Secernosaurus

†  Secernosaurus
Secernosauruksen luuston rekonstruktio
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditAarre:ArchosauruksetAarre:AvemetatarsaliaAarre:DinosaurmorfitSuperorder:DinosauruksetJoukkue:†  OrnithischialaisetAlajärjestys:†  CerapodInfrasquad:†  OrnitopoditSteam joukkue:†  IguanodontitSuperperhe:†  HadrosauroiditPerhe:†  HadrosauriditAlaperhe:†  HadrosauriinitHeimo:†  KritosauriniSuku:†  Secernosaurus
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Secernosaurus Brett-Surman, 1979
Ainoa näkymä
† Secernosaurus koerneri Brett-Surman, 1979 synonyymit: Kritosaurus australis Bonaparte et ai. , 1984 Secernosaurus australis Wagner, 2001
Systematiikka Wikispeciesissä Kuvat Wikimedia Commonsissa FW   38781

Secernosaurus  (lat.) on kasvissyöjien ornithopod - dinosaurusten suku, joka kuuluu hadrosaurusten perheeseen Etelä -Amerikan myöhäisliitukaudelta . Tyypin ja ainoan lajin, Secernosaurus koerneri, nimesi ja kuvasi paleontologi Michael Brett-Serman . Yleinen nimi on johdettu latinan sanasta " secerno ", joka tarkoittaa "erottaa", "jakaa", "repiä pois", mikä viittaa sen ei- laurasialaiseen alkuperään. Tarkka nimi on nimetty Coloradon yliopiston emeritusprofessori Harold E. Koernerin mukaan [1] .

Tutkimuksen historia

Holotyyppi FMNH P13423 löydettiin vuonna 1923 Baggio Barreal -muodostelman kerroksesta (Brett-Serman tunnisti San Jorgen muodostelman , mutta myöhemmät tutkimukset ovat osoittaneet, että tämä muodostuma ei sisällä fossiileja [2] ), joka on päivätty ylä- Campanian  ja alamaastrichtin välillä . , noin 84-66 Ma, Rio Chicon osasto , Chubutin maakunta , Patagonia , Argentiina . Aineisto jäi tutkimatta 1970-luvulle asti, kunnes Brett-Serman esitti vuosina 1975 ja 1979 pinnallisen diagnoosin. Holotyyppi koostuu kahdesta iliumista, esipubista, lapaluusta, pohjeluusta, hännännikamista ja osittaisesta aivokotelosta. Brett-Serman käytti suoliluun prosesseja diagnostisena materiaalina, kun taas fragmentaarista aivokoteloa ja kallonjälkeisiä luita ei kuvattu [1] .

Vuonna 1984 Bonaparte et ai. lantion ja hampaiden perusteella he kuvasivat uuden Kritosaurus-lajin -  Kritosaurus australis . MACN-RN 2 -holotyyppi ja hypodigmit löydettiin Los Alamitos -muodostelman ylä-Campanian ja alamaastrichtin kerroksesta, noin 84–66 Ma, Río Negron maakunnassa Argentiinassa [3] .

Bonaparten häpyluun ja lapaluun vertaaminen työtovereiden kanssa vuosina 1984 ja 1996 ei löytänyt merkittäviä eroja Secernosaurus koernerin ja Kritosaurus australisin välillä lukuun ottamatta ilumusta: Secernosauruksen acetabulumin takana oleva prosessi on lateraalisessa projektiossa kolmiomaisempi kuin Kritosaurusissa. . Lisäksi Bonaparte, samoin kuin Wagner, 2001, katsoivat, että edellä mainitun prosessin morfologia sekä Secernosaurusin suoliluun supraasetabulaarinen prosessi vaikuttivat eläimen kuoleman jälkeen. Kritosaurus australis - suoliluun asetabulumin takana sijaitsevan prosessin vääntyminen ja antitrochanterin epämuodostuma voivat helposti johtaa Secernosaurus koernerin morfologiaan . Koska Secernosaurus koerneri ja Kritosaurus australis liittyvät myös maantieteelliseen ja ajalliseen läheisyyteen, Wagner ehdottaa niiden katsomista kahtena saman Secernosaurus -suvun lajina [2] [4] .

