Kalastaa

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 11. lokakuuta 2022 tarkistetusta versiosta . vahvistus vaatii 1 muokkauksen .
Parafyleettinen eläinten ryhmä

1. rivi (sukupuuttoon kuolleet luokat):
Nerepisacanthus denisoni ( akantodit ),
Bothriolepis canadensis ( plakodermit );
2. rivi ( rustokalat ):
Manta (Mobula) alfredi ( rauskut ), valkohai ( hait );

3. rivi ( luukala ):
keltainen ahven ( rausueväkala ),
Latimeria chalumnae ( keilaeväkala )
Nimi
Kalastaa
otsikon tila
vanhentunut taksonominen
tieteellinen nimi
Kalat  Linnaeus , 1758
Vanhemman taksoni
Infratyyppiset leuat (Gnathostomata)
edustajat
Kladistisesti sisäkkäiset, mutta perinteisesti poissuljetut taksonit
Nelijalkaiset (Tetrapoda sl )
Kuvat Wikimedia CommonsissaKala Wikimedia Commonsissa

Kalat ( lat.  Kalat )  on parafyleettinen ryhmä (nykyaikaisen kladistisen luokituksen mukaan ) vedessä eläviä selkärankaisia , joita pidettiin aiemmin superluokkana . Laaja ryhmä hyttysiä , joille on ominaista kidusten hengitys kaikissa organismin postembryonaalisen kehityksen vaiheissa . Kalat elävät sekä suolaisissa että makeissa vesissä syvistä valtameren juoksuhaudoista vuoristopuroihin. Kaloilla on tärkeä rooli useimmissa vesiekosysteemeissä osana ravintoketjua . Ihmiset käyttävät monia kalalajeja ravinnoksi, ja siksi niillä on suuri kaupallinen merkitys.

Nykyaikaisten kalojen koko vaihtelee 7,9 mm :stä ( Paedocypris progenetica [1] ) 20 metriin ( valashai ).

Maailmassa tunnetaan 35 768 kalalajia (vuonna 2020), mutta uusia kuvataan jatkuvasti [2]  – joka vuosi kuvataan noin 300–500 tieteelle uutta lajia. Venäjällä elää noin 3000 lajia [3] , joista yli 280 lajia tavataan makeissa vesissä [ 4] .

Kalojen tutkimus on omistettu eläintieteen  - iktyologian jaksolle .

Otsikko

Sana "kala" ( vanha venäläinen ryba ) tulee protoslaavilaisesta * rybasta , jonka etymologia on epäselvä . Verrattuna D.-V.-N. rûrra , rûpa "toukka", myös " mateen ", vrt. ruppe , rupe "made". Vasmerin mukaan sana on tabunimi vanhan * zъvь sijaan , vrt. palaa. žuvìs "kala", kreikkalainen. ἰχθῦς (vrt. ichthyology  - "kalatiede") "kala", Arm. jukn , jota kalastajat yrittivät olla käyttämättä konsonanssin verbin "soita" kanssa [5] .  

Latinalainen nimi kalalle, kalalle , yksikölle. h. piscis , tulee ilmeisesti protoindoeurooppalaisesta * pisk- , josta tuli myös englanti. kala , eli "kala" [6] .

Alkuperä ja evoluutio

Uskottiin, että vanhimmat leuattomat eläimet, jotka muistuttavat kaloja, tunnetaan varhaisesta Ordovikiasta (noin 450-470 miljoonaa vuotta sitten). Siitä huolimatta vuonna 1999 Kiinasta Yunnanin maakunnassa löydettiin noin 530 miljoonaa vuotta vanhoja leuattomien ryhmien Haikouichthysin (varhainen kambrian ) fossiileja . On mahdollista, että samanlaiset muodot olivat kaikkien selkärankaisten esi-isiä .

Ero ensimmäisten kalojen ja leuattomien välillä oli leuka, joka on johdannainen yhdestä kiduskaaresta. Leukojen lisäksi kaloilla on parilliset evät, sisäkorva, jossa on kolme puoliympyränmuotoista kanavaa , ja kiduskaaret. Huolimatta ensimmäisten leuallisten kalojen ilmestymisestä jo ordovikiassa, ne olivat alisteisessa asemassa devonin kaudelle asti . Siten kalat ja agnataanit olivat olemassa yli 100 miljoonaa vuotta agnataanien vallitessa, toisin kuin nykyään. Rustokalat ilmestyivät silurian ja devonin vaihteessa, noin 420 miljoonaa vuotta sitten, ja saavuttivat huippunsa hiilialueella . Eväeväkalat ovat asuneet maailman valtamerissä ainakin devonin ajasta lähtien; on mahdollista, että niitä oli jo Silurissa. Guiyu oneiros  on varhaisin tunnettu lohkoeväkala [7] .

Yli puolet elävistä selkärankaisista eli FishBase -tietokannan mukaan noin 31 tuhatta lajia kuuluu kaloihin. Tunnistettujen lajien määrä muuttuu edelleen uusien lajien löytöjen sekä yksittäisten ryhmien taksonomisten tarkistusten vuoksi. Eläviä kaloja edustaa kolme luokkaa: rustokalat (Chondrichthyes), liuskeeväkalat ( Sarcopterygii) ja säsueväkalat (Actinopterygii). Kaksi viimeistä luokkaa muodostavat luisen kalaryhmän .

Nykyaikaiset rustokalat on jaettu kahteen alaluokkaan: Holocephali (kokopäinen) ja Elasmobranchii (levyhaarainen, joka sisältää hait ja rauskut ). Nykyään rustokalalajeja on 900-1000.

Anatomia ja fysiologia

Ulkokannet

Kalan ulompaa ihoa edustaa suomuinen nahka (joillakin kaloilla ei ole suomuja) . Kuten kaikki muutkin selkärankaiset, kalojen iho on jaettu dermikseen ja orvasketeen (ektodermaalista alkuperää olevan ihon yläkerros, joka koostuu epiteelikudoksesta). Kalojen orvaskesi on keratinoitumaton. Orvaskeden rauhaset tuottavat liman kaltaista salaisuutta (limaa), joka suojaa eläimen ulkokehää.

Suomujen muodostumisessa päärooli on ihon sisäkerroksella - dermis. Rustoisilla kaloilla on placoid-suomut, jotka ovat homologisia kaikkien selkärankaisten hampaiden kanssa; siirtyvät evoluution aikana leukoihin, placoid-suomut itse asiassa muuttuvat haiden ja rauskujen hampaiksi . Plakoidisuomu koostuu dentiinistä , joka muodostaa suomujen pohjan ja on peitetty päällä emalilla. Hain dentiini ja kiille ovat kemiallisesti samanlaisia ​​kuin ihmisen dentiini ja kiille. Kadonneet placoid-suomut eivät uusiudu, mutta niiden määrä lisääntyy kalojen kasvaessa. Joidenkin rustokalojen eväkärjet (esimerkiksi Mustanmeren katranissa ) ovat myös muuttuneita placoid-suomuja.

Luisilla kaloilla on useita erityyppisiä suomuja.

