöön Neandertalilaiset "Altai Neandertal" kuin neandertalilainen Denisova 5 Denisovan luolasta [90] . Kaikista tunnetuista neandertalin DNA-näytteistä noin 106 km Denisovan luolasta sijaitsevan Chahagyrskaya 8 -näytteen DNA liittyy läheisimmin Denisova 11 -hybridin äidin DNA:han [91] .
RHD*DUC2-alleeli (osittainen tyyppi RHD*DIII-tyyppisestä 4-alleelista (RHD*03.04, määritelty c.186T, c.410T ja c.455C) löydettiin neandertalilaisilta yhdessä kahden lisäleikkauksen kanssa c.602C >G ja c.733G>C ) veriryhmäjärjestelmä rhesus (Rh) , joka puuttuu useimmilta nykyajan ihmisiltä, lukuun ottamatta yksittäisiä australialaisia alkuperäisasukkaita ja Uuden-Guinean papualaisia. Erilaisia veriryhmäjärjestelmiä kattava analyysi on tunnistanut alleeleja , jotka viittaavat afrikkalaiseen alkuperään neandertalilaisten ja denisovalaisten [92] .
Joillakin neandertalilaisilla havaittiin kaksi muutosta nykyaikaisten afrikkalaisten kanssa yhteisestä esi-isästä peräisin olevan kinetochore 1:n (KNL1) proteiinirakenteessa noin 200 tuhatta vuotta sitten. n. johtuen geenivirrasta nykyihmisen esi-isiltä (tai sukulaisilta) neandertalilaisille. Myöhemmin jotkut ei-afrikkalaiset perivät tämän nykyaikaisen ihmisen kaltaisen geenivariantin neandertalilaisilta, mutta kukaan heistä ei perinyt esi-isiensä geenivariantteja [93] .
1900-luvun alussa antropologi Aleš Grdlička oletti, että neandertalilaiset olivat nykyihmisen esi-isiä. Tämä jälleenrakennus sai tunnustusta jonkin aikaa. Nykyajan tiedemiehet eivät enää pidä neandertalilaisia nykyihmisen esivanhempana, mukaan lukien geneettisten tutkimusten tulokset [7] .
Vuonna 1997 Münchenin yliopiston tutkijat onnistuivat ensimmäistä kertaa rekonstruoimaan neandertalin mitokondrio-DNA-sekvenssin . Tämän sekvenssin vertailu nykyihmisen mtDNA-sekvensseihin osoitti, että ihmisen mtDNA muodostaa erillisen haaran, eikä klusteroitu neandertalilaisen sekvenssin kanssa, kuten sen olisi pitänyt olla ihmisten alkuperän tapauksessa neandertalilaisista. Muiden neandertalilaisten, nykyajan ja muinaisten ihmisten mtDNA-sekvenssien lisätutkimukset vahvistivat tämän päätelmän [94] .
Geneettisten tietojen mukaan ihmisten välittömät esi-isät sekä nykyihmisen ja neandertalilaisten yhteinen esi-isä ovat peräisin Afrikasta , joka sijaitsi neandertalilaisten tunnetun alueen ulkopuolella [95] [16] .
Vuonna 2006 aloitettiin työ Neandertalin täydellisen genomin (ei vain mtDNA:n) rekonstruoimiseksi [96] . Nykyihmisen ja neandertalilaisten genomien vaihtelujen vertailu mahdollisti näiden kahden lajin viimeisen yhteisen esi-isän olemassaolon ajan ja vastaavasti niiden eroamisen ajan. Sierra de Atapuercan espanjalaisen Sima de los Huesosin luolan asukkaiden ydin-DNA:sta tehdyn tutkimuksen mukaan , joka asui 400 tuhatta vuotta sitten. Denisovalaiset ja neandertalilaiset erosivat noin 500 tuhatta vuotta sitten, ja heidän yhteinen esi-isänsä erosi Homo sapiens -evoluutiolinjan kanssa aiemmin 700-765 tuhatta vuotta sitten [16] [97] [1] . Y-kromosomin mukaan neandertalilaisten ja nykyihmisen sukupolvien erotusajankohdan arvioitiin olevan 588 tuhatta vuotta sitten (95 %:n luottamusväli: 447-806 tuhatta vuotta sitten) [98] . Analysoimalla pieniä eroja hampaiden rakenteessa ja niiden evoluutiossa, tutkijat tulivat siihen tulokseen, että Cro-Magnonin ja neandertalin linjat saattoivat poiketa toisistaan 900-800 tuhatta vuotta sitten [99] .