Salinas ym., 2006, panivat merkille, että Kritosaurus australis on lähellä Euroopasta peräisin olevia ei-hadrosauride-hadrosauruksia, kuten Telmatosaurus transsylvanicus , ja sulkivat edelliset pois Kritosaurus-suvusta.

Koska aiemmat tutkimukset olivat epätäydellisiä ja Etelä-Amerikan hadrosaurusten fylogeneettistä sijaintia ja biogeografiaa ei ollut tutkittu perusteellisesti, Albert Prieto-Marquez ja kollegat, 2010, analysoivat uudelleen kahden ainoan tunnetun eteläamerikkalaisen hadrosaurusten, Secernosauruksen ja Kritosaurus australisin , fossiileja . He kiinnittivät huomionsa niihin hahmoihin, jotka soveltuvat diagnoosiin tai tarjoavat potentiaalista tietoa fysiologiaan, sekä niihin luurangon elementteihin, joita kukaan ei ole aiemmin kuvannut. Tutkimuksen tuloksena Kritosaurus australis tunnistettiin Secernosaurus koernerin nuoremmaksi synonyymiksi .

Holotyyppi FMNH P13423 sisältää: kahden hammaspariston fragmentit, osittaisen niskaluun ja perusfenoidin, kaksi kaulanikamaa, kaksi etummaisen selkänikaman kaaria, yhden lähes täydellisen etummaisen selkänikaman, neljä keskimmäisen selkänikaman runkoa (yksi kaari), kaksi takanikaman runkoa ja fragmentti, jossa on postzygapophysis, ristiluun kylkiluu, takaosan selkänikaman tai ristinikaman kaari, viisi etunikamaa ja yksi takanikama, kolme fragmentaarista kylkiluuta, melkein täydellinen oikea lapaluu, oikean olkaluun distaalinen pää, kyynärluun proksimaalinen fragmentti, oikea 3. metacarpal luu, lähes täydellinen oikea ilumuu ja osittainen vasen, oikea häpyluu, vasen ja oikea istuinluu, distaalinen reisiluun nivellihas ja suuri määrä pieniä fragmentteja, joiden anatominen alkuperä on epäselvä.

Holotyyppi kuuluu luultavasti epäkypsälle yksilölle ruumiin pienen koon (kokonaispituus 4–5 m), yhteensulautumattomien nikamakaarien ja leikattujen aivokoteloelementtien vuoksi.

Hypodygma MACN-RN 2 (alun perin Kritosaurus australisin holotyyppi ) ja lisänäytteet MACN-RN 142, MACN-RN 143, MACN-RN 144, MACN-RN 145, MACN-RN 146, MACN-RN 826, MACN-RN 987 , MACN-RN 990, MACN-RN 991, MACN-RN 997, MACN-RN 998 kuuluivat yksilöille, jotka olivat suurempia kuin holotyyppi, mutta eivät saavuttaneet aikuisen kokoa [2] .

Prieto-Marques ja Salinas vuonna 2010 vertasivat Secernosaurus koerneriä Kritosaurus australis -bakteeriin vain ilumian ja häpyluuhun nähden, joita esiintyy molemmissa taksoneissa. Prieto-Marques ja Salinas tulkitsivat niiden väliset morfologiset erot Secernosaurus- näytteiden toissijaisten muodonmuutosten seurauksena laskeutumisen jälkeen. Muissa Secernosaurus-holotyypin luissa ei kuitenkaan havaittu muodonmuutoksia , joten Rodolfo Corian mukaan olemassa olevat morfologiset erot Secernosaurus koernerin ja Kritosaurus australisin välillä tulisi ottaa huomioon. Lisäksi ontogeneettiset erot Secernosaurus- ja Kritosaurus australis -näytteiden välillä voivat olla epäluotettavia todisteita. Selkänikamien yhteensulautumattomat kaaret vartaloineen - nuorta yksilöä osoittava merkki - voitaisiin itse asiassa yksinkertaisesti katkaista jalkojen tasolla. Tässä suhteessa Secernosaurus- näyte on luultavasti kypsempi kuin aiemmin luultiin, ja se on todellakin suhteellisen pienikokoinen. Kaiken tämän perusteella on tarpeen tarkastella kokonaan kaikki Secernosaurus -lajin aineisto ja verrata niitä huolellisesti alunperin Kritosaurus australis -nimettyihin yksilöihin . Mahdollisesti Corian mukaan kyseessä on kaksi toisiinsa läheisesti liittyvää, mutta kuitenkin erilaista hadrosauridien taksonia [5] .

