RNA-muokkaus

RNA - muokkaus on prosessi  , jonka aikana vasta syntetisoidussa RNA :ssa olevat nukleotidit muuttuvat kemiallisesti. RNA-muokkaus voi sisältää myös nukleotidien lisäämisen , deleetoinnin tai substituution RNA - molekyylissä . RNA:n muokkaus on melko harvinainen prosessi, eikä mRNA :n prosessoinnin tyypillisiä vaiheita ( capping , polyadenylaatio , silmukointi ) yleensä pidetä editoimisena.

Joitakin tRNA :ita , rRNA :ita, mRNA:ita ja mikroRNA :ita muokataan eukaryooteissa ja niitä infektoivissa viruksissa sekä prokaryooteissa [1] . RNA:n muokkaus tapahtuu solun tumassa ja sytosolissa sekä mitokondrioissa ja plastideissa . Selkärankaisilla RNA -muokkaus on harvinaista, ja se sisältää yleensä vain pieniä muutoksia RNA-molekyylissä. Joissakin muissa organismeissa sitä vastoin RNA:n muokkaus on niin voimakasta, että lopullisessa mRNA:ssa on jäljellä vain muutama muokkaamaton nukleotidi. RNA-muokkausprosessit ovat hyvin erilaisia ​​ja kehittyvät itsenäisesti. RNA-muokkaus voi johtaa sytidiinin (C) muuttumiseen uridiiniksi (U) ja adenosiinin (A) inosiiniksi (I) deaminoinnin seurauksena , sekä uusien nukleotidien lisäämiseen RNA:han ja jo sisältämien nukleotidien poistamiseen. koostumuksessaan. RNA-muokkaus voi muuttaa mRNA :ta siten, että koodatun proteiinin aminohappokoostumus muuttuu ja se eroaa geenisekvenssin ennustamasta polypeptidistä [2] .

Muokkaus lisäämällä tai poistamalla

RNA-muokkaus urasiileja insertoimalla tai poistamalla on kuvattu Trypanosoma brucei [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] kinetoplastidimitokondrioissa . RNA-muokkaus alkaa primaarisen muokkaamattoman transkriptin pariliitosta ohjaavan RNA:n kanssa , joka sisältää komplementaarisia sekvenssejä lähellä insertio- tai deleetiokohtia. Tuloksena olevaa kaksijuosteista aluetta peittää edelleen editosomi, suuri moniproteiinikompleksi , joka katalysoi RNA:n muokkausta [4] [5] . Editosomi alkaa sisällyttää uridiineja parittoman nukleotidin ensimmäisestä sijainnista. Lisätyt uridiinit muodostavat komplementaarisia sidoksia ohjaus-RNA:n kanssa ja insertio jatkuu niin kauan kuin A tai G kohtaa ohjaus-RNA:ssa ja pysähtyy, kun C tai U ilmestyy [6] [7] . Lisätyt nukleotidit aiheuttavat kehyssiirtymän ja saavat translatoidun proteiinin poikkeamaan geenin koodaavasta alueesta .

Editoinnin aikana leikkaus tapahtuu kohdassa, jossa ei muodostu komplementaarisia pareja ohjaavan RNA:n ja muokkaamattoman transkriptin välille. Seuraavaa vaihetta katalysoi terminaalinen uridiinitransferaasientsyymi, joka lisää UTP :stä mRNA:n 3'-päähän [8] . "Avoimet" päät ovat muilla editosomaalisen kompleksin proteiineilla. Toinen entsyymi, U-spesifinen eksoribonukleaasi , poistaa parittomia uridiineja. Kun editosomaalinen kompleksi tekee mRNA-sekvenssistä komplementaarisen ohjaus-RNA:n kanssa, RNA - ligaasi liittyy muokatun mRNA:n päät [9] . Editosomaalinen kompleksi pystyy muokkaamaan mRNA:ta vain suunnassa 3'-päästä 5' -päähän . Kompleksi pystyy muokkaamaan vain yhtä RNA:ta kerrallaan. RNA, joka vaatii merkittävää muokkausta, tarvitsee useita ohjaus-RNA:ita ja useita editosomaalisia komplekseja.