Neandertalilaiset ja Homo sapiens elivät rinnakkain joillakin alueilla useita tuhansia vuosia [9] [5] [100] . Kysymys heidän välisen suhteen luonteesta väistämättömien kontaktien aikana on edelleen huonosti ymmärretty. Jotkut antropologit, kuten Bordeaux'n yliopiston professori Jean-Jacques Hublen, uskovat, että nämä kahdenlaiset ihmiset olivat enimmäkseen vihollisia. Joten Aurignac Cro-Magnonissa Le Roissa Lounais-Ranskassa he löysivät neandertalin leuan, jossa oli leikkaamisen ja porattujen hampaiden jälkiä. Fernando Rozzi Pariisin kansallisesta tieteellisestä tutkimuskeskuksesta uskoo, että aurignacialaiset söivät neandertalin. Kuitenkin toinen artikkelin kirjoittaja, Francesco d'Errico Bordeaux'n esihistorian instituutista, myöntää, että neandertalin leuan löysivät vain 28-30 tuhatta vuotta vanhat ihmiset. n., ja he käyttivät hampaitaan kaulakorun tekemiseen [101] [102] . Muut tutkijat ehdottavat suhteen rauhallisempaa luonnetta, mistä on osoituksena aineellisen kulttuurin lainaus Homo sapiensin ja neandertalilaisten välillä esimerkiksi Keski-Donissa ( Kostenki ), jossa kumpikaan ei ollut alkuperäistä [103] .
Antropologisia ja geneettisiä todisteita neandertalin ja nykyihmisen välisestä sekoituksesta on saatu [104] . Vuonna 2009 professori Svante Paabo Max Planck Institute for Evolutionary Anthropologysta Leipzigistä raportoi American Association for the Advancement of Sciencen vuosikokouksessa neandertalin ydingenomin onnistuneesta lukemisesta. Aluksi ei löydetty merkkejä cro-magnonilaisten hybridisoitumisesta neandertalilaisten kanssa [105] . Toukokuuhun 2010 mennessä neandertalilaisille tyypillisiä geenialleeleja löydettiin kuitenkin useiden nykyajan ihmispopulaatioiden edustajien genomeista [26] [106] . Risteytys kirjattiin ja tapahtui luultavasti pian sen jälkeen, kun nykyihmisen esi-isät muuttivat Afrikasta eli Lähi-idästä, koska kolmella ihmisellä eri puolilta maailmaa, Saharan eteläpuolista Afrikkaa lukuun ottamatta, on suunnilleen sama. Neandertalin geenien osuus. Nykyaikaisten ei-afrikkalaisten genomista 1-2,6 % on neandertalilaisia geenejä, kun taas eurooppalaiset kantavat hieman vähemmän neandertalilaisia (2,4 %) kuin aasialaiset (2,6 %) [107] [108] [109] . Afrikkalaisten jorubalaisten Mbutipygmien DNA:sta löydettiin 0,3–0,7 % neandertalilaisten geeneistä [29] [30] , Tšadin Tubu-heimon geeneistä ~ 0,5 %, Etiopian amharalaisten geeneistä ~ 1 % neandertalilaisten geeneistä. [110] . IBDmix-menetelmällä pystyttiin toteamaan, että 1000 genomia -projektin nykyihmisten , mukaan lukien afrikkalaisten, genomeissa on neandertalilaisia geenejä (aasialaisten neandertalin DNA:n määrä on 55 megaemästä (Mb) tai 1,8 % Eurooppalaisilla - 51 Mb eli noin 1,7 % [111] , afrikkalaisilla on noin 17 Mb eli 0,3 % genomista [112] , kun taas aikaisemmat löydökset löysivät afrikkalaisista huomattavasti vähemmän megaemästä - vaihtelevat isanilaisten 0,026 Mb: sta 0,5 Mb:iin Luhya ). Afrikkalaiset jakavat 7,2 % neandertalilaisseoksestaan yksinomaan eurooppalaisten kanssa, mikä on huomattavasti enemmän kuin 2 %, jonka afrikkalaiset jakavat yksinomaan itäaasialaisten kanssa. Tämä tekee Euroopasta todennäköisemmän alueen, jolta afrikkalaiset ovat hankkineet neandertalilaisia geenejä muinaisten eurooppalaisten paluumuuton seurauksena Afrikkaan [113] . Itäisten (Altain) neandertalilaisten ja nykyaikaisten afrikkalaisten DNA:n tutkimus paljasti, että Altain neandertalin geneettinen materiaali sisältää pienen määrän afrikkalaisia mutaatioita - noin 5 % geeneistä, joita Euroopan neandertalilaisilla ei ole. Tämä viittaa siihen, että Altain neandertalilaiset ovat saattaneet risteytyä anatomisesti nykyihmisen kanssa yli 100 000 vuotta sitten [31] [32] .
Vuonna 2002 romanialaisesta Peshtera cu Oase -luolasta löydettiin luu anatomisesti modernista ihmisestä, joka asui n. 40 tuhatta vuotta sitten ja kuului Cro-Magnonin ensimmäiseen aaltoon, joka ilmestyi Eurooppaan. Vuonna 2015 julkaistujen DNA-tutkimusten tulosten mukaan 6–9 % genomista saattoi periytyä neandertalilaisilta, ja 4–6 sukupolvea erotti sen neandertalin esi-isästä [114] [115] .