Kuvaus

Secernosaurus- ja Kritosaurus australis -bakteerin alkuperäinen diagnoosi oli virheellinen, koska merkit, jotka mahdollistivat kunkin lajin erottamisen, eivät olleet kuolemanjälkeisistä muodonmuutoksista johtuvia autapomorfioita . Prieto-Marques muutti täysin Secernosauruksen diagnoosin .

Secernosaurus  on hadrosauridi, joka eroaa muista perheenjäsenistä seuraavien autapomorfioiden ja perifeeristen luuston ominaisuuksien ainutlaatuisten yhdistelmien osalta: V-muotoinen nasofrontaalinen ompele, jossa kunkin otsaluun etureuna muodostaa kolmiomaisen mediaaniprosessin, joka on leveä sivusuunnassa, syvennetty edestä, vatsareuna siirtyi eteenpäin. Häpyluun distaalinen lapa, joka eroaa kaikista muista hadrosauroideista (lukuun ottamatta Gryposaurusta, Prosaurolophusia ja mahdollisesti Saurolophusia), on sivulta katsottuna nelikulmainen ulkonäöltään yhdensuuntaiset selkä- ja vatsareunat; prepubinen prosessi eroaa Gryposaurus-, Prosaurolophus- ja Saurolophus-lajien prosessista vatsareunallaan, joka muodostaa leveän kaaren, jossa on pehmeämpi ventraalinen poikkeama distaalisessa suunnassa. Iliumissa on ainutlaatuinen neljän ominaisuuden yhdistelmä: dorsomediaalisesti kierretty prosessi, joka sijaitsee acetabulumin takana, muodostaa ventromediaaalisesti suuntautuneen lyhyen pinnan ulokkeineen; prosessin selkäpinnan pituussuuntaisen harjanteen mediaani, joka sijaitsee acetabulumin takana; prosessi, joka sijaitsee asetabulumin takana ja on lähes samanpituinen kuin suoliluun keskilevy ja suuntautuu postero-dorsaalisesti; epäsymmetrinen ja pidennetty supraasetabulaarisen prosessin anterior-posterior-suunnassa [2] .

Phylogeny

Brett-Serman luokitteli Secernosauruksen primitiiviseksi hadrosaurukseksi ja sijoitti sen hadrosauriinien alaryhmään [1] .

Horner ja kollegat vuonna 2004 sisällyttivät Kritosaurus australiksen kladistiseen analyysiin ensimmäistä kertaa . Tuloksena olevassa kladogrammissa tämä hadrosaurus muodosti polytomian Saurolophusin ja Naashoibitosaurusen kanssa hadrosauriinien sisällä. Tätä kladia yhdisti yksittäinen synapomorfia : zygomaattisen luun terävällä prosessilla on symmetrinen kolmion muoto. Samaan aikaan Kritosaurus australis ja Saurolophus voivat olla lähempänä toisiaan. Ei myöskään ole mitään syytä sisällyttää lajia Kritosaurus australis Kritosaurus -sukuun [6] .

Prieto-Marquez ym. 2010 suorittivat fylogeneettisen analyysin käyttämällä 299 merkkiä 51 taksonille (12 ulkoista taksonia, jotka koostuivat kahdesta ei- hadrosauridisesta iguanodontista ja 10 ei-hadrosauridisesta hadrosauruksesta ja 39:stä hadrosauridista). Molemmat parsimoniaaliset analyysit päättelevät Secernosaurusen kuuluvan Critosaurus-kladiin - Gryposaurus hadrosauriinien sisällä ( Saurolofin , Prieto-Marquez). Lisäksi kaikissa analyyseissä rekonstruoidaan kladi, joka sisältää seternosaurusen ja hadrosauridin Salitral Morenosta , Argentiinasta, myöhemmin nimeltä Willinakaqe . Secernosaurus- Willinakaqe  - kladea lähin taksoni on myös nimeämätön hadrosauridi Big Bendin kansallispuistosta , Texasista , USA :sta [2] .

