Haploryhmä E (Y-DNA)

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 24.11.2020 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 17 muokkausta .
Haploryhmä E
Tyyppi Y-DNA
Esiintymisaika 55 000-50 000 eaa e. [yksi]
Spawn Sijainti Itä- Afrikka [2] tai Aasia [3]
Esi-isän ryhmä Haplogroup DE
sisarryhmät D
Alaryhmät E1, E2
Merkkimutaatiot SRY4064, M96, M40, P29, P150, P152, P154, P155, P156, P162, P168, P169, P170, P171, P172, P173, P174, P175, P176)

Haploryhmä E (M96) on ihmisen Y-kromosomin haploryhmä . Yhdessä haploryhmän D kanssa se on yksi muinaisen haploryhmän DE kahdesta linjasta 68 500 vuotta sitten. Haploryhmä E puolestaan ​​65 200 l. n. on jaettu kahteen alaluokkaan: E1-P147 ja E2-M75 .

Alkuperä

Haploryhmä E tulee Y-kromosomin haploryhmän DE mutaatiosta , joka tapahtui miehellä, joka eli 65,2 tuhatta vuotta sitten. Y-kromosomin haploryhmän E kaikkien elävien kantajien yhteisen esi-isän elinikä on 53,1 tuhatta vuotta sitten (päivämäärät ovat YFullin SNP:t määrittämiä [4] ).

Seminon ym. (Semino ym. 2004) varhaisen hypoteesin mukaan haploryhmä E syntyi Itä-Afrikasta, mistä on osoituksena sen alaryhmien pitoisuustiheys Afrikassa nykyään [5] . Toisaalta Chandrasekar ym. (2007) uskovat, että se tosiasia, että kaikki suuret CT-M168 :sta johdetut Y-haploryhmät eivät ole peräisin Afrikasta (mukaan lukien Haploryhmän E sisarhaploryhmä D , joka löytyy vain Aasiasta), viittaa siihen, että E on alun perin peräisin Aasiassa , ja sen toi myöhemmin Afrikkaan paluumuuttoaalto Levantista . Ainakin osittain hänen johtopäätöksensä perustuvat Hammerin ym. julkaisuun 1997 [3] . Toisaalta Hammerin, Karafetin ym. (2008) tiedot pakottivat merkittävästi tarkistamaan Y-haploryhmien syntymisen kronologiaa, mikä "pakottaa meidät tulkitsemaan muinaisten alaluokkien maantieteellistä alkuperää uudella tavalla" [ 1] . Erityisesti he uskovat, että haploryhmä E syntyi Afrikasta noin 50 tuhatta vuotta sitten (eli vanhempi kuin aiemmin luultiin), huolimatta siitä, että osa sen emohaploryhmästä DE (josta tuli D-ryhmän esi-isä) lähti Afrikasta noin 65 tuhatta. vuotta sitten, mikä osui samaan aikaan nykyihmisten muuttoliikkeen kanssa Afrikasta [6] . Toisen arvion mukaan kaikkien Y-kromosomin haploryhmän E (TMRCA) elävien kantajien yhteisen esi-isän elinikä ei ole 54,2 tuhatta, vaan noin. 43,8 tuhatta vuotta sitten (Chuan-Chao Wang ja Li Hui. 2014), kun taas DE-haploryhmä ja CT-superhaploryhmä ilmestyivät Afrikan ulkopuolelle [7] .

Vuonna 2016 Poznick ja Underhill osoittivat, että Y-kromosomin haploryhmä E oli peräisin Afrikan ulkopuolelta, ja kaikkien ei-afrikkalaisten sukujen (TMRCA), mukaan lukien haploryhmät DE ja CF , yhteinen esi-isä eli ~76 kb. n. Sen jälkeen kun haploryhmän E kantajat saapuivat Afrikkaan, sen erilaistuminen Mustalla mantereella alkoi 58 tuhatta vuotta sitten [8] , muiden arvioiden mukaan - 65,5 ± 8,5 tuhatta vuotta sitten [9] .

