| Pikkuaivot | |
|---|---|
| lat. Pikkuaivot | |
| Ihmisaivojen malli, pikkuaivot on korostettu punaisella | |
| Järjestelmä | Keskushermosto |
| verivarasto | ylä-, etu- ja taka-ala-alavaltimot |
| Laskimovirtaus | ylemmät ja alemmat pikkuaivojen laskimot, ylemmat ja alemmat pikkuaivojen laskimot |
| Luettelot | |
| Mediatiedostot Wikimedia Commonsissa | |
Pikkuaivot ( lat. cerebellum - kirjaimellisesti "pienet aivot") on osa selkärankaisten aivoja , joka vastaa liikkeiden koordinoinnista, tasapainon ja lihasten sävyn säätelystä. Ihmisillä se sijaitsee pitkittäisytimen ja pompeen takana , aivopuoliskon takaraivolohkojen alla . Kolmen jalkaparin kautta pikkuaivot vastaanottavat tietoa aivokuoresta , tyvihermoista , ekstrapyramidaalisesta järjestelmästä , aivorungosta ja selkäytimestä . Suhteet muihin aivoosiin voivat vaihdella selkärankaisten eri taksoneissa .
Selkärankaisilla, joilla on aivokuori, pikkuaivot ovat pääakselin "aivokuori - selkäydin " toiminnallinen sivuhaara. Pikkuaivot vastaanottavat kopion selkäytimestä aivokuoreen välitetystä afferenttitiedosta sekä aivokuoren motorisista keskuksista selkäytimeen. Ensimmäinen signaloi säädellyn muuttujan hetkellisen tilan (lihasten sävy, kehon ja raajojen asento avaruudessa) ja toinen antaa käsityksen tarvittavasta lopputilasta. Vertaamalla ensimmäistä ja toista pikkuaivokuori voi laskea virheen, joka ilmoitetaan motorisille keskuksille. Pikkuaivot korjaavat siis jatkuvasti sekä vapaaehtoisia että automaattisia liikkeitä. Viime vuosikymmeninä on havaittu pikkuaivojen osallistuminen korkeamman hermoston prosesseihin: kokemuksen, muistin, ajattelun kertymiseen [1] .
Vaikka pikkuaivot ovat yhteydessä aivokuoreen, tietoisuus ei ohjaa sen toimintaa .
Pikkuaivojen tilavuus on vain 10 % aivojen tilavuudesta, mutta se sisältää yli puolet kaikista keskushermoston neuroneista [2] .
Pikkuaivot kehittyivät fylogeneettisesti monisoluisissa organismeissa vapaaehtoisten liikkeiden paranemisen ja kehon hallintarakenteen monimutkaisuuden vuoksi. Pikkuaivojen vuorovaikutus muiden keskushermoston osien kanssa mahdollistaa tämän aivojen osan tarjoavan tarkkoja ja koordinoituja kehon liikkeitä erilaisissa ulkoisissa olosuhteissa [3] .
Eri eläinryhmissä pikkuaivot vaihtelevat suuresti kooltaan ja muodoltaan. Sen kehitysaste korreloi kehon liikkeiden monimutkaisuuden asteen kanssa [4] .
Pikkuaivot ovat läsnä kaikkien selkärankaisten luokkien edustajilla, mukaan lukien syklostomit ( naiaisia ), joissa se on poikittaisen levyn muotoinen, joka leviää rombisen kuopan etuosaan [3] .
Pikkuaivojen toiminnot ovat samanlaiset kaikissa selkärankaisissa, mukaan lukien kalat , matelijat , linnut ja nisäkkäät [5] . Jopa pääjalkaisilla (erityisesti mustekalalla ) on samanlainen aivomuodostelma [6] .
Eri biologisten lajien muodoissa ja koossa on merkittäviä eroja . Esimerkiksi alempien selkärankaisten pikkuaivot on yhdistetty takaaivoihin jatkuvalla levyllä, jossa kuitukimput eivät erotu anatomisesti toisistaan. Nisäkkäillä nämä kimput muodostavat kolme paria rakenteita, joita kutsutaan pikkuaivovarsiksi. Pikkuaivojen jalkojen kautta suoritetaan pikkuaivojen yhteydet keskushermoston muihin osiin [7] .
Pikkuaivoilla on suurin vaihteluväli aivojen sensorimotorisista keskuksista. Se sijaitsee takaaivojen etureunassa ja voi olla valtava ja peittää koko aivot . Sen kehitys riippuu useista tekijöistä. Ilmeisin liittyy pelagiseen elämäntapaan , saalistamiseen tai kykyyn uida tehokkaasti vesipatsaassa. Pikkuaivot saavuttavat suurimman kehityksensä pelagisissa haissa . Siihen muodostuu todellisia uurteita ja kierteitä, joita useimmissa luisissa kaloissa ei ole . Tässä tapauksessa pikkuaivojen kehitys johtuu haiden monimutkaisesta liikkeestä maailman valtamerten kolmiulotteisessa ympäristössä. Tilallisen orientaation vaatimukset ovat liian suuret, jotta se ei vaikuttaisi vestibulaarilaitteen ja sensorimotorisen järjestelmän neuromorfologiseen tarjontaan. Tämän päätelmän vahvistaa lähellä pohjaa elävien haiden aivojen tutkimus. Hoitohailla ei ole kehittynyttä pikkuaivoa, ja IV-kammion ontelo on täysin avoin. Sen elinympäristö ja elämäntapa eivät aseta niin tiukkoja vaatimuksia alueelliselle suuntautumiselle kuin pitkäsiipiselle haille . Tuloksena oli suhteellisen vaatimaton pikkuaivokoko.
Kalojen pikkuaivojen sisäinen rakenne eroaa ihmisestä. Kalan pikkuaivoissa ei ole syviä ytimiä, Purkinje-soluja ei ole .
Hagkaloille ja nahkiaisille sekä avaruudellisella suuntautumisella että suurten liikkeiden ohjauksella ei ole tärkeää biologista merkitystä . Koska syklostomit ovat loiseläimiä tai raadonsyöjiä , ne eivät tarvitse monimutkaista liikkeiden koordinaatiota, mikä kuvastaa niiden pikkuaivojen rakennetta [7] . Syklostomeissa sitä ei käytännössä voi erottaa aivorungon rakenteista . Pikkuaivojen rakenteita näissä organismeissa edustavat parilliset ytimet, jotka vastaavat ihmisen arkki- ja paleocerebellumia [8] .
Primaaristen vedessä elävien selkärankaisten pikkuaivojen koko ja muoto voivat muuttua paitsi pelagisen tai suhteellisen istumattoman elämäntavan yhteydessä. Koska pikkuaivot ovat somaattisen sensorisen analyysin keskus , se on eniten mukana sähköreseptorisignaalien käsittelyssä . Hyvin monilla primaarisilla vesiselkärankaisilla on sähkövastaanotto (70 kalalajia on kehittänyt sähköreseptoreita , 500 voi tuottaa eri tehoisia sähköpurkauksia, 20 pystyy sekä synnyttämään että vastaanottamaan sähkökenttiä). Kaikissa kaloissa, joissa on sähkövastaanotto , pikkuaivot ovat erittäin hyvin kehittyneet. Joten Niilin monnissa pikkuaivot on peitetty kierteillä, ja sen koko on suunnilleen yhtä suuri kuin muun aivojen koko. Jos pääafferenttijärjestelmästä tulee oman sähkömagneettisen kentän tai ulkoisten sähkömagneettisten kenttien sähkövastaanotto, pikkuaivo alkaa toimia sensorisen (herkän) ja motorisen keskuksen roolina, siitä tulee lateraalisen linja- analysaattorin ja sähkövastaanoton keskusosa. Usein heidän pikkuaivonsa on niin suuri, että se peittää koko aivot dorsaalisesta (takapinnasta) [9] .
Monilla selkärankaisilla on aivoalueita, jotka ovat samankaltaisia kuin pikkuaivo solujen sytoarkkitehtonisesti ja neurokemian suhteen [5] . Useimmilla kaloilla ja sammakkoeläimillä on sivulinjaelin , joka havaitsee vedenpaineen muutokset. Aivojen osa, joka vastaanottaa tietoa tästä elimestä, niin sanottu oktavolateraalinen ydin, on rakenteeltaan samanlainen kuin pikkuaivo [5] .
