RNA-maailman hypoteesi

RNA-maailma  on hypoteettinen vaihe elämän syntymisessä maapallolle , jolloin ribonukleiinihappomolekyylien yhdistelmät suorittivat sekä geneettisen tiedon varastoinnin että kemiallisten reaktioiden katalysointitehtävän . Myöhemmin heidän yhteyksistään syntyi moderni DNA - RNA - proteiinielämä , joka on eristetty kalvolla ulkoisesta ympäristöstä. Ajatuksen RNA-maailmasta ilmaisi ensimmäisenä Carl Woese vuonna 1968 , myöhemmin Leslie Orgel kehitti sen ja lopuksi muotoili Walter Gilbert vuonna 1986 .

2000-luvulla hypoteesi löytää yhä enemmän vahvistuksia.

Yhteenveto

Elävissä organismeissa melkein kaikki prosessit tapahtuvat pääasiassa proteiiniluonteisten entsyymien vuoksi. Proteiinit eivät kuitenkaan pysty replikoitumaan itsestään, ja ne syntetisoidaan de novo solussa DNA :han tallennetun tiedon perusteella . Mutta DNA:n kaksinkertaistuminen tapahtuu vain proteiinien ja RNA:n osallistumisen vuoksi. Muodostuu noidankehä, jonka vuoksi spontaanin elämän syntymisen teorian puitteissa oli tarpeen tunnustaa tarve molempien molekyyliluokkien abiogeenisen synteesin lisäksi myös kompleksin spontaanille syntymiselle. niiden yhteenliittämisjärjestelmä.

1980-luvun alussa RNA:n katalyyttinen kyky löydettiin T. Chekin ja S. Altmanin laboratoriossa Yhdysvalloissa. Analogisesti entsyymien ( englanninkielinen  entsyymi ) kanssa RNA-katalyyttejä kutsuttiin ribotsyymeiksi , ja niiden löydöstä Thomas Check palkittiin Nobelin kemianpalkinnolla vuonna 1989 . Lisäksi kävi ilmi, että ribosomien aktiivinen keskus sisältää suuren määrän rRNA :ta . RNA:t pystyvät myös luomaan kaksoisjuosteen ja replikoitumaan itsestään [1] .

Siten RNA voisi olla olemassa täysin itsenäisesti katalysoimalla "metabolisia" reaktioita, esimerkiksi uusien ribonukleotidien synteesiä ja itseään toistuvat, säilyttäen katalyyttiset ominaisuudet "sukupolvelta" "sukupolveen". Satunnaisten mutaatioiden kertyminen johti tiettyjen proteiinien synteesiä katalysoivien RNA:iden syntymiseen, jotka ovat tehokkaampia katalyyttejä, ja siksi nämä mutaatiot kiinnittyivät luonnollisen valinnan aikana. Toisaalta geneettisen tiedon, DNA:n, erikoistuneita varastoja on syntynyt. RNA on säilynyt niiden välillä välittäjänä.

RNA:n rooli nykymaailmassa

RNA:n maailmasta on jäänyt jälkiä nykyaikaisiin eläviin soluihin , ja RNA osallistuu kriittisiin solujen elämän prosesseihin:

1. Solujen tärkein energian kantaja - ATP  - on ribonukleotidi , ei deoksiribonukleotidi .
2. Proteiinin biosynteesi suoritetaan lähes kokonaan käyttämällä erilaisia ​​RNA-tyyppejä:
   • lähetti-RNA:t ovat proteiinisynteesin templaatti ribosomeissa ;
   • siirto-RNA:t kuljettavat aminohappoja ribosomeihin ja toteuttavat geneettisen koodin ;
   • ribosomaalinen RNA on ribosomien aktiivinen keskus, joka katalysoi peptidisidoksen muodostumista aminohappojen välillä.
3. RNA on myös kriittinen DNA:n replikaatiolle :
   • RNA:n "siemen" ( aluke ) tarvitaan DNA - kaksoisprosessin aloittamiseen ;
   • DNA:n loputonta monistumista varten, jota Hayflick-raja ei rajoita , eukaryoottisoluissa kromosomien pääteosat ( telomeerit ) palautuvat jatkuvasti telomeraasientsyymillä , joka sisältää RNA-templaatin.
4. Käänteistranskription aikana RNA:sta tuleva informaatio transkriptoituu DNA:ksi.
5. RNA:n kypsymisprosessissa käytetään erilaisia ​​ei-proteiinia koodaavia RNA:ita , mukaan lukien pienet tuman RNA :t , pienet nukleolaariset RNA:t .

