Atsotobakteeri

Atsotobakteeri

Azotobacter vinelandii
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:bakteeritTyyppi:ProteobakteeritLuokka:Gamma proteobakteeritTilaus:PseudomonadalesPerhe:PseudomonadaceaeSuku:Atsotobakteeri
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Azotobacter Beijerinck 1901
Erilaisia

Azotobacter [1] ( lat.  Azotobacter ) on maaperässä elävä bakteerisuku , joka pystyy muuttamaan kaasumaisen typen liukoiseen muotoon, joka on kasvien käytettävissä typensidontaprosessin seurauksena .

Azotobacter-suku kuuluu gram -negatiivisiin bakteereihin ja kuuluu ns. vapaasti elävien typen kiinnittäjien ryhmään. Suvun edustajat elävät neutraalissa ja emäksisessä maaperässä [2] [3] , vedessä ja yhdessä joidenkin kasvien kanssa [4] [5] . Ne muodostavat erityisiä lepomuotoja - kystaja .

Sillä on tärkeä rooli luonnon typen kierrossa, sillä se sitoo ilmakehän typpeä , jota kasveille ei pääse käsiksi, ja vapauttaa sitoutunutta typpeä ammoniumionien muodossa maaperään . Ihminen käyttää typen biolannoitteita, on joidenkin biopolymeerien tuottaja .

Suvun ensimmäisen jäsenen, Azotobacter chroococcum , löysi ja kuvasi vuonna 1901 hollantilainen mikrobiologi ja kasvitieteilijä Martin Beijerinck . Tällä hetkellä suvussa on kuusi lajia.

Biologiset ominaisuudet

Morfologia

Azotobacter -suvun bakteerisolut ovat suhteellisen suuria (halkaisijaltaan 1-2 mikronia), yleensä soikeita, mutta niillä on pleomorfismi , eli niillä voi olla erilainen muoto - sauvan muotoisesta pallomaiseen . Mikroskooppisissa valmisteissa solut voivat sijaita yksittäin, pareittain, epäsäännöllisissä klustereissa tai satunnaisesti eripituisissa ketjuissa. Ne muodostavat erityisiä lepomuotoja - kystaja , eivät muodosta itiöitä .

Tuoreissa viljelmissä solut ovat liikkuvia lukuisten siimojen vuoksi [6] . Myöhemmissä viljelmissä solut muuttuvat liikkumattomiksi, niistä tulee lähes kokkimuotoisia ja tuottavat paksun limakerroksen , joka muodostaa solun kapselin . Solun muotoon vaikuttaa myös ravinneväliaineen kemiallinen koostumus - peptoni aiheuttaa esimerkiksi pleomorfia ja muun muassa indusoi ns. "sienimäisten" solujen muodostumista. Aminohappo glysiinillä on indusoiva vaikutus pleomorfismiin Azotobacter-suvun edustajien viljelmissä peptonin koostumuksessa [7] .

Mikroskoopilla soluissa havaitaan sulkeumia, joista osa värjäytyy ja osa pysyy värittöminä. 1900-luvun alussa uskottiin, että värjäytyneet sulkeumat ovat "reproduktiivisia rakeita" tai gonidia ja osallistuvat solujen lisääntymiseen, koska ne ovat eräänlaisia ​​" sukusoluja " [8] , mutta sitten todistettiin, että rakeet ovat eivät osallistu solujen lisääntymiseen eivätkä ole bakteerien "pieniä, kokkimaisia ​​lisääntymissoluja" - gonidia [9] . Värjäytyvät rakeet koostuvat volutiinista , kun taas värjäytymättömät rakeet ovat rasvapisaroita. Pelletit ovat varavirtalähde. [kymmenen]

Kystat

Azotobacter -suvun edustajien kystat ovat vastustuskykyisempiä haitallisten ympäristötekijöiden vaikutukselle kuin vegetatiiviset solut - esimerkiksi kystat ovat kaksi kertaa kestävämpiä ultraviolettisäteilylle kuin vegetatiiviset solut, kestävät kuivumista, gammasäteilyä , auringonsäteilyä ja ultraääntä , mutta ne eivät kestä korkeita lämpötiloja. [yksitoista]

Kystien muodostumista indusoidaan muuttamalla ravinteiden pitoisuutta ravinneväliaineessa ja lisäämällä joitain orgaanisia aineita (esim. etanolia , n - butanolia ja β-hydroksibutyraattia). Kystat muodostuvat harvoin nestemäisiin ravintoaineisiin [12] . Enkystaatio voi johtua kemiallisista tekijöistä, ja siihen liittyy metabolisia muutoksia, muutoksia kataboliassa ja hengityksessä sekä muutoksia makromolekyylien biosynteesissä [13] . Aldehydidehydrogenaasilla [14] , samoin kuin vastesäätelijällä AlgR [15] , on tietty merkitys encystationin induktiossa .

Atsotobakteerikysta on pallomainen kappale, joka koostuu ns. keskuskappaleesta (vähennetty kopio vegetatiivisesta solusta, jossa on suuri määrä vakuoleja ) ja kaksikerroksisesta kalvosta , jonka sisäosaa kutsutaan intimaksi ja jolla on kuiturakenne. [16] , ja ulompaa osaa kutsutaan eksiiniksi ja sitä edustaa sileä, heijastava rakenne, jossa on kuusikulmainen kiderakenne [ 17] . Eksiini on osittain hydrolysoitu trypsiinin vaikutuksesta, ja se on vastustuskykyinen lysotsyymin vaikutukselle , toisin kuin keskusrunko [18] . Keskuskappale voidaan eristää elinkelpoisessa tilassa joillakin kelatoivilla aineilla [19] . Kystan ulkokuoren pääkomponentit ovat alkyyliresorsinolit, jotka koostuvat pitkistä alifaattisista ketjuista ja aromaattisista renkaista. Alkyyliresorsinoleja löytyy myös muista bakteereista, eläimistä ja kasveista [20] .

