Arenysaurus

†  Arenysaurus
Arenisauruksen jälleenrakennus
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditAarre:ArchosauruksetAarre:AvemetatarsaliaAarre:DinosaurmorfitSuperorder:DinosauruksetJoukkue:†  OrnithischialaisetAlajärjestys:†  CerapodInfrasquad:†  OrnitopoditSteam joukkue:†  IguanodontitSuperperhe:†  HadrosauroiditPerhe:†  HadrosauriditAlaperhe:†  LambeosauriinitHeimo:†  LambeosauriniSuku:†  Arenysaurus
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Arenysaurus Pereda-Suberbiola et ai. , 2009
Ainoa näkymä
† Arenysaurus ardevoli Pereda-Suberbiola et al. , 2009
Systematiikka Wikispeciesissä Kuvat Wikimedia Commonsissa FW   161195

Arenisaurus (lat. Arenysaurus ) on Euroopan myöhäisliitukauden hadrosauridien heimoon kuuluva kasvissyöjä- ornithopod - dinosaurusten suku . Javier Pereda-Suberbiola ja kollegat nimesivät ja kuvasivat Arenysaurus ardevolin tyypin ja ainoan lajin vuonna 2009. Yleisnimi viittaa Arenin kylän nimeen, jonka läheltä löydettiin dinosaurusten jäänteitä. Tarkka nimi on annettu geologi Lluis Ardevolin kunniaksi , joka löysi kaivauksen [1] .

Tutkimuksen historia

Holotyyppi MPZ 2008/1, joka on osittain nivelletty kallo, mukaan lukien kallon katto ja kallo, lukuisat paratyypit ja lisänäytteitä, löydettiin myöhäismaastrichtiläiseltä ajalta (noin 67,6-65,5 miljoonaa vuotta sitten) peräisin olevasta Tremp - muodostelman kerroksesta . , Arenin kylä Huescan maakunnassa Espanjassa . Selkärankaisten jäänteitä sisältäviä paikkakuntia on paljastettu Trempin synkliinin pohjoisreunalla Keski-Etelä- Pyreneillä . Ne sijaitsevat Arenin kylän länsipuolella ja lähellä Blasi-kukkulaa. Fossiilikohteet on numeroitu Blasi 1 - Blasi 5. Blasi 1 sijaitsee Arenin ylemmässä muodostumassa, loput paikat ovat alemmassa Tremp Formation -muodostelmassa yllä. Nämä paikkakunnat ovat peräisin Aren 4:n sedimenttikompleksin deltaisista frontaali- ja laguuni- ja rannikkoesiintymistä. Arenisaurus-jäännökset löydettiin Blasi 3 -paikalta, joka on selkärankaisten fossiileja rikkain.

Suurin osa kallonjälkeisen luurangon Arenisauruksen luista löydettiin leikatussa tilassa, mutta melko läheisessä yhteydessä kallon kanssa. Ne sisältävät aksiaalisen luurangon osia: 7 kaulanikamaa ja 3 kylkiluuta ja yksi selkänikama, jossa on kaksi kylkiluuta, epätäydellinen ristiluu, joka koostuu viidestä yhteensulautuneesta nikamasta, ja suurin osa kaudaalista riviä, joka koostuu 14:stä etummaisesta hännännikamasta; perifeeristä luurankoa edustavat rintavyön luut (oikea lapaluu ja coracoid), eturaaja (oikea olkaluu), lantiovyö (oikea suoliluun ja häpyluun) ja takaraajat (vasen ja oikea reisiluut).

Arenisauruksen kallo on täysin luutunut; paljaiden kallon ompeleiden puuttuminen osoittaa, että holotyypin kallo ei kuulu nuorille. Etualustan kehitys, etuotsa-etuosan "kauluksen" puuttuminen, sahalaitainen ompele etu- ja parietaaliluiden välillä sekä ylemmän takaraivoluun fuusio kallon kattoon tukevat tätä tulkintaa. Toisaalta kallo ei todennäköisesti kuulu vanhalle yksilölle, koska otsaluut eivät ole täysin sulaneet. Useimpien ompeleiden luonne yhdessä kallon koon kanssa viittaa siihen, että kyseessä on aikuinen. Kallon lisäksi nikamien poikittaiset prosessit ja kaareet ovat fuusioituneet kehoonsa ja ristinikamien rungot toisiinsa, kuten aikuisilla yksilöillä on yleistä [1] .

