Kromatiini

Kromatiini ( kreikan sanasta χρώμα  "värit; maalit") on nukleoproteiini , joka muodostaa kromosomien perustan . Koostuu DNA :sta ja proteiineista (pääasiassa histoneista ). Kromatiini sijaitsee eukaryoottisolujen [1] ja arkkien ytimissä , joissa on histoneja . Laajemmassa merkityksessä kromatiinia kutsutaan joskus myös bakteerien nukleoidiaineeksi [ 2] .

Kromatiinin koostumuksessa tapahtuu geneettisen tiedon toteutuminen , samoin kuin DNA :n replikaatio ja korjaus [3] .

Jopa 25-40 % kromatiinin kuivapainosta on histoniproteiineja [1] . Histonit ovat osa nukleosomeja , supramolekyylisiä rakenteita, jotka osallistuvat kromosomien pakkaamiseen. Nukleosomit järjestetään melko säännöllisesti, joten tuloksena oleva rakenne muistuttaa helmiä. Nukleosomi koostuu neljästä histonin tyypistä: H2A, H2B, H3 ja H4. Näitä histoneja kutsutaan lehmäksi. Yksi nukleosomi sisältää kaksi kutakin tyyppiä olevaa histonia, eli yhteensä kahdeksan proteiinia. Linkkerihistoni H1, joka on suurempi kuin ydinhistonit, sitoutuu DNA:han siinä kohdassa, jossa se menee nukleosomiin [4] .

Klassisten käsitteiden mukaan DNA-juoste, jossa on nukleosomeja, muodostaa noin 30 nanometrin paksuisen epäsäännöllisen solenoidin kaltaisen rakenteen , ns. 30 nm fibrillin . Tällä hetkellä on kuitenkin osoitettu, että 30 nm fibrilli on in vitro -tutkimusten artefakti ; soluissa nukleosomaalinen fibrilli (eukaryooteissa ja joissakin arkeissa) tai itse DNA (bakteereissa ja joissakin arkeissa) taittuu epäsäännölliseksi silmukaksi ja pallomaisia ​​rakenteita, joilla joissain tapauksissa niillä on sääntelevä merkitys [5] . Muilla pakkauksilla voi olla eri tiheys. Jos kromatiini on tiiviisti pakattu, sitä kutsutaan kondensoiduksi tai heterokromatiiniksi , se näkyy selvästi mikroskoopilla. Heterokromatiinissa olevaa DNA:ta ei transkriboida , yleensä tämä tila on ominaista merkityksettömille tai hiljaisille alueille. Interfaasissa heterokromatiini sijaitsee yleensä ytimen reunalla (parietaalinen heterokromatiini). Täydellinen kromosomien kondensaatio tapahtuu ennen solujen jakautumista.

Jos kromatiini on löyhästi pakattu, sitä kutsutaan eu- tai interkromatiiniksi . Tällainen kromatiini on paljon vähemmän tiheää mikroskoopilla katsottuna, ja sille on yleensä ominaista transkriptioaktiivisuus. Kromatiinin pakkaustiheys määräytyy suurelta osin histonimodifikaatioiden - asetylaation , fosforylaation , metylaation ja muiden modifikaatioiden avulla.

Uskotaan, että ytimessä on niin sanottuja toiminnallisia kromatiinidomeeneja (yhden domeenin DNA sisältää noin 30 tuhatta emäsparia), eli jokaisella kromosomin osalla on oma "alue". Kysymystä kromatiinin alueellisesta jakautumisesta ytimessä ei ole vielä tutkittu riittävästi. Tiedetään, että kromosomien telomeeriset (terminaaliset) ja sentromeeriset (vastuussa sisarkromatidien sitoutumisesta mitoosissa ) osat ovat kiinnittyneet tuman laminaproteiineihin .

Kromatiinin luokitus

Kromatiinialueet eroavat useista toisiinsa liittyvistä parametreista: kondensaatiotaso, aktiivisuus, toiminnot, histonimodifikaatiot jne. Systematointia varten jakoa dekondensoituun aktiiviseen eukromatiiniin ja kondensoituun inaktiiviseen heterokromatiiniin käytetään laajalti , jälkimmäinen jaetaan konstitutiiviseen ja fakultatiiviseen. Lisäksi on kehitetty yksityiskohtaisempia luokituksia, jotka perustuvat ensisijaisesti histonimodifikaatioihin ja pitävät kromatiinin aktiivisuutta ja tiheyttä niiden johdannaisina. Genomiikassa on löydetty kromatiinityyppien värimerkintäjärjestelmiä: 5-väri [6] ja 9-väri [7] .

Avaa kromatiini

Avoin kromatiini on DNA:n alue, josta puuttuu nukleosomeja ja joka on yliherkkä DNaasi I -käsittelylle . Avoimen kromatiinin alueet liittyvät usein DNA:n säätelyalueisiin.