Sammakkoeläimillä pikkuaivot ovat erittäin heikosti kehittyneitä ja koostuvat kapeasta poikittaisesta levystä rombisen kuopan yläpuolella [10] . Matelijoilla havaitaan pikkuaivojen koon kasvu, jolla on evoluutioperusteet. Sopiva ympäristö matelijoiden hermoston muodostumiselle voisivat olla jättimäiset hiilitukokset , jotka koostuvat pääasiassa sammalista , korteista ja saniaisista . Tällaisissa usean metrin tukossa mädäntyneistä tai ontoista puiden rungoista olisi voinut kehittyä ihanteelliset olosuhteet matelijoiden evoluutiolle. Nykyaikaiset kivihiiliesiintymät osoittavat suoraan, että tällaiset puunrunkojen tukkeumat olivat hyvin yleisiä ja niistä voi tulla laajamittainen siirtymäympäristö sammakkoeläimille matelijoille. Puiden tukkeutumisen biologisten hyötyjen hyödyntämiseksi oli tarpeen hankkia useita erityisiä ominaisuuksia. Ensin oli tarpeen opetella navigoimaan hyvin kolmiulotteisessa ympäristössä. Sammakkoeläimille tämä ei ole helppo tehtävä, koska niiden pikkuaivot ovat hyvin pieniä. Jopa erikoistuneilla puusammakoilla , jotka ovat umpikujassa oleva evoluution haara, on paljon pienempi pikkuaivo kuin matelijoilla [11] . Matelijoilla hermosolujen keskinäisiä yhteyksiä muodostuu pikkuaivojen ja aivokuoren välille [12] .
Käärmeiden ja liskojen pikkuaivot sijaitsevat sammakkoeläinten tavoin kapean pystysuoran levyn muodossa rombisen kuopan etureunan yläpuolella ; kilpikonnilla ja krokotiileilla se on paljon leveämpi. Samanaikaisesti krokotiileilla sen keskiosa eroaa koosta ja kuperuudesta [10] .
Lintujen pikkuaivo koostuu suuremmasta keskiosasta ja kahdesta pienestä sivusuunnasta. Se peittää rombisen kuopan kokonaan. Pikkuaivojen keskiosa on jaettu poikittaisilla urilla lukuisiksi lehtiksi [10] . Pikkuaivojen massan suhde koko aivojen massaan on suurin linnuilla. Tämä johtuu tarpeesta nopeaa ja tarkkaa liikkeiden koordinointia lennon aikana [13] .
Linnuilla pikkuaivo koostuu massiivisesta keskiosasta (madosta), jonka ylittää yleensä 9 kierrettä, ja kahdesta pienestä lohkosta, jotka ovat homologisia nisäkkäiden, mukaan lukien ihmisen, pikkuaivojen palan kanssa [14] . Linnuille on ominaista vestibulaarilaitteen korkea täydellisyys ja liikkeiden koordinointijärjestelmä. Koordinaatiosensomotoristen keskusten intensiivisen kehityksen tuloksena ilmaantui suuri pikkuaivo, jossa oli todellisia poimuja - uurteita ja mutkia. Lintujen pikkuaivoista tuli ensimmäinen selkärankaisten aivojen rakenne, jossa oli aivokuori ja laskostettu rakenne [15] . Monimutkaiset liikkeet kolmiulotteisessa ympäristössä saivat aikaan lintujen pikkuaivojen kehittymisen liikkeiden koordinoinnin sensorimotoriseksi keskukseksi [16] .
Nisäkkään pikkuaivojen tunnusmerkki on pikkuaivojen lateraalisten osien laajentuminen, jotka ovat pääasiassa vuorovaikutuksessa aivokuoren kanssa . Evoluution yhteydessä pikkuaivojen (neocerebellum) lateraalisten osien lisääntyminen tapahtuu yhdessä aivokuoren otsalohkojen lisääntymisen kanssa [17] .
Nisäkkäillä pikkuaivo koostuu vermistä ja parillisista puolipalloista. Nisäkkäille on ominaista myös pikkuaivojen pinta-alan kasvu, joka johtuu uurteiden ja taitteiden muodostumisesta [18] .
Monotreemeissa , kuten linnuissa , pikkuaivojen keskiosa hallitsee sivusuoria, jotka sijaitsevat merkityksettömien lisäkkeiden muodossa. Pussieläimillä , hampattomilla , lepakoilla ja jyrsijöillä keskiosa ei ole huonompi kuin sivusuunnassa. Vain lihansyöjillä ja sorkka- ja kavioeläimillä sivuosat ovat suurempia kuin keskiosa muodostaen pikkuaivojen puolipallot. Kädellisillä keskiosa on puolipalloihin verrattuna jo hyvin kehittymätön [10] .
Ihmisen ja latin edeltäjät. Pleistoseenin ajan Homo sapiens , otsalohkojen kasvu tapahtui nopeammin kuin pikkuaivoissa [17] .
Ihmisen pikkuaivoille on ominaista, että se koostuu aivojen tavoin oikeasta ja vasemmasta pallonpuoliskosta ( lat. hemispheria cerebelli ) ja niitä yhdistävästä parittomasta rakenteesta - "madosta" ( lat. vermis cerebelli ). Pikkuaivot miehittää lähes koko takakallon kuopan. Pikkuaivojen halkaisija (9-10 cm) on paljon suurempi kuin sen anteroposteriorin koko (3-4 cm) [19] .
Aikuisen pikkuaivojen massa on 120-160 g. Syntymähetkellä pikkuaivot ovat vähemmän kehittyneet kuin aivopuoliskot, mutta ensimmäisenä elinvuotena se kehittyy nopeammin kuin muut aivoosat. Pikkuaivojen voimakas kasvu havaitaan 5. ja 11. elinkuukauden välillä, jolloin lapsi oppii istumaan ja kävelemään. Vastasyntyneen pikkuaivojen massa on noin 20 g, 3 kuukauden iässä se kaksinkertaistuu, 5 kuukauden iässä se kasvaa 3 kertaa, 9. kuukauden lopussa - 4 kertaa. Sitten pikkuaivot kasvavat hitaammin, ja 6-vuotiaana sen massa saavuttaa aikuisen normin alarajan - 120 g [20] .
Pikkuaivojen yläpuolella sijaitsevat aivopuoliskon takaraivolohkot. Pikkuaivot erotetaan aivoista syvällä halkeamalla, johon kiilautuu aivojen kovakalvon prosessi - pikkuaivotentorium ( latinaksi tentorium cerebelli ), joka on venytetty takakallon kuoppaan. Pikkuaivojen etupuolella ovat lampi ja pitkittäisydin . [19] [21]
Pikkuaivojen vermis on lyhyempi kuin puolipallot, joten pikkuaivojen vastaaviin reunoihin muodostuu lovia: etureunassa - anterior, takareunassa - taka. Etu- ja takareunan näkyvimmät osat muodostavat vastaavat etu- ja takakulmat, ja näkyvimmät lateraaliset osat muodostavat sivukulmat [19] .
Vaakasuora halkeama ( lat. fissura horizontalis ), joka kulkee pikkuaivojen keskivarresta pikkuaivojen takalovoon, jakaa pikkuaivojen kummankin puolipallon kahteen pintaan: ylempään, suhteellisen tasaiseen ja vinosti reunoihin laskeutuvaan pintaan ja alempi kupera pintaan. . Alapinnallaan pikkuaivot ovat pikkuaivojen vieressä , jolloin jälkimmäinen puristuu pikkuaivoon muodostaen invagination - pikkuaivojen laakson ( lat . vallecula cerebelli ), jonka pohjassa on mato [19 ] .
Pikkuaivojen vermisissä erotetaan ylä- ja alapinnat. Pitkittäin kulkevat urat madon sivuilla: pienemmät etupinnalla, syvemmät takapinnalla erottavat sen pikkuaivojen puolipalloista [19] .
Pikkuaivo koostuu harmaasta ja valkoisesta aineesta. Pintakerroksessa sijaitseva puolipallojen harmaa aine ja pikkuaivojen vermis muodostavat pikkuaivokuoren ( lat. cortex cerebelli ) ja harmaan aineen kertymä pikkuaivojen syvyyksiin - pikkuaivojen ytimen ( lat. nuclei cerebelli ) . Valkoinen aine - pikkuaivojen aivorunko ( lat. corpus medullare cerebelli ), sijaitsee pikkuaivojen paksuudessa ja yhdistää pikkuaivojen harmaan aineen aivoihin kolmen pikkuaivovarren parin (ylempi, keskimmäinen ja alempi) kautta . varsi ja selkäydin [19] .
