Tethyshadros
Tethyshadros (latinaksi) on kasvissyöjä ornithopod - dinosaurukset Hadrosauroids - suvun, jonka fossiileja on löydettyEuroopan yläliituajalta . Italialainen paleontologi Fabio Marco Dalla Vecchia nimesi ja kuvasi Tethyshadros insularis -lajin tyypin ja ainoan lajinYleisnimi on johdettu muinaisen valtameren nimestä Tethys , johon on lisätty sana lat. hadros , joka on viittaus hadrosauroid-ryhmään. Erityinen nimi insularis tarkoittaa "saarta". Holotyyppi edustaa ensimmäistä löydettyä täydellistä ja nivellettyä hadrosauroidirunkoa [1] .
Tutkimuksen historia
Nivelletty holotyyppi SC 57021 ja siihen liittyvä materiaali löydettiin Ylä- Campanian ja Alamaastrichtin kerroksista Liburnia -muodostelmassa , Triesten maakunnassa , Italiassa .
Lisänäytteet: 57022 - epätäydelliset nivelletyt eturaajat, SC 57023 - irronnut vasen häpyluun , SC 57025 - irronnut kaulanikama oikealla kylkiluulla, SC 57026 - epätäydellinen vaurioitunut kallo ja osa kallon jälkeistä aluetta, SC - 57komponentti24 , SC 57256 on erillinen selkäranka [1] .
Kuvaus
Tethyshadroksella on seuraavat autapomorfiat : suuri ja pitkänomainen kallo (1,6-1,65 kertaa pidempi kuin olkaluu; kallon pituuden suhde korkeuteen on noin 2,6); etuleuan hampaat erittäin suuret, ohuet ja terävät; pienet parilliset harjanteet parietaaliluiden kaudaaliosassa; kaulaluu erittäin pitkä, ohut, ilman ventraalista ulkonemaa, osa kaudaalisesta selkälihakseen kaksi kertaa pidempi kuin rostralprosessissa; intertemporaalinen aukko lähes suorakulmainen, noin 2 kertaa suurempi kuin kiertorata; kvadraatin lateraalinen distaalinen kondyyli on laajentunut ja litteä ventraalisesti (naulanpään muotoinen); ensimmäisen kaudaalinikaman rungon pituus on suurempi kuin sen korkeus; 1.-6. proksimaalisten hännännikamien ja mahdollisesti myös distaalisten selkänikamien ja ristinikamien nikamat ovat kirveen muotoisia; 1.–5. hännännikamien kylkiluut ovat kielen muotoisia, kallon kaudaalisesti leventyneet ja dorsoventraalisesti litteät; pitkä, ruoskamainen häntä, jonka nikama on pitkulainen 18.–32., 2,4–3,4 kertaa korkeutta pidempi; kaudaalinikamien rungot 23-33 ovat puolisylinterimäisiä; proksimaalisten hännännikamien pitkä segmentti ilman hemapofyyssejä (ensimmäinen kevron ilmestyy 7. ja 8. hännännikaman väliin), muodostaen raon vatsaosaan, joka kattaa 44% hännästä; 15.–20. nikaman hemapofyysien distaalisilla päillä on pitkä posteriorinen prosessi; lapaluun levy laajenee epäsymmetrisesti distaalisesti (kuten primitiivisissä iguanodonteissa Camptosaurus ja Driosaur ); suoliluun asetabulaarinen prosessi on pitkä, matala, kiilamainen (ei ole matalaa ulkonemaa) ja kapenee sivusuunnassa; hyvin pitkällä istuinkalvolla on sigmoidinen runko ja tylppä, laajentumaton distaalinen pää, joka ei ole kaareva eikä kapeneva; vain 3 käden sormea (sormi 5 puuttuu); metakarpaalisten luiden litteät nivelpäät; 2 sorvausta käden 4. sormessa, distaalinen sormi on voimakkaasti pienentynyt (2. sormi puuttuu muissa hadrosauroideissa); sääriluu on paljon pidempi kuin reisiluu. Tethyshadroksella on myös seuraavat ainutlaatuiset ominaisuuksien yhdistelmät: matala sykkisuole, jossa on suuri ja riippuva supraasetabulaarinen prosessi, vankka esiasetabulaarinen prosessi, joka on hieman kaareva, eikä dorsaalinen painauma supraasetabulaarisessa prosessissa.
Tethyshadrosin holotyypin luurangon pituus on 3,62 m. Tämä on pieni koko hadrosauroidille. Lisänäytteet SC 57247 ja SC 57022 ovat suuria ja vankempia kuin holotyyppi, SC 57026 on suunnilleen samankokoinen ja SC 57023 on pieni näyte. Selkärangan fuusio kaareihin, tuskin havaittavissa olevien ompeleiden esiintyminen useimpien kallon elementtien välillä, luutumisen aste, pitkänomainen kallo ja silmäkuoppien suhteellinen koko eivät puhu kallon kypsymättömyyden puolesta. eläin.