Alakladin E1b1a1a1-M180/P88 (CTS1847, V43) kahden itsenäisen linjan kantajamäärän räjähdysmäinen kasvu tapahtui noin 5 tuhatta vuotta sitten Saharan eteläpuolisessa Afrikassa. Ajan myötä tämä tapahtuma osuu arkeologien kirjaamien bantukielisten heimojen jyrkän leviämisen kanssa , jossa haploryhmä E vallitsee [8] [10] . Haploryhmän E kantajien laajeneminen poisti merkittävän osan paleoliittisen ja varhaisen neoliittisen ajan tapahtumista Y-kromosomilinjojen geneettisen monimuotoisuuden tasolla (haploryhmät A ja B ) ja populaation antropologisten ominaisuuksien tasolla [11] .


kaikki yhteensä;

1) DE:n jälkeläiset asuivat Lähi-idässä vuosina 68500-65200. Tämä oletus on puhtaasti hypoteettinen. Vain kaksi lupaavaa jälkeläistä selvisi 65 200:n kriisistä.

2) Lähi-idän D:n esi-isät menivät kauas itään, Itä-Aasiaan.

3) Yen esi-isät saapuivat Afrikkaan. E-mutaation kantaja asui todennäköisesti Afrikassa 65 200 vuotta sitten.

4) 52 300 vuotta sitten tapahtui toinen kriisi ja kaikista E:n jälkeläisistä vain kaksi selviytyi, joiden jälkeläiset alkoivat levitä mantereelle Itä-Afrikasta.

Paleogenetiikka

Alakladi E1b1b1a1 (M-78) löydettiin Marokon Taforaltin mektoideista (mukaan lukien alakladi E1b1b1a1b1 näytteessä TAF009, 14,8–13,9 tuhatta vuotta sitten) [12] .

E1b1-alakladi löytyy epipaleoliittisen natufilaisen kulttuurin edustajista , esikeramiikkaneoliittisen B-kulttuurin edustajista [13] .

E1b1b1b2 määritettiin eneoliittisen (4500-3900/3800 eKr.) näytteestä I1171 israelilaisen Peqi'inin luolasta [14] .

Haploryhmä E löydettiin kahdesta sydänkeramiikkakulttuurin edustajasta : Avellanerin luolasta Kataloniassa (Espanja) - alakladi E-V13 (E1b1b1a1b1a) iältään 5000 eKr. [ 15] ja Kroatian Zemunican luolasta - alakladi E1b1b1a55b0 16] .

Haploryhmä E tunnistettiin Trypillia- viljelmän edustajasta Verteba- luolasta (Ternopilin alue) [16] .

Haploryhmä E1b1a2 [16] löydettiin etiopialaisen Motan luolan asukkaalta, joka eli 4500 vuotta sitten [17] .

Farao Ramses III :ssa Y-kromosomin haploryhmä arvioitiin suurella varmuudella ennustajaohjelman mukaan E1b1a:ksi (M2) [18] .

Alakladi E1b1b1 (M35/78 [19] ) löydettiin egyptiläisen Abusirin muumiosta [20] .

E1b1b1-M35 tunnistettiin kahdelta Marokon neoliittiselta asukkaalta (5300-4800 eKr.) [21] .

E1b1b1a1b1 tunnistettiin El Argar -viljelmän edustajasta (BAS025, 2000-1750 eKr.) [22] .

E1b1b1b1 tunnistettiin näytteestä UE2298/MS060 1000-luvun islamilaisesta hautausmaasta Segorben kaupungissa ( Castellón, Valencia, Espanja) [23] .

E1b1b1-M35.1 (NGS:n mukaan) tai E1b1b1a1a2-V13 (Y-haploryhmän ennustaja NevGenin mukaan ) tunnistettiin miehestä Jaroslavlin Chopped Citystä (henkilö nro 7 joukkohaudasta nro 76, 1238) [24] .

E1b1b1a1b1a5a1~-L540 tunnistettiin näytteestä KRA005 Krakauer Bergistä Itä-Saksasta, joka on länsi-keskeurooppalainen/germaanisin siirtynyt yksilö Krakauer Berg -ryhmässä ja on peräisin noin vuodelta 1400 [25] .