Kystien itäminen

Azotobacter -suvun edustajien kysta on vegetatiivisen solun lepäävä muoto, joka on välttämätön haitallisten ympäristötekijöiden kokemiseksi, eikä se palvele lisääntymistä . Optimaalisten olosuhteiden, kuten optimaalisen pH-arvon, lämpötilan ja käytettävissä olevan hiilenlähteen saannin , palattua kystat itävät, tuloksena oleva vegetatiivinen solu lisääntyy uudelleen yksinkertaisella solujakaumalla . Kun kystat itävät, eksiinikysta vaurioituu ja suuri kasvullinen solu vapautuu.

Mikroskooppisesti ensimmäinen itiöiden itämisen ilmentymä on asteittainen väheneminen valon taittumisessa kystien vaikutuksesta faasikontrastimikroskopiassa . Kystojen itäminen on hidas prosessi ja kestää noin 4-6 tuntia, jonka aikana keskusrunko laajenee ja vangitsee aiemmin intimassa olleet volutiinirakeita. Sitten eksiini räjähtää ja vegetatiivinen solu vapautuu eksiinistä, jolla on tyypillinen hevosenkengän muoto [21] . Kun kysta itää, havaitaan aineenvaihdunnan muutoksia. Välittömästi hiilenlähteen lisäämisen jälkeen kystat alkavat imeä happea ja vapauttaa hiilidioksidia , hengitysnopeus kasvaa maksimiarvoihin 4 tunnin kuluttua glukoosin lisäämisestä . Proteiinien ja RNA :n synteesi alkaa myös sen jälkeen, kun alustaan ​​on lisätty hiilenlähde, mutta makromolekyylien synteesin voimistumista havaitaan vasta 5 tunnin kuluttua hiililähteen lisäämisestä. DNA - synteesi ja typen kiinnittäminen aloitetaan 5 tunnin kuluttua glukoosin lisäämisestä typettömään ravintoalustaan ​​[22] .

Kystojen itämisen aikana intimassa on muutoksia, jotka näkyvät elektronimikroskooppisilla valmisteilla. Intima koostuu hiilihydraateista , lipideistä ja proteiineista, ja se vie solussa lähes saman tilavuuden kuin keskuskeho. Kystien itämisen aikana intima hydrolysoituu ja solu käyttää sitä solukomponenttien synteesiin [23] .

Fysiologiset ominaisuudet

Ne saavat energiaa redox-reaktioiden aikana käyttämällä orgaanisia yhdisteitä elektronin luovuttajana. Ne tarvitsevat happea kasvaakseen, mutta pystyvät kasvamaan alennettujen happipitoisuuksien ollessa kyseessä , muodostamaan katalaasia ja oksidaasia . Pystyy käyttämään erilaisia ​​hiilihydraatteja , alkoholeja ja orgaanisten happojen suoloja hiilen lähteinä . Typen kiinnitysaineet pystyvät kiinnittämään vähintään 10 mikrogrammaa typpeä kulutettua glukoosigrammaa kohden , typen kiinnitys riippuu molybdeeni-ionien läsnäolosta, molybdeenin puuttuminen voidaan osittain korvata vanadiini -ioneilla . Nitraatteja , ammoniumioneja ja aminohappoja voidaan käyttää typen lähteinä . Optimaalinen pH kasvulle ja typen sitomiselle on 7,0-7,5, ja se pystyy kasvamaan pH-alueella 4,8-8,5. [24] Azotobacter - suvun edustajien vetyriippuvainen mixotrofinen kasvu mannoosia sisältävässä typettömässä ravintoalustassa on myös mahdollista . Vetyä on saatavilla maaperässä, joten Azotobacter -suvun edustajien mixotrofian mahdollisuutta luonnollisissa olosuhteissa ei ole poissuljettu . [25]

Cultural Properties

Azotobacter -suvun edustajat pystyvät käyttämään hiilihydraatteja (esimerkiksi mannitolia , sakkaroosia , glukoosia ), alkoholeja (mukaan lukien etanoli ja butanoli) ja orgaanisten happojen suoloja, mukaan lukien bentsoaatit , hiilen ja energian lähteenä. Suvun edustajat kasvavat typettömällä alustalla, joka on suunniteltu eristämään vapaasti eläviä typpeä sitovia ja oligonitrofiilisiä organismeja, esimerkiksi Ashbyn alustalla , joka sisältää hiilenlähteen (mannitoli, sakkaroosi tai glukoosi) ja tarvittavat hivenaineet ( fosforin lähde , rikki , jne.), tai M-alustalla V. Fedorov , joka sisältää enemmän mikroelementtejä [26] , sekä Beyerinkin nestemäisellä alustalla .

Tiheällä ravintoalustalla suvun edustajat muodostavat litteitä, limaisia, tahnamaisia ​​pesäkkeitä, joiden halkaisija on 5–10 mm, nestemäisessä ravintoaineessa ne muodostavat kalvoja. Pigmentaatio on myös tyypillistä , suvun edustajien pesäkkeet voivat olla värjätty tummanruskeiksi, vihreiksi ja muiksi väreiksi tai ne voivat olla värittömiä lajista riippuen. Azotobacter -suvun edustajat ovat mesofiilisiä mikro-organismeja ja kasvavat 20-30 °C:n lämpötilassa. [27]

Pigmentit

Azotobacter -suvun edustajat tuottavat pigmenttejä. Esimerkiksi Azotobacter chroococcum -suvun tyyppilaji tuottaa tummanruskeaa vesiliukoista pigmenttiä (tämä kyky heijastuu erityisessä epiteetissä) melaniinia . Melaniinin tuotantoa Azotobacter chroococcumissa havaitaan korkealla hengitystasolla typen kiinnittymisen aikana, ja se oletettavasti myös suojaa typpijärjestelmää happihyökkäykseltä aeroadaptoinnin aikana [28] Myös muut Azotobacter - lajit tuottavat keltaisenvihreästä violettiin pigmenttejä. [29] Suvun jäsenet pystyvät myös tuottamaan vihertävän fluoresoivan pigmentin, joka fluoresoi kelta-vihreällä valolla, ja pigmenttiä, joka fluoresoi sinivalkoisella valolla. [kolmekymmentä]