Vuonna 2013 Penelope Cruzado-Caballero ja kollegat esittelivät täydellisen kuvauksen uusista kallon elementeistä ja postkraniaalisesta luurangosta, jotka vaikuttivat Arenisauruksen fylogeneettiseen asemaan [2] . Samana vuonna Prieto-Marquez ja kollegat esittelivät tarkistetun diagnoosin ja dinosauruksen täysin erilaisen fylogeneettisen sijainnin [3] .

Vuonna 2015 Arenisauruksen kallomateriaalille tehtiin CT-skannaus Burgosin yliopiston Human Evolution Laboratoryssa Espanjassa käyttämällä teollista tomografia endokraanin saamiseksi [4] .

Kuvaus

Arenisaurus on noin 5-6 metriä pitkä.

Arenisaurus diagnosoidaan seuraavien ominaisuuksien perusteella: selkeä etuluun kupu, kehittyneempi kuin muilla aikuisilla yksilöillä; lähes pystysuora presquare prosessi squamosal ja zygomatic prosessi postorbitaalisen luun; olkaluun deltopectoral harja on suunnattu eteenpäin. Ero muihin lambeosauriineihin ilmenee seuraavien ominaisuuksien ainutlaatuisessa yhdistelmässä: lyhyt etuluu, jonka takaosan pituuden ja leveyden suhde on noin 0,5; parietaaliluun keskituberkkeli sijaitsee suunnilleen postorbitaalisen levymäisen kaaren tasolla; parietaaliluu ei ole kiilautunut levyepiteelimien ja kallon takaraivopinnan väliin; squamosalin lateraalinen puoli sijaitsee suhteellisen matalalla kupin muotoisen ontelon yläpuolella [1] .

Prieto-Marquezin ja kollegoiden tarkistamassa diagnoosissa on vain yksi autapomorfia : voimakkaasti esiin työntyvä etukupoli, joka kohoaa ainakin levyepiteelisen kalvon keskiosan selkäreunan tasolle.

Postorbitaalisen luun sygomaattisen kehän oletettu lähes pystysuuntainen suuntaus ja squamosaalisen presquare-prosessi johtuu postorbitaalisen luun squamosal ramusin subhorisontaalisesta asennosta. Todellisuudessa lambeosauriinien nivelkalloissa kallon katon kaudaalinen osa kuitenkin enemmän tai vähemmän kallistuu yleensä caudoventraalisesti yläleuan hampaiston pitkään akseliin nähden siten, että presquare- ja zygomaattiset prosessit työntyvät esiin rostroventraalisesti. Kuitenkin monissa, vaikkakaan ei kaikissa, lambeosauriininäytteissä, squamosalin presquare-prosessi ja postorbitaalin zygomatic ramus proksimaalinen osa ovat lähes kohtisuorassa postorbitaalin squamosal ramusin kanssa intratemporaalisen foramenin yläpuolella. Nämä tiedot osoittavat, että Arenisauruksen postorbitaalisen luun presquare-prosessin ja kaularangan suuntaus ei ole autapomorfia.

Pereda-Suberbiola piti myös olkaluun deltopectoraalisen harjan kallon suuntausta autapomorfiana. Tämä suunta ei kuitenkaan ole ainutlaatuinen Arenisaurus; täsmälleen sama löytyy Canardiasta , Parasaurolophus cyrtocristatusista ja Saurolophusista (Prieto-Marquezin mukaan) Ulagasaurusesta . Lisäksi deltopectoral harju on kulunut pahasti. Tämä erodoitunut jäännös vastaa harjanteen proksimaalisinta pohjaa. Huono säilyvyys ja suurimman osan puuttuminen haittaavat deltopectoraalisen harjanteen todellisen suunnan tarkkaa määrittämistä.

Lopuksi, Pereda-Suberbiolan ja kollegoiden esittämä hahmoyhdistelmä Arenisauruksen diagnosoimiseksi ei ole ainutlaatuinen tälle taksonille. Esimerkiksi Hypacrosaurus stebingerissä ja H. altispinusissa näemme samat merkit . Lisäksi tällainen määritelmä: squamosalin lateraalinen puoli, joka sijaitsee suhteellisen matalalla kupin muotoisen ontelon yläpuolella, sopii useimpiin lambeosauriinikalloihin [3] .