Antropologiset todisteet Homo sapiensin ja neandertalilaisten risteytymisestä sisältävät muinaisten ihmisten jäänteet, jotka osoittavat näiden kahden lajin anatomiset piirteet. Riparo di Mezzenassa (Pohjois-Italiassa) neandertalilaisen ja Homo sapiensin hybridin jäänteet , jotka asuivat noin. 30-40 tuhatta vuotta sitten [23] . Staroselyesta (Krim ) löydettiin Homo sapiens -lajin lapsen hautaus, jolla oli yksilöllisiä neandertalilaisia piirteitä [24] [25] . Lisäksi havaittiin Cro-Magnonin hammaskanavien rakenteen muutos neandertalilaisille tyypilliseen tyyppiin.
Vuonna 2016 valmistui tieteellinen työ vertailevasta analyysistä 35 melanesialaisen genomista sekä 1937 ihmisen genomista 1000 genomia -projektin tietokannasta. Tulosten mukaan pääteltiin, että neandertalilaiset kykenivät sekoittumaan Homo sapiensin kanssa kolme kertaa: ensin kaikkien ei-afrikkalaisten esi-isien kanssa noin 100 000 vuotta sitten , sitten eurooppalaisten ja aasialaisten esi-isien kanssa melanesialaisten erottua ja viimeinen. aikaa itäaasialaisten esi-isien kanssa noin 65 tuhatta vuotta sitten [32] [35] [36] [37] . Vindian, Mezmaiskayan, Goyan ja Le Coten luolista peräisin olevien viimeisten eurooppalaisten neandertalilaisten genomeissa, jotka asuivat n. 45-39 tuhatta litraa. n., Cro-Magnon-geenien sekoittumista ei löydetty [116] [75] .
Ironista kyllä, merkittävästä väestönkasvusta johtuen neandertalin genomin suurin jakautuminen maapallolla havaitaan nykyaikana [117] .
Neandertalin asuttamat:
Tutkittaessa ihmisjäännöksiä Israelin Skhulin ja Qafzehin luolista , kävi ilmi, että nämä luolat "vaihtoivat omistajaa" useita kertoja: neandertalilaiset asuivat siellä 130 tuhatta vuotta sitten. 130-80 tuhatta vuotta - Cro-Magnons. 65-47 tuhatta vuotta - jälleen neandertalilaisia, sitten taas modernia tyyppiä [124] . Israelin alueelta neandertalilaiset olisivat voineet päästä Pohjois-Afrikkaan, josta on löydetty fragmentaarisia löytöjä samanlaisesta kulttuurista [95] , mutta Afrikasta ei ole vielä löydetty neandertalilaisten fossiilisia jäänteitä.
Karkeiden arvioiden mukaan neandertalilaisten kokonaisväestö oli: Mousterilaisen kulttuurin kukoistusaikoina - 70 - 100 tuhatta ihmistä [9] , olemassaolonsa lopussa (45 - 40 tuhatta vuotta sitten) - 10 - 4 tuhatta ihmistä [ 95] [85] [80] koko heidän elinympäristönsä laajalla alueella.
Uskotaan, että neandertalilaisten viimeinen turvapaikka oli Gibraltar . Neandertalilaiset miehittivät Goramin luolaa siellä satunnaisesti 100 000 vuoden ajan. Viimeinen niistä, ihnofossiileista (kivettyneet jalanjäljet) päätellen, saattoi elää meren isotooppivaiheessa MIS 2 (29-24 tuhatta vuotta sitten) [125] [126] [127] .
Paola Villa viittaa neandertaliajan nuotiotelttaan , joka löydettiin Nizzasta ( Terra Amatasta ), kun taas muistomerkin löytäjä Henri de Lumle uskoo, että teltan [9] on rakentanut aikaisempi heidelbergilainen mies . Tämä paikka oli erittäin kätevä, koska sillä oli jatkuva ravintolähde laajojen merinilviäisten (osterien, simpukoiden) pesäkkeiden muodossa matalassa vedessä.
Coloradon yliopiston Julien Riel-Salvatoren ja hänen kollegoidensa Italiassa sijaitsevia Balzi Rossin luolia koskevien tutkimusten mukaan neandertalin asuinalue jaettiin kolmeen "vyöhykkeeseen". Ensimmäisessä niistä, asunnon yläosassa, oli "keittiö", mistä todistavat tältä vyöhykkeeltä löydetyt eläinten jäännökset ja okran jäännökset, jota käytettiin nahkojen viimeistelyyn, liimana ja antiseptisenä aineena. . Toisella vyöhykkeellä, joka oli tilavin, oli tulisija ja siellä oli makuupaikka. Kolmannella vyöhykkeellä oli "työpaja", jossa tehtiin kivityökaluja, koska siellä oli eniten auringonvaloa ja pienin riski siitä, että kukaan häiritsisi työtä [128] .
