Simpukat

simpukat

"Acephala" , kuvitus E. Haeckelin teoksesta " Muotojen kauneus luonnossa " (1904)
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:KierreTyyppi:äyriäisiäLuokka:simpukat
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Bivalvia Linnaeus , 1758
Synonyymit
Alaluokat

Simpukat eli lamellikidukset ( lat.  Bivalvia )  ovat meren ja makean veden istuvia nilviäisiä , joiden runko on litistetty sivuilta ja suljettu kahden venttiilin kuoreen [1] . Näitä ovat tunnetut äyriäiset, kuten osterit , simpukat , kampasimpukat . Toisin kuin kaikista muista nilviäisistä, Bivalviasta puuttuu pää ja radula . Useimmilla luokan edustajilla on pitkälle kehittyneet lamellikidukset (muunnettu ctenidia ), jotka eivät vain suorita hengitystoimintoa, vaan myös suodattimien roolia elintarvikehiukkasten siivilöimiseksi vedestä, joten ruokalajin mukaan simpukat ovat pääasiassa suodattimia . syöttölaitteet . Useimmat simpukat kaivautuvat pohjalietteeseen ja pakenevat näin saalistajia, jotkut makaavat merenpohjassa tai takertuvat kiviin ja muihin pintoihin. Vain harvat lajit, kuten kampasimpukat, kykenevät lyhyeen aktiiviseen uimiseen. Yleisesti ottaen simpukoiden ulkoisen ja sisäisen rakenteen piirteet kuvastavat niiden ekologista erikoistumista istuvaan tai liikkumattomaan elämäntapaan [2] .

Simpukoiden kuoret koostuvat kalsiumkarbonaatista ja ovat yleensä kaksi samankokoista venttiiliä, jotka on kiinnitetty toisiinsa yhdestä reunasta, läheltä yläosaa elastisella proteiinikimpulla - nivelsiteellä . Lisäksi niiden yhdistäminen on aikaansaatu vuorottelevilla ulkonemilla (hampailla) ja syvennyksillä, jotka sijaitsevat jokaisessa vaippaläpässä ja muodostavat lukon . Tällaisen kuorilaitteen avulla voit avata ovet ruokaa tai liikkumista varten ja sulkea ne tiukasti vaaratilanteessa. Yleensä kuori on molemminpuolisesti symmetrinen . Sen koko vaihtelee muutamasta millimetristä metriin tai enemmän, mutta useimmissa edustajissa se ei ylitä 10 cm.

Esihistoriallisista ajoista lähtien simpukat ovat olleet tärkeä osa rannikon asukkaiden ruokavaliota. Jopa roomalaiset kasvattivat ostereita lammikoissa, ja nykyään suurin osa syödyistä simpukoista kasvatetaan meriviljelyssä . Syötävien simpukoiden elinkaaritutkimus mahdollisti niiden kasvattamisen taimitarhoissa sekä uusien tekniikoiden kehittämisen niiden jalostukseen. Ruokakäytön lisäksi Bivalvia valmistaa luonnonhelmiä . Helmiä käytetään koruissa, ja simpukankuorista valmistettua helmiä käytetään nappien tai halpojen korujen valmistukseen. Simpukot voivat toimia myös ympäristön saastumisen bioindikaattoreina. Lopuksi ne ovat arvokasta ravintoa kaloille ja muille eläimille [2] .

Vanhimpien fossiilisten simpukoiden löydöt juontavat juurensa kambrikauden alkuun , niiden ikä on yli 500 miljoonaa vuotta. Elävien lajien kokonaismäärä on noin 9200 [3] (muiden lähteiden mukaan yli 20 tuhatta [2] ). Ne sisältyvät 1260 sukuun ja 106 perheeseen [3] [4] .

Venäjällä on noin 1000 simpukkalajia [ 5 ] . Meren lamellihaaroja (mukaan lukien murto- ja suistolajit ) edustaa noin 8000 lajia, joihin kuuluu 4 alaluokkaa, 99 perhettä ja 1100 sukua. Lamellarkidusten suurimmat perheet ovat veneridit (Veneridae; yli 680 lajia) sekä tellinidit (Tellinidae) ja lucinidit (Lucinidae), joista jokaisessa on yli 500 lajia. Makean veden bivalvia on 7 perhettä, joista suurin - Unionidae (Unionidae) - sisältää noin 700 lajia. Vaikka simpukat ovat lajien kokonaismäärässä useita kertoja huonompia kuin kotijalkaiset , ne ylittävät huomattavasti muut nilviäisten ryhmät runsaudeltaan ja biomassaltaan merenpohjan pinta-alayksikköä kohti [2] .

