Sulfaattia vähentävät bakteerit

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 25. toukokuuta 2013 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 42 muokkausta .

Sulfaatteja pelkistävät prokaryootit (muut nimet ovat desulfoivia, sulfidogeenisiä) ovat heterogeeninen ryhmä anaerobisia prokaryootteja ( bakteerit ja arkit ), jotka kykenevät saamaan energiaa anaerobisissa olosuhteissa sulfaattihengityksen ansiosta - vedyn tai muiden epäorgaanisten tai orgaanisten aineiden hapettumisesta , käyttämällä sulfaattia . lopullinen elektronin vastaanottaja [1] .

Sulfaattipelkistysaineiden vanhimpien fossiilien iäksi arvioidaan 3,5 miljardia vuotta, joten niitä pidetään vanhimpien elävien organismien joukossa, jotka osallistuivat rikkikiertoon pian elämän syntymisen jälkeen [2] . Oletetaan, että sulfaattipelkistysaineista tuli hallitseva elämänmuoto anaerobisissa valtamerissä Great Dying -tapahtuman aikana permin ja triasskauden rajalla (noin 250 miljoonaa vuotta sitten) ja ne ovat vastuussa rikkivedyn massiivisesta muodostumisesta ja laskeutumisesta. tänä aikana [3] .

Aineenvaihdunta

Aineenvaihduntareittien näkökulmasta sulfaattipelkistäjät ovat melko monipuolinen ryhmä prokaryootteja, mukaan lukien edustajat, jotka sulfaattihengityksen ohella pystyvät toteuttamaan muita reittejä ravinnesubstraattien dissimilaatioon. Fumaraatista ( fumaraattihengitys ), nitraateista ja nitriiteistä ( denitrifikaatio ), rautaraudasta ( ferrohengitys ) ja dimetyylisulfoksidista [ 4] voi myös tulla terminaalisia elektronien vastaanottajia .

Useimpia lajeja pidetään pakollisina anaerobeina , vaikka jotkut edustajat ovat osoittaneet aerotoleranssia - kykyä sietää hapen läsnäoloa [5] [1] . Aerotoleranteissa sulfaattipelkistysaineissa käytetään entsyymejä, jotka neutraloivat reaktiivisia happilajeja ( katalaasit , superoksididismutaasit , peroksidaasit , superoksidireduktaasit ), sekä erilaisia ​​menetelmiä molekyylisen hapen kemialliseen pelkistykseen , mukaan lukien hengitysketjussa ATP-synteesillä [5] [6] . Siitä huolimatta edes sulfaatin pelkistimet, jotka pystyvät hengittämään happea, eivät voi kasvaa aerobisissa olosuhteissa ja siirtyä inaktiiviseen tilaan [5] .

Dissimilatorinen sulfaattipelkistys (sulfaattihengitys) viittaa siihen, että sitä suorittava keho on kemotrofinen , eli se käyttää redox -reaktioita energialähteenä . Samaan aikaan erilaiset sulfaattipelkistäjät suhteessa orgaanisten aineiden lähteeseen osoittautuvat autotrofeiksi ja heterotrofeiksi , ja hengityksen aikana hapettuneen substraatin luonteeseen nähden ne ovat litotrofeja ja organotrofeja [1] .

Organotrofiset edustajat hapettavat monenlaisia ​​orgaanisia aineita: metaania (hapettuu bikarbonaatiksi ), hiilihydraatteja , alkoholeja , orgaanisia happoja (mukaan lukien rasvahapot , C 18 asti ), aminohappoja ja aromaattisia yhdisteitä [6] . Erityisesti joidenkin sulfaattipelkistysaineiden kyky kasvaa aromaattisilla hiilivedyillä mahdollistaa niiden käytön maaperän ja pohjavesikerroksen biologiseen puhdistamiseen bentseenin , tolueenin , ksyleenin , etyylibentseenin ja joidenkin muiden öljytuotteiden saastuttamisesta [2] .

Useimmat litotrofiset sulfaattipelkistimet suorittavat molekyylivedyn hapetuksen . Jotkut lajit pystyvät hapettamaan hiilimonoksidia ja rautaa .