E1b1b1b2-PF1961/Z830 tunnistettiin Keniasta kotoisin olevalla afrikkalaisella, joka eli 400 vuotta sitten [26] .

E1b1a1a1c1b-M263.2, E1b1a1a1d1-P278.1 (E-M4254), E1b1a1a1c1a1c-CTS8030 tunnistettiin kolmesta orjasta (SJN001, SJN002 ja SJN003), jotka asuivat 26. vuosisadalla Meksikossa [27] .

Jakelu

E1a ja E2 esiintyvät lähes yksinomaan Afrikassa, ja vain E1b1b1 -M35.1/PF1944.1 esiintyy usein Euroopassa ja Länsi-Aasiassa Afrikan ohella. Useimmat afrikkalaiset Saharan eteläpuolisella alueella ( Saharan aavikon eteläpuolella ) kuuluvat muihin haploryhmän E1 alaluokkiin kuin E1b1b1, kun taas useimmat ei-afrikkalaiset E1-kantaajat kuuluvat alaluokkaan E1b1b1 [28] .

E*

Luokittelematon haploryhmä E* löydettiin yhdestä eteläafrikkalaisesta [1] ja yhdestä miehestä Länsi-Intiasta. [3]

E1

E1a

Vaikka esimerkkejä E1*:sta ei ole vielä löydetty, sen alaluokka E1a (M33) löytyy yleisimmin Länsi-Afrikasta, ja nyt se on yleisin Malin alueella . Erään tutkimuksen mukaan E1a-M33 haploryhmää on edustettuna 34 %:lla (15 henkilöä 44 hengen otoksesta) Malin miesväestöstä. Haploryhmä E1a on löydetty myös marokkolaisista berbereistä , saharalaisista , Burkina Fasosta , Pohjois- Kamerunista , Senegalista , Sudanista , Egyptistä ja Calabriasta (sekä italialaisilta että albaaneilta ) kerätyistä yksilöistä. [5] [29]

E1a-haploryhmän pieni läsnäolo (<4 %) Pohjois-Afrikassa ja Euroopassa liittyy yleensä afrikkalaiseen orjakauppaan. [5]

E1b

Toistaiseksi E1b*-tapauksia ei ole löydetty. Tätä luokkaa hallitsee alaluokka E1b1 (E-P2 tai E-PN2), joka on paljon yleisempi kuin muut alaluokat. Toinen alaluokka, E1b2 (P75), E1b:n alaluokka, on paljon harvinaisempi.

E1b1

E1b1, joka tunnetaan myös nimellä E-P2 tai E-PN2, muodostaa suurimman osan nykyisistä haploryhmän E jälkeläisistä. Se jakautui kahteen haploryhmään: E1b1b (M215) noin 24-27 tuhatta vuotta sitten (Cruciani et al. 2004), ja myöhemmin E1b1a (L222.1) noin 10 tuhatta vuotta myöhemmin. Pääalaluokat on lueteltu alla.

E1b1a

E1b1a: ta esiintyy lähes yksinomaan Länsi-, Keski- ja Etelä-Afrikassa. Tämä on ainoa Y-haploryhmä, joka on yhteinen koko Saharan eteläpuoliselle Afrikalle sekä afrikkalaisten orjien jälkeläisille Amerikassa ja Karibialla. Muualla sitä esiintyy katoavan alhaisella taajuudella, ja sen esiintyminen selittyy yleensä arabien keskiajalla harjoittamalla orjakaupalla.

YFullin laskelmien mukaan E1b1a-V38 muodostui 41 300 vuotta sitten [30] .

Rosa et ai. (2007) ehdottavat, että haploryhmä E1b1a on peräisin Länsi-Afrikasta [31] , missä sen geneettinen monimuotoisuus on suurin. Haploryhmän E1b1a osuus Länsi-Afrikan populaatioista saavuttaa nyt 80 %, jossa sitä edustaa alakladi E1b1a1 (M2) .

Haploryhmä E1b1a2 (M329) on yksi haploryhmän E1b1a kahdesta laskevasta alaryhmästä, ja sitä esiintyy 1–3 prosentilla Etiopian ja Qatarin asukkaista .