Editointi deaminaatiolla

Muokkaus C → U

Sytidiinideaminaasientsyymin vaikutuksesta tapahtuu deaminaatioreaktio , joka muuttaa sytidiinin urasiiliksi . Muokkaus C → U voidaan nähdä ihmisen apolipoproteiini B - geenin esimerkissä . Sen Apo B100 - isoformi ilmentyy maksassa ja apo B48 suolistossa . Suolistosoluissa apolipoproteiini B -mRNA käy läpi C → U -muokkauksen, jonka seurauksena CAA - kodoni muuttuu UAA - lopetuskodoniksi ja apo B48 -isoformi syntetisoituu . C→U-muokkausta esiintyy usein kukkivien kasvien mitokondrioiden RNA:ssa . Eri kasveissa C → U -muokkauksen intensiteetti vaihtelee: sammalessa Funaria hygrometrica tapahtuu kahdeksan muokkaustapahtumaa mitokondrioiden RNA:ssa ja sammalissa Isoetes engelmannii noin 1700 [11] . C → U - transformaation suorittaa proteiiniperhe , jossa on pentatrikopeptiditoistoja ( PPR ) . Tämä perhe on runsaasti edustettuna kukkivissa kasveissa: esimerkiksi Arabidopsiksessa on 450 tämän perheen proteiinia. PPR-proteiineja on kuvattu myös plastideissa ja mitokondrioissa [12] .  

Editointi A → I

Adenosiinin muuntaminen inosiiniksi (A → I) vastaa noin 90 % kaikista RNA:n muokkaustapauksista. Adenosiinin deaminaatiota katalysoi kaksijuosteinen RNA - spesifinen adenosiinideaminaasi ADAR ), joka yleensä vaikuttaa mRNA:n esiasteisiin (pre-mRNA) .  Adenosiinin deaminoituminen inosiinin muodostamiseksi häiritsee emäspariutumista kaksijuosteisessa RNA:ssa (dsRNA), joten jotkin kaksijuosteiset RNA:t synnyttävät vähemmän pieniä häiritseviä RNA:ita kuin toiset. Deaminoidussa dsRNA:ssa muodostuu huojuntavuorovaikutuksia emäsparien välillä, minkä seurauksena molekyyli saa epätavallisen rakenteen, joka estää translaation alkamisen . U-I-pareja sisältävä RNA vetää puoleensa heterokromatiinin muodostukseen osallistuvia metylaaseja , lisäksi A → I -muokkauskohdat osuvat usein yhteen mikroRNA:n sitoutumiskohtien kanssa, mikä luo kilpailua näiden kahden prosessin välille [13] . Editointia A → I tutkitaan aktiivisesti epitranskriptomiikan käsitteen yhteydessä , jonka mukaan RNA:n kemialliset modifikaatiot voivat vaikuttaa sen toimintoihin [14] [15] . Kun ribosomi kohtaa inosiinin translaation aikana, se tunnistaa sen guaniiniksi , vaikka jotkut tutkimukset viittaavat siihen, että minut voidaan lukea A:na ja U:na. Lisäksi on osoitettu, että ribosomi hidastuu, kun se kohtaa inosiinin mRNA:ssa [16] .

A→I-muokkauksen intensiteetti voi olla kudosspesifistä , kuten ihmisen filamiini A [17] . Muokkauksen voimakkuuteen vaikuttavia tekijöitä on pre-mRNA- silmukoinnin tehokkuus [18] .

Korkean suorituskyvyn sekvensointitekniikoiden intensiivisen kehityksen yhteydessä on tullut mahdolliseksi luoda tietokantoja , jotka sisältävät tietoa erilaisten RNA:iden muokkaamisesta. Vuonna 2013 avattiin RADAR ( Rigorously Annotated Database of A-to-I RNA editing )  -luettelo, joka sisältää A → I -muokkauspaikkoja sekä tietoja sellaisista kudosspesifisistä substituutioista ihmisissä, hiirissä ja Drosophilassa . Vasta löydettyjä muokkaussivustoja lisätään jatkuvasti tietokantaan [19] .