Pikkuaivojen vermis säätelee ryhtiä, sävyä, tukevia liikkeitä ja kehon tasapainoa. Matojen toimintahäiriö ihmisillä ilmenee staattis-liikkumisataksiana (seisomisen ja kävelyn heikkeneminen). [22]
Pikkuaivojen puolipallojen ja vermien pinnat jaetaan enemmän tai vähemmän syvien pikkuaivojen halkeamien ( lat. fissurae cerebelli ) avulla lukuisiksi erikokoisiksi kaareviksi pikkuaivolevyiksi ( lat. folia cerebelli ), joista suurin osa on sijoitettu lähes yhdensuuntaisesti. toisilleen. Näiden vakojen syvyys ei ylitä 2,5 cm [10] . Jos pikkuaivojen lehtiä olisi mahdollista suoristaa, sen aivokuoren pinta-ala olisi 17 x 120 cm [23] . Konvoluutioryhmät muodostavat erilliset pikkuaivolohkot. Kummallakin pallonpuoliskolla samannimiset lobulukset rajataan samalla uralla, joka kulkee madon läpi yhdestä pallonpuoliskosta toiseen, minkä seurauksena kaksi samannimistä - oikeaa ja vasenta - lohkoa molemmilla pallonpuoliskoilla vastaavat tietty madon lohko.
Yksittäiset lohkot muodostavat pikkuaivojen lohkot. Tällaisia lohkoja on kolme: anterior, posterior ja flocculent-nodular [24] .
| Madon segmentit | Puolipallojen lohkot |
|---|---|
| uvula ( lat. lingula ) | uvulan frenulum ( lat. vinculum linguale ) |
| keskuslobulus ( lat. lobulus centralis ) | keskilobulen siipi ( lat. ala lobuli centralis ) |
| top ( lat. culmen ) | etummainen nelikulmainen lobula ( latinaksi lobulis quadrangularis anterior ) |
| rausku ( lat. declive ) | posterior nelikulmainen lobula ( lat. lobulis quadrangularis posterior ) |
| madonlehti ( lat. folium vermis ) | ylemmät ja alemmat puolikuulobulukset ( lat. lobuli semilunares superior et inferior ) |
| mukulamato ( lat. tuber vermis ) | ohut siivu ( lat. lobulis gracilis ) |
| pyramidi ( lat. pyramis ) | mahalaukun lobula ( lat. lobulus biventer ) |
| hiha ( lat. uvula ) | amygdala ( lat. tonsilla ) , jossa on okolochkovy - ulkonema ( lat. paraflocculus ) |
| solmu ( lat. nodulus ) | romu ( lat. flocculus ) |
Vermis ja puolipallot ovat peitetty harmaalla aineella (pikkuaivokuori), jonka sisällä on valkoista ainetta. Valkoinen aine, haaroittunut, tunkeutuu jokaiseen gyrusin valkoisten raitojen muodossa ( lat. laminae albae ). Pikkuaivojen sagittaalisissa osissa näkyy erikoinen kuvio, jota kutsutaan "elämän puuksi" ( lat. arbor vitae cerebelli ). Pikkuaivojen subkortikaaliset ytimet sijaitsevat valkoisen aineen sisällä [19] .
Pikkuaivot on yhdistetty viereisiin aivorakenteisiin kolmen jalkaparin avulla. Pikkuaivovarret ( lat. pedunculi cerebellares ) ovat väyläjärjestelmä, jonka kuidut seuraavat pikkuaivoon ja sieltä pois:
Pikkuaivojen ytimet ovat harmaan aineen parillisia kertymiä, jotka sijaitsevat valkoisen paksuudessa, lähempänä keskiosaa, eli pikkuaivojen vermistä. Siellä on seuraavat ytimet:
Teltan ydin, joka on mediaalisin, sijaitsee keskilinjan sivuilla alueella, jossa teltta työntyy pikkuaivoon ( latinaksi fastigium ). Sivusuunnassa sen suhteen ovat pallomaiset, korkkiset ja hampaiset ytimet, vastaavasti. Näillä ytimillä on erilainen fylogeneettinen ikä : nucleus fastigii viittaa pikkuaivojen ( lat. archicerebellum ) vanhimpaan osaan, joka liittyy vestibulaarilaitteeseen; nuclei emboliformis et globosus - vanhaan osaan ( lat. paleocerebellum ), joka syntyi kehon liikkeiden yhteydessä ja nucleus dentatus - nuorimpaan ( lat. neocerebellum ), joka kehittyi liikkeen yhteydessä kehon avulla. raajoja. Siksi, kun jokainen näistä osista on vaurioitunut, motorisen toiminnan eri osa-alueet häiriintyvät, mikä vastaa fylogeneesin eri vaiheita, nimittäin: jos pikkuaivovaurio on vaurioitunut, kehon tasapaino häiriintyy, jos paleocerebellum on vaurioitunut, työ niskan ja vartalon lihasten toiminta häiriintyy, jos neocerebellum on vaurioitunut, raajojen lihasten työ [13] .
Teltan ydin sijaitsee "madon" valkoisessa aineessa, loput ytimet sijaitsevat pikkuaivojen puolipalloilla. Melkein kaikki pikkuaivoista lähtevä informaatio siirtyy sen ytimiin (ainoa poikkeus on flokkuloiva-kyhmyisen lohkon yhteys Deitersin vestibulaariseen ytimeen) [13] .
Kolme suurta parillista valtimoa ovat peräisin nikama- ja tyvivaltimoista , jotka kuljettavat verta pikkuaivoille:
Pikkuaivojen valtimot kulkevat pikkuaivojen pyörteen harjaa pitkin muodostamatta silmukkaa sen uriin, kuten myös aivopuoliskojen valtimot. Sen sijaan pienet verisuonihaarat ulottuvat niistä lähes jokaiseen uraan [25] .
Superior pikkuaivovaltimoSe syntyy päävaltimon (basilaarisen) yläosasta sillan ja aivorungon rajalla ennen sen jakautumista taka-aivovaltimoihin. Valtimo menee silmän motorisen hermon rungon alapuolelle , taipuu ylhäältä pikkuaivovarren ympärille ja quadrigeminan tasolla, loven alla, kääntyy takaisin suorassa kulmassa haarautuen pikkuaivojen yläpinnalle. Valtimosta haarautuvat oksat ja toimittavat verta:
Haarojen alkuosat, jotka toimittavat verta madon yläosiin ja sitä ympäröiville alueille, voivat sijaita pikkuaivojen loven takaosassa riippuen tentoriaalisen aukon yksilöllisestä koosta ja fysiologisen ulkoneman asteesta. mato siihen. Sitten ne ylittävät pikkuaivojen reunan ja menevät ylempien pallonpuoliskojen selkä- ja sivuosiin. Tämä topografinen piirre tekee verisuonista haavoittuvia mahdolliselle puristumiselle vermiksen näkyvimmän osan toimesta, kun pikkuaivot kiilautuvat tentoriaalisen aukon takaosaan . Tällaisen puristuksen seurauksena ylempien pallonpuoliskojen aivokuoren ja pikkuaivojen vermiksen osittaiset ja jopa täydelliset sydänkohtaukset. [26]
Ylemmän pikkuaivovaltimon oksat anastomosoivat laajasti molempien alempien pikkuaivojen valtimoiden haarojen kanssa.
Anterior inferior pikkuaivovaltimoPoikkeaa tyvivaltimon alkuosasta. Useimmissa tapauksissa valtimo kulkee ponin alareunaa pitkin kaaressa, kuperaan alaspäin. Valtimon päärunko sijaitsee useimmiten abducens-hermon juuren edessä , menee ulospäin ja kulkee kasvojen ja vestibulokokleaaristen hermojen juurien välissä . Lisäksi valtimo kiertää laastarin yläosan ja haarautuu pikkuaivojen anteroinferioriselle pinnalle. Silmukan alueella voi usein sijaita kaksi pikkuvaltimoiden muodostamaa silmukkaa: toinen on posterior inferior, toinen on anterior inferior [25] .