Vuonna 2013 Prieto-Marquez muutti Kritosaurini -heimon sisällyttämällä siihen kladi Secernosaurus  - Willinakaqe , hadrosauridi Big Bendistä, Kritosaurus ja Gryposaurus [7] :

Paleobiogografia

Hadrosaurusten uskotaan olevan peräisin Aasiasta , koska sieltä löydettiin probactrosaurus  - iguanodontti ja mahdollinen hadrosaurusten esi-isä. Alkukantaisten hadrosaurusten ja kehittyneiden iguanodonttien vallitseminen Laurasiassa ei välttämättä tarkoita, että perhe olisi sieltä peräisin. Fossiilit osoittavat vain, että keskiliitukaudella hadrosauruksia esiintyi sekä Laurasiassa että Gondwanassa ja että ne jakautuivat kahteen alaperheeseen. Levinnyt Etelä-Amerikkaan tai Laurasiaan on voinut tapahtua Afrikan tai Pohjois-Amerikan kautta . Useimmat kirjoittajat uskovat, että Afrikka erottui Etelä-Amerikasta riittävän aikaisin, koska se ei ollut mukana pussieläinten myöhäisliitukauden leviämisessä , joten hadrosaurusten leviäminen olisi voinut tapahtua Pohjois-Amerikan läpi Panaman kannaksella tai Karibian kaarella. Hadrosauruksia ja keratopsiaa löydettiin Etelä-Amerikasta , mikä tarkoittaa, että siellä on täytynyt olla jonkin aikaa laaja maayhteys, koska nämä eläinryhmät koostuvat suurista maan selkärankaisista, jotka eivät osanneet uida tai ajelehtia päästäkseen toiselle mantereelle vedellä. Hajoamista ei olisi pitänyt tapahtua myöhäisliitukauden rikkomuksen jälkeen, koska Santonin hadrosaurust olivat jo edistyneempiä kuin Secernosaurus .

On mahdollista, että hadrosaurusten esiintyminen Laurasiassa ja Gondwanassa selittyy vikarianismilla (eli esi-isien ryhmä miehitti molemmat alueet aikaisemmin, mutta sitten tapahtui maantieteellinen eristyminen ja molemmat ryhmät kehittyivät edelleen itsenäisesti); jos näin on, niin hadrosauruksia pitäisi löytyä useimmilta mantereilta. Niitä ei kuitenkaan ole Intiassa ja Australiassa , joissa tiedetään yläliitukauden selkärankaisten esiintymiä. Niinpä niin kauan, kunnes hadrosauruksia löydetään Intiasta ja Australiasta, leviämismallia suositaan vikaarioiden sijaan [1] .

Esivanhempien levinneisyysalueiden rekonstruktio viittaa siihen, että hadrosauridit asettuivat Etelä-Amerikkaan Kritosaurus-Gryposaurus-kladissa hajallaan tapahtuneen lajittelun seurauksena. Uudelleensijoittamisen on täytynyt tapahtua viimeistään Campanian myöhään. Kritosaurus navajovius ja Gryposaurus-lajit, kladin ulkoiset taksonit Secernosaurus - Willinakaqe  - Big Bendin hadrosauridit, asuivat Länsi-Pohjois-Amerikassa varhaisen Campanian - varhaisen Maastrichtin aikana. Parsimoniaalisen analyysin mukaan Secernosaurus -kladin esi-isien levinneisyysalue saattoi olla Pohjois-Amerikassa. Toinen analyysi kuitenkin viittaa siihen, että tämän kladin esi-isä levisi laajasti Amerikassa, minkä jälkeen kaksi argentiinalaista taksonia syntyi vikarinttilajittelun kautta. Molemmat skenaariot ovat sopusoinnussa Big Bendin kansallispuistossa sijaitsevan Secernosaurus-kladin ulkopuolisen taksonin Willinakaqen  myöhäisen Campanian alueen kanssa . Tämän taksonin esiintyminen Etelä-Pohjois-Amerikassa tarjoaa välivaiheen Kritosaurus-Gryposaurus-kladin jäsenten hypoteettiselle leviämiselle Länsi-Pohjois-Amerikasta Etelä-Amerikkaan myöhäisen Campanian aikana.