Vaihtoehtoinen mRNA-muokkaus

WT1 -geenin tapauksessa on kuvattu vaihtoehtoinen U → C RNA -muokkaus [20] , lisäksi ei-kanonisen G → A -muokkauksen tapauksia tunnetaan heterogeenisistä tuman ribonukleoproteiini K -transkripteistä normaaleissa ja pahanlaatuiset paksusuolen solut [21] . G→A-muokkaus on myös havaittu, samoin kuin ei-klassinen U→C-transformaatio, tryptofaanihydroksylaasi 2 -transkripteissa neuroneissa [22] . Vaikka käänteinen aminointi saattaa olla yksinkertaisin mekanismi U → C -konversiolle , oletetaan, että U → C -editointi mitokondriotranskripteissä perustuu transaminaatio- ja transglykosylaatioreaktioihin [ 23] . 2010-luvun puolivälissä tutkimus G → A -muokkauksesta WT1-transkriptissa osoitti, että tämä transformaatio tapahtuu aktiivisimmin kahdessa kohdassa APOBEC3A [ -entsyymin (apolipoproteiini B:n mRNA:ta muokkaavan entsyymin katalyyttinen polypeptidi 3A) vaikutuksesta. 24] .

RNA-muokkaus kasvien mitokondrioissa ja plastideissa

Lukuisat tutkimukset ovat osoittaneet, että kasvien mitokondrioissa RNA:ta muokataan vain C → U ja hyvin harvoin U → C [25] [26] [27] [28] [29] [30] [31] [32] [33 ] [34] [35] [36] [37] . Editointikohdat löytyvät pääasiassa mRNA:ta koodaavilta alueilta, introneilta ja muilta ei-transloituvilta alueilta [27] . RNA-muokkaus voi olla tarpeen tRNA-molekyylien toiminnallisuuden palauttamiseksi [29] [30] . Vaikka C → U -muokkauskohdat plastideissa ja mitokondrioissa on suhteellisen hyvin tutkittu [38] , kaikkia vastaavia editosomeja muodostavia proteiineja ei ole vielä tunnistettu. On osoitettu, että lukuisten PPR-proteiiniperheiden jäsenet osallistuvat muokkauskohtien tunnistamiseen [39] . Muokkausta varten joissakin paikoissa tarvitaan MORF-perheen proteiineja ( englanniksi  Multiple Organellar RNA editing Factor ). Koska jotkut MORF-perheen proteiinit ovat vuorovaikutuksessa PPR-perheen jäsenten kanssa, on mahdollista, että MORF-proteiinit ovat osa editosomia [40] . Organelleissa deaminaatiosta ja transaminaatiosta vastaavia entsyymejä ei ole vielä tunnistettu, mutta on mahdollista, että nämä reaktiot ovat PPR-perheen jäsenten suorittamia. RNA-muokkaus on välttämätöntä normaalille soluhengitykselle ja translaatiolle kasvisoluissa . Antikodonisilmukan muokkaaminen voi palauttaa tRNA-molekyylien toiminnallisuuden [41] .

RNA-muokkaus viruksissa

Jotkut virukset, kuten tuhkarokko , sikotauti ja parainfluenssa , käyttävät RNA-muokkausta uusien proteiinimuunnelmien tuottamiseksi [42] 43] . Viruksen RNA:t syntetisoivat RNA-riippuvaisia ​​RNA-polymeraaseja , joita koodaavat virukset , jotka joskus "kompastuvat" tiettyihin nukleotidiyhdistelmiin. RNA-polymeraasin pysäyttäminen voi johtaa ylimääräisten guaniini- tai adeniininukleotidien liittämiseen. Lisänukleotidien lisääminen siirtää lukukehystä , mikä johtaa uusien proteiinimuotojen muodostumiseen. Lisäksi kypsyvien virus-mRNA:iden 3'-päähän voidaan lisätä jopa useita satoja muita adeniininukleotideja, jotka stabiloivat mRNA:ta [44] .

Toiminnot

RNA-muokkaus voi palvella useita toimintoja. Erityisesti se voi liittyä RNA:n hajoamiseen. Vuonna 2008 osoitettiin, että ADAR ja UPF1 (entsyymi, joka osallistuu nonsense-välitteiseen hajoamiseen ) ovat vuorovaikutuksessa keskenään ja silmukoinnin kanssa muodostaen suprasplisosomin ja voivat vähentää joidenkin geenien ilmentymistä. Vaihtoehtoisen silmukoinnin tapaan RNA-muokkaus voi johtaa uusiin proteiinimuotoihin substituutioiden ja silmukointikohtien lisäämisen tai poistamisen kautta. Ei-koodaavien RNA:iden muokkaaminen voi muuttaa niiden rakennetta tai johtaa uusiin mutaatioihin virusgenomeissa. RNA-muokkaus voi myös edustaa puolustusmekanismia retrotransposoneja vastaan ​​[45] .