Phylogeny

Pereda-Suberbiolan ja kollegoiden analyysi (2009)

Arenisauruksen systemaattisen sijainnin määrittämiseksi muodostettiin matriisi käyttämällä 57 merkkiä 22 taksonille. Tämä käytti Pascal Godefroyn ja kollegoiden vuonna 2008 tekemää tutkimustietoa Sahalii- ja Ulagasaurus-tutkimuksesta. Kirjoittajien mukaan tämä oli tähän mennessä kattavin hadrosauridien fysiologian analyysi. Arenisauruksen lisäksi Telmatosaurus otettiin mukaan analyysiin ja Sahalia jätettiin pois, koska sen sisällyttäminen johtaa epävarmuuteen saatuihin tuloksiin. Fylogeneettisen analyysin tulosten mukaan Arenisaurus on melko perusasennossa, koska se on Amurosauruksen sisartaksoni ja monofyleettinen ryhmä, jonka muodostavat Corythosaurini (synonyymi Lambeosaurini ) ja Parasaurolophini -heimoille . Arenisaurus ei ole edistynyt lambeosauriini, koska sen hammasparisto (37 hammasta) ei vastaa Parasaurolophinin ja Corythosaurinin (42-45 hammasta) tilaa. Hyvin lyhyen frontaalin läsnäolo, jonka takaosan pituuden ja maksimileveyden suhde on alle 0,6, katsotaan arenisauruksissa ja edistyneissä lambeosauriineissa konvergentti saaduksi piirteeksi.

Parasaurolophini-kladi, jonka muodostavat Parasaurolophus ja Charonosaurus , määritellään neljällä synapomorfialla , mukaan lukien: frontaalin alusta, joka ulottuu supratemporaalisen fenestran etuosan yli ja dorsaalinen promontorium postorbitaalissa. Arenisauruksessa parietaaliluu ei sisälly kallon takaraivoon, kuten Parasaurolophusilla ja Charonosaurusilla. Tätä tilaa pidetään yhtenäisenä Arenisaurusessa, koska siitä puuttuu kaksi muuta Parasaurolophini-synapomorfiaa. Corythosaurini-kladille , joka koostuu Lambeosaurus- , Corythosaurus- , Hypacrosaurus- ja Olorotitan-lajeista , on tunnusomaista lateraalinen esileuan prosessi, joka ulottuu takaosan kyyneleeseen [1] .

Pereda- Suberbiolan ja kollegoiden (2009) analyysistä muodostettu kladogrammi:

Cruzado-Caballeron ja kollegoiden analyysi (2013)

Vuonna 2013 Cruzado-Caballero ja kollegat suorittivat uuden fylogeneettisen analyysin Godefroyn ja kollegoiden vuonna 2012 ehdottaman matriisin perusteella ja korjasivat matriisin sisältämään heidän työssään kuvatun uuden materiaalin. Tuloksena oleva matriisi sisälsi 119 merkkiä 22 taksonia kohti. Analyysin tulosten mukaan Arenisaurus ja sen lähin espanjalainen sukulainen Blasisaurus (samalta paikkakunnalta) ovat edistyneemmässä asemassa, toisin kuin Pereda-Suberbiolan ja hänen kollegoidensa 2009 sekä Godefroyn ja kollegoiden 2012 aikaisemmat työt. Vaikka kolmea Parasaurolophinin synapomorfiaa ei voida koodata näille espanjalaisille lambeosauriineille, seuraavat piirteet ovat yhteisiä Arenisaurukselle ja Parasaurolophukselle: postorbitaalin kaudaalinen prosessi ulottuu temporaalisen aivoaukon yläpuolelle; lyhyt diasteema ensimmäisen ja esihammashampaan välillä (myös Blasisaurusessa); olkaluun leveät mediolateraalisesti distaaliset kondyylit; lapaluun hartialihas on dorsoventraalisesti leveä ja kallon kaudaalisesti pitkänomainen, ja siinä on hyvin näkyvä vatsan reuna. Molemmat taksonit eroavat kuitenkin muista Parasaurolophinin edustajista hampaiden symfysiaalisen osan leveällä kielellisellä ulkonemalla [2] .