Neandertalilaiset pystyivät rakentamaan suojia mammuttien nahoista ja luista, kuten Molodovin (Bukovina) paikoista löydettiin, ja aidata tulisijat kivillä. Mutta useimmat arkeologiset kaivaukset osoittavat, että neandertalilaiset viettivät paimentolaismetsästäjien elämäntapaa eivätkä oleskelleet yhdessä paikassa muutamaa viikkoa pidempään, joten he eivät varustaneet pitkäaikaisia asuntoja. Syötyjen eläinten luut ovat yleensä hajallaan satunnaisesti useimmissa leireissä, tulipaikat ovat lähes merkitsemättömiä [9] .
Neandertalin jäänteiden läheltä on usein mahdollista löytää sorkka- ja kavioeläinten lisäksi myös petoeläinten - luolahyeenien , leijonien ja karhujen - luita . Tämä osoittaa, että Mousterian aikakauden luola-ihmiset joutuivat taistelemaan viimeksi mainittujen kanssa asunnosta. Tällaisten suurten eläinten, kuten primitiivisen biisonin , myskihärän , villasarvikuonon tai mammutin jäänteet viittaavat siihen, että neandertalilaisten elämä liittyi läheisesti intensiiviseen, mahdollisesti ajettuun metsästykseen. He metsästivät mieluummin suurimpia kasvinsyöjiä (mammutteja, villasarvikuonoja) [129] . Todisteita on löydetty neandertalilaisten metsästämisestä pientä nopeariistaa ( leporid ) [130] , merenrannalla sijaitsevista paikoista, jotka ruokkivat pääasiassa merinilviäisiä [129] .
Murtumien, mukaan lukien väärin sulautuneet, esiintyminen säilyneissä neandertalilaisten jäännöksissä osoittaa, että viimeksi mainittujen oli tapettava riistaa lähitaistelussa ja saatava useita haavoja ja vammoja [131] .
Aikaisemmin uskottiin, että neandertalilaiset eivät saaneet enemmän vammoja, mukaan lukien väkivaltaisia, ei eläimiltä, vaan muilta neandertalilaisilta, jotka tutkijoiden mukaan puhuivat heidän suuremmasta aggressiivisuudestaan verrattuna sapienseihin, nykyihmisen suoriin esi-isimpiin. Kuitenkin, kun suoritettiin tiukka analyysi, jonka tekivät saksalaiset antropologit Tübingenin yliopistosta , käsitys lisääntyneestä lajin sisäisestä aggressiivisuudesta Homo sapiensiin verrattuna kumottiin. Siten kallovaurioita esiintyy yhtä usein sekä ylemmän paleoliittisen neandertalin ihmisillä että cro-magnonilaisilla . Ero havaittiin vain vammojen ikäjakaumassa. Neandertalilaisilla useimmat päävammat tapahtuvat ennen 30-vuotiaana, kun taas nuoret neandertalilaiset, jotka saivat nämä vammat, eivät eläneet täysi-ikäisiksi. Cro-Magnonsissa - 30 vuoden jälkeen ja nuorena päävammojen suuntaus päinvastoin vähenee. Tämä ehdottaa kahta vaihtoehtoa - joko neandertalilaisten nuoret saivat enemmän vammoja kuin sapiensien nuoret tai että neandertalilaisten saamia vammoja hoidettiin huonommin kuin sapienseja, ja siksi vähemmän nuoria selvisi [132] .
Neandertalilaiset metsästivät paitsi avoimilla alueilla, myös metsissä ja vuorilla. Siellä he tavoittivat pääasiassa keskikokoisia sorkka- ja kavioeläimiä. Joskus sairaista eläimistä tai niistä, jotka putosivat rakoihin, kuoppiin tai suoihin, tuli lihan lähteitä. Vastoin yleistä käsitystä he eivät syöneet raatoa, samoin kuin nykyajan ihmiset [9] [129] .
Kuolleen eläimen teurastusprosessi jaettiin neandertalilaisten kesken useisiin vaiheisiin. Ensinnäkin iho leikattiin kivityökalujen avulla, ja sitä käytettiin usein primitiivisten vaatteiden valmistukseen. Sitten kiviveitsien avulla poistettiin kaikki liha. Pitkät luut murtuivat ja niistä poistettiin ravitseva luuydin ja pää [133] [9] kallosta . Liha nautittiin joko raakana tai se voitiin esipaistaa (paistettua) tulella. Useimpien tutkijoiden mukaan neandertalilaisilla ei ollut lihan pitkäaikaisen varastoinnin taitoja, vaikka on melko todennäköistä, että sen fossiilisia jäänteitä ei yksinkertaisesti ole säilynyt tähän päivään asti. Neandertalilaiset käyttivät alkukantaisia, kivestä koverrettuja astioita irtomateriaalien ( okran ) varastointiin [9] , ehkä he osasivat valmistaa kasvisruokaa (aasialaisella alueellaan) [134] .
