Propionihappokäyminen on eräänlainen käyminen , jossa substraatti (yleensä mono- ja disakkaridit ) fermentoidaan propionihapoksi (propionaatti) ja etikkahapoksi (asetaatti). Propionihappokäymisen suorittavat pääasiassa märehtijöiden pötsissä ja suolistossa elävät Actinobacteria - luokan Propionibacterineae alalahkoon kuuluvat bakteerit .
Propionihappofermentaation kokonaisreaktioyhtälö on: 1,5 glukoosi → 2 propionaatti + asetaatti + CO 2 [1] [2] .
Propionihappokäymisen suorittavat pääasiassa Actinobacteria - luokan Propionibacterineae -alalahkoon kuuluvat bakteerit , jotka elävät märehtijöiden pötsissä ja suolistossa. Propionihappobakteerit ovat coryneform-bakteereja ja voivat suorittaa tyypillisen katkeavan jakautumisen , mikä johtaa soluryhmien muodostumiseen haarukoiden ja palissien muodossa. Ne ovat grampositiivisia , liikkumattomia , itiöitä muodostamattomia sauvoja ja voivat esiintyä mikroaerofiilisissa olosuhteissa. Propionihappobakteereissa on lyhyt elektroninkuljetusketju ja hemipitoisia entsyymejä ( sytokromit ja katalaasi ). Fermentaation lisäksi ne pystyvät anaerobiseen fumaraattihengitykseen ja CO 2 -kiinnitykseen heterotrofisissa olosuhteissa pyruvaattikarboksylaasin ja fosfoenolipyruvaattikarboksylaasin [1] avulla .
Propionihappobakteerien substraattina ovat mono- ja disakkaridit sekä jotkin orgaaniset hapot , mutta toisin kuin maitohappobakteerit , ne eivät pysty hajottamaan laktoosia eivätkä niitä koskaan löydy maidosta [2] .
Jos sokerit toimivat substraattina propionihapon käymiselle , ne muuttuvat pyruviinihapoksi ( pyruvaatti ) glykolyysireitin varrella , ja jos maitohappo , niin laktaattidehydrogenaasi hapettaa sen pyruvaattiksi. Lisäksi pyruvaatti muuttuu transkarboksylaasientsyymin vaikutuksesta oksaloetikkahapoksi ( oksaloasetaatiksi ) biotiinin osallistuessa koentsyyminä . Biotiini osallistuu karboksyyliryhmän siirtymiseen metyylimalonyyli-CoA: sta pyruvaattiin, jolloin muodostuu oksaloasetaattia ja propionyyli-CoA . Oksaloasetaatti pelkistetään omenahapoksi ( malaatiksi ) malaattidehydrogenaasin avulla käyttämällä NADH+H + :a elektronin luovuttajana . Lisäksi fumaraatti dehydroi malaattia , jolloin muodostuu fumaarihappoa (fumaraattia), ja se pelkistyy meripihkahapoksi ( sukkinaatiksi), kun kalvoon sitoutunut fumaraattireduktaasientsyymi kuluttaa pelkistynyttä FADH 2 : ta , ja tässä vaiheessa. ATP muodostuu oksidatiivisen fosforylaation seurauksena . Propionihappobakteerien fumaraattireduktaasijärjestelmää pidetään monimutkaisten elektroninkuljetusketjujen prototyyppinä aerobisissa organismeissa. Siten propionihappobakteereissa havaitaan käymis- ja hengitysprosessien konjugaatiota [3] .
Lisäksi sukkinaatti aktivoituu koentsyymi A :lla , joka vapautuu, kun propionyyli-CoA:sta muodostuu propionaattia. Sukkinyyli-CoA muuttuu metyylimalonyyli-CoA:ksi siirtämällä metyyliryhmää B12-vitamiinin ( syanokobalamiini ) avulla, joka on mutaasientsyymin koentsyymi . Metyylimalonyyli-CoA toimii pyruvaatin karboksyyliryhmän luovuttajana ja sulkee syklin [3] .
Samanaikaisesti kuvatun prosessin kanssa pyruvaatti käy läpi oksidatiivisen dekarboksylaation pyruvaattidehydrogenaasikompleksin toimesta, jolloin muodostuu asetyyli-CoA :ta , joka muuttuu edelleen asetaatiksi muodostaen ATP:tä. Monet propionihappobakteerit glukoosia fermentoidessaan pelkistävät kaksi pyruvaattimolekyyliä propionaatiksi, toinen hapettuu etikkahapoksi, kun taas kokonaisenergian saanto on 3,5 ATP-molekyyliä glukoosimolekyyliä kohden [4] .
Clostridium propionicum -bakteeri suorittaa erityistä fermentaatiota, johon liittyy propionaatin, asetaatin ja hiilidioksidin muodostumista, kun taas akryloyyli -CoA on yksi välituotteista. Tässä prosessissa (kutsutaan myös akryloyyli-CoA-reitiksi) fermentoidaan kolme maitohappomolekyyliä (laktaattia), joista kaksi toimii elektronin luovuttajina ja yksi elektronien vastaanottajana. Tämän reitin kokonaisenergian tuotto on vain 0,3 ATP-molekyyliä [5] .
Propionihappokäyminen tapahtuu joidenkin kovien juustojen valmistuksen aikana niiden kypsymisvaiheessa. Lisäksi propionihappobakteerit ovat B 12 -vitamiinin lähde lääketieteessä [1] .
| aineenvaihdunta bakteereissa _ | |
|---|---|
| Käyminen | |
| Fotosynteesi | |
| Kemosynteesi | |
| Anaerobinen hengitys |
|