Alkuperä ja evoluutio

Eläinten RNA-muokkauksen alkuperä on saattanut olla mononukleotidideaminaasit, jotka johtivat laajoihin proteiiniperheisiin, mukaan lukien sellaiset RNA-muokkausentsyymit kuin ADAR ja APOBEC1 . Näiden geenien sekvenssit tuovat ne lähemmäksi bakteerien deaminaaseja, jotka osallistuvat nukleotidiaineenvaihduntaan . Escherichia colin adenosiinideaminaasi ei voi katalysoida nukleosidin deaminaatiota RNA:ssa: sen "tasku", jossa reaktio tapahtuu, on liian pieni sisältämään koko RNA-molekyylin. Aktiivisen kohdan pidentymistä on kuitenkin havaittu ihmisen APOBEC1- ja ADAR-proteiineissa, jotka voivat katalysoida RNA:n deaminaatiota [46] [47] . Laajamittainen ohjaava RNA-riippuvainen RNA-muokkaus, kuten useiden uridiininukleotidien liittäminen trypanosomeihin , on täysin erilainen biokemiallinen reaktio. Tästä prosessista vastaavat entsyymit olivat peräisin täysin erilaisista esiasteista [4] [48] . Nukleotidien insertion spesifisyys, joka määräytyy ohjaus-RNA:n ja mRNA:n vuorovaikutuksesta, on kuitenkin samanlainen kuin eläinten mitokondrioissa tapahtuva tRNA-muokkausprosessi ja Acanthamoeba [ [49] . Lisäksi tämä prosessi on samanlainen kuin rRNA:ssa olevan riboosin RNA- metylaation ohjaaminen , jota esiintyy kaikissa eukaryooteissa [50] .

Radikaalisti erilaiset RNA:n muokkausreitit osoittavat, että ne syntyivät itsenäisesti evoluution aikana [51] . Joissakin lähteissä RNA-muokkausta pidetään prosessina, jolla pyritään poistamaan geenisekvensseissä olevia vikoja tai kompensoimaan niitä [52] .