Holotyypin kallon pituus on 475 mm, korkeus noin 185 mm (suhde on 2,57). Sen kallo on pidempi kuin useimpien hadrosauridien (poikkeuksena Edmontosaurus annectens , jonka suhde on 3,4). Basaalihadrosauroideista Tethyshadrosin kallon pituus on verrattavissa Dollodon bampingin kallon pituuteen (suhde - 2,6), ja vain Ouranosaurusen kallo ylittää Tethyshadrosin kallon (suhde - 3,2). Yleisesti ottaen Tethyshadrosin kallo muistuttaa basaalista Dollodon bampingia ja Mantellisaurus atherfieldensistä . Postorbitaalisessa selässä kallo on suhteellisen leveä, kuten Iguanodonissa , ja siitä puuttuu myös useimmissa hadrosaurideissa ja Ouranosaurusissa havaittu tyypillinen kaudaalinen supistuminen.
Selkäranka koostuu 11 kaulanikamasta, 16 selkänikamasta, mahdollisesti 8 ristinikamasta ja yli 33 hännännikamasta [1] .
Phylogeny
Fylogeneettisen analyysin tulosten mukaan, jossa käytettiin 121 merkkiä 25 taksonille, Tethyshadros on hadrosauridiperheen ulkopuolella ja on sukua Telmatosaurukselle , mutta viimeksi mainitun kanssa, samoin kuin kaikkien vahvassa konsensuspuussa kehittyneiden hadrosauroidien kanssa, se muodostaa ratkaisemattoman polytomian. 55 yhtä vaativassa Tethyshadros- puussa joko Telmatosauruksen sisartaksoni (muodostavat kladin) tai kehittyneempi kuin Telmatosaurus muodostaa kladin kaikkien kehittyneiden hadrosauroidien kanssa, tai basaalisemman kuin Telmatosaurus, on sisartaksoni Telmatosaurus-kladille + kaikki kehittyneet. hadrosauroidit. Konsensuspuussa Tethyshadros on suurimmaksi osaksi kehittyneempi kuin Telmatosaurus , ja se on hadrosauridien sisartaksoni.
Cladogrammiin perustuva analyysi [1] :
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologia
Corythosaurus- ja Saurolophus -hadrosauridien kaviokävelyn erityispiirteet , kun osa eläimen painosta kantaa kavion lisäksi myös toiseksi viimeinen sorkka (subunguligrady), löytyy myös Tethyshadrosista : kolmisormi, lyhennetty sormet, kaviomaiset kynnet, pituutta paljon leveämmät sormet, sivunivelsiteiden kuoppien puuttuminen, suhteellisen litistyneet nivelpinnat.
Tethyshadroksella on juoksevassa lapsivedessä esiintyviä piirteitä : sääriluu on reisiluua pidempi, sivusormet ovat kadonneet ja metapodiaaliset luut ovat pitkiä, ohuita ja toisiinsa kiinnittyneitä, jotka toimivat yhtenä elementtinä, jalan massa on vähentynyt (menetyksen tai lyhenemisen vuoksi). sorkkanivelten ja metapodiaalisten luiden kapeneminen) ja sorkkakävely (subunguligradia). Tethyshadrosilla on suhteellisen alhainen 3. jalkapöydän ja sääriluun pituussuhde (0,35; samanlainen kuin Corythosaurus) ja erittäin korkea sääriluun ja reisiluun välinen suhde (1,31; samanlainen kuin pienellä, kaksijalkaisella Heterodontosauruksella ).
Hännän proksimaalisen osan ominaisuudet (häntäsegmentin pituus ilman lyöntejä, nikamien venyminen, kylkiluiden ja nivelten muoto) voivat liittyä reisien päävetäjän, reisiluun päälihaksen voimakkaaseen kehittymiseen. voi myös viitata liikkumisen juoksemiseen.
Ranne pienenee yhdeksi pieneksi luuksi, käden 1. ja 5. sormi sekä 4. sormi menetetään. Kämppäluut ovat ohuita, pitkänomaisia, tiukasti toisiaan vasten painuneita, ja niissä on litteät distaaliset nivelpinnat, kuten useimmissa falangeissa, joten taivutus jalkapöydän ja falangien välisissä nivelissä oli mahdotonta. Toisen ja kolmannen sormen toiseksi viimeinen sormus ovat kiilan muotoisia, ja 2. ja 3. sorkkasormi ovat kavion muotoisia. Proksimaaliset sormet työntyvät esiin jalkalihasten jatkeena ja koko etukäpäs näyttää pilarilta. Tartuntakyky oli ilmeisesti erittäin rajoitettu, ja käsi yhdessä pienen pääteosan kanssa toimi yhtenä. Ilmeisesti sitä voitiin käyttää vain nelijalkaiseen liikkumiseen , vaikka käden kireys, vähentynyt pääteosa ja mahdollinen suunta voi liittyä käden rooliin tukena levon aikana ja tasapainona kaksijalkaisen juoksun aikana. Ehkä tämä on sopeutumista erikoiseen elämäntapaan (liikkuminen epätasaisessa maastossa, tyypillinen karstimaisemille) [1] .