4CO + 4H 2O → 4CO 2 + 4H 2 (ΔG = -80 kJ/mol) 4H 2 + SO 4 2− + 2H + → H 2 S + 4H 2 O (ΔG = –152 kJ/mol)

Jotkut lajit pystyvät käymään: pyruvaatti asetaatiksi, malaatti sukkinaatiksi, propionaatti ja asetaatti, sokeri asetaatiksi, etanoli, laktaatti. Kaikissa tapauksissa[ mitä? ] muodostuu myös CO 2 ja H 2 [1] .

Sulfaattihengitys

Sulfaattihengityksen viimeinen elektronien vastaanottaja on useimmissa tapauksissa sulfaatti-ioni . Jotkut lajit voivat sulfaatin lisäksi ottaa mukaan tähän prosessiin muita rikkiyhdisteitä ( tiosulfaattia , sulfiittia , molekyylirikkiä ), mutta jotkut tutkijat eivät liitä näitä reittejä itse sulfaattihengitykseen. Erityisesti rikin dissimilatorista pelkistystä kutsutaan rikkihengitykseksi .

Sulfaattipelkistymisen lopputuote on sulfidi (S 2− ) muodostamalla välituotteeksi sulfiittia (S0 3 2− ) . Prosessiin osallistumiseksi ATP-molekyyli aktivoi sulfaatin muodostaen adenosiinifosfosulfaattia (APS) ja pyrofosfaattia (PP n ). Lisäksi APS:n koostumuksessa oleva rikki vähenee sulfiitin (S0 3 2− ) ja AMP :n muodostuessa . Lisäreaktioiden aikana sulfiitti pelkistyy erityyppisissä prokaryooteissa jommallakummalla kahdesta seuraavista tavoista:

1) SO 3 2− → S 2− + 3H 2 O + Δμ H 2) SO 3 2− → S 3 O 6 2− → S 2 O 3 2− → S 2−

Jotkut reaktioista tapahtuvat proteiineissa ja proteiinikomplekseissa, jotka liittyvät sytoplasmiseen kalvoon. Oletetaan myös, että on olemassa ATP-difosfataasi , joka pystyy regeneroimaan ATP:tä AMP:stä ja pyrofosfaatista käyttämällä protonigradienttienergiaa.

Sulfaatin pelkistys on palautuva prosessi. Useat sulfaattipelkistäjät voivat suorittaa välituotteiden (sulfiitti, tiosulfaatti) epäsuhtautumisreaktioita sulfidiksi ja sulfaatiksi energian vapautuessa [6] .

Muut hengitysvaihtoehdot

Tunnetaan organismi - Desulfocapsa thiozymogenes - joka pystyy kasvamaan käyttämällä sulfiittia tai tiosulfaattia ainoana energialähteenä. Tämä bakteeri kykenee myös suhteettomaan rikkiä (samoihin tuotteisiin, mutta tämä reaktio (ΔG = +10 kJ/mol) ei ilmeisesti edistä energian varastoitumista itsestään). Tämä bakteeri pystyy myös kasvamaan hitaalla nopeudella rautametahydroksidin (FeO(OH)) läsnä ollessa , pelkistäen sen rauta(II) sulfidiksi ja samalla hapettamaan sulfidin rikiksi (tämän reaktion ja rikin disproportionaatioreaktion summa). voidaan pitää epäorgaanisen käymisen muunnelmana: rikki + hydroksidi (3) → sulfidi (2) + sulfaatti, ΔG = -34 kJ/mol rikin suhteen).

Jotkut ryhmän jäsenet kykenevät pelkistävään kloorinpoistoon (C-Cl-sidos pelkistyy C-H-sidokseksi):

Tunnetaan Desulfomonile tiedjei edustaja , joka pystyy käyttämään 3-klooribentsoehappoa ja muita m-klooriaromaattisia yhdisteitä elektronien vastaanottajana (pelkistämään ne bentsoaatiksi).

Dehalospirillum multivoransin edustaja pystyy kasvamaan käyttämällä vetyä elektronin luovuttajana ja teollista liuotinta tetrakloorietaania vastaanottajana (pelkistyy cis-dikloorietaaniksi).