Katso myös

• CRISPR Cas13

Muistiinpanot

1. ↑ Su AA , Randau L. A-to-I ja C-to-U editointi siirto-RNA:issa.  (englanti)  // Biokemia. Biokemia. - 2011. - elokuu ( osa 76 , nro 8 ). - s. 932-937 . - doi : 10.1134/S0006297911080098 . — PMID 22022967 .
2. ↑ Brennicke A. , Marchfelder A. , ​​Binder S. RNA-editointi.  (englanniksi)  // FEMS Microbiology Reviews. - 1999. - Kesäkuu ( osa 23 , nro 3 ) . - s. 297-316 . - doi : 10.1111/j.1574-6976.1999.tb00401.x . — PMID 10371035 .
3. ↑ Benne R. RNA-muokkaus trypanosomeissa.  (Englanti)  // European Journal Of Biochemistry. - 1994. - 1. huhtikuuta ( nide 221 , nro 1 ). - s. 9-23 . - doi : 10.1111/j.1432-1033.1994.tb18710.x . — PMID 7513284 .
4. ↑ 1 2 3 Arts GJ , Benne R. Mechanism and evolution of RNA editing in kinetoplastida.  (englanniksi)  // Biochimica Et Biophysica Acta. - 1996. - 3. kesäkuuta ( nide 1307 , nro 1 ). - s. 39-54 . - doi : 10.1016/0167-4781(96)00021-8 . — PMID 8652667 .
5. ↑ 1 2 Alfonzo JD , Thiemann O. , Simpson L. U-insertio/deleetio-RNA-muokkausmekanismi kinetoplastidimitokondrioissa.  (englanniksi)  // Nucleic Acids Research. - 1997. - 1. lokakuuta ( osa 25 , nro 19 ). - P. 3751-3759 . doi : 10.1093 / nar/25.19.3751 . — PMID 9380494 .
6. ↑ 1 2 Blum B. , Bakalara N. , Simpson L. Malli RNA-muokkaukseen kinetoplastidimitokondrioissa: Maxicircle-DNA:sta transkriptoidut "opastavat" RNA-molekyylit tarjoavat muokatut tiedot.  (englanniksi)  // Solu. - 1990. - 26. tammikuuta ( nide 60 , nro 2 ). - s. 189-198 . - doi : 10.1016/0092-8674(90)90735-w . — PMID 1688737 .
7. ↑ 1 2 Kable ML , Heidmann S. , Stuart KD RNA-editointi: U:n saaminen RNA:han.  (Englanti)  // Biokemian tieteiden suuntaukset. - 1997. - toukokuu ( osa 22 , nro 5 ) . - s. 162-166 . — PMID 9175474 .
8. ↑ 1 2 Simpson L. , Thiemann OH Sense from nonsense: RNA-muokkaus kinetoplastidialkueläinten mitokondrioissa ja limamuotteissa.  (englanniksi)  // Solu. - 1995. - 16. kesäkuuta ( nide 81 , nro 6 ). - s. 837-840 . - doi : 10.1016/0092-8674(95)90003-9 . — PMID 7781060 .
9. ↑ 1 2 Stuart K. RNA-muokkaus trypanosomatidien mitokondrio-mRNA:ssa.  (Englanti)  // Biokemian tieteiden suuntaukset. - 1991. - Helmikuu ( osa 16 , nro 2 ) . - s. 68-72 . — PMID 1713359 .
10. ↑ van der Spek H. , Arts GJ , Zwaal RR , van den Burg J. , Sloof P. , Benne R. Konservoidut geenit koodaavat ohjaavia RNA:ita Crithidia fasciculatan mitokondrioissa.  (englanniksi)  // The EMBO Journal. - 1991. - toukokuu ( osa 10 , nro 5 ). - s. 1217-1224 . — PMID 1708723 .
11. ↑ Takenaka M. , Verbitskiy D. , Zehrmann A. , Härtel B. , Bayer-Császár E. , Glass F. , Brennicke A. RNA-muokkaus kasvien mitokondrioissa – RNA-kohdesekvenssien ja vaikuttavien proteiinien yhdistäminen.  (englanniksi)  // Mitochondrion. - 2014. - marraskuu ( nide 19 Pt B ). - s. 191-197 . - doi : 10.1016/j.mito.2014.04.005 . — PMID 24732437 .
12. ↑ Shikanai T. RNA-muokkaus kasveissa: Paikantunnistuksen koneet ja joustavuus.  (englanniksi)  // Biochimica Et Biophysica Acta. - 2015. - syyskuu ( osa 1847 , nro 9 ). - s. 779-785 . doi : 10.1016 / j.bbabio.2014.12.010 . — PMID 25585161 .
13. ↑ Nishikura K. ADAR-deaminaasien RNA-muokkauksen toiminnot ja säätely.  (Englanti)  // Annual Review Of Biochemistry. - 2010. - Vol. 79 . - s. 321-349 . - doi : 10.1146/annurev-biochem-060208-105251 . — PMID 20192758 .