Cladogram, joka perustuu Cruzado-Caballeron ja kollegoiden analyysiin (2013):

Prieto-Marquezin ja kollegoiden analyysi (2013)

Prieto-Marquez ja kollegat suorittivat vuonna 2013 fylogeneettisen analyysin selvittääkseen neljän eurooppalaisen lambeosauriinin taksonomisen sijainnin: Arenisaurus, Blasisaurus, Pararhabdodon ja Canardia tarkistettujen diagnoosiensa mukaan. Analyysissä käytettiin 265 merkkiä (179 kraniaalista ja 86 postkraniaalista) 34 taksonia (9 ulkoista taksonia, hadrosaurus , 2 saurolofiinien edustajaa ja 22 lambeosauriinia). Tuloksena saatiin 5 edullisinta puuta. Arenisauruksen ja Blasisaurusen on havaittu olevan syvällä lambeosauriinien sisällä. Ne muodostavat sisarkladin, jota tukee kolme yksiselitteistä hampaiden synapomorfiaa: suhteellisen lyhyt diasteema, jonka pituuden ja hampaan rostraalisen asennon ja koronoidiprosessin kaudaalisen marginaalin välinen suhde on alle 0,2 (konvergoi velafronien kanssa ) . ; hampaiden ventraalisen reunan kaltevuuskulma jopa 20 astetta; hammaspariston kaudaalinen pää on koronaidiprosessin kaudaalisen reunan vieressä.

Näiden kahden espanjalaisen suvun sisällyttämistä Lambeosaurine-kladiin, joka koostuu Hypacrosaurusen viimeisestä yhteisestä esi-isästä, Amurosaurusesta ja kaikista sen jälkeläisistä, tukee yksi moniselitteinen synapomorfia: vatsan poikittaisen hännän harjanteen puuttuminen tai erittäin huono kehitys basipterygoid-prosessien välissä. perusfenoidista (tuntematon Olorotitanille). Kattavammalla tasolla Arenisaurus-Blasisaurus-kladi on yksiselitteisesti sijoitettu Lambeosaurini-heimoon seuraavien ominaisuuksien perusteella: otsaluun nivelpinta nenän kanssa on muodoltaan rostroventraalisesti kalteva alusta; etuluiden rostromediaalisen reunan haarautuminen kallon katon sagitaalisessa tasossa; prosessin keskimääräinen pituus kupin muotoisen ontelon edessä on 0,95 - 1,25 kupin muotoisen ontelon leveydestä. Näitä synapomorfioita ei voida havaita käytettävissä olevassa Blasisaurus-materiaalissa, mutta koska se on sisarsuhteessa Arenisaurusen kanssa, nämä ominaisuudet on optimoitu Espanjan dinosauruskladille kokonaisuudessaan.

Tuloksena oleva filogenia eroaa olennaisesti aiemmista Pereda-Suberbiolan ja Cruzado-Caballeron tutkimuksista. Tämä tulos selittyy sillä, että tutkijat käyttävät olennaisesti erilaista tietoa sisältäviä piirrematriiseja. Nimittäin Pered-Suberbiolan parmisonianalyysissä käytettiin vain 57 ominaisuutta (208 vähemmän kuin tässä analyysissä); matriisissa ei ollut postkraniaalisia merkkejä. Cruzado-Caballero-matriisi sisältää tuskin puolta Prieto-Marquez-matriisin ominaisuuksista.