Assimilaatiosulfaattipelkistys

On syytä erottaa dissimilaatiosulfaattipelkistys (sulfaattihengitys) ja assimilaatiosulfaattipelkistys , jonka tarkoituksena ei ole luoda protonigradienttia sytoplasmakalvolle ja tuottaa energiaa , vaan sisällyttää rikki orgaanisiin yhdisteisiin. Tämä polku tunnetaan monille organismeille - prokaryooteille, sienille, kasveille. Assimilaatioprosessi on hitaampi kuin dissimilaatioreitti, eikä se johda suurien rikkivetymäärien kerääntymiseen, ja ulostulossa oleva sulfidi sisältyy rikkiä sisältävien aminohappojen koostumukseen [1] . Assimilaatioprosessiin osallistuvat sulfaattireduktaasit eivät liity solukalvoihin, ja niitä edustavat pallomaiset proteiinit. Sulfaattien assimilaatioreaktioiden aikana muodostuu seuraavia tuotteita:

APS → fosfoadenosiinifosfosulfaatti ( FAPS ) → fosfoadenosiinifosfaatti (PAF ) + SO 3 2− → S 2−

Hiilen assimilaatio

Tällä hetkellä joidenkin sulfaattipelkistysaineiden kyky kasvaa autotrofisesti on todistettu . C02 : n assimilaatio suoritetaan joko asetyyli-CoA-reittiä tai pelkistävän TCA :n reittiä pitkin .

Typen kiinnitys

Monille ryhmän edustajille on ominaista kyky sitoa typpeä.

Katabolismi

Orgaanisten yhdisteiden kataboliatuotteet erilaisissa sulfaattipelkistysaineissa ovat joko hiilidioksidi ("täydellinen hapettuminen", tapahtuu yleensä joko modifioidun TCA:n reaktioissa tai (useammin) asetogeneesin käänteisreaktioissa) tai hiilidioksidi ja asetaatti ( "epätäydellinen hapetus", tämä vaihtoehto tarkoittaa hapettumisen orgaanista ainetta asetyyli-CoA:ksi, jota ei voida hapettaa suoraan edelleen, ja se muunnetaan reaktioketjuksi, joka muistuttaa joko "suljettua" TCA:ta tai käänteistä asetyyli-CoA:n hiilidioksidiassimilaatioreittiä) [1] .

Ekologia

Rooli ekosysteemeissä

Ne elävät yleensä pohjameren sedimenteissä (toisin kuin metanogeenit, jotka yleensä kasvavat makean veden sedimenteissä) tai niitä löytyy vesistöistä, joissa on runsaasti hajoavaa orgaanista ainesta. Ne ovat osa sulfidogeenisiä mikrobiyhteisöjä. Suurin osa planeetan vetysulfidista syntyy juuri sulfaattihengityksen ja dissimilaatiosulfaatin pelkistysprosesseissa. Merkittävä osa pohjasedimenttien orgaanisesta aineesta hajoaa juuri sulfidogeenisten yhteisöjen toimesta. Ryhmän edustajat ovat tärkeä lenkki maailmanlaajuisessa rikkikierrossa. Se on pääasiallinen sulfidien lähde muiden prokarioiden happittomassa fotosynteesissä [7] [8] .

Juuri sulfaatin pelkistimet ovat vastuussa lieteen ja joidenkin suoalueiden ominaisesta hajusta, sedimenttikivien tyypillisestä mustasta sävystä (eli metallisulfidien esiintymisestä niissä).

Ne kilpailevat yleensä metanogeenien kanssa vedystä ja muista substraateista.

Sulfaattipelkistäjät pystyvät kasvamaan pienemmillä vetypitoisuuksilla (sulfaattipelkistysreaktio on energisesti edullisempi) ja yleensä hallitsevat metanogeenit ja tukahduttavat niitä. Pystyy käyttämään laajempaa valikoimaa substraatteja.

Yhteisössä sulfaattipelkistäjät suorittavat ensisijaisesti vedyn nielun (joka varmistaa syntrofien työn ja ylläpitää suotuisaa termodynaamista tasapainoa yhteisössä). Myös sulfaattipelkistysaineiden kyky käyttää (maitohappobakteerien muodostamaa) laktaattia on tärkeä - ja siten estää ympäristön happamoitumista. Energiahyötyjen, metaanin, laktaatin ja vedyn hyödyntämisen, asetaatin, rasvahappojen hyödyntämisen avun hinta on rikkivedyn muodostuminen (tavallinen pitoisuus on 2-3 mM, tämä on useimpien lajien olemassaolon kynnys). ), joka masentaa useimpia yhteisöjä (lukuun ottamatta tiofiilisiä, jotka voivat esiintyä korkeammissa sulfidipitoisuuksissa) [6] [8] .