14. ↑ Tajaddod M. , Jantsch MF , Licht K. Dynaaminen epitranskripti: A–I -muokkaus moduloi geneettistä tietoa.  (englanniksi)  // Kromosoma. - 2016. - maaliskuu ( osa 125 , nro 1 ). - s. 51-63 . - doi : 10.1007/s00412-015-0526-9 . — PMID 26148686 .
15. ↑ Licht K. , Jantsch MF Nopea ja dynaaminen transkription säätely RNA-muokkauksella ja RNA-modifikaatioilla.  (englanniksi)  // The Journal Of Cell Biology. - 2016. - 11. huhtikuuta ( nide 213 , nro 1 ). - s. 15-22 . - doi : 10.1083/jcb.201511041 . — PMID 27044895 .
16. ↑ Licht K. , Hartl M. , Amman F. , Anrather D. , Janisiw MP , Jantsch MF Inosine indusoi kontekstista riippuvaista uudelleenkoodausta ja translaation pysähtymistä.  (englanniksi)  // Nucleic Acids Research. - 2019. - 10. tammikuuta ( osa 47 , nro 1 ). - s. 3-14 . - doi : 10.1093/nar/gky1163 . — PMID 30462291 .
17. ↑ Stulić M. , Jantsch MF Filamiinin spatio-temporaalinen profilointi A RNA-muokkaus paljastaa ADAR-preferenssit ja korkeat muokkaustasot hermosolukudosten ulkopuolella.  (englanniksi)  // RNA Biology. - 2013. - lokakuu ( osa 10 , nro 10 ). - s. 1611-1617 . - doi : 10.4161/rna.26216 . — PMID 24025532 .
18. ↑ Licht K. , Kapoor U. , Mayrhofer E. , Jantsch MF Adenosiinista inosiiniksi muokkaustaajuutta, jota ohjataan silmukoiden tehokkuudella.  (englanniksi)  // Nucleic Acids Research. - 2016. - 27. heinäkuuta ( osa 44 , nro 13 ). - P. 6398-6408 . - doi : 10.1093/nar/gkw325 . — PMID 27112566 .
19. ↑ Ramaswami G. , Li JB RADAR: tarkasti merkitty tietokanta A-to-I RNA-muokkauksesta.  (englanniksi)  // Nucleic Acids Research. - 2014. - tammikuu ( osa 42 ). - P.D109-113 . doi : 10.1093 / nar/gkt996 . — PMID 24163250 .
20. ↑ Sharma PM , Bowman M. , Madden SL , Rauscher FJ 3. , Sukumar S. RNA-muokkaus Wilmsin kasvainherkkyysgeenissä, WT1.  (englanti)  // Geenit ja kehitys. - 1994. - 15. maaliskuuta ( nide 8 , nro 6 ). - s. 720-731 . - doi : 10.1101/gad.8.6.720 . — PMID 7926762 .
21. ↑ Klimek-Tomczak K. , Mikula M. , Dzwonek A. , Paziewska A. , Karczmarski J. , Hennig E. , Bujnicki JM , Bragoszewski P. , Denisenko O. , Bomsztyk K. , Ostrowski J. HnRNP K-proteiinin editointi mRNA kolorektaalisessa adenokarsinoomassa ja ympäröivässä limakalvossa.  (englanniksi)  // British Journal Of Cancer. - 2006. - 27. helmikuuta ( nide 94 , nro 4 ). - s. 586-592 . - doi : 10.1038/sj.bjc.6602938 . — PMID 16404425 .
22. ↑ Grohmann M. , Hammer P. , Walther M. , Paulmann N. , Büttner A. , ​​Eisenmenger W. , Baghai TC , Schüle C. , Rupprecht R. , Bader M. , Bondy B. , Zill P. , Priller J . , Walther DJ Ihmisen TPH2-transkriptien vaihtoehtoinen silmukointi ja laaja RNA-muokkaus.  (englanniksi)  // PloS One. - 2010. - 29. tammikuuta ( nide 5 , nro 1 ). - P.e8956-8956 . - doi : 10.1371/journal.pone.0008956 . — PMID 20126463 .
23. ↑ Castandet B. , Araya A. RNA-muokkaus kasviorganelleissa. Miksi tehdä siitä helppoa?  (englanti)  // Biokemia. Biokemia. - 2011. - elokuu ( osa 76 , nro 8 ). - s. 924-931 . - doi : 10.1134/S0006297911080086 . — PMID 22022966 .
24. ↑ Niavarani A. , Currie E. , Reyal Y. , Anjos-Afonso F. , Horswell S. , Griessinger E. , Luis Sardina J. , Bonnet D. APOBEC3A liittyy uuteen luokkaan G-to-A mRNA-editointia WT1-transkriptioissa.  (englanniksi)  // PloS One. - 2015. - Vol. 10 , ei. 3 . - P. e0120089-0120089 . - doi : 10.1371/journal.pone.0120089 . — PMID 25807502 .
25. ↑ Covello PS , Harmaa MW RNA:n muokkaus kasvien mitokondrioissa.  (englanniksi)  // Luonto. - 1989. - 19. lokakuuta ( nide 341 , nro 6243 ). - s. 662-666 . - doi : 10.1038/341662a0 . — PMID 2552326 .