Ganoidisia suomuja löytyy alkukantaisimmilta rauskueväkaloista, kuten sammista . Sen muodostavat luulevyt, jotka on peitetty päällä dentiinin kaltaisella ainekerroksella - ganoiini; usein sellaiset suomut peittävät kalan rungon jatkuvalla suojakuorella, kuten sukujen Polypteridae ja Lepisosteidae edustajilla .

Fossiilisille ja moderneille siivekkeille ja keuhkokaloille on ominaista kosmoidisuomut , joiden ulkopinnan muodostaa kosmiinikerros (mitä nimi tulee) ja sen yläpuolella dentiini. Kosmiinia peittää kerros sienimäistä luuta. Nykyaikaisissa keuhkoevä- ja keuhkokalalajeissa ulompi dentiini ja sisempi sienimäinen kerros pienenevät vähitellen: Latimeria -suvun nykylajeissa suomujen pinnalla on säilynyt vain yksittäisiä dentiinituberkuloita.

Kalojen väritys voi vaihdella hyvin laajalla alueella: monofonisista lähes kaikista mahdollisista väreistä naamiointiin "naamiointi" tai päinvastoin painokkaasti kirkkaaseen "varoitukseen".

Luusto ja lihasjärjestelmä

Kalojen tuki- ja liikuntaelinjärjestelmä on kalojen elinten ja kudosten järjestelmä, jonka avulla ne voivat muuttaa asemaansa ympäristössä ja liikkua. Tuki- ja liikuntaelimistön osat ovat evoluution muutosten ansiosta myös mukautuneet suorittamaan muita erikoistoimintoja.

Toisin kuin maan selkärankaiset, joiden kallo koostuu yhteensulautuneista luista, kalan kallon yli 40 luista elementtiä voi liikkua itsenäisesti. Tämän avulla voit venyttää leukoja, siirtää niitä erilleen, laskea kiduksia ja suuontelon pohjaa.

Liikkuvat elementit on kiinnitetty jäykemmin nivellettyyn hermosoluon , joka ympäröi aivoja . Luisten kalojen hermosolu muodostuu evoluution aikana rustokalojen rustokallosta , johon kiinnittyvät luulliset iholevyt.

Luisten ja rustoisten kalojen luokkiin kuuluvat leuat kehittyivät kolmannesta kiduskaariparista (kuten haiden kahden ensimmäisen kaariparin alkeet - ns. häpyrusto) ovat osoituksena.

Luuisissa kaloissa leuat kantavat päähampaat etuleuassa (premaxilla ) ja yläleuassa ( leukaluussa ), hampaissa ja nivelissä (alaleuassa).

Useat erikoistuneet luuryhmät muodostavat suun pohjan ja yhdistävät leuat muihin kallon osiin. Rostraalisin (edessä) on hyoidikaari, jolla on tärkeä rooli suuontelon tilavuuden muuttamisessa. Sitä seuraavat kiduskaaret , joissa on haaroittuneet hengitysrakenteet, ja kaudaalimmin ovat ns. nielun leuat , joissa voi olla myös hampaita.

Ruokinnan aikana alaleukakompleksia laskevat lihakset syrjäyttävät tämän kompleksin siten, että leuat liikkuvat eteenpäin. Tässä tapauksessa suuonteloon muodostuu imuvoima suun pohjan laskun vuoksi. Kidukset peittävät kidukset . Tämä liikkeiden yhdistelmä johtaa veden imeytymiseen ja ruoan vetäytymiseen suuhun.

Kalojen uintivoiman muodostavat evät : parilliset (rinta- ja vatsaevät) ja parittomat (selkä, peräaukko, häntä). Samanaikaisesti luisissa kaloissa evät koostuvat luisista (joissakin primitiivisissä - rustoisista ) säteistä, jotka on yhdistetty kalvolla. Pääsäteisiin kiinnittyneet lihakset voivat avata tai taittaa evän, muuttaa sen suuntaa tai synnyttää aaltoilevia liikkeitä. Häntäevä , joka useimmissa kaloissa on pääliikkuja, on tukena vartalon sivulihasten lisäksi erityisillä litteillä luilla ( urostyle jne.) ja niihin liittyvillä lihaksilla. Ylä- ja alalohkon koon suhteen mitattuna hännänevä voi olla homokeraalinen (kun molemmat lohkot ovat samankokoisia; tämä on tyypillistä useimmille rauskueväkaloille) tai heterokerkaalinen (kun yksi lohko, yleensä ylälohko toinen on suurempi kuin toinen; tyypillinen haille ja rauskuille sekä sammille ; sellaisilla luisten kalojen edustajilla, kuten miekkapyrstö , pyrstöevä on heterokeraalinen ja suurempi alalohko).

Kalan selkäranka koostuu erillisistä, yhteensulautumattomista nikamista . Kalojen nikamat ovat amfikoelisia (eli niiden molemmat päätypinnat ovat koverat), nikamien välissä on rustomainen kerros; hermokaaret , jotka sijaitsevat nikamien yläpuolella, muodostavat selkäydinkanavan , joka suojaa selkäydintä . Selkäranka on jaettu kahteen osaan: runko ja häntä. Vartalon nikamista rintakehät ulottuvat sivuille, joihin kylkiluut on kiinnitetty. Hännän selkärangassa ei ole sivuprosesseja, mutta hermokaaren lisäksi on verisuoni (hemal) kaari, joka kiinnittyy alhaalta nikamaan ja suojaa sen läpi kulkevaa suurta verisuonia - vatsa- aortta . Terävät piikit ulottuvat pystysuunnassa ylös ja alas hermo- ja hemalkaareista.

Evät

Kalojen evät toimivat pääasiassa pääliikkuvina aktiiviseen uimiseen sekä vesipatsaan vakauttamiseen ja ohjaamiseen sekä jopa tukemiseen ja maassa kävelyyn. Evoluutioprosessissa joidenkin kalojen evien rakenne on muuttunut suorittamaan muita elämäntoimintoja. Esimerkiksi lantio- tai peräevät tai niiden yksittäiset säteet tai osat voidaan muuttaa erityisiksi paritteluelimiksi , jotka palvelevat sisäistä hedelmöitystä. Joidenkin syvänmeren petokalojen selkäevän ensimmäinen säde voidaan muuttaa eräänlaiseksi sauva- iliciaksi , joka houkuttelee mahdollisia uhreja. On parillisia ja parittomia eviä.

Parittomia eviä ovat: selkäevä ( lat.  pinna dorsalis , merkitty isolla latinalaiskirjaimella D ), joka voidaan esittää eri kaloissa numerolla yhdestä kolmeen, puuttuu äärimmäisen harvoin ollenkaan; anaalievä ( lat.  pinna analis , merkitty kirjaimella A ) voi olla eri kaloissa yhdestä kahteen, toisinaan kokonaan poissa; hännänevä ( lat.  pinna caudalis , merkitty kirjaimella C ) puuttuu joissakin kaloissa; rasvaevä ( lat.  pinna adiposa ), jota löytyy joistakin kalaryhmistä.