Sulfidogeenisille yhteisöille tärkeä rajoittava tekijä on sulfaatin sisäänvirtaus ulkopuolelta. Sulfaatin uusiutuminen yhteisössä on mahdollista kahdella tavalla: yhdyskunnan ylemmät jäsenet hapettavat rikkivetyä aerobisesti tai hapettomat fototrofiset bakteerit - yhteisön jäsenet hapettavat sen anaerobisesti.

Kun puhutaan metanogeenisen ja sulfidogeenisen kasviston välisestä kilpailusta, on mainittava myös "ei-kilpaileva" aineenvaihduntareitti yksihiiliyhdisteille: esimerkiksi sulfaattipelkistäjät voivat tuottaa metanolia, jota he itse eivät käytä enempää, ja metanogeenit. yhteisössä olevat voivat käyttää sitä vapaasti.

Sulfidin kerääntyminen vesistöihin voi johtaa kalojen (ja muiden näiden vesistöjen asukkaiden) kuolemaan.

Rakenteellinen korroosio

Biofilmien (josta sulfaattipelkistimet ovat tärkeä osa) muodostuminen öljyputkien putkien pinnoille on yksi merkittävistä öljyn kuljetuksen ja tuotannon ongelmista .

Sulfaattipelkistysaineiden elintärkeän toiminnan aiheuttaman korroosion laajuus on valtava. Vuoden 1956 arvioiden [9] mukaan öljylaitosten putkien ja rakenteiden biologisen korroosion aiheuttamat vahingot olivat noin 600 miljoonaa dollaria Yhdysvalloissa, noin 20 miljoonaa puntaa Englannissa ja noin 0,2 miljoonaa dollaria Japanissa.

Korroosiolle ei altistu ainoastaan ​​rautaseoksesta valmistetut putket , vaan myös muut samasta ja muista seoksista (esimerkiksi alumiinista ) tehdyt rakenteet sekä betonirakenteet. On osoitettu, että tina, sinkki ja lyijy kestävät korroosiota sulfaattipelkistysaineiden läsnä ollessa (mahdollisesti niiden myrkyllisyyden vuoksi) [9] .

Korroosiomekanismia kuvataan katodisena depolarisaationa . Raudan ja sen metalliseosten esimerkissä (tutkittu tapaus). Toisaalta rauta syöpyy hitaasti happamassa ympäristössä, ja metalliliuoksen pinnalle muodostuu molekyylivetykalvo, joka suojaa metallia lisäkorroosiolta. On osoitettu, että paitsi sulfaattipelkistäjät, myös muut hydrogenaaseja sisältävät bakteerit pystyvät kuluttamaan tätä vetyä aineenvaihduntaprosesseissaan, mikä johtaa kiihtyneeseen raudan korroosioon. Lisäosuuden korroosion kiihtymiseen antaa se, että rauta-ionit voivat sitoutua sulfidiin tai hydroksidiin (metallipinnalle muodostuu ylimääräisiä galvaanisia pareja) [9] . Lisäksi rautaioneja voidaan kuljettaa soluun ja käyttää aineenvaihdunnan tarpeisiin.

Hydrogenaasit ovat pääasiassa transmembraanisia entsymaattisia komplekseja, jotka sijaitsevat periplasmisessa tilassa [7] . Ne sisältävät Fe, Ni, Fe-S-klustereita.

Ne kuvaavat rautabakteerien mikrobiosenoosia ja sulfaattipelkistysaineita, jotka nopeuttavat vesiputkien korroosiota. Ja rihmasienten, Pseudomonas-suvun bakteerien ja alumiinirakenteiden korroosiota kiihdyttävien sulfaattipelkistysaineiden yhteisöt [9] .

Koska ne pystyvät hapettamaan metaani bikarbonaatiksi sulfaatin läsnä ollessa, ne voivat häiritä metaanin tuotantoa ja sen kuljetusta.

Edustajat

Ryhmään kuuluu organismeja, joilla on erilaiset morfologiset, fysiologiset, biokemialliset ominaisuudet, eliöt, joilla on hyvin erilaiset genomit (esimerkiksi GC-emästen osuuden vaihteluväli on 37–67 %) [1] .

Bakteerit

Vuodesta 2009 lähtien tunnetaan 220 sulfaattipelkistysainelajia 60 suvussa, jotka edustavat viittä toisiinsa liittymätöntä ryhmää [10] [6] [7] .