Genomi

AvOP-kannan Azotobacter vinelandii -kromosomin nukleotidisekvenssin määritys on saatu osittain päätökseen. Azotobacter vinelandii -kromosomi  on pyöreä DNA -molekyyli , jonka koko on 5 342 073 emäsparia ja sisältää 5 043 geeniä , joista 4 988 koodaa proteiineja , G + C -parien osuus on 65 %. [31] Azotobacter -suvun edustajien ploidisuudessa havaittiin muutos elinkaaren aikana: viljelmien ikääntyessä solujen kromosomien määrä ja DNA:n pitoisuus lisääntyvät - kasvun stationaarivaiheessa viljelmät voivat sisältää enemmän kuin 100 kopiota kromosomista per solu. Kun siirretään tuoreeseen ravintoalustaan, alkuperäinen DNA-sisältö (yksi kopio) palautuu [32] Kromosomaalisen DNA:n lisäksi Azotobacter -suvun edustajista on löydetty plasmideja [33] ja mahdollisuus transformaatioon myös suvun edustajilla. Azotobacter -suvun esiintyminen eksogeenisen plasmidi-DNA:n kanssa on myös todistettu [34] .

Jakelu

Azotobacter -suvun edustajat ovat kaikkialla neutraaleissa ja lievästi emäksisessä maaperässä, eikä niitä ole eristetty happamasta maaperästä. [35] Niitä on löydetty myös pohjoisen ja eteläisen napa-alueen äärimmäisistä maaperäolosuhteista huolimatta lyhyistä paikallisista kasvukausista ja suhteellisen alhaisista pH-arvoista arktisella alueella savesta ja savesta (mukaan lukien turve- ja hiekkasavi ), Etelämantereen alue — rannikkomaassa [36] Kuivassa maaperässä tämän suvun edustajat voivat selviytyä kystaina jopa 24 vuotta. [37]

Myös Azotobacter -suvun edustajia eristettiin vesiympäristöistä, mukaan lukien makean veden säiliöistä [38] , murtosooista [39] . Jotkut Azotobacter -suvun edustajat ovat yhteydessä kasveihin ja löytyvät risosfääristä , ja ne ovat tietyissä suhteissa kasvin kanssa [40]  - suvun edustajat eristettiin mangrovepuiden risosfääristä yhdessä muiden typpeä sitovien ja denitrifioivien bakteerien kanssa [41] ] .

Joitakin kantoja löytyy myös kastemadon Eisenia fetida koteloista . [42]

Typen kiinnitys

Azotobacter - suvun edustajat ovat vapaasti eläviä typen kiinnittäjiä, eli toisin kuin Rhizobium -suvun edustajat, ne kiinnittävät molekyylin typpeä ilmakehästä ilman symbioottista suhdetta kasvien kanssa, vaikka jotkut suvun jäsenet assosioituvat isäntäkasviin. [43] Typen sitoutumista estävät saatavilla olevat typen lähteet , kuten ammoniumionit ja nitraatit . [44]

Azotobacter -suvun edustajilla on täydellinen kompleksi entsyymejä, joita tarvitaan typen sitomisen toteuttamiseen: ferredoksiinit , hydrogenaasit ja tärkein entsyymi - nitrogenaasi . Typen kiinnitysprosessi on energiariippuvainen ja vaatii energian sisäänvirtauksen ATP :n muodossa . Typen kiinnitysprosessi on äärimmäisen herkkä hapen läsnäololle , joten Azotobacter -suvun edustajat ovat kehittäneet erityisen suojamekanismin hapen vaikutukselta - niin sanotun hengityssuojan, joka suoritetaan hengitystä merkittävästi tehostamalla, mikä vähentää happipitoisuutta soluissa. [45] On myös erityinen Shethna- proteiini, joka suojaa typpeä ja osallistuu hapen aiheuttaman solukuoleman estämiseen: mutantit, jotka eivät tuota tätä proteiinia, kuolevat hapen läsnä ollessa typen kiinnittymisen aikana, jos ympäristössä ei ole typen lähdettä. [46] Atsotobakteeria toistavat homositraatti- ionit . [47]

Nitrogenaasit

Nitrogenaasikompleksi on tärkein typen sitomiseen osallistuva entsyymi . Azotobacter -suvun edustajilla on useita typpityyppejä — Mo [51][50][49]sisältävät, molybdeeni-ioneista riippumattomatVanadiiniaja vaihtoehtoisia nitrogenaaseja:48][nitrogenaasi-Fe- 5 ° C :seen ; vähemmän aktiivinen kuin tavanomainen nitrogenaasi [53] [54] . Tärkeä rooli aktiivisen typen muodostumisessa on Mo-Fe-nitrogenaasin P- klusterin [55] kypsymisellä , samoin kuin typen Mo-Fe- kofaktorin [56] esiasteena , GroEL- kaperonilla , Sillä on tärkeä rooli typpigenaasin lopullisessa uudelleenjärjestelyssä [57] . Nitrogenaasiaktiivisuuden säätely voidaan suorittaa muodostamalla arginiinisakka [58] .Typpigenaasin synteesi tapahtuu ns. nif-geenejä. [59] Typen kiinnittymistä säätelee nifLA- operoni , NifA-tuote säätelee nif-geenien transkriptiota , NifL:llä on antagonistinen vaikutus NifA:n toimintaan vasteena absorboituneelle typelle ja riippuen solun hapen syöttötasosta. nifLA - operonin ilmentymistä säätelee positiivinen säätelymekanismi. [60] NifL on flavoproteiini , joka moduloi typen kiinnitysgeenien transkriptionaalista aktivaatiota redox - riippuvaisen kytkimen kautta. [61] Kaksikomponenttinen säätelyjärjestelmä, joka koostuu kahdesta proteiinista ( NifA- tehostaja ja NifL-sensori), jotka muodostavat komplekseja keskenään, on epätyypillinen ja harvinainen geeniekspression säätelyjärjestelmä muiden organismien joukossa. [62]