Parilliset evät ovat itse asiassa parillisia raajoja, jotka perustuvat niitä vastaaviin sisäisiin luurankoelementteihin - evävyihin. Valtaosaa kaloista edustaa kaksi eväparia: rintaevä ( lat.  pinna pectoralis , merkitty latinalaisella kirjaimella P ) ja vatsaevä ( lat.  pinna ventralis , merkitty isolla latinalaisella kirjaimella V ). Joillakin kaloilla saattaa puuttua vatsaevät ja harvoissa tapauksissa rintaevät. Asennon mukaan vartalossa erotetaan yleensä 3 päätyyppiä vatsaeviä: vatsa - sijaitsee vartalon keskiosassa rintaevien takana, rinta - sijaitsee rintaevien alla ja kaula - sijaitsee rintaevien edessä evät kurkussa.

Lihakset

Sidekudoskalvo, jota kutsutaan vaakasuuntaiseksi väliseineksi (septum), ulottuu selkärangan oikealle ja vasemmalle puolelle ja erottaa kalan kehon lihakset, joita kutsutaan myomeereiksi , selkä- (ylempi) ja vatsaosiin (alaosaan).

Kalojen uinti tapahtuu jänteiden ja selkärangan yhdistämien lihasten supistumisen vuoksi . Kalan kehossa myomeerit ovat käpyjä, jotka on sijoitettu sisäkkäin ja erotettu sidekudosseinillä (myoseptae). Myomeerien supistuminen välittyy jänteen kautta selkärankaan, mikä saa sen aaltomaiseen liikkeeseen (aaltoilemaan) koko kehon pituudella tai vain sen hännän alueella.

Yleensä kalojen lihaksia edustavat kahden tyyppiset lihakset. "Hitaisia" lihaksia käytetään rauhalliseen uimiseen. Ne sisältävät paljon myoglobiinia , joka antaa niille punaisen värin. Niiden aineenvaihdunta on pääasiassa aerobista, eli niissä tapahtuu ravinteiden täydellinen hapettuminen. Tällaiset punaiset lihakset eivät voi väsyä pitkään aikaan, ja siksi niitä käytetään pitkiin yksitoikkoiseen uimiseen. Toisin kuin punaiset, "nopeat" valkoiset lihakset, joiden aineenvaihdunta on pääosin glykoliinia, pystyvät supistamaan nopeasti, mutta lyhytaikaisesti. Niitä käytetään nopeissa äkillisissä nykäisyissä; samalla ne voivat antaa enemmän voimaa kuin punaiset lihakset, mutta ne väsyvät nopeasti.

Monilla kaloilla lihakset voivat suorittaa myös muita toimintoja liikkeen lisäksi. Joissakin lajeissa ne osallistuvat lämmönsäätelyyn (termogeneesi). Tonnikalassa ( Scombridae ) lihasten toiminta pitää aivojen lämpötilan korkeammalla tasolla kuin muiden kehon osien lämpötila, kun tonnikala metsästää kalmaria syvissa kylmissä vesissä.

Elefantin kuono käyttää lihasten supistumisen synnyttämiä sähkövirtoja viestintäsignaalina; sähkösäteissä muunnettujen lihasten tuottamia sähköimpulsseja käytetään muiden eläinten päihittämiseen. Lihassolujen muunnos sähköakun toimintoa varten on kehittynyt itsenäisesti ja toistuvasti eri taksoneissa : tähtihaitarien silmälihaksissa ( Uranoscopidae ), purulihaksissa ( sähkösäteet ) tai aksiaalisissa lihaksissa ( sähköankeriaat ).

Hermosto ja aistielimet

Kalojen aivot jaetaan yleensä kolmeen suureen osaan: etuaivot, keskiaivot ja takaaivot. Etuaivot koostuvat telencephalonista ja väliaivoista. Teljenkefalonin rostraalisessa (etupäässä) ovat hajusipulit, jotka vastaanottavat signaaleja hajureseptoreista. Hajusipulit ovat yleensä suurentuneet kaloissa, jotka käyttävät tuoksua aktiivisesti, kuten hailla. Optiset lohkot sijaitsevat keskiaivokuoressa. Takaosa on jaettu varsinaisiin takaaivoihin (sisältää ponien ja pikkuaivot ) ja ydinaivoon .

Selkäydin kulkee nikamien hermokaarien sisällä kalan koko selkärangan pituudella . Samoin kuin myomeerit ja selkäranka, segmentoitumista havaitaan selkäytimen rakenteessa. Jokaisessa kehon segmentissä sensoriset neuronit tulevat selkäytimeen selkäjuurten kautta ja motoriset neuronit poistuvat siitä vatsajuurten kautta.

Kalojen silmät ovat rakenteeltaan hyvin samankaltaisia ​​kuin muiden selkärankaisten silmät . Tärkeä ero kalojen silmän ja nisäkkäiden silmän välillä on se, että kalat eivät muuta linssin kaarevuutta , vaan tuovat sen lähemmäksi verkkokalvoa tai poispäin siitä. Kalojen verkkokalvon rakenne vaihtelee sen mukaan, missä ne elävät: syvänmeren lajeissa silmät ovat sopeutuneet havaitsemaan valoa pääasiassa spektrin punaisessa osassa , kun taas matalassa vedessä elävät kalat havaitsevat laajemman kirjon. Joillakin syvänmeren kaloilla, kuten helmisilmäkaloilla , silmässä on teleskooppinen rakenne, jonka avulla se voi siepata pienimmänkin valon valtameren dysfoottisella vyöhykkeellä (hämärävyöhykkeellä). Lisäksi näillä kaloilla on täysin ainutlaatuinen "helmielin", joka edustaa ulkoisesti valkoista täplää silmän pinnalla, joka, koska se liittyy sekundaariseen verkkokalvoon, laajentaa merkittävästi kalojen tavanomaisen näkökentän sektoria. On myös monenlaisia ​​sokeita kaloja - meren syvänmeren tai makean veden "luola" (maanalaisia) kaloja, jotka ovat menettäneet näkökyvyn kokonaan tai osittain. Vuonna 2011 löydettiin toinen uusi samankaltainen sokea kalalaji - Bangana musaei .

Haju- ja makuaistin ansiosta kalat voivat navigoida ympäristön kemiallisessa koostumuksessa. Kalojen kykyä havaita kemiallisia signaaleja havainnollistaa hyvin lohi , joka kuteessaan merestä jokijärjestelmiin määrittää veden hajun perusteella tarkalleen sen puron tai joen, jossa he itse kuteivat. Kalojen hajureseptorit sijaitsevat sieraimissa. Ne, toisin kuin muiden selkärankaisten sieraimet, eivät liity nenänieluun ( vain keuhkokaloilla on choanae ). Monilla kaloilla makunystyröitä ei ole vain suuontelossa, vaan myös kidusten rakenteissa, antenneissa ja jopa evissa ja yksinkertaisesti kehon pinnalla.

Kalojen mekanoreseptorit löytyvät sisäkorvasta (kuulo- ja tasapainoelimet) sekä sivulinjan elimet . Elasmobranchs (hait ja rauskut) ja luisten kalojen sisäkorva koostuu kolmesta puoliympyränmuotoisesta kanavasta, jotka sijaitsevat kolmessa keskenään kohtisuorassa tasossa, ja kolmesta kammiosta, joista jokainen sisältää otoliitteja . Joillakin kalatyypeillä (esim. hopeakarppi ja erilaiset monnityypit ) on luukompleksi ( Weber-laite ), joka yhdistää korvan uimarakkoon . Tämän mukautuksen ansiosta uimarakko resonaattorina voimistaa ulkoista värähtelyä. Kolmannessa kammiossa oleva otoliitti tarjoaa kalalle suunnan avaruudessa.