Lisäksi monet virukset varastoivat geneettistä materiaaliaan RNA:n muodossa ja toimittavat RNA-riippuvaista RNA-polymeraasia infektoituneelle solulle sen replikaatiota varten.

Abiogeeninen RNA-synteesi

RNA: n abiogeenistä synteesiä yksinkertaisemmista yhdisteistä ei ole vielä täysin osoitettu kokeellisesti. Vuonna 1975 Manfred Sumper  ja Rudiger Luce osoittivat Eigenin laboratoriossa , että seoksessa, joka ei sisältänyt lainkaan RNA:ta, mutta joka sisältää vain nukleotidit ja Qβ -replikaasin , tietyissä olosuhteissa, itsereplikoituva RNA [2] .  

Vuonna 2009 John Sutherlandin johtama Manchesterin yliopiston tutkijaryhmä  onnistui osoittamaan mahdollisuuden syntetisoida uridiinia ja sytidiiniä korkealla tehokkuudella ja reaktiotuloksen kiinnittymisasteella (sekä mahdollisuudella kerätä lopputuotteita). varhaisen Maan olosuhteissa [3] [4] . Samaan aikaan, vaikka puriiniemästen abiogeeninen synteesi osoitettiin melko kauan sitten [5] , adenosiinin ja guanosiinin synteesi varhaisen Maan olosuhteissa osoitettiin vain tehottomana muunnelmana [4] .

Vuonna 2016 julkaistiin tutkimus, joka osoitti mahdollisuuden syntetisoida kaikki 4 ribonukleotidia formamidista [6] .

Vuonna 2017 osoitettiin mahdollisuus uridiinin itsekokoamiseen riboosista, urasiilista ja fosforihaposta [7] .

Vuonna 2019 riboosi löydettiin meteoriiteista maan ulkopuolelta peräisin olevien sokereiden joukosta, mikä vahvistaa oletuksen sen saatavuudesta muinaisessa maapallossa. Todennäköisin reitti tällaisten sokereiden synteesiin on Butlerov-reaktio . Samanaikaisesti deoksiriboosia ei ole samoissa meteoriiteissa , mikä osoittaa RNA:n todennäköisemmän synteesin kuin DNA:n [8] .

Vuonna 2022 löydettiin uusi ja hyvin yksinkertainen versio RNA-ketjujen abiogeenisesta synteesistä . Havaittiin, että kun nukleotidiseos perkoloituu vulkaanisen lasin läpi , muodostuu spontaanisti pitkiä (jopa 100–200 yksikköä) RNA-ketjuja. Siten tiedemiehet onnistuivat lopulta löytämään melko yksinkertaisen tavan transformaatioihin, alkaen orgaanisista alkuainemolekyyleistä, joita esiintyy myös avaruudessa, ja päättyen melko pitkiin maailman RNA:n nukleiinihappoketjuihin, jotka ovat proto-elämän esi-ikäisiä, jotka kykenevät darwinilaiseen elämään. evoluutio [9] .

RNA:n evoluutio

RNA-molekyylien kyky kehittyä on selvästi osoitettu useissa kokeissa. Jo ennen RNA:n katalyyttisen aktiivisuuden löytämistä Leslie Orgel ja kollegat suorittivat tällaisia ​​kokeita Kaliforniassa. He lisäsivät etidiumbromidia , myrkkyä, joka estää RNA-synteesiä, koeputkeen, jossa oli RNA:ta. Aluksi myrkky hidasti synteesin nopeutta, mutta noin yhdeksän "koeputkisukupolven" evoluution jälkeen luonnonvalinnan avulla kasvatettiin uusi myrkkyresistenttien RNA-laji. Kaksinkertaistamalla peräkkäin myrkkyannokset, kasvatettiin RNA-rotu, joka kesti sen erittäin korkeita pitoisuuksia. Yhteensä 100 koeputkisukupolvea vaihtui kokeessa (ja paljon enemmän RNA-sukupolvia, koska sukupolvet vaihtuivat jokaisen koeputken sisällä). Vaikka tässä kokeessa kokeen tekijät itse lisäsivät RNA-replikaasia liuokseen, Orgel havaitsi, että RNA:t pystyivät myös spontaanisti itsekopioimaan ilman entsyymin lisäämistä, vaikkakin paljon hitaammin.