Anterior inferior pikkuaivovaltimo, joka kulkee kasvojen ja vestibulokokleaaristen hermojen juurien välissä, vapauttaa labyrinttivaltimon ( lat. a.labyrinthi ), joka menee sisäiseen kuulolihakseen ja yhdessä kuulohermon kanssa sisäkorvaan . Muissa tapauksissa labyrinttivaltimo poikkeaa basilaarisesta valtimosta. Anteriorin alemman pikkuaivovaltimon päätehaarat syöttävät VII-VIII hermojen juuria, keskimmäistä pikkuaivovartta, tupsua, pikkuaivokuoren anteroinferiorisia osia ja IV kammion suonipunosta [25] .
Suonensisäisen kammion etuhaara ( lat. r. choroideus ventriculi quarti anterior ) lähtee valtimosta silpun tasolla ja tunkeutuu plexukseen lateraalisen aukon kautta.
Siten anterior inferior pikkuaivovaltimo toimittaa verta:
Niiden verensaantialue muihin pikkuvaltimoihin verrattuna on pienin [26] .
Posterior inferior pikkuaivovaltimoPoistuu nikamavaltimosta pyramidien kiasmin tasolla tai oliivin alareunasta. Takaosan alemman pikkuaivovaltimon päärungon halkaisija on 1,5–2 mm. Valtimo taipuu oliivin ympärille, nousee, tekee käännöksen ja kulkee kiiltonielun ja vagushermon juurien välissä muodostaen silmukoita ja laskeutuu sitten alas alemman pikkuaivovarren ja amygdalan sisäpinnan väliin. Sitten valtimo kääntyy ulospäin ja siirtyy pikkuaivoille, missä se jakautuu sisäisiin ja ulkoisiin haaroihin, joista ensimmäinen nousee matoa pitkin ja toinen menee pikkuaivojen puolipallon alapinnalle [25] .
Valtimo voi muodostaa enintään kolme silmukkaa. Ensimmäinen kohoumalla alaspäin suunnattu silmukka muodostetaan ponin ja pyramidin välisen uran alueelle, toinen ylöspäin pullistuva silmukka on alemmassa pikkuaivovarsassa, kolmas alaspäin suunnattu silmukka on sisäpuolella. risan pinta. Oksat takaosan alemman pikkuaivovaltimon rungosta:
Pikkuaivojen ( lat. vv.cerebelli ) suonet muodostavat sen pinnalle laajan verkon. Ne anastomosoivat aivo-, aivorungon ja selkäytimen suonista ja virtaavat läheisiin poskionteloihin [27] .
Pikkuaivojen vermiksen ylälaskimo ( lat. v. vermis superior ) kerää verta ylemmästä vermisistä ja pikkuaivojen yläpinnan aivokuoren viereisistä osista ja virtaa alhaalta quadrigeminan yli suureen aivoverisuoneen.
Pikkuaivojen vermiksen alalaskimo ( lat. v. vermis inferior ) saa verta alemmasta vermuksesta, pikkuaivojen alemmasta pinnasta ja risasta. Suonet kulkevat taaksepäin ja ylös pikkuaivojen puolipallojen välistä uraa pitkin ja virtaavat suoraan sinukseen, harvemmin poikittaiseen sinukseen tai poskionteloputkeen.
Pikkuaivojen ylälaskimot ( lat. vv. cerebelli superiores ) kulkevat aivojen ylempää lateraalista pintaa pitkin ja tyhjenevät poikittaiseen sinukseen .
Pikkuaivojen alemmat suonet ( lat. vv. cerebelli inferiores ), jotka keräävät verta pikkuaivojen puolipallojen alemmasta lateraalisesta pinnasta, virtaavat sigmoidiseen poskionteloon ja ylempään petrosaalilaskimoon [27] .
Selkärankaisten , myös ihmisten, eri edustajien pikkuaivokuori on rakennettu yhden suunnitelman mukaan ja koostuu kolmesta kerroksesta [28] . Samanaikaisesti niiden sisäinen rakenne voi vaihdella joissakin biologisissa lajeissa . Kalan pikkuaivot eivät siis sisällä syviä ytimiä, Purkinje-soluja ei ole [29] .
Pikkuaivojen pinnalla on monia käänteitä ja uria, jotka lisäävät merkittävästi sen pinta-alaa (aikuisella - 975-1500 cm²). Uurteet ja käänteet luovat kuvan pikkuaivoille ominaisesta "elämän puusta" leikkauksessa. Suurin osa pikkuaivojen harmaasta aineesta sijaitsee pinnalla ja muodostaa aivokuoren. Pienempi osa harmaasta aineesta sijaitsee syvällä valkoisen aineen sisällä keskusytimien muodossa. Jokaisen gyrusen keskellä on ohut kerros valkoista ainetta, joka on peitetty harmaalla kerroksella - kuorella. [kolmekymmentä]
Korteksia edustaa harmaa aine, joka sijaitsee pikkuaivojen pinnalla. Se sisältää hermosoluja ja gliaelementtejä . Siinä on 3 kerrosta:
Molekyylikerros sisältää kaksi päätyyppiä neuroneja : kori ja tähti. Korin neuronit ( lat. neuronum corbiferum ) sijaitsevat molekyylikerroksen alemmassa kolmanneksessa. Nämä ovat epäsäännöllisen muotoisia pieniä soluja, joiden koko on noin 10-20 mikronia. Niiden ohuet pitkät dendriitit haarautuvat pääasiassa tasossa, joka sijaitsee poikittain gyrusin nähden. Solujen pitkät aksonit kulkevat aina gyrusen poikki ja yhdensuuntaisia piriformisten hermosolujen yläpuolella olevan pinnan kanssa . Ne luovuttavat päärynänmuotoisten hermosolujen rungoille laskeutuvia kollateraaleja ja muodostavat yhdessä muiden kuitujen kanssa tiiviisti päärynän muotoisia hermosoluja niihin tyypillisen hermokuitukorien ( latinaksi corbus neurofibrarum ) rakenteen. Korineuronien aksonien aktiivisuus aiheuttaa piriformisten neuronien estoa [30] .
Tähtieneuronit ( latinalainen neuronum stellatum ) sijaitsevat korisolujen yläpuolella ja niitä on kahta tyyppiä.
Molekyylikerroksen kori- ja tähtihermosolut edustavat yhtä interkalaaristen hermosolujen järjestelmää, joka välittää inhiboivia hermoimpulsseja päärynänmuotoisten Purkinje-solujen dendriitteihin ja kappaleisiin [30] .
GanglionikerrosSisältää päärynänmuotoisia hermosoluja ( Purkinje-soluja ) ( lat. neuronum piriforme ). Purkinje-solut ovat erityisiä hermosoluja aivoissa. Tšekkiläinen anatomi Jan Purkinje kuvasi ne ensimmäisen kerran vuonna 1837 . Niille on tunnusomaista kehittynyt dendriitepuu , joka sijaitsee tiukasti kohtisuorassa pikkuaivojen pyörteeseen nähden. Purkinje-solujen dendriitit muodostavat tiiviin verkoston, joka tunkeutuu molekyylikerroksen koko paksuuteen, jonka läpi rinnakkaiset kuidut kulkevat suorassa kulmassa ( jyvässolujen aksonit ). Purkinje-solujen dendriitit on peitetty monilla ulkonemilla, joiden ansiosta synaptiset yhteydet muodostuvat rinnakkaisilla kuiduilla. Verrattuna muiden aivojen osien neuroneihin Purkinje-soluilla on eniten synaptisia keskinäisiä yhteyksiä [31] .
Purkinje-solujen suuret, pallomaiset kappaleet (60x35 mikronia) sijaitsevat pikkuaivokuoren yhdessä kerroksessa (kerroksen paksuus - yksi solu), jota kutsutaan myös Purkinje-kerrokseksi. Niiden aksonit lähetetään viereisiä Purkinje-soluja hermottavien sivujen erottamisen jälkeen pikkuaivojen ytimien soluihin. Jokainen aksoni hermottaa noin 1000 neuronia pikkuaivojen syvistä ytimistä. Purkinje-solut ovat GABAergisiä, eli ne käyttävät gamma-aminovoihappoa (GABA) välittäjäaineena ja suorittavat siten estävää hermotusta .
Purkinje-solut ovat tärkeimmät hermosolut, jotka varmistavat pikkuaivojen toiminnan. Niissä syntyy toimintapotentiaalia myös ulkoisten ärsykkeiden puuttuessa.
Rakeinen kerrosRakeinen kerros on erittäin runsaasti hermosoluja. Koostuu kolmen tyyppisistä neuroneista:
Ulomman ja rakeisen kerroksen välissä, Purkinje-solujen alla, ovat Lugaro-solut .