26. ↑ Gualberto JM , Lamattina L. , Bonnard G. , Weil JH , Grienenberger JM . RNA:n muokkaaminen vehnän mitokondrioissa johtaa proteiinisekvenssien säilymiseen.  (englanniksi)  // Luonto. - 1989. - 19. lokakuuta ( nide 341 , nro 6243 ). - s. 660-662 . - doi : 10.1038/341660a0 . — PMID 2552325 .
27. ↑ 1 2 Hiesel R. , Wissinger B. , Schuster W. , Brennicke A. RNA-muokkaus kasvien mitokondrioissa.  (englanti)  // Tiede (New York, NY). - 1989. - 22. joulukuuta ( nide 246 , nro 4937 ). - s. 1632-1634 . - doi : 10.1126/tiede.2480644 . — PMID 2480644 .
28. ↑ Hoch B. , Maier RM , Appel K. , Igloi GL , Kössel H. Kloroplastin mRNA:n editointi luomalla aloituskodoni.  (englanniksi)  // Luonto. - 1991. - 12. syyskuuta ( nide 353 , nro 6340 ). - s. 178-180 . - doi : 10.1038/353178a0 . — PMID 1653905 .
29. ↑ 1 2 Pring D. , Brennicke A. , Schuster W. RNA-muokkaus antaa uuden merkityksen mitokondrioiden ja kloroplastien geneettiselle tiedolle.  (englanniksi)  // Plant Molecular Biology. - 1993. - maaliskuu ( osa 21 , nro 6 ). - s. 1163-1170 . — PMID 8490134 .
30. ↑ 1 2 Wissinger B. , Brennicke A. , Schuster W. Terveen tajun palauttaminen : RNA-muokkaus ja transsilmukointi kasvien mitokondrioissa.  (englanniksi)  // Trends In Genetics : TIG. - 1992. - syyskuu ( osa 8 , nro 9 ). - s. 322-328 . — PMID 1365399 .
31. ↑ Yan J. , Zhang Q. , Yin P. RNA-muokkauskoneet kasvien organelleissa.  (englanti)  // Tiede Kiina. biotieteet. - 2018. - Helmikuu ( osa 61 , nro 2 ). - s. 162-169 . - doi : 10.1007/s11427-017-9170-3 . — PMID 29075943 .
32. ↑ Malek O. , Lättig K. , Hiesel R. , Brennicke A. , Knoop V. RNA-muokkaus sammalissa ja maakasvien molekulaarinen fysiologia.  (englanniksi)  // The EMBO Journal. - 1996. - 15. maaliskuuta ( osa 15 , nro 6 ). - s. 1403-1411 . — PMID 8635473 .
33. ↑ Freyer R. , Kiefer-Meyer MC , Kössel H. Plastidin RNA-muokkauksen esiintyminen kaikissa maakasvien tärkeimmissä linjoissa.  (englanniksi)  // Amerikan yhdysvaltojen kansallisen tiedeakatemian julkaisut. - 1997. - 10. kesäkuuta ( nide 94 , nro 12 ). - P. 6285-6290 . - doi : 10.1073/pnas.94.12.6285 . — PMID 9177209 .
34. ↑ Dietrich A. , Small I. , Cosset A. , Weil JH , Maréchal-Drouard L. Editointi ja tuonti: strategioita kasvien mitokondrioiden tarjoamiseksi täydellisellä funktionaalisten siirto-RNA:iden sarjalla.  (englanniksi)  // Biochimie. - 1996. - Voi. 78 , no. 6 . - s. 518-529 . — PMID 8915541 .
35. ↑ Bock R. , Hermann M. , Fuchs M. Kriittisten nukleotidiasemien tunnistaminen plastidin RNA:n muokkauspaikan tunnistamiselle.  (englanti)  // RNA (New York, NY). - 1997. - lokakuu ( osa 3 , nro 10 ). - s. 1194-1200 . — PMID 9326494 .
36. ↑ Gray MW , Covello PS RNA:n muokkaus kasvien mitokondrioissa ja kloroplasteissa.  (englanniksi)  // FASEB-lehti: American Societies for Experimental Biology -järjestön virallinen julkaisu. - 1993. - tammikuu ( osa 7 , nro 1 ) . - s. 64-71 . - doi : 10.1096/facebj.7.1.8422976 . — PMID 8422976 .
37. ↑ Marchfelder A., ​​​​Binder S., Brennicke A., Knoop V. Esipuhe // RNA:n modifiointi ja editointi  (määrittelemätön) / Grosjean H., Benne R.. - Washington, DC: ASM Press, 1998. - S. 307-323.
38. ↑ Takenaka M. , Zehrmann A. , Verbitskiy D. , Härtel B. , Brennicke A. RNA-muokkaus kasveissa ja sen kehitys.  (englanti)  // Geneticsin vuosikatsaus. - 2013. - Vol. 47 . - s. 335-352 . - doi : 10.1146/annurev-genet-111212-133519 . — PMID 24274753 .