Prieto-Marquez lainaa edelleen Cruzado-Caballeron julkaisematonta artikkelia vuodelta 2012, jossa Arenisaurus ja Blasisaurus muodostavat myös kladin Parasaurolophini-heimon ominaisuuksien perusteella: taluluun tasasivuinen kallon suuntaisesti nouseva prosessi ja pohjeluun laajennettu distaalinen pää. Pohjeluuta ja talus eivät kuitenkaan ole säilyneet kyseisissä espanjalaisissa dinosauruksissa. Hahmoja, jotka tukevat Arenisauruksen ja Blasisaurusen läheistä suhdetta Parasaurolophusiin, ovat: olkaluun leveät distaaliset kondylit; suhteellisen lyhyt prepubic luun kapeneminen, joka laajenee häpyprosessin proksimaalisen pään tyvestä; postorbitaalinen ja lyhyt levyepiteelinen ramus, jossa näkyy kapea dorsaalinen marginaali intratemporaalisessa aukossa. Huolimatta arenisauruksen olkaluun voimakkaasti kuluneesta distaalisesta osasta, hadrosauruksen olkaluun distaalisten kondyylien leveydellä on monia intrataksonimuunnelmia, joten Prieto-Marquez ei pidä tätä hahmoa fylogeneettisesti informatiivisena. Suhteellisen lyhyt proksimaalinen prepubic-prosessin kapeneminen on varmasti läsnä Parasaurolophus walkerissa ja Parasaurolophus cyrtocristatusissa (parasaurolophus tubicenissa ei löydy häpyluuta ), mutta myös Hypacrosaurus altispinus , Hypacrosaurus stebingeri ja Magnapaulia laticaudus . Prepubic-prosessin ventraalinen laajeneminen tapahtuu kaikissa lambeosauriineissa. Lisäksi Arenisauruksen prepubic-prosessin ventraalinen alue on liian huonosti säilynyt tämän prosessin ventraalisen laajennuksen koon ja geometrian määrittämiseksi. Prieto-Marquez on kuitenkin samaa mieltä siitä, että Arenisaurus osoittaa syvän rostrocaudaalisen kaventumisen postorbitaalisen luun squamosal ramusissa, johon liittyy intratemporaalisen foramenin selkäreunan lyheneminen, joka muuttuu lateraalisesti kaarevaksi. Tämä tila on varmasti nähtävissä Parasaurolophus walkerilla ja Parasaurolophus tubicenilla , mutta se puuttuu Parasaurolophus cyrtocristatusista . Lisäksi jälkimmäisellä on suhteellisen pitkä squamosaalinen prosessi ja suora, melkein suorakulmainen selkäreuna temporaalisen aukon sisällä, enemmän kuin Corythosaurus, Lambeosaurus tai Hypacrosaurus. On syytä huomata, että tyvilambeosauriini Jaxartosaurus omaa myös lyhyt levyepiteeli prosessi postorbitaalisen luun. Prieto-Marquezin ja kollegoiden analyysissä tämä postorbitaalisen luun tila esitetään yksiselitteisenä Parasaurolophus walkerin ja Parasaurolophus tubicenin synapomorfiana , ja Arenisauruksessa ja Jaxartosaurusessa se esiintyy itsenäisesti hankittuna piirteenä. Näin ollen, kun otetaan huomioon saatavilla olevat anatomiset tiedot kahdesta espanjalaisesta lambeosauriinista, Prieto-Marquezin tutkimus ei tue Parasaurolophinin esiintymistä Euroopan saariston Ibero-Armorican saarella [3] .

Prieto-Marquezin ja kollegoiden (2013) analyysiin perustuva kladogrammi:

Paleobiologia

Tietokonetomografian avulla saatiin Arenisauruksen lähes täydellinen kolmiulotteinen endokraani. Endokraanin vasemman puolen rakenteet ovat hyvin säilyneet ja soveltuvat digitaaliseen kuvantamiseen, kun taas oikea puoli on huonosti säilynyt ja joissain tapauksissa sitä ei voida palauttaa. Yleisesti ottaen on mahdollista havaita epätäydellisiä hajusoluja, aivopuoliskoa, pikkuaivoja, ytimeen alkua, aivolisäkkeen kuoppaa, sisäkorvaa ja kanavia lähes jokaiselle hermolle II - XII.

Arenisauruksen endokranium on tyypillinen hadrosaurideille ja on pitkulainen etu-posteriorisessa suunnassa. Se on 116,5 mm pitkä hajukanavan tyvestä hypoglossaalisen hermon kaudaaliseen haaraan. Suurin leveys aivopuoliskon poikki on 48,4 mm ja endokraanin arvioitu tilavuus (mukaan lukien hajusipulit) on 126,2 cm³. Aivopuoliskon kokonaistilavuus on 65,4 cm³, mikä on 53,3 % endokraanin kokonaistilavuudesta (ilman hajusoluja). Tämä tulos on samanlainen kuin aikuisen amurosaur-näytteen tulos. Toisaalta arenisaurus endocranum on huomattavasti kaventunut sivusuunnassa pikkuaivojen tasolla, maksimileveys on 31,3 mm tässä osassa ja hieman kaventunut ytimessä (26,3 mm).

Aivopuoliskon pääakselin kulma vaakasuoraan nähden on lähes 45 astetta. Tämä kulman korkeus vastaa lambeosauriinien alaperhettä, toisin kuin hadrosauriineja ja muita ornithopodeja, joissa aivopuolisko sijaitsee lähes vaakasuorassa. Pikkuaivojen ja pallonpuoliskon välinen kaarevuuskulma on hyvin pieni, lähes 10 astetta. Tässä suhteessa endokraani on läheistä sukua aikuisille Laurasian lambeosauriineille ( Hypacrosaurus altispinus ja Amurosaurus).