Valkoinen aine koostuu hermosolujen aksoneista, jotka tulevat pikkuaivoon, ja Purkinje-solujen aksoneista, jotka menevät pikkuaivojen syviin ytimiin ja Deitersin vestibulaariseen ytimeen. Pikkuaivojen aivokuoreen saapuvia afferentteja kuituja edustavat kaksi tyyppiä - sammaleiset ja niin sanotut kiipeilykuidut .
Sammaleiset kuidut tulevat sillan ytimistä , selkäytimestä , vestibulaarisista ytimistä ja välillisesti viljasolujen kautta vaikuttavat päärynän muotoisiin Purkinje-soluihin. Ne päätyvät pikkuaivojen rakeisen kerroksen glomeruluksiin, joissa ne joutuvat kosketuksiin jyvässolujen dendriittien kanssa. Jokainen kuitu antaa oksia monille pikkuaivojen glomeruluksille, ja jokainen glomerulus vastaanottaa oksia monista sammalkuiduista. Näin ollen sammaleisten kuitujen kautta pikkuaivoille tulevien signaalien määrä lisääntyy (jokainen kuitu muodostaa synaptisia suhteita 400-600 jyväsolun kanssa) [31] . Raesolujen aksonit molekyylikerroksen rinnakkaisia kuituja pitkin välittävät impulsseja päärynänmuotoisten, korinmuotoisten, tähtihermosolujen, rakeisen kerroksen suurten tähtieneuronien dendriiteille [30] .
Kiipeävät kuidut tulevat pikkuaivojen aivokuoreen oliivin alemmasta ytimestä. Oliivin alempi ydin sijaitsee ponissa ja vastaanottaa tietoa selkäytimestä, aivorungosta ja aivokuoresta, jonka se välittää pikkuaivoille. Ne ylittävät rakeisen kerroksen, liittyvät päärynän muotoisiin hermosoluihin ja leviävät dendriitteitään pitkin päättyen niiden pinnalle synapseihin. Kiipeävät kuidut välittävät virityksen suoraan piriformisiin hermosoluihin. Päärynänmuotoisten hermosolujen rappeutuminen johtaa liikkeiden koordinaatiohäiriöön [30] .
Siten pikkuaivojen aivokuoreen tulevat kiihottavat impulssit saavuttavat päärynänmuotoiset Purkinjen neuronit joko suoraan kiipeäviä kuituja pitkin tai jyvässolujen rinnakkaisia kuituja pitkin. Esto on molekyylikerroksen tähtieneuronien, korihermosolujen sekä rakeisen kerroksen suurten tähtieneuronien (Golgi-solut) funktio. Kahden ensimmäisen aksonit, jotka seuraavat konvoluutioita ja estävät päärynän muotoisten solujen toimintaa, rajoittavat niiden virittymisen kapeisiin aivokuoren erillisiin vyöhykkeisiin. Eksitatoristen signaalien pääsy pikkuaivojen aivokuoreen sammaleisten kuitujen, jyvässolujen ja rinnakkaisten kuitujen kautta voidaan keskeyttää suurten tähtieneuronien inhiboivilla synapseilla, jotka sijaitsevat jyvässolujen dendriittien terminaalisissa haaroissa, jotka ovat proksimaalisia eksitatorisia synapseja [30] .
Pikkuaivokuori sisältää erilaisia gliaelementtejä . Rakeinen kerros sisältää kuituisia ja protoplasmisia astrosyyttejä . Kuituisten astrosyyttiprosessien varret muodostavat perivaskulaarisia kalvoja. Kaikki pikkuaivojen kerrokset sisältävät oligodendrosyyttejä . Pikkuaivojen rakeinen kerros ja valkoinen aines ovat erityisen runsaasti näitä soluja. Gliasolut, joissa on tummia ytimiä, sijaitsevat gangliokerroksessa päärynänmuotoisten hermosolujen välissä. Näiden solujen prosessit lähetetään aivokuoren pinnalle ja muodostavat pikkuaivojen molekyylikerroksen gliakuituja, jotka tukevat päärynän muotoisten solujen dendriittien haarautumista ( lat. gliofibra sustenans ). Mikrogliaa on runsaasti molekyyli- ja gangliokerroksissa [30] .
Pikkuaivot on pääakselin "aivokuoren - selkäytimen " toiminnallinen haara. Toisaalta aistipalaute sulkeutuu siihen, eli se vastaanottaa kopion afferentaatiosta (selkäytimestä aivokuoreen välittyvä informaatio), toisaalta kopion efferentaatiosta (informaatio aivokuoresta aivokuoreen). selkäydin) tulee tänne motorisista keskuksista. Teknisesti sanottuna ensimmäinen ilmaisee ohjatun muuttujan nykyisen tilan, kun taas toinen antaa käsityksen tarvittavasta lopputilasta. Vertaamalla ensimmäistä ja toista pikkuaivokuori voi laskea virheen, joka ilmoitetaan motorisille keskuksille. Siten pikkuaivo korjaa jatkuvasti sekä tahallisia että automaattisia liikkeitä [23] . Alemmilla selkärankaisilla tietoa tulee pikkuaivoon myös akustiselta alueelta, jossa tasapainoon liittyvät aistimukset tallennetaan korvan ja sivulinjan kautta ja joillain jopa hajuelimestä [4] .
| Pikkuaivojen filogeneettiset jaot | toiminto | vastaavat muodostelmat (ihmisillä) |
|---|---|---|
| Archicerebellum ( vestibulocerebellum ) | Pikkuaivojen suhde vestibulaarisiin ytimiin | repaleiset ja nodulaariset lobulukset; teltan ydin |
| Paleocerebellum ( Spinocerebellum ) | Pikkuaivojen ja selkäytimen välinen suhde | pikkuaivojen vermis, perilokulaarinen lohko; teltan ydin, korkkiset ja pyöreät ytimet |
| Neocerebellum ( Pontocerebellum ) | Pikkuaivojen ja aivokuoren välinen suhde | Pikkuaivojen puolipallot; hampainen ydin |
Fylogeneettisesti vanhin osa pikkuaivoista (archicerebellum) koostuu tupusta ( lat. flocculus ) ja kyhmystä ( lat. nodulus ). Vestibulaariset sisääntulot hallitsevat tässä (tämän osan toinen nimi on vestibulocerebellum). Evoluutiossa archcerebellumin rakenteet syntyvät nahkiaisten syklostomien luokassa poikittaisen levyn muodossa, joka leviää rombisen kuopan etuosaan [ 3] . Alemmissa selkärankaisissa (kaloissa) archicerebellumia edustavat parilliset korvanmuotoiset osat. Evoluutioprosessissa (sammakkoeläimet, matelijat, linnut ja nisäkkäät) pikkuaivojen muinaisen osan rakenteiden koko pienenee [13] . Archicerebellum on vestibulaarilaitteen tärkein komponentti [28] .
Ihmisten "vanhoja" rakenteita (paleocerebellum) ovat myös vermiksen alue ( lat. vermis ) pikkuaivojen etulohkossa, pyramidi, vermiksen uvula ja vatsakalvo ( lat. paraflocculus ). Paleocerebellum vastaanottaa signaaleja pääasiassa selkäytimestä [23] . Paleocerebellum-rakenteita esiintyy kaloissa ja muissa selkärankaisissa.
Pikkuaivojen mediaaliset elementit työntyvät teltan ytimeen sekä pallomaisiin ja korkkimaisiin ytimiin, jotka puolestaan muodostavat yhteyksiä pääasiassa varren motorisiin keskuksiin. Deitersin tuma, vestibulaarinen motorinen keskus, vastaanottaa myös signaaleja suoraan vermuksesta ja flokkunodulaarisesta lohkosta [23] .
Archi- ja paleocerebellumin vauriot johtavat ensisijaisesti epätasapainoon, kuten vestibulaarilaitteen patologiassa . Ihmisillä se ilmenee huimauksena, pahoinvointina ja oksenteluna . Tyypillisiä ovat myös silmän motoriset häiriöt nystagmin muodossa . Potilaiden on vaikea seisoa ja kävellä, varsinkin pimeässä (kun avaruudessa ei ole visuaalista asennon korjausta), tätä varten heidän on tartuttava johonkin käsillään; kävely muuttuu huikeaksi, ikään kuin humalassa [23] .