Neuromasteiksi kutsutut rakenteet havaitsevat veden liikkeen kalojen pinnalla . Nämä elimet voivat olla hajallaan yksittäin tai kerätty suomujen alle kanavien kokoelmaan, jota kutsutaan sivuviivaksi . Neuromasteihin kuuluvat geelimäinen puolipallo (kapuli) ja sensoriset karvasolut sekä hermosäikeiden synapsit , jotka sijaitsevat hiussoluissa. Veden virtaus taivuttaa karvamaisia ​​soluja aiheuttaen hermoimpulsseja. Nämä impulssit mahdollistavat melko yksityiskohtaisen kuvan muodostamisen ympäristöstä: jotkut kalalajit, joilla ei ole silmiä, suuntautuvat ja liikkuvat kokonaan tukeutuen vain sivulinjan elimiin.

Sähkövastaanotto ja sähköelimet

Sähkökentän tunne - sähkövastaanotto -  on luontainen monen tyyppisille kaloille, ei vain niille, jotka voivat itse tuottaa sähköpurkauksia . Sähköiset signaalit siepataan käyttämällä erityisiä kuoppia kehon pinnalla. Nämä kuopat on täytetty geelimäisellä aineella, joka johtaa sähköä ja sisältää elektroreseptorisoluja, jotka muodostavat synapsseja hermosolujen kanssa .

Muodostettujen sähköimpulssien luonteen mukaan kalat jaetaan ei-sähköisiin (useimmat kalat), heikosti sähköisiin ( mormyr , hymnarch ) ja voimakkaasti sähköisiin ( sähkömonni , ankerias , rausku ).

Ei-sähköiset kalat luovat hermo-lihastoiminnan seurauksena heikkoja 100-200 mikronin sähköimpulsseja. Kalaparvessa muodostuu yksittäisten yksilöiden yhteenlaskettujen sähkökenttien muodostama yhteinen biosähkökenttä, joka vaikuttaa kalojen käyttäytymiseen ja suuntautumiseen. Ei-sähköisillä kaloilla (lukuun ottamatta rustokaloja , joillain sampi , monni ) ei ole sähköreseptoreita. He havaitsevat sähkövirran, joka vaikuttaa muihin reseptoreihin ja vapaisiin hermopäätteisiin [8] .

Heikot ja vahvat sähkökalat havaitsevat sähkökentät lateraaliviivaisten sähköreseptorien avulla. Erikoistuneet sähköelimet palvelevat niitä suojaamaan, hyökkäämään saalista ja suuntautumaan. Ne ovat parirakenteita, jotka sijaitsevat symmetrisesti rungon sivuilla ja koostuvat pylväisiin kootuista levyistä. Rauskuissa sähköelimet, jotka muodostavat jopa 25 % kehon painosta, näyttävät hunajakennoilta . Jokainen urut koostuu noin 600 pystysuorasta prismasta, joissa on 6 pintaa. Jokainen prisma muodostuu noin 40 sähköisestä levynmuotoisesta levystä, jotka on erotettu hyytelömäisellä sidekudoksella. Jokainen prisma on erillinen sähköakku [8] .

Kalojen sähköelinten hermokeskukset ovat pitkittäisytimen ja selkäytimen sähköiset lohkot [8] .

Verenkiertojärjestelmä ja kaasunvaihto

Useimmilla kaloilla on yksi verenkiertojärjestelmä ja kaksikammioinen sydän. Keuhkokaloilla on kaksi verenkiertoa ja epätäydelliset väliseinät atriumissa ja kammiossa. Verenkiertojärjestelmä on suljettu ja kuljettaa verta sydämestä kidusten ja kehon kudosten kautta. Toisin kuin muiden selkärankaisten sydän, kalojen sydän ei ole sopeutunut erottamaan (edes osittain) happipitoista verta (valtimoverta) rikastamattomasta verestä (laskimosta). Kalan sydän on rakenteellisesti peräkkäinen sarja laskimoverellä täytettyjä kammioita: sinus venosus, atrium , kammio ja conus arteriosus . Sydämen kammiot on erotettu toisistaan ​​läppäillä, jotka sallivat veren liikkumisen vain yhteen suuntaan (laskimoontelosta valtimokartioon) sydämen supistuessa, mutta ei päinvastoin.

Kalojen pääasiallinen kaasunvaihtoelin on kidukset , jotka sijaitsevat suun sivuilla. Luuisilla kaloilla ne suljetaan kidusten suojalla, muissa luokissa ne avautuvat hieman ulospäin. Kidusten tuuletuksen aikana vesi tulee suuonteloon suun kautta ja kulkee sitten kidusten kaarien välistä ja poistuu kidusten suojusten alta. Anatomisesti kidukset koostuvat puoliläpäisevistä kalvoista ja verisuonista, jotka sijaitsevat luisissa kiduskaareissa. Gill filamentit ovat kaasunvaihtoon soveltuva erityinen rakenne , jossa ohuen epiteelin alla on voimakkaasti haarautuneita kapillaareja .

Kalat voivat käyttää kidusten lisäksi muita kaasunvaihtokeinoja. Toukkavaiheessa merkittävä osa kaasunvaihdosta tapahtuu ihon läpi; useilla kaloilla on "keuhkot", joihin kostutettu ilma varastoidaan ( amiya ); jotkut lajit voivat hengittää ilmaa suoraan ( gourami ).

Ruoansulatusjärjestelmä ja ravitsemus

Kalan ruoka vangitaan ja säilytetään suussa olevien hampaiden (yleensä erilaistumattomien) avulla. Suusta nielun ja edelleen ruokatorven kautta ruoka menee mahalaukkuun, jossa sitä prosessoivat mahanesteen sisältämät entsyymit. Lähellä mahalaukun ja ohutsuolen risteystä monilla kaloilla on sokeasti päättyviä kasvaimia - pylorisia lisäyksiä , jotka lisäävät ruoansulatuspintaa sekä neutraloivat ruokaa, kun se siirtyy mahan happamasta ympäristöstä emäksiseen ympäristöön. suolisto. Vatsan jälkeen ruoka tulee maksan ja haiman kanavien kautta ohutsuoleen, josta peräaukon tai kloakaan kautta tuodaan ulos käsittelemättömät ruokajäämät.

Kaloilla on laaja valikoima ravintokohteita ja ruokintatapoja. Yleisesti ottaen kaikki kalat voidaan jakaa kasvinsyöjiin, petoeläimiin, detritivoreihin ja kaikkisyöjiin. Kasvissyöjäkalat voivat ruokkia sekä makro- että mikroleviä sekä vesikukkivia kasveja. Jotkut näistä kaloista ovat sopeutuneet syömään planktonia ja suodattavat sen kiduksen kaarissa erikoistuneilla kidusharavoilla: esimerkiksi erilaiset hopeakarpit ( Hypophthalmichthys molitrix , Hypophthalmichthys nobilis ) ruokkivat yksinomaan tätä luonnonvaraa ja ovat tiukasti määriteltyjä suodatinruokintakaloja. mikroskooppisia leviä, jotka elävät paksussa vedessä. Pomacentridae -suvun merikalat ruokkivat pohjamakroleviä , ja jokaisella kalalla on tietty alue, josta se vetää pois kaikki levät jättäen vain ne lajit, joista se ruokkii kasvuaan, mutta ei revi niitä ulos ruokinnan aikana, vaan syö ne vain osittain. .