Kaavio kromatiinin kondensaatiosta

Loops

Ihmisen genomissa oleva kromatiini sisältää noin 10 tuhatta silmukkaa, ne voivat kadota ja ilmestyä uudelleen. Oletetaan, että silmukat voivat osallistua geenien aktivaatioon. Kaksi proteiinia myötävaikuttaa silmukoiden syntymiseen: CTCF ja kohesiini [ 8] .

Muistiinpanot

1. ↑ 1 2 Biological Encyclopedic Dictionary / Ch.ed. M.S. Giljarov. - M . : Sov. Encyclopedia, 1986. - 831 s.
2. ↑ Mistä arkeaalinen kromatiini on tehty?
3. ↑ Zhimulev I. F. Yleinen ja molekyyligenetiikka. - 1. - Novosibirsk: Novosibirsk University Publishing House, 2002. - 459 s. - 2000 kappaletta.  — ISBN 5761505096 .
4. ↑ Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. Solun molekyylibiologia. - 5. - Garland Science, 2008. - 1392 s. — ISBN 0815341059 .
5. ↑ Razin SV , Gavrilov AA Kromatiini ilman 30 nm:n kuitua: rajoitettu häiriö hierarkkisen laskostumisen sijaan.  (englanniksi)  // Epigenetiikka. - 2014. - toukokuu ( osa 9 , nro 5 ). - s. 653-657 . - doi : 10.4161/epi.28297 . — PMID 24561903 .
6. ↑ Filion GJ , van Bemmel JG , Braunschweig U. , Talhout W. , Kind J. , Ward LD , Brugman W. , de Castro IJ , Kerkhoven RM , Bussemaker HJ , van Steensel B. Systemaattinen proteiinien sijainnin kartoitus paljastaa viisi tärkeintä kromatiinityyppiä Drosophila-soluissa.  (englanniksi)  // Solu. - 2010. - 15. lokakuuta ( nide 143 , nro 2 ). - s. 212-224 . — doi : 10.1016/j.cell.2010.09.009 . — PMID 20888037 .
7. ↑ Kharchenko PV , Aleksejenko AA , Schwartz YB , Minoda A. , Riddle NC , Ernst J. , Sabo PJ , Larschan E. , Gorchakov AA , Gu T. , Linder-Basso D. , Plachetka A. , Tolstorukov MY , Luquette LJ , Xi R. , Jung YL , Park RW , Bishop EP , Canfield TK , Sandstrom R. , Thurman RE , MacAlpine DM , Stamatoyannopoulos JA , Kellis M. , Elgin SC , Kuroda MI , Pirrotta V. , Park PJ Kattava analyysi kromatiinimaisemasta Drosophila melanogasterissa.  (englanniksi)  // Luonto. - 2011. - 24. maaliskuuta ( nide 471 , nro 7339 ). - s. 480-485 . - doi : 10.1038/luonto09725 . — PMID 21179089 .
8. ↑ Erez Lieberman Aiden. Pura genomi // Tieteen maailmassa . - 2019. - Nro 5-6 . - S. 58-66 .

Kirjallisuus

• Suhas S. P. Rao et ai. (2014). Ihmisen genomin 3D-kartta kiloemäsresoluutiolla paljastaa kromatiinisilmukan periaatteet. Solu, doi : 10.1016/j.solu.2014.11.021
• Jesse R. Dixon, David U. Gorkin, Bing Ren (2016). Kromatiinialueet: Kromosomiorganisaation yksikkö . Molekyylisolu. doi : 10.1016/j.molcel.2016.05.018 Yleiskatsaus kromatiinidomeenien rakenteellisesta organisaatiosta
• Tom Misteli (2020). Itseorganisoituva genomi: genomin arkkitehtuurin ja toiminnan periaatteet . solu. doi : 10.1016/j.cell.2020.09.014 ( Artikkelin liitteenä on erinomainen luettelo aiheeseen liittyvästä kirjallisuudesta )

Katso myös

• Heterokromatiini
• Nukleoproteiinit
• Polycomb-ryhmän proteiinit muokkaavat kromatiinia
• avoin kromatiini
• CAF-1

solun ydin
Ydinkalvo / Ydinlamina	Ydinhuokoset : Nukleoporiinit ( NUP35 NUP37 NUP43 NUP50 NUP54 NUP62 NUP85 NUP88 NUP93 NUP98 NUP107 NUP133 NUP153 NUP155 NUP160 NUP188 NUP205 NUP210 NUP214 ) AAAS
nucleolus	Perinukleolaarinen osasto ( PTBP1 CUGBP1 ) TCOF Ataksiini 7
muu	PML-elimet Paraspeckles Cajal -korpuskkeli ( GEMIN4 GEMIN5 GEMIN6 GEMIN7 GEMIN8 SMN / SIP1 kela ) SMC-proteiinit Kohesiini ( SMC1A SMC1B SMC3 ) Kondensiini ( NCAPD2 NCAPD3 NCAPG NCAPG2 NCAPH NCAPH2 SMC2 SMC4 ) DNA-korjaus ( SMC5 SMC6 ) Siirtymävaiheen ydinproteiinit TNP1 TNP2 Kromatiini ydinmatriisi Nukleoplasma Nucleosol