Pereda-Suberbiolan alkuperäinen teos osoitti, että Arenisaurus-näyte oli useiden osteologisten ominaisuuksien perusteella aikuinen näyte. Paleoneuroanatomiset tiedot, mukaan lukien hyvin pieni kaarevuuskulma pikkuaivojen ja aivopuoliskon välillä sekä huonosti näkyvät kallon ompeleet TT-skannauksessa, tukevat tätä johtopäätöstä. Useat merkit viittaavat kuitenkin tämän näytteen nuorten ontogeneettiseen kehitysvaiheeseen: endokraniumin kokonaistilavuus (ilman hajusoluja); aivojen puolipallon tilavuus (ilman hajusimpuloita); suurin puolipallon leveys. Tämä hämmentävä aikuisten ja nuorten piirteiden sekoitus saattaa viitata ensimmäiseen kääpiötapaukseen.

Lisäksi Farke ja kollegat ehdottivat vuonna 2013, että hadrosaurideilla sekä pienellä ornithopodilla Dysalotosaurus lettowvorbeckillä on duraalihuippu (pikkuaivojen selkäreunan kulma, ei sen projektio), joka ei muutu ontogeneettisen kehityksen aikana. Lisäksi nämä kirjoittajat ehdottavat, että fylogeneettiset erot Lambeosaurini- ja Parasaurolophini-heimojen välillä voitaisiin arvioida duraalihuipun kulmasta. Lambeosaurinilla on laaja kulma (noin 120 astetta), kun taas Parasaurolophinilla on terävämpi kulma (noin 90 astetta). Kaikkien tässä tutkimuksessa havaittujen hadrosauriinien ja lambeosauriinien kulma oli vähintään 100 astetta. Arenisauruksen tapauksessa tämä kulma on noin 114 astetta. Tämän seurauksena duraalihuipun kulma voi olla todella informatiivinen: suuri kulma voi olla perusominaisuus, ja alle 100 asteen kulma voi olla Parasaurolophus-suvun ominaisuus. Vaikka sisäkorvan ulkonäkö on samanlainen kuin muiden hadrosauridien, puoliympyrän muotoisissa kanavissa voidaan havaita pieniä eroja. Arenisauruksen sisäkorvan morfologia tuo sen lähemmäksi Parasaurolophini-heimoa. Kaiken kaikkiaan vestibulaarijärjestelmän eroja (etu- ja takapuoliympyrän muotoisten kanavien välinen suhde ja ampullin koko) voidaan käyttää fylogeneettisenä vihjeenä Edmontosaurusen, Parasaurolophusin ja Arenisaurusen erottamiseksi muista hadrosaurideista. Anterioristen ja posterioristen puoliympyrän muotoisten kanavien pituuden ja mahdollisesti myös näiden kanavien korkeuden välisen eron pieneneminen voi heijastaa Edmontosaurus-, Parasaurolophus- ja Arenisauruksen kompensoivien silmien ja pään liikkeiden vähenemistä. Tämä voi johtua käyttäytymismalleista, jotka vaativat vähemmän pään liikettä [4] .

Paleobiogografia

Kaikkein tyvimmät ja varhaisimmat lambeosauriinit esiintyvät Aasiassa , jota voidaan pitää niiden esi-isien alueena: Aralosaurus Kazakstanin Turonian  - Santonilaiselta , Tsintaosaurus Itä- Kiinan Campanian alueelta, Jaxartosaurus Kazakstanin Santonian alueelta ja Amurosaurus Itäisen Maastrichtin alueelta. Venäjä . Muut aasialaiset lambeosauriinit ovat kehittyneitä muotoja Itä-Venäjältä ja Koillis-Kiinan maastrichtista (Charonosaurus, Olorotitan, Sahalian). Nipponosaurus tunnetaan Sakhalinin saaren varhaisesta Campanian Santonianista Venäjältä, mutta sen fylogeneettinen asema ja asema ovat edelleen kiistanalaisia. Länsi- Pohjois-Amerikassa kaikki tunnetut lambeosauriinit ovat kehittyneitä muotoja Corythosaurinin ja Parasaurolophinin (Corythosaurus, Hypacrosaurus, Lambeosaurus, Velafrons ja Parasaurolophus) muodostamassa kladissa. Vanhimmat taksonit ovat peräisin Campaniasta.