Lisäkoe suoritettiin myöhemmin saksalaisen Manfred Eigenin koulun laboratoriossa. Hän havaitsi RNA-molekyylin spontaanin muodostumisen koeputkessa substraatin ja RNA-replikaasin kanssa. Se luotiin asteittain lisääntyvän evoluution myötä. [kymmenen]

RNA:iden (ribotsyymien) katalyyttisen aktiivisuuden löytämisen jälkeen niiden kehittymistä tietokoneohjatussa automatisoidussa laitteessa havaitsivat Brian Pegel ja Gerald Joyce Kalifornian Scripps Research Institutesta vuonna 2008. Selektiopaineen roolissa ollut tekijä oli rajoitettu substraatti, joka sisälsi oligonukleotideja, jotka ribotsyymi tunnisti ja kiinnitti itseensä, sekä RNA:n ja DNA:n synteesiä varten tarvittavia nukleotideja. Kopioita rakennettaessa esiintyi joskus vikoja - mutaatioita - jotka vaikuttivat niiden katalyyttiseen aktiivisuuteen (prosessin nopeuttamiseksi seosta mutatoitiin useita kertoja käyttämällä polymeraasiketjureaktiota käyttämällä "epätarkkoja" polymeraaseja). Molekyylit valittiin tällä perusteella: nopeimmin kopioidut molekyylit alkoivat nopeasti hallita alustaa. Sitten 90 % seoksesta poistettiin, ja sen sijaan lisättiin uusi seos substraatin ja entsyymien kanssa, ja sykli toistettiin uudelleen. Molekyylien katalyyttinen aktiivisuus kasvoi 90-kertaiseksi 3 päivän aikana vain 11 mutaation vuoksi. [11] [12]

Nämä kokeet osoittavat, että ensimmäisillä RNA-molekyylillä ei tarvinnut olla riittävän hyviä katalyyttisiä ominaisuuksia. Ne kehittyivät myöhemmin evoluution aikana luonnonvalinnan vaikutuksesta.

Vuonna 2009 kanadalaiset biokemistit Montrealin yliopistosta K. Bokov ja S. Steinberg, tutkittuaan Escherichia coli -bakteerin ribosomin pääkomponenttia , 23S-rRNA-molekyyliä, osoittivat, kuinka proteiinisynteesin mekanismi voisi kehittyä suhteellisen pienestä. ja yksinkertaiset ribotsyymit . Molekyyli jaettiin 60 suhteellisen itsenäiseen rakennelohkoon, joista tärkein on katalyyttinen keskus (peptidyylitransferaasikeskus, PTC, peptidyylitransferaasikeskus), joka vastaa transpeptidaatiosta ( peptidisidoksen muodostumisesta ). Osoitettiin, että kaikki nämä lohkot voidaan irrottaa peräkkäin molekyylistä tuhoamatta sen jäljellä olevaa osaa, kunnes jäljelle jää vain yksi transpeptidaatiokeskus. Se säilyttää kuitenkin kyvyn katalysoida transpeptidaatiota. Jos jokainen molekyylin lohkojen välinen sidos on esitetty nuolena, joka on suunnattu lohkosta, joka ei tuhoudu erotettaessa lohkoon, joka tuhoutuu, niin tällaiset nuolet eivät muodosta yhtä suljettua rengasta. Jos yhteyksien suunta olisi satunnainen, niin todennäköisyys tälle olisi pienempi kuin yksi miljardista. Siksi tämä sidosten luonne heijastaa lohkojen asteittaisen lisäyksen sekvenssiä molekyylin evoluution prosessissa, jonka tutkijat pystyivät rekonstruoimaan yksityiskohtaisesti. Siten suhteellisen yksinkertainen ribotsyymi, 23S-rRNA-molekyylin PTC-keskus, voisi olla elämän alkupisteessä, johon sitten lisättiin uusia lohkoja, jotka parantavat proteiinisynteesiprosessia. Itse PTC koostuu kahdesta symmetrisestä lohkosta, joista jokaisessa on yhden tRNA -molekyylin CCA'-häntä . Oletetaan, että tällainen rakenne syntyi yhden alkuperäisen terän päällekkäisyyden (kaksinkertaistumisen) seurauksena. Funktionaaliset RNA:t ( ribotsyymit ), jotka pystyvät katalysoimaan transpeptidaatiota, on saatu keinotekoisella evoluution avulla. Näiden keinotekoisesti johdettujen ribotsyymien rakenne on hyvin lähellä protoribosomin rakennetta, jonka kirjoittajat "laskivat". [13] [14]