Signaalit menevät pikkuaivojen lateraalisiin elementteihin (neocerebellum) pääasiassa aivopuoliskojen aivokuoresta ponien ja alemman oliivin ytimien kautta. Pikkuaivojen puolipallojen Purkinje-solut työntyvät sivuhampaisten tumien kautta talamuksen motorisiin ytimiin ja edelleen aivokuoren motorisiin alueisiin. Näiden kahden sisäänmenon kautta pikkuaivojen aivopuolisko vastaanottaa tietoa aivokuoren alueilta, jotka aktivoituvat liikkeeseen valmistautumisvaiheessa, eli osallistuvat sen "ohjelmointiin" [23] . Neocerebellum-rakenteita löytyy vain nisäkkäistä. Samaan aikaan ihmisillä pystyasennon, käsien liikkeiden paranemisen ansiosta ne ovat saavuttaneet suurimman kehityksen muihin eläimiin verrattuna [13] .
Näin ollen osa aivokuoressa syntyneistä impulsseista saavuttaa pikkuaivojen vastakkaisen pallonpuoliskon tuoden tietoa syntyneestä, vaan vain suoritettavaksi suunnitellusta aktiivisesta liikkeestä. Saatuaan tällaisen tiedon pikkuaivo lähettää välittömästi impulsseja, jotka korjaavat tahdonvoimaista liikettä, pääasiassa kompensoimalla inertiaa ja rationaalisinta agonisti- ja antagonistilihasjänteen säätelyä . Tuloksena varmistetaan vapaaehtoisten liikkeiden selkeys ja hienostuneisuus, mahdolliset sopimattomat komponentit eliminoidaan [32] .
Pikkuaivojen rooli motorisessa sopeutumisessa on osoitettu kokeellisesti . Jos näkö on heikentynyt (esimerkiksi asettamalla prismat silmien eteen, klassisessa versiossa invertoskooppi ), silmän kompensoivan liikkeen vestibulo-okulaarinen refleksi päätä käännettäessä ei enää vastaa aivojen vastaanottamaa visuaalista tietoa. Invertoskoopin kohteen on aluksi hyvin vaikea liikkua oikein ympäristössä, mutta muutaman päivän kuluttua hän sopeutuu epänormaaliin visuaaliseen informaatioon. Samaan aikaan havaittiin selkeitä kvantitatiivisia muutoksia vestibulo-okulaarisessa refleksissä, sen pitkäaikaisessa mukautumisessa . Kokeet hermostorakenteiden tuhoamisesta ovat osoittaneet, että tällainen motorinen sopeutuminen on mahdotonta ilman pikkuaivojen osallistumista [23] . Pikkuaivojen toiminnan ja motorisen oppimisen plastisuutta ja niiden hermosolujen mekanismien määrittelyä ovat kuvanneet David Marr [33] ja James Albus [34] .
Pikkuaivojen toiminnan plastisuus on vastuussa myös motorisesta oppimisesta ja stereotyyppisten liikkeiden, kuten kirjoittamisen, näppäimistöllä kirjoittamisen, kehittymisestä.
Vaikka pikkuaivot ovat yhteydessä aivokuoreen, tietoisuus ei ohjaa sen toimintaa [35] .
Pikkuaivojen toiminnot ovat samankaltaisia eri lajeissa, myös ihmisillä. Tämän vahvistavat niiden heikkeneminen pikkuaivojen vaurioituessa eläinkokeissa ja kliiniset havainnot ihmisten pikkuaivoon vaikuttavista sairauksista [23] [28] . Pikkuaivot ovat aivokeskus, joka on erittäin tärkeä motorisen toiminnan koordinoinnissa ja säätelyssä sekä asennon ylläpitämisessä. Pikkuaivot toimivat pääasiassa refleksiivisesti ylläpitäen kehon tasapainoa ja suuntautumista avaruudessa. Sillä on myös tärkeä rooli (erityisesti nisäkkäillä) liikkumisessa (avaruudessa liikkumisessa) [4] .
Näin ollen pikkuaivojen päätoiminnot ovat:
Pikkuaivot ovat yhteydessä muihin hermoston osiin lukuisilla väylillä, jotka kulkevat pikkuaivojen varsissa . On olemassa afferentteja (menevät pikkuaivoille) ja efferenttejä (menevät pikkuaivoille) polkuja. Efferentit reitit ovat läsnä vain säärissä.
Pikkuaivojen reitit eivät risteä ollenkaan tai risteävät kahdesti. Siksi itse pikkuaivojen puolileesion tai pikkuaivojen varren yksipuolisen vaurion yhteydessä vaurion oireet kehittyvät vaurion sivuille ( homolateraalisesti ).
VarretEfferenttireitit kulkevat ylempien pikkuaivovarsien läpi, lukuun ottamatta Gowersin afferenttia polkua [35] .
Keskimmäisen pikkuaivovarren läpi kulkevat afferentit reitit, jotka yhdistävät pikkuaivot aivokuoreen.
Alemmissa pikkuaivovarsissa afferentit reitit kulkevat selkäytimestä ja aivorungosta pikkuaivokuoreen [35] .
Pikkuaivojen vaurioille on ominaista staattisen toiminnan ja liikkeiden koordinaation häiriöt sekä lihasten hypotensio. Tämä kolmikko on ominaista sekä ihmisille että muille selkärankaisille [23] [28] . Samalla pikkuaivovaurion oireet kuvataan yksityiskohtaisesti ihmisille, koska niillä on suoraa soveltavaa merkitystä lääketieteessä.
Pikkuaivojen, erityisesti sen madon (archi- ja paleocerebellum) tappio johtaa yleensä kehon staattisen rakenteen rikkomiseen - kykyyn säilyttää painopisteensä vakaa asema, mikä varmistaa vakauden. Kun tämä toiminta häiriintyy, ilmenee staattista ataksiaa ( kreikaksi ἀταξία - häiriö). Potilas muuttuu epävakaaksi, joten seisoma-asennossa hän pyrkii levittämään jalkojaan leveästi, tasapainottamaan käsillään. Erityisen selvästi staattinen ataksia ilmenee Rombergin asennossa . Potilasta pyydetään nousemaan seisomaan, liikuttamaan tiukasti jalkojaan, nostamaan hieman päätään ja venyttämään käsiään eteenpäin. Pikkuaivojen häiriöiden yhteydessä potilas tässä asennossa on epävakaa, hänen ruumiinsa heiluu. Potilas voi pudota. Pikkuaivojen vermiksen vaurioituessa potilas yleensä heilahtelee puolelta toiselle ja usein kaatuu takaisin, ja pikkuaivojen aivopuoliskon patologiassa hän suuntautuu pääasiassa patologiseen fokukseen. Jos staattinen häiriö on kohtalaisesti ilmentynyt, se on helpompi tunnistaa potilaalla ns. komplisoituneessa tai herkistyneessä Romberg-asennossa . Tässä tapauksessa potilasta kehotetaan asettamaan jalkansa samalle linjalle niin, että toisen jalan varvas lepää toisen kantapään päällä. Vakavuuden arviointi on sama kuin tavallisessa Romberg-asennossa [32] [36] .
Normaalisti seisovan henkilön jalkojen lihakset ovat jännittyneet ( tukireaktio ), uhkana pudota sivulle, hänen jalkansa tällä puolella liikkuu samaan suuntaan ja toinen jalka irtoaa lattiasta ( hyppy reaktio ). Pikkuaivojen, pääasiassa sen madon, tappiolla potilaan tuki- ja hyppyreaktiot häiriintyvät. Tukireaktion rikkominen ilmenee potilaan epävakaudesta seisoma-asennossa, varsinkin jos hänen jalkojaan siirretään tiiviisti samanaikaisesti. Hyppyreaktion rikkominen johtaa siihen, että jos lääkäri, joka seisoo potilaan takana ja vakuuttaa häntä, työntää potilasta suuntaan tai toiseen, niin jälkimmäinen putoaa kevyellä työntöllä ( työntämisoire ) [32] .
Pikkuaivojen patologiasta kärsivän potilaan kävely on hyvin tyypillistä ja sitä kutsutaan "pikkuaivoksi". Potilas kävelee kehon epävakauden vuoksi epävarmasti levittäen jalkojaan leveäksi, samalla kun häntä "heitetään" puolelta toiselle ja jos pikkuaivojen puolipallo on vaurioitunut, se poikkeaa kävellessään tietystä suunnasta kohti pikkuaivoa. patologinen fokus. Epävakaus on erityisen voimakasta kaarteissa. Kävelyn aikana henkilön vartalo on liiallisesti suoristettu ( Tomin oire ). Pikkuaivovauriosta kärsineen potilaan kävely muistuttaa monessa suhteessa humalaisen ihmisen kävelyä [32] .