Iberian niemimaan Maastrichtin alueelta peräisin olevan lambeosauriinin löytö ja lambeosauriinien paleobiomaantieteellinen historia voivat viitata myöhäiseen leviämiseen Aasiasta Eurooppaan myöhäisen liitukauden jälkipuoliskolla. Paleogeografiset rekonstruktiot osoittavat kuitenkin, että Turgain salmen , Ural-vuorten itäpuolella sijaitsevan mannermeren, ilmaantuminen muodosti esteen Euroopan ja Aasian väliselle asutukselle Cenomanian jälkeen . Eurooppalaisten ja aasialaisten lambeosauriinien läheinen suhde osoittaa, että tällainen este ei näytä estäneen lambeosauriinien vaihtoa Aasian ja Euroopan välillä myöhäisliitukaudella [1] .

Maailmanlaajuinen merenpinnan nousu alkoi Aptilaiselta ja huipentui Kenomaanin myöhäiseen - varhaiseen Turoniseen luoden saariston Afrikan-Arabian laatan ja Fenno-Sarmatian kilven pintaosan (Pohjois-Eurooppa) välille. Myöhäisliitukaudella Etelä-Atlantin muodostumisen seurauksena syntyneet Afrikan-Arabian ja Euraasian laattojen vastaliikkeet ja niiden välissä olevien mikrolevyjen törmäykset johtivat paikalliseen tektoniseen nousuun ja maamassojen muodostumiseen. . Euroopan saaristo koostui Englannin, Ibero-Armorician, Rein-Böömin, Adrianmeren, Itävalta-Alppien ja Transilvanian (Tisia-Dacia tai Hateg) ja muista saarista. Eri kirjoittajilla on erilaisia ​​rekonstruktioita näiden saarten lukumäärästä ja alueista.

Myöhään Maastrichtin eurooppalaiselle hadrosauriinieläimistölle oli ominaista lambeosauriinit (Arenisaurus, Blasisaurus, Pararhabdodon ja Canardia Ibero-Armoricanasta) ja ei- hadrosauriinihadrosauroidit . Toistaiseksi Euroopassa ei kuitenkaan ole yksiselitteisesti lambeosauriineista tai hadrosauriideista johtuvia koti-astrichtilaisia ​​jäänteitä. Eurooppalaisten lambeosauriinien eläimistön taksonominen koostumus muistuttaa enemmän Aasian kuin Pohjois-Amerikan samanaikaista eläimistöä, koska Maastrichtin alueella lambeosauriineja edustaa yksinomaan Hypacrosaurus altispinus , joka voidaan ajoittaa maastrichtin ala-ala-ylempään. Sitä vastoin lambeosauriinit saavuttivat monimuotoisuuden ja levisivät suhteellisen laajasti Itä-Aasian Ylä-Maastrichtissa.

Hypacrosaurus altispinuksen ja Blasi Arenisauruksen ja Blasisauruksen lambeosauriinien muodostaman kladin esi-isien levinneisyyden rekonstruoimiseksi suoritettiin ensin tilastollinen levinneisyys-vikarianssianalyysi. Olorotitanin epävakaa sijainti viidessä fylogeneettisessä puussa Lambeosaurinissa johtaa kahteen erilaiseen esi-isien alueen rekonstruktioon tälle kladille. Erityisesti, kun Olorotitan esiintyy Blaseyn Lambeosaurusen sisartaksonina, heidän viimeinen yhteinen esi-isänsä rekonstruoidaan eläväksi Euraasiassa; kaikissa muissa tapauksissa esi-isä olisi asunut Pohjois-Amerikassa ja Euroopan saaristossa. Kuitenkin kaikissa tapauksissa lambeosauriinien esiintyminen Blasysta Ibero-Armorican Islandilta edustaisi Maastrichtissa tapahtunutta sijaisuutta .