Merkitys

Typen sitoutumisella on tärkeä rooli luonnon typen kierrossa . Typen sitoutuminen on tärkein typen lähde, ja Azotobacter -suvun edustajilla on ratkaiseva rooli maaperän typen kierrossa kiinnittämällä molekyylityppeä. Lisäksi suvun edustajat syntetisoivat joitain biologisesti aktiivisia aineita, mukaan lukien jotkut kasvihormonit , kuten auksiinit [63] , mikä stimuloi kasvien kasvua ja kehitystä [64] , mikä on biologista kasvien kasvun stimulaattoria ja kasvien kasvulle välttämättömiä syntetisoivia tekijöitä [65] . ] . Suvun edustajien eksopolysakkaridit edistävät raskasmetallien mobilisoitumista maaperässä ja edistävät raskasmetalleilla, kuten kadmiumilla , elohopealla ja lyijyllä , saastuneen maaperän itsepuhdistumista . [66] Jotkut Azotobacter -suvun jäsenet pystyvät myös hajottamaan biologisesti tiettyjä klooria sisältäviä aromaattisia yhdisteitä , kuten 2,4,6-trikloorifenolia ( 2,4,6-trikloorifenoli ) - aiemmin käytetty hyönteismyrkky , sienitautien torjunta-aine. ja rikkakasvien torjunta -aine , jolla on mutageeninen ja karsinogeeninen vaikutus ja joka on ksenobioottinen ja saastuttava . [67]

Ihmisten käyttö

Azotobacter -suvun edustajia käytetään maataloudessa typpibiolannoitteiden, mukaan lukien Azotobacterin [69] , tuottamiseen maataloudessa , koska ne pystyvät sitomaan molekylaarista typpeä ja lisäämään siten maaperän hedelmällisyyttä ja stimuloimaan kasvien kasvua . polysakkaridi - algiinihappo  ( E400 ) [70] [71] [72] , jota käytetään lääketieteessä ( antasidina ), elintarviketeollisuudessa (jäätelön, vanukkaiden ja kermien elintarvikelisäaineena) ja metallien biosorptiossa [73] ja poly(3-hydroksibutyraatti) ( polyhydroxybutyrate ) [74] . Azotobacter beijerinckii on Abe I -restriktioentsyymin tuottaja , joka tunnistaa asymmetrisen heptanukleotidisekvenssin CCTCAGC. [75]

Systematiikka

Azotobacter -suvun kuvasi vuonna 1901 hollantilainen mikrobiologi ja kasvitieteilijä Martin Beijerinck, yksi ekologisen mikrobiologian perustajista, perustuen ensimmäiseen eristettyyn ja kuvaamaansa Azotobacter chroococcum -bakteeriin , joka on ensimmäinen aerobinen vapaasti elävä typen kiinnitysaine. [76]

Vuonna 1903 Lipman ( Lipman ) kuvasi Azotobacter vinelandii Lipman, 1903 ja vuotta myöhemmin Azotobacter beijerinckii Lipman, 1904 , nimetty Martin Beijerinckin mukaan. Vuonna 1949 venäläinen mikrobiologi Nikolai Aleksandrovitš Krasilnikov kuvasi Azotobacter nigricans Krasil'nikov, 1949 , vuonna 1981 Thompsonin ja Skyrmanin jakaman lajin kahteen alalajiin : Azotobacter nigricans subsp . nigricans Krasil'nikov, 1949 ja Azotobacter nigricans subsp. achromogenes Thompson ja Skerman , 1981 , samana vuonna Thompson ja Skerman kuvasivat lajin Azotobacter armeniacus Thompson ja Skerman, 1981 . Vuonna 1991 Page ja Shivprasad 1991 kuvasivat mikroaerofiilisiä natriumioneista riippuvaisia ​​aerotolerantteja lajeja Azotobacter salinestris Page ja Shivprasad 1991 . [77]    

Aikaisemmin suvun edustajat kuuluivat Azotobacteraceae Pribram -perheeseen, 1933 , mutta sitten ne siirrettiin Pseudomonadaceae -sukuun 16S rRNA -nukleotidisekvenssien tutkimuksen perusteella . Vuonna 2004 suoritettiin fylogeneettinen tutkimus, jossa todettiin, että Azotobacter vinelandii on samassa kladissa kuin Pseudomonas aeruginosa -bakteeri . [78] Vuonna 2007 ehdotettiin, että suvut Azotobacter , Azomonas ja Pseudomonas ovat sukulaisia ​​ja että ne voivat olla synonyymejä . [79]

Taksonominen järjestelmä
bakteerien valtakunta
  Proteobakteerit _   yli kaksikymmentä tyyppiä, mukaan lukien Actinomycetes , Firmicutes , Cyanobacteria , Aquificae , Dictyoglomi  
  luokan Gamma Proteobacteria   luokat Alpha Proteobacteria (suku Rickettsia , jne.), Beta Proteobacteria (suku Neisseria , jne.), Delta Proteobacteria (suku Bdellovibrio , Desulfovibrio , jne.), Epsilon Proteobacteria  
  tilaa Pseudomonadales   noin viisitoista muuta lajia, mukaan lukien Enterobacteriales (suku Yersinia , Salmonella , Erwinia jne.), Oceanospirillales (suku Alcanivorax jne.), Pasteurellales ( Hemophilus influenzae jne.)  
  perhe Pseudomonadaceae   perhe Moraxellaceae  
  suvun Azotobacter   noin viisitoista lisää  
  kuusi lajia  
 
 
 
 
 
 

Azotobacter - sukuun kuuluivat aiemmin myös lajit Azotobacter agilis (siirti Vinogradsky vuonna 1938 Azomonas -sukuun ), Azotobacter macrocytogenes (siirretty Azomonotrichon-sukuun vuonna 1981 ja sukuun Azomonas vuonna 1982 ) ja Azopallus in the Azotobacterferred pasphi . 1981 ).

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ Azotobacter // A - Engob. - M .  : Neuvostoliiton tietosanakirja, 1969. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [30 osassa]  / päätoimittaja A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, osa 1).
  2. ↑ Gandora V. , Gupta RD , Bhardwaj KKR Atsotobakteerien runsaus suurissa maaperäryhmissä Luoteis-Himalajalla  // Journal of the Indian Society of Soil Science. - 1998. - T. 46 , nro 3 . - S. 379-383 . — ISSN 0019-638X . KOODI JINSA4
  3. ↑ Martyniuk S., Martyniuk M. Azotobacter Spp. in Some Polish Soils  // Polish Journal of Environmental Studies. - 2003. - T. 12 , nro 3 . - S. 371-374 . Arkistoitu alkuperäisestä 15. heinäkuuta 2011.
  4. ↑ Tejera N., Lluch C., Martínez-Toledo MV , González-López J. Azotobacter- ja Azospirillum-kantojen eristäminen ja karakterisointi sokeriruo'on risosfääristä  // Plant and Soil. - 2005. - T. 270 , nro 1-2 . - S. 223-232 . — ISSN 0032-079X .
  5. ↑ Kumar R., Bhatia R., Kukreja K., Behl RK , Dudeja SS , Narula N. Azotobakteerin muodostuminen kasvin juuriin: kemotaktinen vaste, puuvillan ( Gossypium hirsutum L. ) ja vehnän ( Triticum ) juurieritteiden kehitys ja analyysi aestivum L. )  // Journal of Basic Microbiology. - 2007. - T. 47 , nro 5 . - S. 436-439 . Arkistoitu 4. huhtikuuta 2020.
  6. ↑ Baillie A., Hodgkiss W., Norris J. R. Flagellation of Azotobacter spp. kuten Electron Microscopy  osoittaa // Journal of Applied Microbiology. - 1962. - T. 25 , nro 1 . - S. 116-119 . Arkistoitu 4. huhtikuuta 2020.
  7. ↑ Vela GR , Rosenthal RS Peptonin vaikutus Azotobakteerin morfologiaan  // Journal of Bacteriology. - 1972. - T. 111 , nro 1 . - S. 260-266 .
  8. ↑ Jones D. H. Lisätutkimukset atsotobakteerin kasvusyklistä  // Journal of Bacteriology. - 1920. - V. 5 , nro 4 . - S. 325-341 .
  9. ↑ Lewis IM Bakteerien sytologia  // Bakteriologiset arviot. - 1941. - V. 5 , nro 3 . - S. 181-230 .
  10. ↑ Lewis IM -solusulkeumat ja Azotobakteerin elinkaari  // Journal of Bacteriology. - 1937. - T. 34 , nro 2 . — S. 191–205 .
  11. ↑ Socolofsky MD , Wyss O. Azotobacter-kystin vastustuskyky  // Journal of Bacteriology. - 1962. - T. 84 . - S. 119-124 .
  12. ↑ Layne JS , Johnson EJ Luonnolliset tekijät, jotka osallistuvat kystamuodostuksen induktioon Azotobacterissa  // Journal of Bacteriology. - 1964. - T. 87 , nro 3 . - S. 684-689 .
  13. ↑ Sadoff HL Encystment and Germination in Azotobacter vinelandii1  // Microbiological Reviews. - 1975. - T. 39 , nro 4 . - S. 516-539 .
  14. ↑ Gama-Castro S., Núñez C., Segura D., Moreno S., Guzmán J. ja Espín G. Azotobacter vinelandii -aldehydidehydrogenaasi , jota säätelee ς54: Role in Alcohol Catabolism and Encystment  // Journal of Bacteriology. - 2001. - T. 183 , nro 21 . - S. 6169-6174 .
  15. ↑ Núñez C., Moreno S., Soberón-Chávez G. , Espín G. Azotobacter vinelandii -vasteen säätelijä AlgR on välttämätön kystamuodostukselle  // Journal of Bacteriology. - 1999. - T. 181 , nro 1 . — s. 141–148 .
  16. ↑ Pope LM , Wyss O. Azotobacter vinelandii -kystin ulkokerrokset // Journal  of Bacteriology. - 1970. - T. 102 , nro 1 . - S. 234-239 .
  17. ↑ Sivu WJ , Sadoff HL Kalsiumin ja uronihappojen välinen suhde Azotobacter vinelandiilin encystmentissä  // Journal of Bacteriology. - 1975. - T. 122 , nro 1 . - S. 145-151 .
  18. ↑ Lin LP , Sadoff HL Azotobacter vinelandii -kystien ulompien kerrosten valmistelu ja ultrarakenne  // Journal of Bacteriology. - 1969. - T. 98 , nro 3 . - S. 1335-1341 .
  19. ↑ Parker LT , Socolofsky MD Azotobacter - kystin keskusyksikkö  // Journal of Bacteriology. - 1968. - T. 91 , nro 1 . - S. 297-303 .
  20. ↑ Funa N., Ozawa H., Hirata A., Horinouchi S. Fenolilipidisynteesi tyypin III polyketidisyntaaseilla on välttämätöntä kystojen muodostumiselle Azotobacter vinelandii -bakteerissa  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America: Sat. - 2006. - T. 103 , nro 16 . — S. 6356–6361 .
  21. ↑ Wyss O., Neumann MG , Socolofsky MD Azotobacter - kystan kehitys ja itäminen  // Journal of Biophysical and Biochemical Cytology. - 1961. - Nro 10 . - S. 555-565 .
  22. ↑ Loperfido B., Sadoff H. L. Azotobacter vinelandii -kystien itäminen : Makromolekulaarisen synteesin ja typen kiinnittymisen sekvenssi  // Journal of Bacteriology. - 1973. - T. 112 , nro 2 . - S. 841-846 .
  23. ↑ Lin LP , Pankratz S., Sadoff HL Ultrastrukturaaliset ja fysiologiset muutokset, jotka tapahtuvat Azotobacter vinelandii -kystien itämisen ja kasvun yhteydessä  // Journal of Bacteriology. - 1978. - T. 135 , nro 2 . - S. 641-646 .
  24. ↑ Osa B: Gammaproteobakteerit // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology / Päätoimittaja: George M. Garrity. - 2. painos. — New York: Springer, 2005. — 2816 s. - ISBN 0-387-95040-0 .
  25. ↑ Wong T.-Y., Maier RJ H2-riippuvainen N2:ta kiinnittävän Azotobacter vinelandii -miksotrofinen kasvu  // Journal of Bacteriology. - 1985. - T. 163 , nro 2 . — S. 528–533 .
  26. ↑ Suuri mikrobiologian työpaja / Toim. prof. G. L. Seliber. - M . : Higher School, 1962. - S. 190-191.
  27. ↑ Tepper E. Z., Shilnikova V. K., Pereverzeva G. I. Mikrobiologian työpaja. - 2. painos, tarkistettu. ja ylimääräistä - M . : Kolos, 1979. - 216 s.
  28. ↑ Shivprasad S., sivu WJ Na+-riippuvaisen Azotobacter chroococcumin katekolin muodostuminen ja melanointi: suojamekanismi ilmasopeutumiselle?  // Sovellettava ja ympäristömikrobiologia. - 1989. - T. 55 , nro 7 . - S. 1811-1817 .
  29. ↑ Jensen H. L. Azotobacteriaceae  // Bakteriologiset arviot. - 1954. - T. 18 , nro 4 . — S. 195–214 .
  30. ↑ Johnstone DB Azotobacter Fluorescence  // Journal of Bacteriology. - 1955. - T. 69 , nro 4 . — S. 481–482 .
  31. ↑ Azotobacter vinelandii CA -genomi . Haettu 25. marraskuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 22. maaliskuuta 2022.
  32. ↑ Maldonado R., Jimenez J., Casadesus J. Ploidian muutokset Azotobacter vinelandii -kasvusyklin aikana  // Journal of Bacteriology. - 1994. - T. 176 , nro 13 . - S. 3911-3919 .
  33. ↑ Maia M., Sanchez JM, Vela GR Azotobacter vinelandii -plasmidit  // Journal of Bacteriology. - 1988. - T. 170 , nro 4 . - S. 1984-1985 .
  34. ↑ Glick BR, Brooks HE, Pasternak JJ Azotobacter vinelandii:n transformaatio plasmidi-DNA:lla  // Journal of Bacteriology. - 1985. - T. 162 , nro 1 . - S. 276-279 .
  35. ↑ Yamagata U., Itano A. Azotobacter chroococcum-, beijerinckii- ja vinelandii-tyyppien fysiologinen tutkimus  // Journal of Bacteriology. - 1923. - T. 8 , nro 6 . - S. 521-531 .
  36. ↑ Boyd WL, Boyd JW Azotobacter-lajien esiintyminen napa-alueilla  // Journal of Bacteriology. - 1962. - T. 83 , nro 2 . — S. 429–430 .
  37. ↑ Moreno J., Gonzalez-Lopez J., Vela GR Survival of Azotobacter spp. in Dry Soils  // Sovellettu ja ympäristömikrobiologia. - 1986. - T. 51 , nro 1 . - S. 123-125 .
  38. ↑ Johnstone DB Azotobacter Insignis -bakteerin eristäminen makeasta vedestä  // Ekologia. - 1967. - T. 48 , nro 4 . - S. 671-672 .
  39. ↑ Dicker HJ, Smith DW Asetyleeniä vähentävien (typpeä sitovien) bakteerien laskeminen ja suhteellinen merkitys Delaware Salt Marshissa  // Applied and Environmental Microbiology. - 1980. - T. 39 , nro 5 . - S. 1019-1025 .
  40. ↑ van Berkum P., Bohlool B. Bakteerien aiheuttaman typen kiinnittymisen arviointi trooppisten ruohojen juurien yhteydessä  // Microbiological Reviews. - 1980. - T. 44 , nro 3 . - S. 491-517 .
  41. ↑ Flores-Mireles AL, Winans SC, Holguin G. Mangrovejuuriin liittyvien diatsotrofisten ja denitrifioivien bakteerien molekyylikarakterisointi  // Applied and Environmental Microbiology. - 2007. - T. 73 , nro 22 . — S. 7308–7321 .
  42. ↑ Zachmann JE, Molina JAE Viljeltyjen bakteerien esiintyminen kastemadon Eisenia fetida koteloissa  // Sovellettava ja ympäristömikrobiologia. - 1993. - T. 59 , nro 6 . - S. 1904-1910 .
  43. ↑ Kass DL, Drosdoff M., Alexander M. Typen kiinnitys Azotobacter paspalilla yhdessä Bahiagrassin (Paspalum notatum) kanssa  // Soil Science Society of America Journal. - 1971. - Nro 35 . - S. 286-289 . Arkistoitu alkuperäisestä 24. heinäkuuta 2008.
  44. ↑ Bürgmann H., Widmer F., Sigler W. V, Zeyer J. mRNA:n uutto- ja käänteistranskriptio-PCR-protokolla Azotobacter vinelandii -nifH-geenin ilmentymisen havaitsemiseksi maaperässä  // Applied and Environmental Microbiology. - 2003. - T. 69 , nro 4 . - S. 1928-1935 .
  45. ↑ Bertsova Yu. V., Demin O. V., Bogachev A. V. Nitrogenaasikompleksin hengityssuojaus Azotobacter vinelandiissa  // Advances in Biological Chemistry: la - 2005. - T. 45 . - S. 205-234 . Arkistoitu alkuperäisestä 22. heinäkuuta 2011.
  46. ↑ Maier RJ, Moshiri F. Azotobacter vinelandii -nitrogenaasia suojaavan Shethna-proteiinin rooli happivälitteisen solukuoleman estämisessä  // Journal of Bacteriology. - 2000. - T. 182 , nro 13 . - S. 3854-3857 .
  47. ↑ Durrant MC, Francis A., Lowe DJ, Newton WE, Fisher K. Todisteet homositraatin dynaamisesta roolista typen kiinnittymisen aikana: substituution vaikutus Azotobacter vinelandiin MoFe-proteiinin α-Lys 426 -asemassa  // Biochemistry Journal . - 2006. - T. 397 , nro 2 . — S. 261–270 .
  48. ↑ Howard JB, Rees DC Kuinka monta metallia N2:n korjaamiseen tarvitaan? Mekanistinen katsaus biologiseen typen sitomiseen  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America. - 2006. - T. 103 , nro 46 . — S. 17088–17093 .
  49. ↑ Bellenger JP, Wichard T., Kraepiel AML Vanadiinivaatimukset ja sisäänoton kinetiikka dinityppeä sitovassa bakteerissa Azotobacter vinelandii  // Applied and Environmental Microbiology. - 2008. - T. 74 , nro 5 . - S. 1478-1484 .
  50. ↑ Rüttimann-Johnson C., Rubio LM, dekaani DR, Ludden PW VnfY vaaditaan vanadiinia sisältävän dinitrogenaasin täyteen aktiivisuuteen Azotobacter vinelandiissa  // Journal of Bacteriology. - 2003. - T. 185 , nro 7 . — S. 2383–2386 .
  51. ↑ Robson RL, Eady RR, Richardson TH, Miller RW, Hawkins M., Postgate JR Azotobacter chroococcumin vaihtoehtoinen nitrogenaasi on vanadiinientsyymi  // Luonto. - 1986. - Nro 322 . - S. 388-390 .
  52. ↑ Miller RW, Eady R. R. Azotobacter chroococcumin molybdeeni- ja vanadiininitrogenaasit. Matala lämpötila suosii N2:n pelkistystä vanadiinityppigenaasin vaikutuksesta.  // Biokemian lehti. - 1988. - T. 256 , nro 2 . — S. 429–432 .
  53. ↑ Fallik E., Chan Y.-K., Robson RL Vaihtoehtoisten nitrogenaasien havaitseminen aerobisissa gramnegatiivisissa typpeä sitovissa bakteereissa  // Journal of Bacteriology. - 1991. - T. 173 , nro 1 . - S. 365-371 .
  54. ↑ Pau RN, Mitchenall LA, Robson RL Geneettistä näyttöä Azotobacter vinelandii -nitrogenaasista, josta puuttuu molybdeeni ja vanadiini  // Journal of Bacteriology. - 1989. - T. 171 , nro 1 . — S. 124–129 .
  55. ↑ Hu Y., Fay AW, Lee CC, Ribbe MW P-klusterin kypsyminen nitrogenaasi MoFe -proteiinilla  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America. - 2007. - T. 104 , nro 25 . — S. 10424–10429 .
  56. ↑ Hu Y., Fay AW, Lee CC, Ribbe MW NifEN-kompleksin nitrogenaasin FeMo-kofaktorin esiasteen tunnistaminen  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America. - 2005. - T. 102 , nro 9 . - S. 3236-3241 .
  57. ↑ Ribbe MW, Burgess BK Chaperone GroEL tarvitaan nitrogenaasin molybdeeni-rautaproteiinin lopulliseen kokoonpanoon  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America. - 2001. - T. 98 , nro 10 . - S. 5521-5525 .
  58. ↑ Martinez-Argudo I., Little R., Dixon R. Ratkaiseva arginiinijäännös tarvitaan NifL:n konformaatioon siirtymiseen Azotobacter vinelandii -bakteerin typpisäätelyyn  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America. - 2004. - T. 101 , nro 46 . - S. 16316-16321 .
  59. ↑ Curatti L., Brown CS, Ludden PW, Rubio LM Geenit, joita tarvitaan nitrogenaasiaktiivisuuden nopeaan ilmentymiseen Azotobacter vinelandii -bakteerissa  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America. - 2005. - T. 102 , nro 18 . - S. 6291-6296 .
  60. ↑ Mitra R., Das HK, Dixit A. Positiivisen transkription säätelyelementin tunnistaminen Azotobacter vinelandii -bakteerin nifLA-operonin koodausalueella  // Applied and Environmental Microbiology. - 2005. - T. 71 , nro 7 . - S. 3716-3724. .
  61. ↑ Hill S., Austin S., Eydmann T., Jones T., Dixon R. Azotobacter vinelandii NIFL on flavoproteiini, joka moduloi typen kiinnitysgeenien transkriptionaalista aktivaatiota redox-herkän kytkimen kautta.  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1996. - T. 93 , nro 5 . - S. 2143-2148 .
  62. ↑ Money T., Barrett J., Dixon R., Austin S. Proteiinin ja proteiinin väliset vuorovaikutukset Enhancer Binding Protein NIFA:n ja Azotobacter vinelandii -anturin NIFL:n välisessä kompleksissa  // Journal of Bacteriology. - 2001. - T. 183 , nro 4 . - S. 1359-1368 .
  63. ↑ Ahmad F., Ahmad I., Khan MS Indolietikkahapon tuotanto atsotobakteerin ja fluoresoivan Pseudomonasin alkuperäiskansojen isolaattien toimesta tryptofaanin läsnäolossa ja poissaolossa  // Turkish Journal of Biology. - 2005. - Nro 29 . - S. 29-34 .
  64. ↑ Oblisami G., Santhanakrishan P., Pappiah CM, Shabnugavelu KG Azotobacter Inoculant and Growth Regulators vaikutus cashewpähkinän kasvuun  // Acta Horticulturae (ISHS). - Nro 108 . - S. 44-49 .
  65. ↑ Rajaee S., Alikhani HA, Raiesi F. Plant Growth Promoting Potentials of Azotobacter chroococcum Native Strains on Growth, Yield and Utake of Nutrients in Wheat  // Journal of Science and Technology of Agriculture and Natural Resources. - 2007. - T. 11 , nro 41 . - S. 297 .  (linkki ei saatavilla)
  66. ↑ Chen JH, Czajka DR, Lion LW, Shuler ML, Ghiorse WC Jäljemetallien mobilisaatio maaperässä bakteeripolymeereillä.  // Environmental Health Perspectives. - 1995. - T. 103 , nro 1 . - S. 53-58 .
  67. ↑ Li DY, Eberspächer J., Wagner B., Kuntzer J., Lingens F. 2,4,6-trikloorifenolin hajoaminen Azotobacter sp. kanta GP1  // Applied and Environmental Microbiology. - 1991. - T. 57 , nro 7 . - S. 1920-1928 .
  68. ↑ Azotobacter in Sustainable Agriculture / toimittanut Neeru Narula. - New Delhi, 2000. - 162 s. — ISBN 81-239-0661-7 .
  69. ↑ Volova T. G. 6.3. Biologiset lannoitteet // Biotekniikka / Toim. Akateemikko I. I. Gitelzon. - Novosibirsk: Venäjän tiedeakatemian Siperian sivuliikkeen kustantamo, 1999. - S. 190-193. — ISBN 5-7692-0204-1 .  (linkki ei saatavilla)
  70. ↑ Galindo E., Peña C., Núñez C., Segura D., Espín G. Molekyyli- ja biotekniikan strategiat alginaatti- ja polydydroksialkanoaattituotannon parantamiseksi Azotobacter vinelandiilla  // Microbial Cell Factories. - 2007. - T. 6 , nro 7 .
  71. ↑ Sivu WJ, Tindale A., Chandra M., Kwon E. Alginaatin muodostuminen Azotobacter vinelandii UWD:ssä stationaarivaiheen aikana ja poly-ß-hydroksibutyraatin vaihtuvuus  // Microbiology. - 2001. - Nro 147 . - S. 483-490 .
  72. ↑ Ahmed M., Ahmed N. Bakteerialginaatin genetiikka: Alginaattigeenien jakautuminen, organisointi ja biosynteesi bakteereissa  // Current Genomics. - 2007. - T. 8 , nro 3 . — S. 191–202 .
  73. ↑ Emtiazia G., Ethemadifara Z., Habibib MH Solunulkoisen polymeerin tuotanto Azotobacterissa ja metallin biosorptio eksopolymeerillä  // African Journal of Biotechnology. - 2004. - V. 3 , nro 6 . - S. 330-333 .
  74. ↑ Pettinari MJ, Vázquez GJ, Silberschmidt D., Rehm B., Steinbüchel A., Méndez BS Poly(3-Hydroxybutyrate) Synthesis Genes in Azotobacter sp. Kanta FA8  // Applied and Environmental Microbiology. - 2001. - T. 67 , nro 11 . - S. 5331-5334 .
  75. ↑ Vitkute ​​​​J., Maneliene Z., Janulaitis A. Abe I, restriktioendonukleaasi Azotobacter beijerinckii -bakteerista, joka tunnistaa asymmetrisen heptanukleotidisekvenssin 5[ aluke -CCTCAGC-3[prime](-/-2)] // Nukleiini Happojen tutkimus. - 1998. - T. 26 , nro 21 . - S. 4917-4918 .
  76. ↑ Beijerinck MW Ueber Oligonitrophile Mikroben // Zentralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene. Abteilung II. - 1901. - Nro 7 . - S. 561-582 .
  77. ↑ Sivu WJ, Shivprasad S. Azotobacter salinestris sp. marraskuuta, natriumista riippuvainen, mikroaerofiilinen ja aeroadaptiivinen typpeä sitova bakteeri  // International Journal of Systematic Bacteriology. - 1991. - T. 41 , nro 3 . - S. 369-376 .  (linkki ei saatavilla)
  78. ↑ Rediers H., Vanderleyden J., De Mot R. MIKROBIOLOGIA KOMMENTTI Azotobacter vinelandii: Pseudomonas in disguise?  // Mikrobiologia. - 2004. - Nro 150 . - S. 1117-1119 .
  79. ↑ Young JM, Park D.-C. Todennäköinen synonyymi typpeä sitoville suvuille Azotobacter ja suvulle Pseudomonas  // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2007. - Nro 57 . - S. 2894-2901 .

Linkit

  • Azotobacter  (englanniksi) . MicrobeWiki. — Opiskelijoiden toimittama mikrobiologian resurssi. Haettu 13. syyskuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  • JP Euzeby. Azotobacter Beijerinck 1901  (englanniksi) . Luettelo prokaryoottisista nimistä, jotka ovat nimikkeistössä . Haettu 13. syyskuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  • Azotobacter.org  (englanniksi) . — Azotobacter vinelandii -genomitutkimusprojektin paikka. Haettu 13. syyskuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  • Amy Crum. Azotbacter  (englanniksi) . MAAPERÄN MIKROBIOLOGIA BIOL/CSES 4684 . Haettu 13. syyskuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 23. tammikuuta 2012.
  •  Azotobacter vinelandii . John Innes Center - Molecular Microbiology Department. Haettu 13. syyskuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  •  Azotobacter vinelandii . JGI. Haettu 13. syyskuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  • Iwao WATANABE (JICA/Cantho Univ. -asiantuntija maalis-huhtikuu 2000). Biologinen typen kiinnitys ja sen käyttö  maataloudessa . Luento Canthon yliopistossa Vietnamissa (30. maaliskuuta 2000). Haettu 13. syyskuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  • Azotobacter  (englanniksi) . Mikrobiologian videokirjasto . Microbiology Bytes. Haettu 13. syyskuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
Bibliografisissa luetteloissa