RNA World Objects -objektien ominaisuudet

On olemassa erilaisia ​​oletuksia siitä, miltä itsestään replikoituvat RNA-järjestelmät näyttivät. Useimmiten oletetaan tarvetta RNA:ta aggregoiville kalvoille tai RNA:n sijoittamiselle mineraalien pinnalle ja irtonaisten kivien huokostilaan. 1990 -luvulla A. B. Chetverin ja työtoverit osoittivat RNA:n kyvyn muodostaa molekyylipesäkkeitä geeleissä ja kiinteissä substraateissa, kun se luo olosuhteet replikaatiolle. Molekyylien vapaa vaihto tapahtui, mikä pystyi vaihtamaan alueita törmäyksen aikana, mikä osoitettiin kokeellisesti. Koko tähän liittyvä pesäkkeiden joukko kehittyi nopeasti [15] .

Proteiinisynteesin syntymisen jälkeen pesäkkeet, jotka pystyivät muodostamaan entsyymejä, kehittyivät menestyksekkäämmin. Vielä menestyneempiä olivat pesäkkeet, jotka muodostivat luotettavamman mekanismin tietojen tallentamiseen DNA:han ja lopulta erotettiin ulkomaailmasta lipidikalvolla , joka esti niiden molekyylien leviämisen.

Vaikeudet

Nukleotideja luovat prebioottiset mallit eivät ole yhteensopivia sokereiden luomiseen tarvittavien olosuhteiden kanssa (korkean formaldehydipitoisuuden vuoksi ). Joten ne on syntetisoitava eri paikoissa ja siirrettävä sitten yhteen paikkaan. Ne eivät kuitenkaan reagoi veteen. Vedettömät reaktiot yhdistävät puriinit helposti sokereihin, mutta vain 8 % niistä yhdistää sokerin oikean hiiliatomin typpipitoisen emäksen oikeaan typpiatomiin. Pyrimidiinit eivät kuitenkaan reagoi riboosin kanssa edes vedettömissä olosuhteissa.

Lisäksi synteesiin tarvittavat fosfaatit ovat luonnossa erittäin harvinaisia, koska ne saostuvat helposti. Fosfaattia lisättäessä jälkimmäisen on nopeasti yhdistettävä nukleotidin oikeaan hydroksyyliryhmään.

Jotta nukleotidit voivat muodostaa RNA:ta, niiden on itse aktivoitava. Aktivoidut puriininukleotidit muodostavat pieniä ketjuja olemassa olevaan pyrimidiini-RNA-templaattiin, mutta tämä prosessi ei toimi toisin päin, koska pyrimidiininukleotidit eivät polymerisoidu yhtä helposti.

Lisäksi kaiken riboosin on oltava samaa stereoisomeerityyppiä, koska mikä tahansa väärän kiraalisuuden omaava nukleotidi toimii ketjun päättäjänä.

RNA-maailman hypoteesin kriitikoiden (esim. A. Caines-Smith) mukaan nukleiinihappojen rakentamisprosessi vaatisi suotuisten olosuhteiden ja tapahtumien synkronoinnin. Lisäksi tämän synkronoinnin on oltava ajallisesti riittävän pitkä (yli miljoonia vuosia), jotta syntyy riittävä määrä tarvittavia aineita.

Tästä huolimatta vuonna 2009 syntetisoitiin kaksi pyrimidiiniribonukleotidia ilman välituotteiden (riboosi ja typpipitoinen emäs) muodostumista, mutta muita välituotteita (arabinoosi ja nukleosidianhydridi ) muodostui. Vuonna 2016 osoitettiin, että on mahdollista syntetisoida jäljellä olevat puriininukleotidit: adeniini ja guaniini ja yhdistää ne riboosin kanssa. Vielä ei kuitenkaan ole varmistettu, kuinka fosfaattijäännöksen lisääminen voi edetä.