Petokalat käyttävät ravintolähteenä monenlaisia ​​esineitä. Planktonin suodatinsyöttölaitteet (kuten valashai ) suodattavat eläinplanktonia vesipatsaasta; lisäksi kalat voivat ruokkia äyriäisiä , nilviäisiä , lattamatoja , sukkulamatoja ja annelideja sekä muita kaloja. Erikoistuneimmat petokalat ovat ne, jotka ruokkivat muiden kalojen ulkoloisia ( Labridae , Chaetodontidae ja muut): ne valitsevat loisia ja kuolleita ihonpalasia "asiakaskalojen" kehon pinnalta, jotka vierailevat erityisesti "siivoajien" elinympäristöissä. .

Monet kalalajit muuttavat ruokavaliotaan elämänsä aikana, esimerkiksi nuorena ne syövät planktonia ja myöhemmin kalaa tai suuria selkärangattomia .

Eritysjärjestelmä ja osmoregulaatio

Vesiympäristössä eläminen johtaa lukuisiin osmoregulaatioongelmiin, joita sekä makean veden että merikalat kohtaavat. Kalojen veren osmoottinen paine voi olla alempi (meren kaloilla) tai korkeampi (makeassa vedessä) kuin ulkoisen ympäristön osmoottinen paine. Rustokalat  ovat isoosmoottisia, mutta samalla niiden kehon suolojen pitoisuus on paljon pienempi kuin ympäristössä. Osmoottisen paineen kohdistus saavutetaan lisääntyneen urean ja trimetyyliamiinioksidin (TMAO) pitoisuuden ansiosta veressä. Suolojen alhaisen pitoisuuden ylläpitäminen rustokalojen kehossa johtuu suolojen erittymisestä munuaisten kautta sekä erikoistuneen peräsuolen rauhasen, joka on yhteydessä ruoansulatuskanavaan. Peräsuolen rauhanen keskittyy ja poistaa sekä natrium- että kloridi-ionit verestä ja kehon kudoksista.

Luiset kalat eivät ole isosmoottisia. Kidusten suuri epiteelin pinta, joka on välttämätön kaasunvaihtotoiminnon tehokkaalle suorittamiselle, vaati erityisten evoluutiomekanismien kehittämistä osmoottisen stressin torjumiseksi hypo- tai hypertonisessa ympäristössä.

Luisten kalojen kidukset ovat johtavassa asemassa osmoregulaatiossa kloridiepiteelisolujen ansiosta , jotka mahdollistavat kloridi- ja natriumionien poistamisen tai säilyttämisen Na + -K + -ATPa:n aktiivisuuden vuoksi [9] . Kloridisoluilla on entsyymien, kuten transaminaasien ja glutamaattidehydrogenaasien , aktiivisuuden kautta tärkeä rooli typpeä sisältävien jätetuotteiden erittymisessä.

Meren luiset kalat , joilla on alhainen (ympäristöön verrattuna) ionipitoisuus kehossa, menettävät jatkuvasti vettä, joka osmoottisen paineen vaikutuksesta jättää kudoksensa ulkopuolelle. Nämä häviöt kompensoidaan juomalla ja suodattamalla suolaista vettä. Natriumkationit ja kloridi -ionit erittyvät verestä kidusten epiteelin kloridisolujen kautta, kun taas magnesiumkationit ja sulfaattianionit erittyvät munuaisten kautta . Makean veden kalat kohtaavat päinvastaisen ongelman (koska niiden kehossa on korkeampi suolapitoisuus kuin ympäristössä). Niiden osmoottinen paine tasaantuu johtuen ionien vangitsemisesta vesiympäristöstä kidusten kalvojen kautta sekä suuren ureamäärän vapautumisesta.

Kalalajet, jotka vaeltavat ympäristöjen välillä, joissa on suuri osmoottisen paineen ero , suolan siirtymisen suunta kidusten epiteelin läpi muuttuu ympäristön suolapitoisuuden mukaan: hypertonisissa ympäristöissä eliö erittyy ja hypotonisessa ympäristössä se organisoituu uudelleen imeytymään. suolat. On kokeellisesti osoitettu, että kalaorganismin fysiologinen sopeutumisprosessi on asteittainen prosessi, joka johtaa kidusten epiteelin biokemiallisten komponenttien ja morfologian merkittävään uudelleenjärjestelyyn [9] .

Kalojen, kuten lohen, osmoregulatiivisiin muutoksiin liittyy steroidi-stressihormoni kortisoli , joka on vastuussa siirtymisestä hypertonisiin elinympäristöihin (eli siirtymisestä makeasta vedestä suolaveteen), sekä prolaktiini , joka on vastuussa siirtymisestä hypotonisiin elinympäristöihin. (merestä makeaan veteen). ) [9] .

Jäljennös

Tyypit

Biseksuaalinen lisääntyminen

Biseksuaalinen lisääntyminen on yleisin ja yleisin muoto. Tällä lisääntymismenetelmällä molemmat sukupuolet erottuvat selvästi. Joissakin lajeissa toissijaiset sukupuoliominaisuudet ovat erittäin korostuneet ja havaitaan seksuaalista dimorfismia . Toissijaisten seksuaalisten ominaisuuksien ominaisuudet näkyvät yleensä vain yhdellä sukupuolella (useimmissa tapauksissa miehet). Ne eivät liity murrosikään, voivat voimistua parittelukauden aikana eivätkä edistä yksilön selviytymistä. Toissijaiset seksuaaliset ominaisuudet voivat ilmetä eroina kehon koossa, kehon osissa (esim. pitkänomaiset evät), ruumiinrakenteessa (esim. pään jatkeet), hampaiden asennossa, värissä ja esiintyä myös eroina akustisten, kemiallisten, sähköisten ja muiden ominaisuuksien välillä. urokset ja naaraat. Biseksuaalinen lisääntyminen voi olla monogaamista , polygaamista ja siveetöntä lisääntymistä .