Jos staattinen ataksia korostuu, potilaat menettävät täysin kykynsä hallita kehoaan eivätkä voi vain kävellä ja seistä, vaan jopa istua [32] .
Pikkuaivojen (neocerebellum) pallonpuoliskojen vallitseva vaurio johtaa sen vastainertiaalisten vaikutusten hajoamiseen ja erityisesti dynaamisen ataksiaan. Se ilmenee raajojen liikkeiden kömpelyydestä, joka korostuu erityisesti tarkkuutta vaativissa liikkeissä. Dynaamisen ataksian havaitsemiseksi suoritetaan useita koordinaatiotestejä [32] .
Lihashypotensio havaitaan tutkijan passiivisilla liikkeillä potilaan eri raajojen nivelissä. Pikkuaivojen vermiksen vauriot johtavat yleensä lihasten diffuusiseen hypotensioon, kun taas pikkuaivojen aivopuoliskon vaurioitumisen yhteydessä havaitaan lihasjänteen lasku patologisen fokuksen puolella [32] .
Heilurirefleksit johtuvat myös hypotensiosta. Kun polvirefleksiä tutkitaan istuma-asennossa jalat roikkuvat vapaasti sohvasta vasaralla tehdyn iskun jälkeen, havaitaan useita säären "heilauttavia" liikkeitä [37] .
Asynergioita - fysiologisten synergististen (ystävällisten) liikkeiden menetys monimutkaisten motoristen toimien aikana [36] .
Yleisimmät asynergiatestit ovat:
Pikkuaivovaurioita esiintyy monissa sairauksissa. ICD-10- tietojen perusteella pikkuaivot vaikuttavat suoraan seuraaviin patologioihin:
Pikkuaivojen kasvaimia (C71.6 ICD-10 :n mukaan [38] ) edustavat useimmiten medulloblastoomat, astrosytoomat ja hemangioblastoomat [39] .
Pikkuaivojen paiseet (G06.0 ICD-10 :n mukaan [38] ) muodostavat 29 % kaikista aivopaiseista. Ne sijaitsevat useammin pikkuaivojen aivopuoliskoissa 1-2 cm:n syvyydessä ja ovat muodoltaan pieniä, pyöreitä tai soikeita [3] .
Pikkuaivoissa on metastaattisia ja kosketuspaiseita. Metastaattiset paiseet ovat harvinaisia; kehittyä kaukaisten kehon osien märkivien sairauksien seurauksena. Joskus infektion lähdettä ei voida tunnistaa [3] .
Otogeenistä alkuperää olevat kontaktipaiseet ovat yleisempiä. Niissä tartuntareittejä ovat joko ohimoluun luukanavat tai verisuonet, jotka tyhjentävät verta keski- ja sisäkorvasta [3] .
Ryhmään perinnöllisiä sairauksia liittyy ataksian kehittyminen (G11 ICD-10 :n mukaan [38] ).
Joissakin niistä havaitaan hallitseva pikkuaivojen vaurio.
Pierre Marien perinnöllinen pikkuaivojen ataksiaPerinnöllinen rappeuttava sairaus, jossa on primaarinen pikkuaivojen ja sen teiden vaurio. Periytymistapa on autosomaalinen dominantti [40] ..
Tämän taudin yhteydessä määritetään aivokuoren solujen ja pikkuaivojen ytimien rappeuttava vaurio, selkäytimen sivusydämissä olevat spinocerebellaariset reitit, sillan ytimissä ja ytimessä [40] .
Olivopontocerebellaariset rappeumatRyhmä hermoston perinnöllisiä sairauksia, joille on tunnusomaista rappeuttavat muutokset pikkuaivoissa, alempien oliivien ytimissä ja aivojen silmukassa, joissakin tapauksissa kaudaaliryhmän aivohermojen ytimissä, vähemmässä määrin , vauriot selkäytimen etusarvien poluissa ja soluissa, tyvihermot. Sairaudet eroavat perinnöllisyyden tyypistä ja erilaisista kliinisten oireiden yhdistelmistä [40] .
Alkoholinen pikkuaivojen rappeuma (G31.2 ICD-10 :n mukaan [38] ) on yksi yleisimmistä alkoholin väärinkäytön komplikaatioista . Se kehittyy useammin 5. elinvuosikymmenellä useiden vuosien etanolin väärinkäytön jälkeen . Se johtuu sekä alkoholin suorasta myrkyllisestä vaikutuksesta että alkoholismin aiheuttamista elektrolyyttihäiriöistä . Etulohkojen ja pikkuaivovermiksen yläosan vakava surkastuminen kehittyy. Vaurioituneilla alueilla hermosolujen lähes täydellinen menetys paljastuu sekä pikkuaivokuoren rakeisessa että molekyylikerroksessa. Pitkälle edenneissä tapauksissa hampaiden ytimet voivat myös olla mukana [41] .
Multippeliskleroosi (G35 ICD-10 :n mukaan [38] ) on krooninen demyelinisoiva sairaus. Sen mukana on keskushermoston valkoisen aineen multifokaalinen vaurio [42] .
Morfologisesti multippeliskleroosin patologiselle prosessille on tunnusomaista lukuisat muutokset aivoissa ja selkäytimessä. Leesioiden (tai plakkien) suosikkipaikat ovat periventrikulaarinen valkoinen aine, kohdunkaulan ja rintakehän selkäytimen lateraaliset ja posterioriset johdot, pikkuaivot ja aivorunko [42] .
Aivoverenkiertohäiriöt voivat olla joko iskeemisiä (I63 ICD-10 [38] ) tai verenvuotoa (I61.4 ICD-10 [38] ) tyyppiä.
Pikkuaivoinfarkti (iskeemisen tyyppinen verenkiertohäiriö) syntyy, kun nikama-, tyvi- tai pikkuaivovaltimot ovat tukkeutuneet, ja siihen liittyy laajoja vaurioita vakavia aivooireita, tajunnan heikkenemistä . pikkuaivot ja pons, jotka voivat aiheuttaa huimausta, melua korvissa, pahoinvointia vaurion puolella - kasvojen lihasten pareesi, pikkuaivojen ataksia, Hornerin oireyhtymä. Ylemmän pikkuaivovaltimon tukos johtaa usein huimaukseen, pikkuaivojen ataksiaan vaurion sivulla [43] .
Verenvuoto pikkuaivoissa ilmenee yleensä huimauksena, pahoinvointina ja toistuvana oksentamisena samalla kun tietoisuus säilyy. Potilaat kärsivät usein päänsärkystä takaraivossa, heillä on yleensä nystagmia ja ataksiaa raajoissa. Pikkuaivojen tentoriaalisen siirtymän tai pikkuaivojen risojen kiilautuessa foramen magnumiin tajunnan heikkeneminen kehittyy koomaan, hemi- tai tetrapareesiin, kasvo- ja abducenshermojen vaurioihin asti [43] .
Pikkuaivojen ruhjeet (S06.3 ICD-10 :n mukaan [38] ) hallitsevat takakallokuopan muodostelmien leesioista. Pikkuaivojen fokaaliset vauriot johtuvat yleensä vamman iskumekanismista (mekaanisen energian kohdistaminen takaraivo-kohdunkaulan alueelle pudotessaan niskakyhmyyn tai osuessaan kovalla esineellä), minkä vahvistavat usein alla olevan niskaluun murtumat poikittaissinus [ 44] .
Aivooireilla ( tajunnan heikkeneminen , päänsärky, bradykardia jne.) pikkuaivojen vaurioissa on usein tukkivaa väriä (pään pakotettu asento, oksentelu kehon asennon muutoksessa avaruudessa, kongestiivisten nännien varhainen kehittyminen näköhermot jne.) johtuen läheisyydestä CSF :n ulosvirtausreittejä aivoista [44] .
Pikkuaivojen ruhjeen fokusoireista hallitsevat yksi- tai molemminpuolinen lihasten hypotensio, koordinaatiohäiriöt ja suuri tonic spontaani nystagmus. Ominaista kivun lokalisoituminen takaraivoon ja pään muihin alueisiin kohdistuva säteilytys. Usein yksi tai toinen oireyhtymä aivorungon ja aivohermojen puolelta ilmenee samanaikaisesti . Vakavan pikkuaivovaurion yhteydessä ilmaantuu hengityshäiriöitä, hormetoniaa ja muita hengenvaarallisia tiloja [44] .