39. ↑ Barkan A. , Small I. Pentatrikopeptiditoistoproteiinit kasveissa.  (englanniksi)  // Annual Review Of Plant Biology. - 2014. - Vol. 65 . - s. 415-442 . - doi : 10.1146/annurev-arplant-050213-040159 . — PMID 24471833 .
40. ↑ Bentolila S. , Oh J. , Hanson MR , Bukowski R. Kattava korkearesoluutioinen analyysi Arabidopsis-geeniperheen roolista RNA-muokkauksessa.  (englanniksi)  // PLoS Genetics. - 2013. - Kesäkuu ( osa 9 , nro 6 ). - P. e1003584-1003584 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1003584 . — PMID 23818871 .
41. ↑ Hinta DH, harmaa MW tRNA:n editointi // RNA:n modifiointi ja editointi  (määrittämätön) / Grosjean H., Benne R.. - Washington, DC: ASM Press, 1998. - S. 289-306.
42. ↑ Curran J. , Boeck R. , Kolakofsky D. Sendai-viruksen P-geeni ilmentää sekä olennaista proteiinia että RNA-synteesin inhibiittoria sekoittamalla moduuleja mRNA-muokkauksen kautta.  (englanniksi)  // The EMBO Journal. - 1991. - lokakuu ( osa 10 , nro 10 ). - P. 3079-3085 . — PMID 1655410 .
43. ↑ Zheng H. , Fu TB , Lazinski D. , Taylor J. Editing on the genomic RNA of human hepatitis delta virus.  (Englanti)  // Journal Of Virology. - 1992. - elokuu ( osa 66 , nro 8 ) . - P. 4693-4697 . — PMID 1629949 .
44. ↑ Kolakofsky D., Hausmann S. Luku 23: Kotranskriptionaalinen paramyksoviruksen mRNA-muokkaus: termien ristiriita? // RNA:n (neopr.) modifiointi ja editointi  / Grosjean H., Benne R.. - Washington, DC: ASM Press, 1998. - S. 413-420.
45. ↑ RNA-muokkaus, John W. Kimball . Haettu 11. elokuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 11. elokuuta 2019. (määrätön)
46. ↑ Carter CW Sytidiinin ja adenosiinin nukleosidideaminaasit: vertailut RNA:han vaikuttaviin deaminaaseihin // RNA:n modifiointi ja editointi  (neopr.) / Grosjean H., Benne R.. - Washington, DC: ASM Press, 1998. - S. 363-376.
47. ↑ Navaratnam N. , Fujino T. , Bayliss J. , Jarmuz A. , How A. , Richardson N. , Somasekaram A. , Bhattacharya S. , Carter C. , Scott J. Escherichia colin sytidiinideaminaasi tarjoaa molekyylimallin ApoB:lle RNA-muokkaus ja mekanismi RNA-substraatin tunnistamiseen.  (Englanti)  // Journal Of Molecular Biology. - 1998. - 30. tammikuuta ( nide 275 , nro 4 ). - s. 695-714 . - doi : 10.1006/jmbi.1997.1506 . — PMID 9466941 .
48. ↑ Covello PS , Gray MW RNA-editoinnin kehityksestä.  (englanniksi)  // Trends In Genetics : TIG. - 1993. - elokuu ( osa 9 , nro 8 ). - s. 265-268 . — PMID 8379005 .
49. ↑ Lonergan KM , Gray MW Lisäsiirto-RNA:iden ennakoitu muokkaus Acanthamoeba castellanii mitokondrioissa.  (englanniksi)  // Nucleic Acids Research. - 1993. - 11. syyskuuta ( osa 21 , nro 18 ). - P. 4402-4402 . doi : 10.1093 / nar/21.18.4402 . — PMID 8415006 .
50. ↑ Bachellerie JP, Cavaille J. Pienet nukleolaariset RNA:t ohjaavat eukaryoottisten rRNA:iden riboosimetylaatioita // RNA:n modifiointi ja editointi  (neopr.) / Grosjean H., Benne R.. - Washington, DC: ASM Press, 1998. - S. 255-272.
51. ↑ Speijer D. Onko rakentavalla neutraalilla evoluutiolla tärkeä rooli solujen monimutkaisuuden synnyssä? Biologisen monimutkaisuuden alkuperän ja käytön ymmärtäminen.  (englanniksi)  // BioEssays : Uutisia ja arvioita molekyyli-, solu- ja kehitysbiologiassa. - 2011. - toukokuu ( osa 33 , nro 5 ). - s. 344-349 . doi : 10.1002 / bies.201100010 . — PMID 21381061 .
52. ↑ Stoltzfus A. Rakentavan neutraalin evoluution mahdollisuudesta.  (Englanti)  // Journal Of Molecular Evolution. - 1999. - elokuu ( osa 49 , nro 2 ) . - s. 169-181 . — PMID 10441669 .