Paleobiogografia
Tethyshadros asui Adrianmeren-Dinarian saarella, jonka pinta-ala oli noin 100 000 km², mikä on verrattavissa nykyajan Kuubaan . Saari oli osa Euroopan saaristoa. Kaikki löydetyt Tethyshadros -näytteet , vaikka ne eivät ole nuoria, ovat paljon pienempiä kuin Pohjois-Amerikan aikuiset hadrosauridit . Niiden pieni koko saattaa johtua saariston kääpiöisyydestä , ilmiöstä, joka on jo nähty muissa saaristoinosauruksissa. Manner-Hadrosauroidien ja enemmän basaalisten hadrosauroidien aksiaalinen ja perifeerinen luuranko on melko säilynyt, mutta siinä on useita apomorfioita Tethyshadrosissa . Epätavallisten piirteiden esiintyminen voi myös liittyä eristyneisyyteen.
Telmatosauruksen ja muiden Euroopan saariston hadrosauroidien primitiivisyys verrattuna stratigrafisesti samanaikaisiin ja jopa vanhempiin Pohjois-Amerikan hadrosaurideihin voidaan selittää paikallisella evoluutiolla (alkaen keskiliitukaudesta) eristyneisyyden olosuhteissa (vikarians-malli). Adriatic-Dinaric Carbonate Platform (ADCP) kuitenkin eristettiin muista Aptian maamassoista ja se tulvi Cenomanian - Turonian alueella rikkomuksen aikana . Ennen Aptiaa se saattoi muodostaa yhteyden afrikkalais-arabian mantereeseen, josta ei ole vielä löydetty jälkiaptilaisten hadrosauroidien jäänteitä. Myöhäisliitukaudella ADCP:ssä asuivat pääasiassa sauropodit ja theropodit . Villaggio del Pescatoren paikkakunnalta tunnetaan kuitenkin vain hadrosauroideja, ja hadrosauroidien ja theropodien hampaita on löydetty läheiseltä ja suunnilleen samanikäiseltä Kozinan paikkakunnalta Sloveniasta . Myöhäisistä Santonian dinosauruksista Unkarissa ja varhaisista Campanian ryhmistä Ranskassa ja Itävallassa puuttuvat hadrosauroidit. Mutta niitä esiintyy Campanian yläosassa - Espanjan Maastrichtissa, Ranskassa, Alankomaissa, Belgiassa, Saksassa, Sloveniassa, Italiassa, Romaniassa ja Ukrainassa. Hadrosauroidit levisivät Maastrichtin aikana, kun taas ne olivat melko harvinaisia Campanian loppupuolella. Santonin ja varhaisen Maastrichtin aikana Euroopan saaristossa vallitsevat ornitopodit olivat endeemisiä rabdodontteja .
Campanian-maastrichtilaisen Tethyshadrosin ja Telmatosaurus Asiatic Bactrosaurus , Gilmoreosaurus ja Tanius sisartaksonit sekä julkaisuhetkellä tunnetuimmat maastrichtiläisestä hadrosauriinit ovat Pohjois- Kiinasta . Pohjois-Amerikan basaalihadrosauroidit ovat peräisin vain Barremian -Turonista, kun taas Pohjois-Amerikan tunnetut Campanian-Maastrichtian hadrosauroidit ovat hadrosaurideja. Toisin kuin Pohjois-Amerikassa, ei-hadrosauroidit hadrosauroidit ovat saattaneet levitä laajasti Euraasiassa myöhäisliitukaudella. Kaikki tämä tukee hypoteesia eurooppalaisten taksonien aasialaisesta alkuperästä. Hadrosauroidit ovat saattaneet kolonisoida Euroopan saariston Aasiasta (hajallaan oleva lajittelumalli), jossa ei-hadrosauroidit eli hadrosauroidit asuivat vielä Campanian-varhaismaastrichtisella alueella. Mikrolevyjen törmäykset Tethysin valtameren pohjoisreunalla, jotka tapahtuivat Alppien laskostumisen ensimmäisen vaiheen aikana , johtivat Transilvanian saaren muodostumiseen, jossa Telmatosaurus asui, Adrianmeren ja Dinaricin saaren, jossa Tethyshadros asui, ja kannasten muodostumiseen Euroopan saariston itäosat. Lisäksi maankuoren tektoniset nousut ja vulkanismi geodynaamisesti aktiivisella Tethys-joen pohjoisreunalla ovat saattaneet myös luoda muuttoreitin Etelä-Aasiasta. Hadrosauroidit pääsivät todennäköisimmin Euroopan saariston itäosaan "hyppäämällä" saarelta saarelle Aasian lounaisreunaa pitkin. Tämä uudelleensijoittaminen oli luultavasti ensimmäinen Campanian lopulla [1] tapahtuneessa sarjassa .
Muistiinpanot
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Dalla Vecchia, FM (2009). "Tethyshadros insularis, uusi hadrosauroididinosaurus (Ornithischia) Italian yläliituajalta". Journal of Vertebrate Paleontology. 29(4): 1100-1116.
| Hadrosauroidit | |||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Basal |
|
| |||||||||||||||||||||||||||||
| Hadrosauromorpha_ _ |
| ||||||||||||||||||||||||||||||