Sulfaattipelkistysaineita, jotka hapettavat substraatit kokonaan, on kuvattu suuria määriä. Loput kutsutaan "epätäydellisiksi hapettimiksi". Ja nämä viimeksi mainitut kasvavat paljon nopeammin ja erottuvat helpommin yhteisöistä.

Archaea

Suku Archaeoglobus (tyyppilaji A. fulgidus ). Arkea, jossa on epäsäännöllinen solumuoto. Eristetty kuumasta meren sedimentistä lähellä hydrotermisiä vedenalaisia ​​aukkoja , Keski-Atlantin harjanteen mustista tupakoijista, Pohjanmeren öljylähteistä , Alaskan pohjoisrinteen jäätyneen pinnan alta . Ne voivat esiintyä sekä auto- että heterotrofeina. Suorita sulfaatti- ja sulfiittihengitys. He eivät voi käyttää nitraatteja ja nitriittejä elektronien vastaanottajina. Kasvuprosessissa vapautuu rikkivetyä ja metaania (jälkimmäinen muodostuu eri tavalla kuin metanogeeneissa). Sekvensoinnin tulosten mukaan ryhmä liittyy metanogeeneihin. Sulfaatin lisäksi elektronin vastaanottaja voi olla: alkuainerikki, sulfiitti, tiosulfaatti, rauta (3). Rikkiä ei palauteta. Elektronin luovuttajia voivat olla: glukoosi, formiaatti, formamidi, pyruvaatti, laktaatti, asetaatti, isopropanoli, etanoli, fumaraatti, vety (joidenkin raporttien mukaan jälkimmäinen ei sovellu sulfaatin kanssa kasvatukseen) [11] .

Suvut Thermocladium ja Caldivirga . Löytyy lähellä hydrotermisiä aukkoja ja öljykenttiä [10] .

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Gusev M. V., Mineeva L. A. Microbiology. - M .: MGU, 2004. - S. 388-393. — 448 s.
  2. ↑ 1 2 Barton, LL, Fauque, GD Sulfaattia vähentävien bakteerien biokemia, fysiologia ja biotekniikka // Advances in Applied Microbiology. - 2009. - Vol. 68. - s. 41-98. - doi : 10.1016/s0065-2164(09)01202-7 .
  3. ↑ Ward PW Impact from the Deep . Scientific American (lokakuu 2006). Haettu 27. joulukuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 27. marraskuuta 2020.
  4. ↑ Plugge CM, Zhang W., Scholten JCM, Stams AJM Sulfaattia vähentävien bakteerien metabolinen joustavuus // Frontiers in Microbiology. - 2011. - Voi. 2. - P. 81. - doi : 10.3389/fmicb.2011.00081 . — PMID 21734907 .
  5. ↑ 1 2 3 Kjeldsen KU, Joulian C., Ingvorsen K. Sulfaattia vähentävien bakteerien happitoleranssi aktiivilieteessä // Environmental Science and Technology. - 2004. - Voi. 38, nro 7 . - s. 2038-2043. - doi : 10.1021/es034777e . — PMID 15112804 .
  6. ↑ 1 2 3 4 5 Moderni mikrobiologia. Prokaryootit: 2 osassa / Toim. J. Lengler, G. Drews, G. Schlegel. - M .: Mir, 2005. - S. 363-368.
  7. ↑ 1 2 3 Netrusov A. I, Kotova I. B. Mikrobiologia: oppikirja yliopisto-opiskelijoille. - M . : Academy, 2006. - S. 136-139, 211-215. — 352 s.
  8. ↑ 1 2 Zavarzin G.A., Kolotilova N.N. Johdatus luonnolliseen mikrobiologiaan. - M . : Kirjatalo "Yliopisto", 2001. - S. 238-240. — 256 s.
  9. ↑ 1 2 3 4 Teollinen mikrobiologia / Egorov N. S. (toim.). - M . : Higher School, 1989. - S.  669 -672. — 688 s.
  10. ↑ 1 2 käännös artikkelin englanninkielisestä versiosta
  11. ↑ Vorobjova L. I. Archei: oppikirja yliopistoille. - M . : Akademkniga, 2007. - S. 314-315. — 447 s.
  Siirry Wikidata-kohteeseen  Bibliografisissa luetteloissa