Hermafroditismi

Hermafrodiittikalojen sukupuoli voi muuttua elämän aikana: ne toimivat joko uroksina tai naaraina (satunnaisesti tai peräkkäin) . Peräkkäistä sukupuolenvaihdosta on kaksi muotoa - protoandry ja protogyny . Protandrilaiset hermafrodiitit ovat yksilöitä, jotka ovat elämänsä alussa miehiä, ja myöhemmin lisääntymisjärjestelmässä tapahtuu rajuja muutoksia ja niistä tulee täysin toimivia naisia. Tämä sukupuolen muuntamisen muoto on laajalle levinnyt meribassiheimon ( Serranidae ) suvussa. Kaikki härät ( Labridae ) ovat protogynisiä hermafrodiitteja, ja kaikki urokset ovat iän myötä muuttuneita naaraita. Tässä perheessä sekä ympäristötekijät että väestön sosiaaliset suhteet voivat vaikuttaa sukupuolen muutokseen. Haareiden sosiaalinen rakenne on haaremien läsnäolo, jotka koostuvat naaraista ja yhdestä suuresta urosta. Sisäisesti ryhmä rakentuu koon mukaan, ja mies on hierarkian huipulla. Jos naaras poistetaan ryhmästä, muut naiset (arvoltaan alempana) muuttavat hierarkkista asemaansa ja siirtyvät yleensä yhden paikan ylöspäin. Jos uros poistetaan ryhmästä, haaremin suurin naaras yrittää ottaa hänen paikkansa ja ajaa aggressiivisesti pois muita haaremia hallitsevat urokset. Jos hän onnistuu eikä kukaan ympäröivistä miehistä onnistu liittämään tätä haaremia omaansa, tämä naaras alkaa osoittaa uroskäyttäytymistä, ja noin 14 päivän kuluttua hänen lisääntymisjärjestelmänsä muuttuu kokonaan ja alkaa tuottaa miessukupuolisoluja.

Taksoneissa , joissa sukupuolen määrää sosiaalinen rakenne, sukupuolenvaihdosprosessi vaihtelee suuresti, ja sama yksilö voi vaihtaa sukupuolta useita kertoja elämänsä aikana. Toisaalta on taksoneja (esim. raidaahven , keltaahven , useimmat rypäleet ), joissa yksilöiden sukupuolet vaihtelevat, mutta sosiaalinen rakenne ei vaikuta niihin.

Satunnaiset hermafrodiitit voivat tuottaa sekä munasoluja että siittiöitä - heillä on mahdollisuus hedelmöittää itsensä. Vain kolmen Cyprinodontiformes -lahkon lajin tiedetään toimivan itsehedelmöittävinä hermafrodiiteina: kaksi Cynolebias -suvun lajia ja yksi Rivulus marmoratus -laji . Samaan aikaan Rivulus marmoratuksen itsehedelmöitys on sisäistä ja johtaa sen seurauksena homotsygoottisten , geneettisesti identtisten jälkeläisten ilmestymiseen. Satunnaisen hermafroditismin yleisempi muoto on havaittu ahvenheimon ( Percidae ) suvuissa Hypoplectrus ja Serranus . Vaikka nämä kalat pystyvät tuottamaan siittiöitä ja munia samanaikaisesti, ne toimivat vain yhtenä sukupuolena yhden kutujakson aikana. Ottaen huomioon, että yksi kututoiminta voi kestää useita tunteja, yhden parin kalat voivat vaihtaa sukupuolirooleja ja tuottaa vuorotellen munia (kaviaaria) tai siittiöitä (maitoa).

Gynogenesis

Gynogeneesiä pidetään erikoislaatuisena partenogeneesinä , jota ei esiinny puhtaassa muodossaan kaloissa. Gynogeneesissä siittiöiden rooli vähenee mekaaniseksi toiminnaksi, joka laukaisee munasolujen murskauksen ja alkionkehityksen. Gynogeneesin avulla jotkin kalapopulaatiot tai -lajit, joita luonnossa edustavat yksinään naaraat, lisääntyvät. Tällaisia ​​uniseksuaalisia kalan muotoja kutsutaan myös siittiöparasiiteiksi, jotka käyttävät omaan lisääntymiseensa muiden, yleensä sukulaisten biseksuaalisten lajien urosten siittiöitä osallistuen niiden kanssa yhteiskutuun. Samanaikaisesti muiden lajien urosten rooli on vain siittiöiden tuottamisessa, jotka puhtaasti mekaanisesti aktivoivat naaras siittiöloisen munasolun murskauksen alkamisen, tunkeutuen munasolun sisään ulkokalvossa olevan mikropyyn kautta (koorioni). ), mutta älä sulaudu naisen genomiin . Tämän tyyppistä lisääntymistä kutsutaan myös klonaal-gynogeneettiseksi. Tässä tapauksessa kaikista yhden naisen jälkeläisistä tulee naisklooneja, jotka ovat geneettisesti identtisiä äidin yksilön kanssa. Samanlaista lisääntymistä on havaittu siprindien (Cypriniformes) kohdalla: joissakin eurooppalaisissa polyploidisissa hopeakarppipopulaatioissa Carassius gibelio , eräissä stabiileissa itäeurooppalaisissa Cobitis-suvun särpien polyploidisissa muodoissa, cyprinidien ( Cyprinodontiformes) yksittäisiä edustajia , esimerkiksi Poeciliopsisus. ja joitain muita kaloja.

Jalostusmuodot

Kolmen lisääntymistyypin lisäksi kussakin tyypissä on kolme erilaista lisääntymismuotoa: oviparous , ovoviviparous ja vivipariity .

Kutuaikaisen munatuotannon aikana uros- ja naaraspuoliset sukusolut pyyhkäisivät veteen, jossa hedelmöitys tapahtuu. Joskus hedelmöitys voi olla sisäistä (kuten skorpioneilla  - Scorpenidae ja amerikkalaismonnilla - Auchenipteridae ), mutta naaras kutee sitten hedelmöittyneitä munia. Kehityksen aikana alkio käyttää sekä munan keltuaista että munassa olevia rasvapisaroita.

Ovoviviparin aikana munat ovat aina naaraan kehossa, hedelmöitys on sisäistä. Huolimatta munien läsnäolosta naaraan kehossa, äidin elimistön ja alkion välillä ei ole istukan kosketusta tai verenkiertoelimien kosketusta. Samaan aikaan alkio ruokkii kehityksensä aikana munassa olevia ravintoainevarastoja. Poikaset tulevat esiin munista äidin kehon sisällä, minkä jälkeen ne menevät heti ulos. Tunnetuimmat kalat, jotka ovat luontaisia ​​tälle lisääntymismuodolle, ovat Poeciliidae - guppies ja miekkahännät , jotka  ovat yleisiä akvaarioissa . Tämä lisääntymismuoto on ominaista myös coelakantille .

Lisääntyminen elävänä syntymänä on monella tapaa samanlainen kuin ovoviviparity, mutta samalla munan ja äidin kehon välillä tapahtuu istukan kosketus tai kosketus niiden verenkiertoelimistön välillä. Siten alkio saa kehityksen aikana tarvittavat ravintoaineet äidin kehosta. Tämä lisääntymismuoto on yleisin haille, mutta se on myös luontaista joillekin luisille kaloihin, esimerkiksi Goodeidae-perheen vuoristoaltaiden asukkaille ja Embiotocidae - perheen jäsenille .

Kutevat muuttoliikkeet

Jotkut kalalajit muuttavat säännöllisesti kutualueille. Tällaisilla kalalajeilla voi olla monimutkainen osmoregulaatiolaitteisto , ja riippuen siitä, siirtyvätkö ne hypertoniseen vai hypotoniseen ympäristöön, lajia kutsutaan katadromiseksi ( toinen kreikkalainen κατά "alas", toinen kreikkalainen δρόμάσ "vaeltava") tai anadrominen ( OE kreikka αη αη αη takaisin", OE Kreikan δρόμάσ "vaeltaa"), vastaavasti.