Rajoitetun subtentoriaalisen tilan vuoksi jopa suhteellisen pienellä pikkuaivovauriolla esiintyy dislokaatiooireyhtymiä usein, kun pikkuaivojen risat rikkoutuvat ytimessä niska - kohdunkaulan duraalsuppilon tasolla tai väliaivojen vaurioituessa . supistumisen taso, koska pikkuaivojen yläosat siirtyvät alhaalta ylös [44] .
Pikkuaivojen epämuodostumisiin kuuluu useita sairauksia.
Määritä pikkuaivojen kokonais- ja välisumma. Pikkuaivojen kokonaisageneesi on harvinainen yhdistettynä muihin hermoston kehityksen vakaviin poikkeamiin ( anenkefalia, amyelia ). Useimmiten havaitaan välisumma-ageneesia yhdistettynä muiden aivoosien epämuodostumisiin (pontine agenesis, neljännen kammion puuttuminen jne.). Pikkuaivojen hypoplasiaa esiintyy pääsääntöisesti kahdessa vaihtoehdossa: koko pikkuaivojen väheneminen ja yksittäisten osien hypoplasia säilyttäen samalla sen jäljellä olevien osastojen normaali rakenne. Ne voivat olla yksi- tai kahdenvälisiä, samoin kuin lobarisia, lobulaarisia ja intrakortikaalisia. Arkkien kokoonpanossa on erilaisia muutoksia - allogyria, polygyria, agyria [3] .
Dandy-Walkerin oireyhtymäDandy-Walkerin oireyhtymälle (Q03.1 ICD-10 :n mukaan [38] ) on tunnusomaista neljännen kammion kystinen laajentuminen, pikkuaivovermiksen täydellinen tai osittainen aplasia ja supratentoriaalinen vesipää [45] .
Arnold-Chiarin oireyhtymäArnold-Chiarin oireyhtymä (Q07.0 ICD-10 :n mukaan [38] ) sisältää 4 tyyppistä sairautta, joista käytetään nimitystä Arnold-Chiarin oireyhtymä I, II, III ja IV [46] .
Arnold-Chiari I -oireyhtymä on pikkuaivojen risojen laskeutuminen yli 5 mm foramen magnumin ulkopuolelle selkäydinkanavaan [46] .
Arnold-Chiari II -oireyhtymä - pikkuaivojen ja aivorungon, myelomeningokeleen ja vesipään rakenteiden laskeutuminen selkäydinkanavaan [46] .
Arnold-Chiari III -oireyhtymä on okcipitaalinen enkefalocele yhdistettynä Arnold-Chiari II -oireyhtymän oireisiin [46] .
Arnold-Chiari IV -oireyhtymä - pikkuaivojen aplasia tai hypoplasia [46] .
Joissakin ensimmäisissä Aristoteleen ja Galenuksen anatomiaa koskevissa teoksissa pikkuaivoille ei annettu mitään merkittävää roolia ihmisen toiminnassa ja elämässä. Kreikan termi Παρεγκεφαλίδα , jolla he kuvasivat pikkuaivoja, tarkoitti kirjaimellisesti "aivomaista". Näin ollen ensimmäiset anatomit vastustivat todellisia aivoja ja aivojen kaltaista muodostumista - pikkuaivoja. Johannes Damaskoksen kirjoituksessaan Exact Exposition of the Orthodox Faith, viitaten Nemesiuksen tutkielmaan Ihmisen luonnosta, antaa kuitenkin mielipiteen pikkuaivoista muistielimenä.
Andreas Vesalius oli ensimmäinen moderni tiedemies, joka ehdotti pikkuaivojen toiminnallista merkitystä [47]
Varhaiset , 1700-1800-luvuilla tehdyt pikkuaivojen fysiologiaa koskevat tutkimukset eivät antaneet mahdolliseksi tehdä tarkkoja johtopäätöksiä sen toiminnasta. Rolando suoritti ensimmäisen vakavan kokeellisen pikkuaivotutkimuksen vuonna 1809 . Vahingoittamalla tai poistamalla pikkuaivoja eri eläimissä hän kiinnitti huomion niiden vapaaehtoisten liikkeiden rikkomiseen ja loi yhteyksiä pikkuaivojen ja homolateraalisten ruumiinosien välille. Näitä havaintoja jatkoi M. Flurans vuonna 1830 , joka esitti käsitteen pikkuaivojen säätelyvaikutuksesta motoriseen toimintaan. Hän oli myös ensimmäinen, joka havaitsi korkean kompensaation, joka tapahtuu pikkuaivojen osittaisen poistamisen jälkeen. Francois Magendie vuonna 1824 piti sitä pikkuaivojen varren leikkauskokeiden perusteella hermoston tasapainomekanismien keskuksena. Uusi ajanjakso pikkuaivojen toimintojen tutkimuksessa alkaa Lucianin ( 1891 ) työstä. Hän pystyi tarkkailemaan eläimiä pitkään pikkuaivojen poistamisen jälkeen ja analysoimaan perusteellisesti pikkuaivovaurion oireita. . Hän oli ensimmäinen, joka loi perustellun teorian pikkuaivojen toiminnoista, joka kerran sai laajan tunnustuksen. Lucianin tutkimukset ovat osoittaneet, että pikkuaivoperäisten motoristen häiriöiden pääkompleksi on ataksia , joka sisältää oireita, kuten atonia , astasia ja astenia (Lucanin kolmikko). Lucianin mukaan pikkuaivot ovat aivojen apuelin, joka koordinoi motorisen laitteen toimintaa; sillä on säätelevä vaikutus keskushermoston ja perifeerisen hermo-lihasjärjestelmän muodostumiin tonisoivien, staattisten ja trofisten vaikutusten kautta. Lucianin tutkimukset ovat osoittaneet aivokuoren ja erityisesti sen sensomotorisen alueen aktiivisen osallistumisen motoristen pikkuaivojen häiriöiden kompensointiin (toiminnallinen kompensaatio), sekä mahdollisuuden korvata pikkuaivojen osittaisesta poistamisesta aiheutuvat liikevirheet sen jäljellä olevilla osilla. (orgaaninen korvaus) [3] .
Niinpä 1800-luvulla pikkuaivojen tutkimuksessa muodostui kolme pääsuuntaa. Rolandon ajatus hajanaisesta pikkuaivojen vaikutuksesta kaikkeen motoriseen toimintaan sai aikaan Lucianin hypoteesin pikkuaivojen tonisoivasta vaikutuksesta luurankolihasten toimintaa ohjaaviin keskusrakenteisiin. Lussana vuonna 1862 ja M. Lewandowski vuonna 1903 tuki ja paransi M. Flourancen käsitystä pikkuaivojen yhteydestä liikkeiden koordinaatioon , jotka yrittivät korreloida pikkuaivojen toimintaa lihasherkkyyteen . F. Magendien hypoteesia kehitettiin edelleen D. Ferrierin ( 1876 ), Stephanien ( 1877 ), V. M. Bekhterevin ( 1884 ) ja Thomasin ( 1897 ) teoksissa. Niissä pikkuaivoa pidetään tasapainoelimenä, joka liittyy läheisesti vestibulaarilaitteeseen. Kaikki nämä tutkimukset suoritettiin poistamalla pikkuaivot [3] .
1800-luvun lopulla Ch. Sherrington , Leventhal ja W. Gorsley havaitsivat lähes samanaikaisesti, että aivojäykkyyttä voidaan estää pikkuaivojen stimulaatiolla [3] .
Tämä havainto oli alku uudelle neurofysiologiselle tutkimukselle, joka paljasti läheisten yhteyksien olemassaolon pikkuaivojen ja kaikkien supraspinaalisten ohjausjärjestelmien välillä. Myöhemmin näiden kahden kokeellisen tutkimusmenetelmän yhdistäminen johti johtopäätökseen pikkuaivojen erityisestä roolista motorisen ohjauksen prosessissa, ja kliiniset havainnot, jotka vahvistivat pikkuaivojen oireiden pääasiassa motorisen suuntautumisen, paljastivat yhteistä pikkuaivojen mallia. vauriot ihmisillä ja eläimillä [3] .