Pre-RNA-maailmat

Biokemisti R. Shapiro kritisoi RNA-maailman hypoteesia uskoen, että katalyyttisiä ominaisuuksia omaavan RNA:n spontaanin ilmaantumisen todennäköisyys on hyvin pieni. Hypoteesin "alkuvaiheessa oli RNA" sijasta hän ehdottaa hypoteesia "alkuvaiheessa oli aineenvaihdunta", eli kemiallisten reaktioiden kompleksien syntymistä - aineenvaihduntasyklien analogeja - pienimolekyylisten yhdisteiden kanssa. esiintyy osastojen sisällä  - joita rajoittavat spontaanisti muodostuneet kalvot tai muut faasirajat - alueet. Tämä käsite on lähellä AI Oparinin vuonna 1924 ehdottamaa abiogeneesin koacervaattihypoteesia [16] .

Toinen abiogeenisen RNA-synteesin hypoteesi, joka on suunniteltu ratkaisemaan RNA-synteesin alhaisen arvioidun todennäköisyyden ongelma, on hypoteesi polyaromaattisten hiilivetyjen maailmasta , ehdotettu vuonna 2004 ja ehdottaa RNA-molekyylien synteesiä, joka perustuu polyaromaattisten renkaiden pinoon.

Itse asiassa molemmat hypoteesit "pre-RNA-maailmoista" eivät hylkää hypoteesia RNA-maailmasta, vaan muokkaavat sitä olettaen RNA-makromolekyylien replikoituvien alkuperäisen synteesin primaarisissa metabolisissa osastoissa tai assosiaatioiden pinnalla, työntäen "RNA:ta" maailma" abiogeneesin toiseen vaiheeseen .

Venäjän tiedeakatemian akateemikko A. S. Spirin uskoo, että RNA-maailma ei voinut ilmaantua ja olla olemassa maan päällä, ja harkitsee RNA-maailman mahdollisuutta maan ulkopuoliseen alkuperään (pääasiassa komeetoihin) ja evoluutioon [17] .

Katso myös

• Elämän syntyminen
• Kemiallinen evoluutio
• Nukleoproteiinit
• Peptido-nukleiinihapot