  • Lohi - esimerkiksi chinook, chum lohi tai vaaleanpunainen lohi - ovat katadromia kaloja, jotka tulevat jokiin kutemaan. Kutemaan menossa oleva lohi voi kulkea 1200 kilometrin matkan Amurjokea pitkin. Chinook-lohi voi kulkea Yukon-jokea pitkin jopa 4 000 kilometriä [10] .

Kutualueille muuton aikana lohet eivät ruoki, vaan ne ehtyvät niin, että lihasten lipidien taso laskee 10 prosentista prosentin kymmenesosien tasolle.

  • Anadromisia kalalajeja ovat merinahkaiset, eurooppalaiset ja amerikkalaiset ankeriaat, silakkaperheen edustajat.

On todettu, että joidenkin lajien yksilöt palaavat täsmälleen siihen jokeen, jossa he esiintyivät, ja löytävät "kalajoensa" hajun perusteella [10] .

Jälkeläisten hoitaminen

Kaloille epätyypillistä jälkeläisten hoitoa havaitaan pääasiassa vuorovesivyöhykkeen lajeissa, kapeissa lahdissa ja lahdissa sekä joissa ja järvissä.

Viisitoistakärkinen uros rakentaa leväpaloista eräänlaisen pesän kiinnittäen ne erityisellä salaisuudella. Sitten hän ajaa naaraat pesään, jotka munivat, ja uros jää vartioimaan munia ja nuoria eläimiä.

Karvas naaras voi vetää pitkän putkeen eräänlaisen munasolun ja munii makeanveden simpukoiden vaippaonteloon . Uros vapauttaa siittiöitä nilviäisen viereen, ja kun se vangitsee ruokaa imemällä vettä, munat hedelmöityvät.

Uros Australian Gulliver curtus on erityinen sopeutuminen . Uros kantaa munaa otsassaan. Munaklusterit, jotka kiinnittyvät molemmissa päissä tahmeilla rihmamaisilla kasvaimilla, ovat tiukasti kiinni sen selkäevän säteiden muodostamalla koukulla.

Putkikaloihin ja merihevosiin on kehittynyt monimutkaisia ​​jälkeläisiä hoitavia käyttäytymismalleja .

Amazonin altaalla elävät kiekot ruokkivat poikasiaan eritteillä kyljellään.

Sairaudet

Kuten muutkin eläimet, kalat voivat kärsiä tartuntataudeista, myös loisista. Tautien ehkäisemiseksi niillä on monia suojaavia aineita. Epäspesifisiä puolustuskeinoja ovat iho ja suomut sekä orvaskeden erittämä limakerros , joka hidastaa ja estää mikro- organismien kasvua . Jos patogeeniset mikro-organismit rikkovat näitä puolustusmekanismeja, kalaorganismi reagoi epäspesifisellä tulehdusreaktiolla . Rokotteet ovat viime vuosina yleistyneet vesiviljelyssä sekä koristekaloissa, kuten viljellyn lohen furunkuloosia ja koiherpesvirusta vastaan .

Jotkut lajit käyttävät puhtaampia kaloja ulkoisten loisten poistamiseen. Tunnetuimpia näistä ovat Labroides -suvun siniset puhtaammat haarat, joita tavataan Intian ja Tyynenmeren koralliriutoilla . Puhdistuskäyttäytymistä on havaittu useissa kalaryhmissä, mukaan lukien mielenkiintoinen tapaus kahden saman suvun siklidin välillä, Etroplus maculatus , puhdistusaine, ja paljon suurempi Etroplus suratensis[ kenen toimesta? ] .

Immuunijärjestelmä

Leuattomat kalat luottavat immuunisolujen tuottamiseen muiden elinten imusolmukkeiden osiin. Esimerkiksi punasoluja , makrofageja ja plasmasoluja muodostuu munuaisen etuosassa (tai pronefrosissa ) ja joillakin suoliston alueilla (joissa granulosyytit kypsyvät ). Ne muistuttavat hagin primitiivistä luuydintä . Rustokaloilla (hailla ja rauskuilla) on kehittyneempi immuunijärjestelmä. Heillä on kolme erikoistunutta urua, jotka ovat ainutlaatuisia Chondrichthiesille; epigonaaliset elimet (nisäkkään luita muistuttava lymfoidikudos), jotka ympäröivät sukurauhasia, Leydigin elin ruokatorven seinämissä ja kierreläppä suolessa. Nämä elimet sisältävät tyypillisiä immuunisoluja (granulosyytit, lymfosyytit ja plasmasolut). Heillä on myös tunnistettavissa oleva kateenkorva ja hyvin kehittynyt perna (heidän tärkein immuunielin), jossa eri lymfosyytit , plasmasolut ja makrofagit kehittyvät ja varastoivat. Chondrostianilla (sampit, copepods ja bichirs) on tärkeä paikka granulosyyttien tuottamiselle massassa, joka liittyy aivokalvoihin (keskushermostoa ympäröivät kalvot). Heidän sydämensä on usein peitetty kudoksella, joka sisältää lymfosyyttejä, retikulaarisia soluja ja pienen määrän makrofageja . Kondrosteaalinen munuainen on tärkeä hematopoieettinen elin, jossa kehittyvät punasolut, granulosyytit, lymfosyytit ja makrofagit.

Kuten kondrosteiinikaloissa, luukalojen (tai teleostean) tärkeimpiä immuunikudoksia ovat munuainen (erityisesti munuaisen etuosa), joka sisältää monia erilaisia ​​immuunisoluja. Lisäksi teleost-kaloilla on kateenkorva, perna ja hajallaan olevia immuunialueita limakalvokudoksissa (esim. iho, kidukset, suolet ja sukurauhaset). Nisäkkään immuunijärjestelmän tavoin erytrosyyttien, neutrofiilien ja granulosyyttien uskotaan olevan pernassa, kun taas lymfosyytit ovat pääasiallinen kateenkorvasta löytyvä solutyyppi. Vuonna 2006 nisäkkäiden kaltainen imusolmuke kuvattiin yhdelle luiselle kalalajille, seeprakalalle . Vaikka sitä ei ole vielä vahvistettu, tämä järjestelmä näyttää olevan paikka, jossa naiivit (stimuloimattomat) T-solut kerääntyvät odottaessaan kohtaavansa antigeenin .

Kaikista leukakaloista löytyy B- ja T-lymfosyyttejä, jotka kantavat immunoglobuliineja ja T-solureseptoreita . Itse asiassa adaptiivinen immuunijärjestelmä kokonaisuudessaan kehittyi kaikkien leuallisten selkärankaisten esi-isissä.

Luokitus

Varhaisissa luokitteluissa kaloja pidettiin selkärankaisten luokkana tai superluokkana, joka sisälsi kaikki tunnetut rusto-, luiset ja muut kalat. Tällä hetkellä taksonomistit pitävät kaloja parafyleettisenä ryhmänä, koska muiden joukossa se sisältää keilaeväkalat , maaselkärankaisten lähimmät yhteiset esi-isät - tetrapodot (Tetrapoda), jotka eivät ole kaloja.