Paleoantrooppien pääosin "liharuokavalio" teki pitkittyneistä nälkälakoista väistämättä heidän yhteiskunnassaan, mikä vaikutti kannibalismiin . Krapinan ( Kroatia ), Ortun luolan (Ranska) [135] , Goyan ( Namur , Belgia ), El-Cidronin (Espanja) jne. luolista peräisin olevien neandertalilaisten luujäännösten tutkiminen osoittaa, että neandertalilaisia on käytetty säännöllisesti. heidän sukulaistensa liha [136] ] , jota voisivat helpottaa jääkauden vaikeat olemassaoloolosuhteet . 300 löydetystä paleoantroopin luurangosta vain 12 on hyvin säilynyt. Muissa on jälkiä lihan irtoamisesta luista ja niiden murskaamisesta luuytimen poistamiseksi, ja luissa on pieniä piikivityökalujen palasia [57] .
Iberian niemimaan pohjoisosassa (nykyinen Espanja ) El Sidronin luolan romahtaessa kuolleiden kahdentoista neandertalilaisen jäänteiden analyysin tulosten mukaan kävi ilmi, että kolme miestä, yksi nainen, kaksi teini-ikäistä ja lapsi 8-9-vuotiailla oli yhteinen mitokondriaalinen haplotyyppi , jota tutkijat tavanomaisesti nimittivät "A":ksi (joka osoittaa yhteistä alkuperää naislinjan kautta). Kahdella muulla löydetyllä aikuisella naisella oli mitokondrioiden haplotyyppejä, jotka nimettiin tavanomaisesti "B" ja "C", jotka erosivat ryhmän pääasiallisesta haplotyypistä. Yhdellä näistä naisista myös yleinen haplotyyppi "C" oli teini-ikäisillä ja 2-3- ja 5-6-vuotiailla lapsilla. Tämä analyysi todistaa neandertalilaisten patrilokaalisuudesta eli siitä, että murrosikään saavuttaneet pojat jäivät ryhmään ja tytöt muuttivat miehensä perheeseen sekä läheisiin avioliittoihin ryhmän sisällä. Pienin syntymäaika neandertalinaisilla (haplotyyppi "C" olevien lasten iästä päätellen) on verrattavissa nykyaikaisten metsästäjä-keräilijöiden heimoihin, joissa se on keskimäärin 3,4 vuotta [137] . Johtopäätös tällaisista harvinaisista suvuista voi kuitenkin olla epätarkka, koska se perustuu vain yhteen löytöyn eikä siinä oteta huomioon, mitä tälle neandertalilaisten ryhmälle tapahtui ennen romahtamista. Oletuksena on, että 50 % neandertalilaisten syntyneistä lapsista ei elänyt murrosikään asti, heillä oli erittäin korkea lapsikuolleisuus [9] [95] . Kaikista kaivetuista paikoista saadut tilastot osoittavat, että 38 % neandertalilaisista kuoli ennen 11 vuoden ikää [51] , vaikka lapsikuolleisuus on saattanut olla vieläkin korkeampi, koska pikkulasten luurankojen fossiiliset luut olivat säilyneet huonosti [95] . (Vertailun vuoksi Venäjällä 1800-luvun lopulla yli 40 % syntyneistä lapsista ei elänyt 5-vuotiaaksi) [138] .
Varhaisin tunnettu soitin, 4-reikäinen luuhuilu, lasketaan neandertalilaisten ansioksi . Reikien reunojen analyysi osoitti kuitenkin, että reiät saattoivat olla myös hyeenan hampaiden jälkiä [139] , joten myös ”huilu” saattoi olla luonnollista alkuperää.
Norjalaisten tiedemiesten Are Breanin ja Geir Skeyen mukaan neandertalilaisilla ei ollut sanallista eikä viittomakieltä; viestintään he käyttivät musiikillisia signaaleja: sointia , rytmiä , primitiivisiä "melodioita" jne. [140] .
Neandertalilaiset osasivat käyttää kotitekoisia työkaluja ja aseita , mutta ilmeisesti heillä ei ollut heittoaseita [141] - he tappoivat saaliinsa lyhyillä keihäillä , mistä on osoituksena jäljet kehittyneistä lihaksista oikean käden luissa. .
Loiren rannalta La Roche-Cotardin kaupungista ( fr. La Roche-Cotard ) löydettiin noin 10 cm korkea kivi, joka muistuttaa jonkin verran ihmisen kasvoja. Kivi on päivätty 35 tuhatta vuotta sitten. Tätä pidettiin todisteena siitä, että neandertalilla oli käsitys taiteesta [142] , mutta myöhemmin todettiin, että neandertalilaiset kuolivat sukupuuttoon 40 tuhatta vuotta sitten, eli tämä löytö kuului modernin tyypin ihmisille. Vastaavia "naamioita" muilta paikoilla ei ole vielä löydetty, mikä ei salli meidän tehdä yksiselitteistä johtopäätöstä tämäntyyppisen taiteen olemassaolosta [143] .