Muistiinpanot

1. ↑ Johnston, W. RNA-katalysoitu RNA-polymerointi  : tarkka ja yleinen RNA-temploitu alukepidennys: [ eng. ]  / W. Johnston, P. Unrau, M. Lawrence … [ et al. ] // Tiede : j. - 2001. - Voi. 292, nro 5520. - P. 1319-1325. - doi : 10.1126/tiede.1060786 . — PMID 11358999 .
2. ↑ Sumper, M. Todisteet itsereplicoituvien ja ympäristöön sopeutuneiden RNA-rakenteiden tuottamisesta bakteriofagi Qβ-replikaasilla  : [ eng. ]  / M. Sumper, R. Luce // Proceedings of the National Academy of Science USA. - 1975. - Voi. 72, nro. 1 (tammikuu). - s. 162-166. - doi : 10.1073/pnas.72.1.162 . — PMID 1054493 . — PMC 432262 .
3. ↑ Powner, MW Aktivoitujen pyrimidiiniribonukleotidien synteesi prebioottisesti uskottavissa olosuhteissa : [ eng. ]  / MW Powner, B. Gerland, JD Sutherland // Luonto. - 2009. - Vol. 459, nro 7244 (14. toukokuuta). - s. 239-42. - doi : 10.1038/luonto08013 . — PMID 19444213 .
4. ↑ 1 2 Markov, Aleksanteri. Kemistit ovat voittanut pääesteen tiellä RNA:n abiogeeniseen synteesiin // Elements: [verkkosivusto]. - 2009. - 18. toukokuuta.
5. ↑ Yuasa, S. Puriinien ja muiden heterosyklisten yhdisteiden abioottinen synteesi sähköpurkausten vaikutuksesta : [ eng. ]  / S. Yuasa, D. Flory, B. Basile … [ et al. ] // Journal of Molecular Evolution. - 1984. - Voi. 21, ei. 1. - s. 76-80. — ISSN 0022-2844 . - doi : 10.1007/bf02100630 . — PMID 6442361 .
6. ↑ Šponer, Judit E. Ensimmäisten katalyyttisten oligonukleotidien ilmaantuminen formamidiin perustuvassa alkuperäskenaariossa: [ eng. ]  / Judit E. Šponer, Jiří Šponer, Olga Nováková … [ et al. ] // Chemistry : J. - 2016. - Vol. 22, ei. 11. - P. 3572-3586. - doi : 10.1002/chem.201503906 . — PMID 26807661 .
7. ↑ Nam, I. Sokerifosfaattien ja uridiiniribonukleosidin abioottinen tuotanto vesipitoisissa mikropisaroissa : [ eng. ]  / I. Nam, J. Lee, HG Nam … [ et ai. ] // Proceedings of the National Academy of Science USA. - 2017. - Vol. 114, nro 47 (21. marraskuuta). - P. 12396-12400. - doi : 10.1073/pnas.1714896114 . — PMID 29078402 . — PMC 5703324 .
8. ↑ Vlasov, Kirill. Murchisonin meteoriitin sokeri on maan ulkopuolista alkuperää  // Elements. - 2019 - 20. joulukuuta. — Käyttöönottopäivä: 21.12.2019.
9. ↑ Polyribonukleiinihapon katalyyttinen synteesi prebioottisilla kivilaseilla | Astrobiologia . Haettu 5. kesäkuuta 2022. Arkistoitu alkuperäisestä 5. kesäkuuta 2022. (määrätön)
10. ↑ Richard Dawkins. Sokea kelloseppä. Luku 5 "Valtaa menneisyyteen ja tulevaisuuteen." . Haettu 16. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 19. heinäkuuta 2011. (määrätön)
11. ↑ Elements Science News: Computer-Driven Evolution . Käyttöpäivä: 7. tammikuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 16. tammikuuta 2013. (määrätön)
12. ↑ "Evolution by Order" -huomautus RNA:n evoluution kokeellisesta tutkimuksesta . Haettu 15. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 24. huhtikuuta 2013. (määrätön)
13. ↑ Elementit – tiedeuutisia: Onko ribosomien alkuperän mysteeri ratkaistu? . Haettu 15. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 20. syyskuuta 2012. (määrätön)
14. ↑ Markov, A. V. Ch. 1. Elämän alkuperä  // Monimutkaisuuden syntymä: Evoluutiobiologia tänään: odottamattomia löytöjä ja uusia kysymyksiä. — M  .: Astrel: CORPUS, 2010. — S. 60. — 248 s. - (Elementit). - ISBN 978-5-17-084031-1 .
15. ↑ Chetverina HV, Chetverin AB RNA-molekyylien kloonaus in vitro  // Nucleic Acids Res  . : päiväkirja. - 1993. - toukokuu ( osa 21 , nro 10 ). - P. 2349-2353 . — PMID 7685078 .
16. ↑ Shapiro R. Elämän alkuperässä // Tieteen maailmassa ( Scientific Americanin venäläinen painos ), nro 10, 2007. S. 21-29
17. ↑ A. S. Spirin Milloin, missä ja missä olosuhteissa RNA-maailma voisi syntyä ja kehittyä? Arkistoitu 5. syyskuuta 2014 Wayback Machinessa // Journal of Paleontology. - Nro 5. - s.11-19

Kirjallisuus

• Grigorovich S. Oliko RNA:ta alussa? In search of the primordial life molekyyli // Tiede ja elämä, nro 2 (2004) Arkistoitu 10. helmikuuta 2007 Wayback Machinessa
• Kritsky M.S., Telegina T.A. Koentsyymit ja RNA-maailman evoluutio  // Advances in Biological Chemistry. - 2004. - T. 44 . - S. 341-364 . Arkistoitu alkuperäisestä 19. lokakuuta 2016.
• Spirin A. S. Ribonukleiinihapot elävän aineen keskeisenä linkkinä Arkistokopio päivätty 5. maaliskuuta 2016 Wayback Machinessa // Bulletin of the Russian Academy of Sciences , osa 73, nro 2, s. 117-127 (2003)
• Spirin A. S. Proteiinin biosynteesi, RNA-maailma ja elämän alkuperä Arkistokopio 29. toukokuuta 2015 Wayback Machinessa
• Chek Thomas R. RNA - entsyymi Arkistoitu 3. helmikuuta 2011 Wayback Machinessa // Tieteen maailmassa ( Scientific Americanin venäläinen painos ), 1987, nro 1
• Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts C., Watson J. Cell Evolution Arkistoitu 12. marraskuuta 2010 Wayback Machinessa / Molecular Biology of the Cell, 3 osassa, 2. painos, — M .: Mir, 1994.

Linkit

• Syntetisoi maanpäällisen elämän perustan

Sanakirjat ja tietosanakirjat	Britannica (verkossa)