Maayhteyden olemassaoloa Amerikan välillä myöhäisliitukaudella on tuettu useilla tutkimuksilla. Erityisesti Pohjois-Amerikan laatan eteläosan alistuminen itään liikkuvan Karibian laatan alle olisi voinut aiheuttaa proto-Antillien tulivuorenkaaren. Tämä saariketju olisi sijainnut Pohjois- ja Etelä-Amerikan välissä nykyisen Keski-Amerikan alueella , mikä olisi tarjonnut reitin hadrosauridien ja muiden selkärankaisten leviämiselle ainakin Campanian loppukauden aikana. Oletetaan, että Antillit siirtyivät myöhemmin itään Karibian laatan liikkeen vuoksi. Maastrichtissa maaliikenne katkaistaan. Tämä skenaario on sopusoinnussa vikarianssin kanssa, kun kyseessä on Secernosaurus  - Willinakaqe -kladin kehitys Etelä-Amerikassa. Samanlaista vikaaritmista skenaariota, jossa Karibian laatta toi muinaisen mesozoisen eliöstön itään, on aiemmin käytetty selittämään Antillien erilaisten endeemisten maaselkärankaisten kehitystä [2] .

Muistiinpanot

1. ↑ 1 2 3 4 Brett-Surman, MK, 1979, "Hadrosaurian dinosaurusten fysiologia ja paleobiogeografia", Nature, 277(5697): 560-562
2. ↑ 1 2 3 4 5 6 Prieto-Marquez, Alberto; Salinas, Guillermo C. (2010). "Uudelleenarviointi Secernosaurus koerneristä ja Kritosaurus australisista (Dinosauria, Hadrosauridae) Argentiinan myöhäisliitukaudesta". Journal of Vertebrate Paleontology 30(3): 813-837.
3. ↑ Bonaparte, Jose; Franchi, M.R.; Powell, JE; Sepulveda, E. (1984). "La Formacion Los Alamitos (Campaniano-Maastrichtiano) del sudeste de Rio Negro, con descripcion de Kritosaurus australis n. sp. (Hadrosauridae). Significado paleogeografico de los vertebrados. Revista de la Asociacion Geologia Argentina (espanjaksi) 39(3-4): 284-299.
4. ↑ Wagner, JR 2001. Big Bendin kansallispuistossa, Brewsterin piirikunnassa, Texasissa, sijaitseva hadrosaurian dinosaurukset (Ornithischia: Hadrosauria), joilla on vaikutuksia myöhäisen liitukauden paleozoogeografiaan. M. Sc. opinnäytetyö, Texas Tech University, Austin, Tex.: 120-121
5. ↑ Coria, RA 2014. Etelä-Amerikan hadrosaurukset: huomioita niiden monimuotoisuudesta; s. 332-339 julkaisussa D.A. Eberth ja D.C. Evans (toim.), Hadrosaurs. Indiana University Press, Bloomington, Indiana.
6. ↑ Horner, JR, D.B. Weishampel ja C.A. Forster. 2004. Hadrosauridae; s. 438-463 julkaisussa DB Weishampel, P. Dodson ja H. Osmolska (toim.), The Dinosauria, toinen painos. University of California Press, Berkeley, Kalifornia.
7. ↑ Prieto-Marquez, A. 2013. "Kritosaurus navajoviuksen (Dinosauria:Hadrosauridae) luuston morfologia myöhäisliitukaudesta Pohjois-Amerikan lounaisosasta, jossa arvioidaan Kritosaurinin fylogeneettistä systematiikkaa ja biogeografiaa". Journal of Systematic Palaeontology 12(2): 133-175