Rinnakkaiset naarmut luissa ( Arcy-sur-Cure , Bachokiro , Molodova [144] ), kuoppia kivilaatassa (La Ferrassi) liittyvät neandertalilaisiin. Esimerkkejä näistä piirustuksista ovat kuva leopardista, joka on naarmuuntunut piisonin luuhun Pronyatynin alueelta ( Podolia , Ukraina), joka on päivätty noin 30-40 tuhatta vuotta sitten, ja epäselvä hahmo peurasta tai hirvästä mammutin lapaluussa. Molodova I -paikka (Bukovyna, Ukraina) [145] . Siellä on myös hypoteettisesti neandertalilaisille kuuluvia rei'itettyjä ja maalattuja simpukoita, jotka ilmeisesti toimivat koristeina [143] . Mammutiluu , johon on kiinnitetty yksinkertainen piirros Akkay Mousterian kulttuurin Zaskalnaja V:n asutuksesta Belogorskin alueella Krimillä, on 80 tuhatta vuotta vanha [146] . Neandertalilaisten kalliomaalauksia löydettiin kolmesta espanjalaisesta luolista: punainen geometrinen symboli La Pasiegasta 64,8 tuhatta vuotta, punainen pigmentti tippukivikivissä Ardalesin luolassa 65,5 tuhatta vuotta ja negatiivinen kädenjälki Maltravaisista 66,7 tuhatta vuotta [147] . .
Veronan lähellä sijaitsevan neandertalin alueen kaivausten aikana Ferraran yliopiston tutkijat löysivät 22 lintulajien jäänteet, joiden höyhenet oli leikattu pois. Partakorppikotka , punajalkakorppikotka , mustakorppikotka , merikotka , metsäkyyhky ja alppikorppikotka on tunnistettu . Näiden lintujen väri vaihtelee mustasta ja harmaasta siniseen ja oranssiin, ja höyhenet ovat melko pitkiä. Oletetaan, että neandertalilaiset koristelivat itsensä höyhenillä ja vaihtelivat väriä [143] .
Neandertalilaiset olivat Mousteri- ja Mycoque- tyyppisten kivityökalujen luojia.
Neandertalilaisten kulttuuri (ns. "musterilainen" tai mikä on sama, keskipaleoliittinen kulttuuri) koostuu pääasiassa kaksiteräisistä kirveistä, jotka on teroitettu paremmin kuin vastaavat H. erectus -työkalut , sekä erilaisia teurastukseen käytettyjä hiutaleita. ruhoja. Neandertalilaisilla oli myös puukeihäät, joissa oli kivikärki lähitaistelua varten. Myöhemmin, jo sapiens -kontaktien aikana (katso alla), neandertalilaiset saivat alkunsa taiteesta (karhunkynsien kaulakoru, jotain " huilut " - luut, joissa oli porattu reikiä, jotka kuitenkin saattoivat sytyttää tulta, eikä musiikkiharjoituksiin [148] .
Metsästysvälineinä ja mahdollisesti puolustus- ja hyökkäysaseina kivikärkisten keihäiden lisäksi käytettiin tulessa poltettuja ja kiviin teroitettuja puutikkuista tehtyjä keihäitä sekä yksinkertaisia kivikirveitä ja puumailoja. Perinteisten käsitysten mukaan pitkän kantaman aseita, kuten hihnat , jouset jne. Neandertalilaiset eivät omistaneet [95] , mutta epäilemättä he pystyivät heittämään kiviä ja keihää saalistaan. Ilmeisesti neandertalilaiset eivät käyttäneet niin yksinkertaista laitetta keihäänheittimenä [149] . Toisinaan he käyttivät myös luista ja sarvista tehtyjä työkaluja, jotka ilmeisesti olivat käyttämättömiä. Toisin sanoen neandertalilaiset saattoivat lyödä eläimiä ja muita ihmisiä heittokeihäillä, aivan kuten kromangnonilaiset [150] .