E1b1b

E1b1b (M215)  - yleisin Y-kromosomin haploryhmä Etiopian , Somalian , Eritrean ja Pohjois-Afrikan berberien ja arabien asukkaiden keskuudessa , on samalla kolmanneksi yleisin haploryhmä Länsi-Euroopassa. [32] Se on yleinen myös Lähi-idässä , josta se levisi Balkanille ja edelleen Eurooppaan .

YFullin laskelmien mukaan E1b1b-M215 muodostui 41 500 vuotta sitten [33] .

Haploryhmä E1b1b1-M35 on haploryhmän E1b1b pääalikladi . E1b1b1:n epätavallisen korkea pitoisuus Euroopassa (41 %) löytyy Pasiego -alaetnosta ( Kantabria ).

E1b2

E1b2 (P75) luultavasti hyvin vähän. Haploryhmän E1b2 (P75) löydöstä ilmoittivat Hammer ym. vuonna 2003 [34] ja Karafet ym. vahvistivat sen vuonna 2007. [35]

E2

E2 (M75) esiintyy Saharan eteläpuolisessa Afrikassa sekä idässä että lännessä. Suurin haploryhmän E2 pitoisuus havaittiin Keniassa ja Etelä-Afrikassa asuvilla bantu-kansoilla. Tämä haploryhmä havaittiin keskimääräisellä tiheydellä Burkina Fason väestössä , Ruandan hutuissa ja tutseissa , Madagaskarin malagaskuissa , Beninin fonissa , [ 36 ] harvemmin - erillisissä khoisan - väestöissä . , Sudanissa , Kamerunin pohjoisosassa ja Senegalissa , ja myös pienellä tiheydellä - Qatarissa , Omanissa ja Etiopian oromolaisten keskuudessa ). [5] [29] [37]

Haploryhmää E2 esiintyy harvoin Omanissa ja Qatarissa (<5 %) sekä Oromoissa (<2 %), mikä selittyy arabien harjoittamalla orjakaupalla sekä bantujen laajentumisella. . [29] [38]