Nykyaikaiset kalat on jaettu kolmeen luokkaan: rusto- , säusuevä- ja lohkoeväkalat . Vielä 1900-luvun jälkipuoliskolla kaksi viimeistä ryhmää sisällytettiin alaluokkiin luisten kalojen luokkaan , mutta viime vuosikymmeninä useimpia iktyologeja on pidetty itsenäisinä luokkina. Jotkut hyvämaineiset tutkijat ovat kuitenkin viime vuosina pyrkineet yhdistämään rauskuevä- ja keilaeväkalat samaan luokkaan Osteichthyes [11] .

Kalojen pääalaryhmien suhteet on esitetty alla:

Kalaekologia

Kalat elävät vedessä, joka vie valtavia tiloja. Noin 361 miljoonaa km² eli 71 % koko maapallon pinta-alasta on meret ja valtameret ja 2,5 miljoonaa km² sisävesistä. Kalat jakautuvat korkeilta vuoristoaltailta (yli 6000 m merenpinnan yläpuolella) Maailman valtameren suurimpaan syvyyteen (11022 m). Kaloja tavataan myös napavesillä ja trooppisilla alueilla.

Tällä hetkellä kalat ovat hallitseva eläinryhmä vesien biokenoosissa . Yhdessä valaiden kanssa ne täydentävät ravintoketjua.

Kalat ovat sopeutuneet erilaisiin vesiympäristön olosuhteisiin. Niihin vaikuttavat tekijät on jaettu:

  • bioottiset tekijät  - kaloja ympäröivien ja sen kanssa erilaisiin suhteisiin tulevien elävien organismien vaikutus;
  • abioottiset tekijät  - elinympäristön fysikaaliset ja kemialliset ominaisuudet.

Tärkeimpiä abioottisia tekijöitä ovat veden lämpötila, suolapitoisuus, kaasupitoisuus jne.

Elinympäristönsä mukaan erotetaan meri-, makean veden ja anadromiset kalat.

Riittävän laajalla elämäntavoilla kaikki kalat voidaan sisällyttää useisiin ekotyyppeihin:

Monia kalalajeja pidetään vankeudessa - akvaarioissa . Akvaariokalojen pitäminen ja kasvattaminen auttaa joissakin tapauksissa säilyttämään niiden harvinaiset lajit, jotka kuolevat sukupuuttoon alkuperäisissä elinympäristöissään.

Taloudellinen merkitys ja uhat

Taloudellisesta näkökulmasta kalastuksella , vesiviljelyllä kalanviljelyllä ja akvaariokoristekalakaupalla on merkittävä rooli .

Vuonna 1961 vesistöalueen altaissa. Syrdarya - joessa ruohokarppeja tuotiin menestyksekkäästi torjumaan kanavia ja keräilijöitä kasvibiomassalla, jotka olivat bioeste [12] , mikä suurelta osin mahdollisti joen navigoinnin palauttamisen.

Ihmisen taloudellinen toiminta voi uhata tiettyjen lajien populaatioita suoraan tai epäsuorasti vesien saastumisen, vieraslajien maahantulon, jokien muutosten ja ilmastonmuutoksen kautta.

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ Maailman pienin kala - Natural History Museum  (eng.)  (pääsemätön linkki) . Hoitopäivä: 2. joulukuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 1. joulukuuta 2008.
  2. ↑ Eschmeyer WN, Fong JD [1] Arkistoitu 7. helmikuuta 2010 Wayback Machinessa julkaisussa: Catalog of Fishes Online Version, päivitetty 1. helmikuuta 2021
  3. ↑ Eläinten korkeammat taksonit: tiedot lajien lukumäärästä Venäjälle ja koko maailmalle (A.V. Neelov, 1995) . Haettu 13. heinäkuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 26. kesäkuuta 2022.
  4. ↑ Tietokanta "Vertebrates of Russia" Arkistoitu 24. syyskuuta 2015 Wayback Machinessa , katso myös Luettelo makean veden kaloista Venäjällä
  5. ↑ M. Vasmer. Venäjän kielen etymologinen sanakirja. Kalastaa. (+ O. Trubatšovin kommentti)
  6. ↑ Online-etymologinen sanakirja. *pisk-  (englanniksi) . Haettu 27. lokakuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 1. toukokuuta 2019.
  7. ↑ David Tyler. Kalojen evoluution kriittisistä siirtymistä puuttuu fossiilidokumentaatio  (englanniksi)  // Science Literature : Journal. - 2009. - s. 469-474. Arkistoitu alkuperäisestä 12. toukokuuta 2013.
  8. ↑ 1 2 3 Ilmast N.V. Johdatus iktyologiaan. - Petroskoi: Venäjän tiedeakatemian Karjalan tiedekeskus, 2005. - S. 70-72. — ISBN 5-9274-0196-1 .
  9. ↑ 1 2 3 Roger Eckert, David Randell, George Augustine. Eläinten fysiologia. Mekanismit ja sovitus: 2 nidettä / toim. T.M. Turpaev. - M .: Mir, 1991. - T. 2. - S. 57-58.
  10. ↑ 1 2 Khristoforova N.K. Ekologian perusteet: Oppikirja biol. ja ecol. yliopistojen tiedekunnat / Nauch.red. akad. A.V. Zhirmunsky. - Vladivostok: Dalnauka, 1999. - S. 84-87. — 516 s. — ISBN 5-7442-0973-5 .
  11. ↑ Nelson J.S. , Grande T.C., Wilson M.V.H. Fishes of the World . – 5. painos - Hoboken: John Wiley & Sons , 2016. - S. 101. - 752 s. — ISBN 978-1-118-34233-6 . - doi : 10.1002/9781119174844 .
  12. ↑ AL MAJID ZUHAIR. SYRDARYAJOEN VESIVALTAJEN KASVISSÖÖJIEN KALALAJIEN BIOLOGIA JA TALOUDELLINEN MERKITYS (keskikurssi): väitöskirja / Biologian tohtori, prof. G.K. Kamilov. - Tashkent: Tashkent State University, 1995.

Kirjallisuus

  • Eläinten elämä. Tietosanakirja kuusi osaa. Osa 4. Ensimmäinen osa. (Kalat) / Neuvostoliiton tiedeakatemian kirjeenvaihtajajäsenen professori L. A. Zenkevichin yleinen painos. - M . : Koulutus, 1971. - 656 s.
  • Pavlov D. A. Morfologinen vaihtelu luisten kalojen varhaisessa ontogeneesissä. - M. : GEOS, 2007. - 262 s.
  • Pavlov D.S., Lupandin A.I., Kostin V.V. Nuorten jokikalojen alavirran vaelluksen mekanismit. — M .: Nauka, 2007. — 212 s.
  • Popov P.A. Siperian kalat: jakelu, ekologia, saalis. - Novosibirsk, 2007. - 525 s.
  • Baklashova T. A. Iktyologia . - M . : Elintarviketeollisuus, 1980. - 324 s.
  • Vanyatinsky VF et al. Kalataudit . - M. , 1979.

Linkit

  • FishBase // WorldFish Center  - DB maailman kaloista (joulukuussa 2020 - yli 33 000 lajia, yli 300 000 yleistä nimeä, yli 55 000 kuvaa)
  • Fishwatching  - venäjänkielinen kaloille omistettu sivusto
  Siirry Wikidata-kohteeseen  Temaattiset sivustot
Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia