Pararhabdodon
Pararhabdodon ( lat. , mahdollinen venäläinen nimi - pararhabdodon [3] ) on hadrosauridien perheeseen kuuluva kasvissyöjädinosaurusten suku , joka asui yläliitukaudella (70,6-66,0 miljoonaa vuotta sitten) nykyisen Espanjan alueella [1] . Espanjalaiset paleontologit Casanovas-Cladellas, Santafe-Llopis ja Isidro-Llorens nimesivät ja kuvasivat Pararhabdodon isonensis -lajin tyypin ja ainoan lajinYleinen nimi tarkoittaa " rabdodonin kaltaista ", ja erityinen nimi on muodostettu kaupungin nimestä Ison , jonka läheltä dinosaurusten jäänteet löydettiin. Vuonna 1997 Casanovas ja kollegat sekä Laurent ja kollegat korjasivat tietyn nimen isonensesta isonensikseksi sovittaen yhteen yleisnimen ( Pararhabdodon , maskuliininen) ja maantieteellisestä nimestä saadun erityisnimen (Isona, feminiininen) väliset erot [4] .
Tutkimuksen historia
IPS SRA 1 -holotyyppi , paratyypit ja lisämateriaali löytyvät Tremp Formation -muodostelman ylämaastrichtiläisiltä kerroksista lähellä Isona -kaupunkia Lleidan maakunnassa Espanjassa . Holotyyppi on lähes täydellinen keskimmäinen hännännikama. Paratyypit: IPS SRA 15 — vasen olkaluu, IPS SRA 16 — vasemman lapaluun proksimaalinen fragmentti, IPS SRA 18 — kaulanikamat kallon keskilinjasta. Holotyyppi ja lisämateriaali, paitsi MCD 4919 (osittainen vasen leukaluu), kerättiin paikkakunnalta Sant Roma d'Abella [5] [4] ; näyte MCD 4919 löydettiin paikasta Serrat del Rostiar 1, lähellä Basturnsin kylää. Sant Roma d'Abella on nuorempi kuin Serrat del Rostiar 1, joten näyte MCD 4919 laajentaa Pararhabdodonin kronostratigrafista aluetta Ylä-Maastrichtin alueella [6] .
Materiaali sisältää kallon ja alaleuan jäänteet, selkärangan osia, etu- ja takaraajoja. Kaikki luut leukaa lukuunottamatta kerättiin 4×25 m alueelta ja ne kuuluvat todennäköisesti yhdelle keskikokoiselle yksilölle (noin 6 m pitkä). Aineisto löydettiin kaivauksissa keväästä 1985 vuoteen 1990. Casanovas et al.:n vuonna 1987 julkaisemassa tutkimuksessa materiaali (kaulan ja useat osittaiset selkänikamat, lähes täydellinen olkaluu ja sirpaleinen lapaluu) tunnistettiin ensimmäisen kerran Rhabdodon-sukuun liittyväksi. Holotyyppi ja paratyypit kuvattiin vuonna 1993 kuuluvaksi uuteen iguanodonttilajiin, Pararhabdodon isonense . Vuonna 1994 samasta paikasta löydettiin kaksi leukaluuta, kaksi selkänikamaa, täydellinen ristiselkäranka, ischiumin fragmentti ja kaksi kylkiluuta (IPS SRA-19, 20, 22, 23, 24, 26) [5 ] [5] [ 4] .
Les Llausin paikalta (lähellä Abella de la Concan kaupunkia), lähellä Sant Roma d'Abellan paikkaa, oikea hammaslääke löydettiin samasta stratigrafisesta horisontista kuin muut luut (IPS SRA 27). Stratigrafian, muodon ja koon perusteella hammaslääkäri on luokiteltu Pararhabdodoniin [5] . Prieto-Marquez ja kollegat kuitenkin hylkäsivät hammaslääkärin osoittamisen Pararhabdodoniin ja kuvasivat vuonna 2006 uuden hadrosauridilajin, Koutalisaurus kohlerorumin , sen perusteella . Vaikka he korostivat, että ehkä Pararhabdodon ja Koutalisaurus ovat synonyymejä [4] . Vuonna 2009 Prieto-Marquez ja kollegat ehdottivat uutta fylogeneettistä asemaa Pararhabdodonille, ja löysivät silmiinpistäviä yhtäläisyyksiä morfologiassa Cyntaosaurusen kanssa . Mitä tulee Koutalisaurukseen , Tsintaosaurusen hampaat osoittautuivat hyvin samanlaisiksi kuin Koutalisaurukselle osoitetun IPS SRA 27:n hampaat , joten kirjoittajat ehdottivat, että Koutalisaurus saattaa olla Tsintosauruksen nuorempi synonyymi (vasta-argumentti on suuri ajallinen ja spatiaalinen erottelu). kaksi taksonia) tai Pararhabdodon (todennäköisemmin). Päällekkäistä materiaalia ei kuitenkaan ole vielä löydetty, mikä vahvistaisi tämän tietyn suhteen [7] .
Kuvaus
Pararhabdodon eroaa muista hadrosaurideista, Cintaosaurusta lukuun ottamatta, leukaluun zygomaattisen puolen korkeudessa siten, että vatsaosa sijaitsee paljon korkeammalla kuin ulkoneman sivureunan taso, leukaluu muodostaa jyrkän mutkan, joka ulottuu ventraalisesti zygomaattiseen prosessiin zygomaattisen fasetin ja ektopterygoidin ulkoneman välillä; leukaluun zygomaattinen puoli on lyhennetty anterior-posterior -suunnassa, luultavasti zygomaattisen luun etuosa on kapea anterior-posterior -suunnassa; hampaiden etuosa, jossa symfyysinen prosessi työntyy mediaalisesti niin, että hampaiden ja hampaiden sivupinnan välinen etäisyys on yhtä suuri kuin kolmen labiolinguaalisen alveolaarisen ontelon paksuus. Pararhabdodon eroaa Cintaosaurusesta leukaluun leveän, pyöreän nelikulmaisen selkäosan suhteen [7] .
Phylogeny
Pararhabdodonia kuvattiin alun perin vuonna 1993 (lähinnä nikamiin perustuen) perusiguanodontidiksi , joka on läheistä sukua Rhabdodonille. Myöhemmin löydetyt luut (pääasiassa kallon ja leuan elementit) osoittivat kuitenkin yksiselitteisen läheisyyden hadrosauridien kanssa. Casanovasin et al.:n vuonna 1999 tekemän tutkimuksen mukaan Pararhabdodon kuuluu lambeosauriinien alaperheeseen seuraavien ominaisuuksien perusteella: leukaluun katkaistu pyöreä nivel kaulaluun kanssa; leukaluun kaudaalinen pää on katkaistu; hampaiden ventraalisesti taipunut etuosa; erittäin korkeat spinous-prosessit; olkaluun deltopectoraalinen harja ulkonee voimakkaasti distaalisesti. Lisäksi Pararhabdodon on tyvilambeosauriini, koska siinä on kaudaalisesti näkyvä ristiluu ja kohtalaisen laajennettu istukka [5] . Molemmat hahmot ovat kuitenkin hadrosaurusten esi-isiä, ja kohokuvioristiluukissa (hemal-vaot) on joissakin taksoneissa spesifistä vaihtelua [7] . Leuan katkaistun tai pyöristetyn nivelen zygooman kanssa ei ole osoitettu olevan lambeosauriininen synapomorfia (Weishampel et al., 1993, katkaistua, pyöristettyä kaulaluun niveltä pidetään lambeosauriinisen synapomorfiana, mutta jugal on ei tunneta Pararhabdodonissa, eivätkä kirjoittajat osoita, kuinka tämä merkki heijastuu leukaluun morfologiaan). Terävä olkavarren harjanne on primitiivinen piirre, joka löytyy iguanodonteista. Lisäksi ylä- ja hammashampaiden määrä (noin 35 per luu) on pienempi kuin hadrosauriineilla ja lambeosauriineilla. Kaikki tämä viittaa siihen, että Pararhabdodon on luultavasti perustaksoni suhteessa jälkimmäiseen [8] .
Vuonna 2006 Prieto-Marquez ja kollegat suorittivat fylogeneettisen analyysin käyttämällä 127 merkkiä (93 kallon ja 34 postkraniaalista) 24 taksonille. 8 edullisinta puuta saatiin. Kaikissa niissä pararhabdodonia löytyy hadrosauroidien sisältä , mutta hadrosauroidien ulkopuolella. Pararhabdodon muodosti kladin hadrosauridien kanssa [4] .
Vuonna 2009 Prieto-Marquez ja kollegat suorittivat uuden analyysin 51 taksonille. Sen tulosten mukaan Pararhabdodon ja Cyntaosaurus muodostivat kladin lambeosauriineihin perustuen seuraaviin yksiselitteisiin synapomorfioihin: hampaiden symfysiaalisen osan pitkä mediaaniprojektio; lähes suora hampaaton etuosa, joka palvelee niveltymistä predentaarisen kanssa; leuan dorsaalisesti kohonnut nivel zygomaattisen luun kanssa. Koutalisaurus kohlerorumin sisällyttäminen analyysiin johti samaan tulokseen, vain Pararhabdodon, Cyntaosaurus ja Koutalisaurus muodostivat liukenemattoman trikotomian. Pararhabdodonin sisällyttämistä lambeosauriineihin tukevat seuraavat ominaisuudet: yläleuan rostromediaalisen prosessin puuttuminen; korkea selkäleuan prosessi; hammaslääkärin ja hammaspariston diasteman pituuden suhde on 0,2–0,31 [7] .
Prieto-Marquezin ja kollegoiden vuoden 2013 fylogeneettiseen analyysiin perustuva kladogrammi [6] :
| Lambeosaurinae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiogografia
Primitiivisten lambeosauriinien, kuten Pararhabdodonin, ilmaantuminen Eurooppaan liitukauden lopussa voidaan selittää maantieteellisellä eristyneisyydellä. Albialais -maastrichtilaisen rikkomuksen seurauksena Eurooppa muuttui toisistaan eristettyjen faunaprovinssien saaristoksi . Ensimmäisen lambeosauriinin ja pararhabdodonin ilmestymisen välinen haamuviivan pituus on noin 30 miljoonaa vuotta. Siksi Pararhabdodonin perussijainti lambeosauriinien sisällä ja taksonin myöhempi stratigraafinen sijoittuminen voidaan selittää vikaareilla [5] .
Euroopan saaristo koostui Englannin, Ibero-Armorician, Rein-Böömin, Adrianmeren, Itävalta-Alppien ja Transilvanian (Tisia-Dacia tai Hateg) ja muista saarista. Eri kirjoittajilla on erilaisia rekonstruktioita näiden saarten lukumäärästä ja alueista. Tässä paleogeografisessa kontekstissa Myöhäismaastrichtin eurooppalaiselle hadrosauriinieläimistölle oli tunnusomaista lambeosauriinit ( Arenisaurus , Blasisaurus , Pararhabdodon ja Canardia Ibero-Armoricanasta) ja ei-hadrosauriidiset hadrosauriinit. Toistaiseksi Euroopassa ei kuitenkaan ole yksiselitteisesti lambeosauriineista tai hadrosauriideista johtuvia koti-astrichtilaisia jäänteitä.
Tilastollinen levinneisyys-vikarianssianalyysi päättelee Tsintaosaurinin uusimpien yhteisten esivanhempien euraasialaisen esivanhemman. Tämän täytyy tarkoittaa, että Pararhabdodonin ero Cyntaosaurusesta edustaa sijaistapahtumia, jotka tapahtuvat viimeistään varhaisella Campanian alueella . Yllä oleva vikaariskenaario on ristiriidassa Bayesin Binary MCMC- ja Dispersal Extinction Cladogenesis -analyysien tulosten kanssa. Molemmat menetelmät päättelevät Aasian sintaosauriinien todennäköisimpänä esi-isiisialueena. Tämän jälleenrakentamisen mukaan Pararhabdodonin alkuperän on oltava seurausta Aasiasta Euroopan saariston länsipuolella sijaitsevasta asutuksesta. S-DIVAn ehdottama sijaisskenaario on ristiriidassa nykyisten eurooppalaisten lambeosauriinifossiilien kanssa. Kuten edellä todettiin, lambeosauriinifossiileja ei ole yksiselitteisesti päivätty ylämaastrichtia edeltävään aikaan.
Siksi BBM- ja DEC-analyyseistä johdetut ja leviämisskenaarioiden mukaiset esi-isien alueet ovat yhdenmukaisempia Euroopassa tunnettujen lambeosauriinifossiilien kanssa. Tsintaosaurinit näyttävät saavuttaneen Ibero-Armorikaanisen saaren varhaisen tai myöhäisen maastrichtin lopussa. Eri kirjoittajat ovat aiemmin ehdottaneet biomaantieteellisiä skenaarioita, jotka koskevat lambeosauriinien leviämistä Aasiasta Euroopan saaristoon, vaikka leviämisajankohta on merkitty Campanian yläosan keskikohtaan, joka on aikaisempi kuin arvio, joka perustuu maan aikaisimpiin fossiilien esiintymiseen. nämä hadrosauridit Euroopan kerroksissa [6] .
Muistiinpanot
- ↑ 1 2 † Pararhabdodon (englanniksi) tiedot Fossilworksin verkkosivuilla . (Käytetty: 2. huhtikuuta 2016)
- ↑ † Pararhabdodon isonensis (englanniksi) tiedot Fossilworksin verkkosivuilla . (Käytetty: 2. huhtikuuta 2016)
- ↑ Tsingtaosaurus Arkistoitu 18. huhtikuuta 2016 Wayback Machinessa Natural World -verkkosivustolla
- ↑ 1 2 3 4 5 Prieto-Marquez, A., Gaete, R., Rivas, G., Galobart, A. ja Boada, M. (2006). Hadrosauroid-dinosaurukset Espanjan myöhäisliituajalta: Pararhabdodon isonensis uudelleen ja Koutalisaurus kohlerorum , gen. et sp. marraskuu. Journal of Vertebrate Paleontology 26(4) : 929-943.
- ↑ 1 2 3 4 5 Casanovas, ML, Pereda-Suberbiola, X., Santafe, JV ja Weishampel, DB (1999). Ensimmäinen lambeosauriini hadrosauridi Euroopasta: paleobiogiantieteelliset vaikutukset. Geological Magazine 136(2) : 205-211.
- ↑ 1 2 3 A. Prieto-Marquez, FMD Vecchia, R. Gaete ja A. Galobart. (2013). Euroopan saaristosta kotoisin olevien Lambeosaurine-dinosauruksien monimuotoisuus, suhteet ja biogeografia sekä kuvaus uudesta aralosauriinista Canardia garonnensis. PLoS One 8(7) : e69835
- ↑ 1 2 3 4 Prieto-Marquez, A.; Wagner, JR (2009). Pararhabdodon isonensis ja Tsintaosaurus spinorhinus : uusi lambeosauriinisten hadrosauridien kladi Euraasialta. Liitukauden tutkimus. verkossa esipainettu (5) : 1238.
- ↑ Johtaja, JJ (2001). Eolambia caroljonesan (Dinosauria: Iguanodontia) fylogeneettisen sijainnin uudelleenanalyysi . Journal of Vertebrate Paleontology 21 : 392-396.
| Hadrosauroidit | |||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Basal |
|
| |||||||||||||||||||||||||||||
| Hadrosauromorpha_ _ |
| ||||||||||||||||||||||||||||||