Yllä olevat skenaariot ovat ristiriidassa Bayesin Binary MCMC- ja Dispersal Extinction Cladogenesis -analyysien tulosten kanssa. Vielä epävarmempi on lambeosauriinikladin historia, johon kuuluu kaksi Blacysta peräisin olevaa lajia ja niiden yhteinen sisartaksoni, jota taas monimutkaistaa Olorotitanin epävakaa fylogeneettinen asema. Toisaalta BBM-analyysin tulos osoittaa, että Pohjois-Amerikka on tämän kladin todennäköisin esi-isien alue kaikissa viidessä edullisimmassa puussa. Tämän jälleenrakennuksen jälkeen Arenisaurus ja Blasisaurus saapuivat Ibero-Armorican saarelle leviämällä Pohjois-Amerikasta Maastrichtin aikana. Toisaalta DEC-analyysien tulokset vaihtelevat merkittävästi olorotitaanin sijainnin mukaan, ja ne kuvaavat joko Euraasia, Pohjois-Amerikka + Euroopan saaristo tai yksinomaan Pohjois-Amerikka tämän lambeosauriiniklaadin todennäköisimpänä esi-isiisialueena. Nämä löydöt tarjoavat useita biomaantieteellisiä skenaarioita Blaseyn taksoneille, jotka syntyivät Maastrichtin aikana, aina vikarianssista, joka johti jakautumiseen Aasian tai Pohjois-Amerikan ja eurooppalaisen levinneisyysalueen välillä, muuttoon Pohjois-Amerikasta Euroopan saaristoon.

S-DIVAn ehdottama sijaisskenaario on ristiriidassa nykyisten eurooppalaisten lambeosauriinifossiilien kanssa. Kuten edellä todettiin, Ylä-Maastrichtin lambeosauriinifossiileja ei ole yksiselitteisesti olemassa, vaikka Ylä-Campanian ja Maastrichtin hadrosauroidijäännökset ovat Belgiassa, Alankomaissa, Saksassa, Sloveniassa, Italiassa, Bulgariassa, Romaniassa ja Ukrainassa. Lambeosauriineja ei myöskään esiinny Ylä-Campanian ja Ala-Maastrichtin alueella Iberian niemimaalla olevien selkärankaisten maalla. Niitä ei myöskään kirjata ylä-Campanian - Maastrichtin alaosassa Etelä-Ranskassa. Lanon paikkakunnalta peräisin oleva yksittäinen hammas on ainoa oletettu todiste hadrosaurideista Myöhään Campanian Euroopassa; Santonin ja Ylä-Campanian aikaisemmilla selkärankaisilla sijainneilla Euroopassa ei ole hadrosauridien jäänteitä, vaikka rabdodontteja esiintyy näillä paikkakunnilla. Siksi BBM- ja DEC-analyyseistä johdetut ja leviämisskenaarioita vastaavat esi-isien alueet ovat yhdenmukaisempia Euroopassa tunnettujen lambeosauriinifossiilien kanssa [3] .

Muistiinpanot

1. ↑ 1 2 3 4 5 Pereda-Suberbiola, Xabier; Jose Ignacio Canudo; Penelope Cruzado-Caballero; Jose Luis Barco; Nieves Lopez-Martinez; Oriol Oms; Jose Ignacio Ruiz-Omenaca (2009). "Euroopan viimeiset hadrosauridinosaurukset: uusi lambeosauriini Arenin ylimmästä liitukaudesta (Huesca, Espanja)". Comptes Rendus Palevol 8(6): 559-572.
2. ↑ 1 2 Cruzado-Caballero, PL; Canudo, JI; Moreno-Azanza, M.; Ruiz-Omenaca, J.I. (2013). "Arenin (Pohjois-Espanja) myöhäisestä maastrichtiläisestä peräisin olevan lambeosauriinidinosauruksen Arenysaurus ardevolin uusi materiaali ja fylogeneettinen sijainti". Journal of Vertebrate Paleontology 33(6): 1367-1384.
3. ↑ 1 2 3 4 Prieto-Marquez, A.; Dalla Vecchia, FM; Gaete, R.; Galobart, A. (2013). Dodson, Peter, toim. "Euroopan saariston lambeosauriinidinosaurusten monimuotoisuus, suhteet ja biogeografia sekä uuden Aralosaurin Canardia garonnensis -lajin kuvaus". PLoS ONE 8(7): e69835.
4. ↑ 1 2 Cruzado-Caballero P, Fortuny J, Llacer S, Canudo J. (2015) Paleoneuroanatomy of the European lambeosaurine dinosaur Arenysaurus ardevoli. PeerJ 3:e802