Haploryhmän E tunnetut jäsenet

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 3 Karafet et al. (2008), Abstract New Binary Polymorphisms Reshape and Increase Resolution of the Human Y-Chromosomal Haplogroup Tree Arkistoitu 7. kesäkuuta 2008 at the Wayback Machine , Genome Research, DOI: 10.1101/gr.7172008
  2. ↑ Semino et ai. (2004), "Y-kromosomien haploryhmien E ja J alkuperä, diffuusio ja erilaistuminen: päätelmiä Euroopan uusolitisaatiosta ja myöhemmistä muuttotapahtumista Välimeren alueella", American Journal of Human Genetics 74:1023–1034, 2004.
  3. ↑ 1 2 3 Chandrasekar et al. (2007), YAP-lisäysallekirjoitus Etelä-Aasiassa Arkistoitu 7. marraskuuta 2017 Wayback Machinessa , 1: Ann Hum Biol. 2007 syys-lokakuu;34(5):582-6.
  4. ↑ E YTree . Haettu 23. heinäkuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 9. lokakuuta 2020.
  5. ↑ 1 2 3 4 Semino et al. 2004
  6. ↑ Tutkijat muokkaavat Y-kromosomin haploryhmäpuuta saadakseen uusia näkemyksiä ihmisen syntyperästä . Arkistoitu 22. marraskuuta 2008 Wayback Machinessa . Julkinen julkaisupäivä: 1-4-2008
  7. ↑ Chuan-Chao Wang , Li Hui . Y-kromosomaalisen sukulinjan vertailu käyttäen joko evoluutio- tai genealogisia Y-STR-mutaatiomääriä , bioRxiv, julkaistu verkossa 3. toukokuuta 2014
  8. ↑ 1 2 Posnik GD et ai. (2016) Pistepurskeet ihmisen miehen demografiassa pääteltynä 1 244 maailmanlaajuisesta Y-kromosomisekvenssistä . Arkistoitu 28. toukokuuta 2017 osoitteessa Wayback Machine , Nature Genetics, 48, 593–599 .
  9. ↑ Vicente M Cabrera et ai. Mitokondriaalisen DNA:n makrohaploryhmän L3 peruslinjan kantajat muuttivat takaisin Afrikkaan Aasiasta noin 70 000 vuotta sitten Arkistoitu 14. tammikuuta 2018 Wayback Machinessa , 13. joulukuuta 2017
  10. ↑ Geneetikot ovat löytäneet viisi koko ihmiskunnan muinaista isää . Käyttöpäivä: 17. syyskuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 24. syyskuuta 2016.
  11. ↑ Stepanov V. A., Kharkov V. N., Puzyrev V. P. Ihmisen Y-kromosomilinjojen evoluutio ja fylogeografia . Arkistokopio päivätty 20. lokakuuta 2016 Wayback Machinessa // VOGiS Bulletin, 2006, Vol. Research Institute of Medical Genetics, Siber Scientific Center, Siber Venäjän lääketieteellisen akatemian Tomsk, Venäjä
  12. ↑ M. van de Loosdrecht el al. Pleistoseeniaikaiset Pohjois-Afrikan genomit yhdistävät Lähi-idän ja Saharan eteläpuolisen Afrikan ihmispopulaatioita , Science (2018).
  13. ↑ Iosif Lazaridis et ai. Maailman ensimmäisten maanviljelijöiden geneettinen rakenne, 2016. Arkistoitu 16. heinäkuuta 2018 Wayback Machinessa
  14. ↑ Éadaoin Harney et ai. Muinainen DNA kalkoliittisesta Israelista paljastaa populaatioseoksen roolin kulttuurinmuutoksessa Arkistoitu 20. elokuuta 2018 Wayback Machinessa , 2018
  15. ↑ Lacan et ai. (31. lokakuuta 2011). "Muinainen DNA viittaa miesten johtavaan rooliin neoliittisen leviämisessä" Arkistoitu 21. helmikuuta 2014 Wayback Machinessa
  16. ↑ 1 2 3 Iain Mathieson et al. Kaakkois-Euroopan genominen historia   // bioRxiv . - 2017 - 9. toukokuuta. - doi : 10.1101/135616 .
  17. ↑ Muinainen Etiopian genomi paljastaa laajan Euraasian sekoittumisen koko Afrikan mantereella, 2015. . Haettu 9. lokakuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 10. lokakuuta 2015.
  18. ↑ 1 2 Zahi Hawass et al. Haaremin salaliiton ja Ramses III:n kuoleman tarkastelu: antropologinen, oikeuslääketieteen, radiologinen ja geneettinen tutkimus (Julkaistu 17. joulukuuta 2012) Arkistoitu 2. helmikuuta 2013 Wayback Machinessa
  19. ↑ Jean-Philippe Gourdine, SOY Keita, Jean-Luc Gourdine, Alain Anselin . Muinaisen Egyptin genomit Pohjois-Egypistä: lisäkeskustelu Arkistoitu 18. elokuuta 2018 Wayback Machinessa