Suurin osa neandertalilaisten taloustavaroista, joihin tiedemiehet törmäävät, ovat kivi- ja luutyökaluja. Aikamme olemassa olevien metsästäjäkulttuurien havainnot osoittavat kuitenkin, että niiden edustajat käyttävät laajalti myös muita materiaaleja - ja on mahdollista, että myös neandertalilaiset käyttivät niitä aktiivisesti, ne eivät vain ole säilyneet tähän päivään asti. Erään kiertyneen kuitukimppun löydön mukaan neandertalilaiset osasivat tehdä nauhoja ja kutoa köysiä havupuiden kuoren sisäpuolelta, mahdollisesti käyttämällä niitä nahkojen sitomiseen ja keihään kärkien sitomiseen [95] . Äskettäin kaivauksissa Kreikan Kreetan ja Naxoksen saarilla , joilla ei ollut maayhteyttä mantereeseen jo neandertalilaisten aikaan, löydettiin acheulelaisen kaltaisia alkeellisia kivityökaluja noin. Naxos on mousterilaista tyyppiä. Niitä ei ole vielä voitu ajoittaa tarkasti, sieltä ei ole löydetty neandertalilaisten luita, mutta neandertalilaiset ja kromangnonilaiset valmistivat sellaisia työkaluja 130-50 tuhatta vuotta sitten. Tämä antaa tutkijoille syytä olettaa, että neandertalilaiset pystyivät rakentamaan primitiivisiä lauttoja ja ylittämään saarten ja mantereen välisiä salmia kymmeniä kilometrejä [151] [95] [152] . Neandertalilaisia pidetään yleisesti älyllisesti ja teknisesti vähemmän edistyneinä kuin nykyihmiset, mutta päinvastaisten löytöjen määrä jatkaa kasvuaan [153] .
Siperian toisen neandertalin kolonisaation aallon aikana mykok tuotiin Euroopasta Altai - mykok työkaluja löydettiin Chahagyrskayan luolasta [154] [155] . Pieni määrä mykokoidityökaluja löydettiin Okladnikovin luolasta [156] .
Kysymys siitä, oliko neandertalilaisilla, erityisesti heidän eurooppalaisella haarallaan, tarkoituksenmukaisia hautauksia ja ensisijaisia uskonnollisia ideoita, on tällä hetkellä kiistanalainen. Yli kaksikymmentä tapausta neandertalin ruumiiden hautaamisesta tunnetaan: Spin luolassa (Belgia), La Ferrasissa ( Ranska), Karmel -vuorella Tabunissa ja Shulin luolassa (Israel), Krimillä Kiik-Koban luolassa , Teshik - Tashin luolassa (Uzbekistan), Shanidarin (Irak). La Chapelle-aux-Seinen luolasta Ranskasta löydettiin matala hautaus, jossa oli luuranko sikiöasennossa . Jäljet osoittavat, että neandertalilaiset kaivoivat hautakuopan tarkoituksella, mahdollisesti suojellakseen jäänteitä petoeläimiltä, mikä hypoteettisesti voi viitata hautausrituaaleihin [157] [158] . Haudoista löydettiin aikuisten ja lasten ruumiit. Kiik-Koba-luolasta (Krim) löydettiin hauta, jossa oli naisen ja lapsen jäänteitä.
Myöhemmät tutkimukset kyseenalaistivat monet väitteet niiden hypoteesien puolesta, joissa neandertalilaiset hautasivat kuolleiden sukulaisten rituaalein. Siten monet neandertalilaiset "hautaukset" (yleensä aivan paikkojen kulttuurikerroksessa) olivat todennäköisesti tahattomia tai syntyivät pikemminkin kulinaaristen kuin uskonnollisten käytäntöjen seurauksena. Löytöjä ei ole yksiselitteisesti määritelty hautaan sijoitetuiksi hautaan suhteessa neandertaliläisiin [159] [160] .
Ralph Soleckin ( Columbian yliopisto ) [161] tutkimusmatkan vuonna 1960 tekemä 40-vuotiaan neandertalilaisen miehen jäänteiden löytö Irakista (Shanidarin luola) on laajalti tunnettu . Suuren määrän siitepölyä löydetty jäännöksistä tulkittiin ruumiin tarkoituksellisesta hautaamisesta kukkien kanssa. Hypoteesi, että Shanidar IV:n luuranko on rituaalihautaus, on kuitenkin perusteeton [159] .
Neandertalilaisten keskuudessa kulttikäytäntöjen olemassaolosta on esitetty hypoteeseja. Drachenlochin luolasta kerrottiin löytyneen geometrisesti järjestettyjä karhun kalloja, mikä tulkittiin todisteeksi metsästystaikuriteista [162] . Tällä hetkellä asiantuntijat kiistävät "karhun pääkallojen kultin" Drachenlochin luolassa [160] . Ilskaja-paikalla on tietoa biisonin kallokultista [139] .
Kaikissa ihmissivilisaatioissa on analogi kiropraktikon ammatille - henkilö, joka ammattimaisesti harjoittaa ihmisten ja eläinten rikkoutuneiden raajojen ennallistamista ja palauttaa myös nivelet sijoiltaan sijoiltaan. Siten analysoitaessa 36 murtumaa neandertalin luurankoa, vain 11 murtuman hoitotulosta todettiin epätyydyttäväksi, mikä mahdollistaa johtopäätöksen primitiivisten ihmisten kyvystä hoitaa murtumia [163] .
50 000 vuotta vanha löytö Shanidarin luolasta ( Irak ) osoitti, että neandertalilaiset hoitivat haavoittuneita heimotovereita. Luolassa romahdus tappoi kaksi rampaa, jotka ilmeisesti olivat siellä yksin, kun muu ryhmä metsästi tai teki muuta. Toisella heistä oli tuoreita haavoja kylkiluissa, toisella parantuva kallomurtuma [57] . Kaivauksissa Ranskassa (La Chapelle-au-Seinen luola) löydettiin neandertalin luuranko, joka kuoli vanhempana (50-vuotiaana), menetti kaikki hampaansa elämänsä aikana ja jolla oli pitkään parantuneet vammat, jotka eivät anna hänen liikkua ja saada ruokaa ilman heimotovereiden apua. Tämä todistaa myös neandertalilaisten huolenpidosta vanhoista ja sairaista heimotovereistaan [157] [158] .
Syitä neandertalin ja muiden paleoantrooppien sukupuuttoon ei tällä hetkellä täysin ymmärretä. Tiedetään kuitenkin luotettavasti, että Euroopassa olemassaolonsa loppuvaiheessa (noin 40-39 tuhatta vuotta sitten [5] [9] ) he selvisivät fyysisten kykyjensä rajoilla. Siten neandertalilaisilla, jotka eivät ole vielä saavuttaneet murrosikää, havaitaan luuston ennenaikaista ikääntymistä ja hampaiden kulumista, jotka johtuvat jatkuvasta raskaasta fyysistä rasitusta ja kovan ruuan syömistä ja jotka eivät ole tyypillisiä koko taksonille (Neandertal-lapset Keski-Suomesta Aasia osoitti luuston ja hammasjärjestelmien kehitysvauhtia, joka on samanlainen kuin nykyihminen) [164] . Todennäköisimmin katoamiseen vaikuttivat useat tekijät samanaikaisesti [165] .
Neandertalin katoamiseen on useita mahdollisia syitä:
On huomattava, että eri sukupuuttoon johtavat syyt voivat täydentää toisiaan, eli yhden syyn olemassaolo ei tarkoita, että muut syyt olisivat poissa tai olleet merkityksettömiä.
Neandertalilaisten lukumäärä heidän olemassaolonsa lopussa ei ylittänyt 4000 ihmistä ympäri maailmaa samaan aikaan. Perhekäyttäytymisen tutkimiseen tutkijat käyttivät nykypäivän pieniä, eristettyjä metsästäjä-keräilijäryhmiä. Tulokset osoittivat, että tällaisten pienten populaatioiden rappeutumiseen vaikuttavat sisäiset demografiset tekijät, kuten sisäsiitos (sisäsiitos), Allie-ilmiö (populaatiokoon pienentyessä yksilöiden eloonjäämisen heikkeneminen) ja vuosittaisten satunnaisten syntyvyyden vaihteluiden vaikutus, kuolleisuus. ja sukupuolisuhde ovat riittävät niin pienten populaatioiden rappeutumiseen. Matemaattinen mallinnus osoitti, että neandertalilaisilla, joiden lukumäärä oli tullut hyvin pieneksi, ei yksinkertaisesti ollut mahdollisuutta selviytyä ilman jonkinlaista kilpailua cro-magnonilaisten kanssa [199] . Aiemmin on raportoitu kiistanalaisia neandertalin jäännöksiä, jotka ovat peräisin historiallisesta ajasta. Niinpä puolalainen arkeologi Kazimierz Stolygvo julkaisi vuosina 1902 ja 1904 tiedot neandertalilaisen miehen jäännöksistä, jotka hän löysi skytialaisesta hautakumpusta Kiovan maakunnan alueella [200] . Tällä hetkellä genetiikan avulla on helppo erottaa "epätyypilliset" sapiens-kallot todellisista neandertalilaisista ("neandertalilaisia" piirteitä on myös Australian alkuperäisasukkailla , tasmanialaisilla , fuegilaisilla - tämä ei ole seurausta vain neandertalilaisten geenien esiintymisestä ihmisissä, mutta suuremmassa määrin evolutionaarinen rinnakkaisuus eri ryhmissä, jotka liittyvät vaikeisiin elinoloihin).
Sanakirjat ja tietosanakirjat | ||||
---|---|---|---|---|
Taksonomia | ||||
|
Antropogeneesi ja paleoantropologia | |
---|---|
Sukupuuttoon kuolleet suvut Hominini / Hominina | |
Ihmiset (suku Homo ) | |
Hominidien löytöjä | |
Alkuperä | Tärkeimmät teoriat ja hypoteesit Yksikeskisyys afrikkalainen marginaalinen Aquatic Afrikasta kaksikeskeisyys Monialue (monikeskeisyys) Homo pampeanus |
Leviäminen |
kädelliset | sukupuuttoon kuolleet|||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|
Perustaksonit _ | |||||||
sukupuuttoon kuolleet prosimians |
| ||||||
Kuolleet sukupuuttoon apinat | |||||||
hominidit | Katso luettelo sukupuuttoon kuolleista hominideista | ||||||