  20. ↑ Verena J. Schuenemann et ai. Muinaisen Egyptin muumiogenomit viittaavat Saharan eteläpuolisen Afrikan esi-isien lisääntymiseen roomalaisen jälkeisenä aikana . Arkistoitu 30. syyskuuta 2019 Wayback Machinessa , 30. toukokuuta 2017
  21. ↑ Rosa Fregel et ai. Pohjois-Afrikan neolitisaatioon liittyi ihmisten siirtolaisuus sekä Levantista että Euroopasta Arkistoitu 22. syyskuuta 2017 Wayback Machinessa , 2017
  22. ↑ Vanessa Villalba-Mouco et ai. Genominen muutos ja sosiaalinen organisoituminen kuparikauden ja pronssikauden välisen siirtymän aikana Etelä-Iberiassa Arkistoitu 20. marraskuuta 2021 Wayback Machinessa , 17. marraskuuta 2021
  23. ↑ Marina Silva et ai. Biomolekulaarisia näkemyksiä Pohjois-Afrikan sukujuurista, liikkuvuudesta ja ruokavaliosta 1100-luvun Al-Andalusissa Arkistoitu 25. syyskuuta 2021 Wayback Machinessa , 13. syyskuuta 2021
  24. ↑ Mustafin Kh. Kh., Engovatova A. V., Alborova I. E., Tarasova A. A. Jaroslavlin vuoden 1238 yhdestä joukkohaudasta peräisin olevien jäänteiden paleogeneettinen tutkimus . Tieteellisen seminaarin materiaalit. Numero 18. M.: Arkeologinen instituutti RAS, 2022. S. 111
  25. ↑ Cody Parker et ai. Systemaattinen tutkimus ihmisen DNA:n säilymisestä keskiaikaisissa luurangoissa Arkistoitu 22. joulukuuta 2021 Wayback Machinessa , 26. lokakuuta 2020 ( bioRxiv arkistoitu 22. huhtikuuta 2021 Wayback Machinessa , 22. toukokuuta 2020)
  26. ↑ Pontus Skoglund et ai. Reconstructing Prehistoric African Population Structure Arkistoitu 31. tammikuuta 2019 Wayback Machinessa , 21. syyskuuta 2017
  27. ↑ Rodrigo Barquera et ai. Early Colonial Meksikon ensimmäisen sukupolven afrikkalaisten alkuperä ja terveydentila Arkistoitu 10. toukokuuta 2020 Wayback Machinessa , 30. huhtikuuta 2020
  28. ↑ Fulvio Cruciani et ai., Haplogroup E1b1b (E-M215) Y -kromosomien fylogeografinen analyysi paljastaa useita muuttotapahtumia Afrikassa ja sen ulkopuolella, Am. J. Hum. Genet, s. 74
  29. ↑ 1 2 3 J. R. Luis, DJ Rowold, M. Regueiro, B. Caeiro, C. Cinnioğlu, C. Roseman, PA Underhill, LL Cavalli-Sforza ja RJ Herrera, "The Levant versus the Horn of Africa: Evidence for Bidirectional Corridors of Human Migrations, American Journal of Human Genetics 74:532-544, 2004.
  30. ↑ E-V38 . Haettu 8. helmikuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 2. heinäkuuta 2021.
  31. ↑ Rosa et ai. (2007 )
  32. ↑ Brittonin sukunimiprojekti DNA Heritagessa . Haettu 27. toukokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 19. joulukuuta 2007.
  33. ↑ E-M215 . Haettu 8. helmikuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 26. toukokuuta 2019.
  34. ↑ Hammer et ai. (2003 )
  35. ↑ Karafet et ai. (2007 )
  36. ↑ julkaisussa Luis et ai. (2004) kutsutaan "Wairakiksi" ja tunnistetaan virheellisesti bantuksiksi.
  37. ↑ Matthew E. Hurles, Bryan C. Sykes, Mark A. Jobling ja Peter Forster, "The Dual Origin of the Madagasy in Island Kaakkois-Aasia ja Itä-Afrika: Evidence from Maternal and Paternal Lineages", American Journal of Human Genetics 76: 894-901, 2005.
  38. ↑ Sanchez et ai. (2005). "Y-kromosomilinjojen korkeat taajuudet, joille on tunnusomaista E3b1, DYS19-11, DYS392-12 somalimiehillä". European Journal of Human Genetics; 13:856-866
  39. ↑ NAPOLEON-DNA-PROJEKTI - Napoleonin jälkeläisten etsintä . Käyttöpäivä: 20. toukokuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 21. helmikuuta 2014.

Kirjallisuus

Ihmisen Y-kromosomin haploryhmienevoluutiopuu
Y-kromosomaalinen Adam
    A0-T
A00   A0   A1
    A1a   A1b
A1b1 BT
  B   CT
DE   CF
D   E C F
F1 F2 F3     GHIJK  
    G HIJK
H IJK
IJ K
minä J LT(K1) K2
L(K1a)   T(K1b)       K2a/K2a1/ NO /NO1 K2b
N O   K2b1     P(K2b2) /P1  
  S(K2b1a) M(K2b1b) K R  


Linkit

Haploryhmän E (Y-DNA) fylogeneettiset puu- ja levinneisyyskartat

Projektit