Etymologia

Carl Linnaeus käytti ensimmäistä kertaa Bivalvia -nimeä teoksensa " The System of Nature " 10. painoksessa vuonna 1758 osoittamaan nilviäisiä, joiden kuori koostuu kahdesta venttiilistä [6] . Lisäksi tämä luokka tunnetaan nimillä Pelecypoda (tarkoittaa "kirvesjalkainen"), Lamellibranchia (lamellikidus) ja Acephala (koska simpukat, toisin kuin kaikki muut nilviäiset, ovat menettäneet päänsä) [7] .

Sana Bivalvia on johdettu lat.  bis  - "kaksi" ja lat.  valvae  - "puitteet" [7] . Kaikki eläimet, joilla on kaksinkertainen kuori, eivät kuitenkaan ole simpukoita. Siten Juliidae -heimon [8] , brachiopoda -tyypin ( Brachiopoda ) [9] edustajilla sekä Cyclestherida [11] -lahkon kuoriluokan ( Ostracoda ) [10] äyriäisillä [11] on kaksiventtiilinen . kuori .

Venäjän tieteessä 1700 -luvun lopulla ja 1800 -luvun alussa simpukoita (eläviä ja fossiileja) kutsuttiin kalloiksi [12] .

Levyalue ja elinympäristö

Simpukat ovat melko menestynyt selkärangattomien luokka, jotka elävät yksinomaan vedessä ja joita esiintyy makeissa ja suolaisissa vesissä kaikkialla maailmassa. Useimmat ovat pohjaeliöitä ja elävät kaivautumalla pohjasedimentteihin tai kiinnittymällä vedenalaisiin esineisiin. Monet simpukat ovat hallitseneet valtamerten rannikko- ja sublitoraalivyöhykkeet . Vaikka hiekkaranta saattaa ensisilmäyksellä näyttää elämättömältä, hiekasta löytyy aina monia simpukoita ja muita selkärangattomia. Yhdellä suurella Etelä-Walesin rannalla simpukoiden, simpukoiden ( Cerastoderma edule ) lukumääräksi arvioidaan 3,55 miljoonaa yksilöä hehtaaria kohden [13] .

Simpukat elävät sekä tropiikissa että lauhkeissa ja arktisissa vesissä. Jotkut lajit voivat selviytyä ja jopa menestyä äärimmäisissä ympäristöissä. Simpukkasia on lukuisia arktisella alueella , jossa tunnetaan noin 140 lajia [14] . Etelämantereen kampasimpukka Adamussium colbecki elää merijään alla pakkasessa, kun aineenvaihdunta on hyvin alhainen [15] . Nilviäiset Bathymodiolus thermophilus ja Calyptogena magnifica muodostavat aggregaatioita hydrotermisten syvänmeren aukkojen ympärille Tyynellämerellä noin 3 km :n syvyydessä [16] . Ne symbioosissa kemosynteettisten bakteerien kanssa , jotka hapettavat rikkivetyä ja ruokkivat syntetisoimiaan ravinteita [17] . Meriosteri Enigmonia aenigmatica voidaan kutsua sammakkonilviäiseksi. Se elää Intian ja Tyynenmeren trooppisella vyöhykkeellä mangrovepuiden lehtien oksilla ja takana sekä aallonmurtajilla [16] .

Joidenkin makean veden muotojen levinneisyysalue on erittäin rajallinen . Esimerkiksi Villosa arkansasensis elää yksinomaan Washita - vuorten virroissa Arkansasissa ja Oklahomassa , ja se on useiden muiden Yhdysvaltojen kaakkoisosien makeanveden simpukoiden kanssa uhanalainen [ 18] . Jotkut makean veden simpukat sen sijaan ovat levinneet erittäin laajalle, kuten Limnoperna fortunei . Tämä laji on laajentanut levinneisyysaluettaan Kaakkois -Aasiasta Argentiinaan , missä siitä on tullut invasiivinen laji [19] . Toinen makean veden simpukka , alun perin Kaakkois- Venäjältä löydetty seeprasimpukka ( Dreissena polymorpha ), joutui vahingossa Pohjois -Amerikan ja Euroopan sisävesille , missä tämä laji vaurioitti vedessä olevia rakenteita ja tuhosi paikallisia ekosysteemejä [20] .

Rakenne ja fysiologia

Ulkoinen rakenne

Simpukan runko koostuu yleensä rungosta, jossa on sisäelimiä ja lihaksikas jalka, kun taas pää on pienentynyt. Runko on peitetty kahden venttiilin kuorella , jotka erottuvat vaipan laskosta . Jalka on pääsääntöisesti kiilamainen, mutta kiinteissä muodoissa se on pienentynyt [21] .

Vartalon koko ja muoto

Simpukkakuorten muoto ja koko vaihtelevat suuresti [21] . Simpukkaluokkaan kuuluvat nilviäisten tyypin pienimmät edustajat. Pienimmän lajin, Condylonucula mayan , aikuiset saavuttavat vain 0,5 mm:n pituuden [16] . Jättiläinen simpukoiden joukossa - jättiläinen tridacna ( Tridacna gigas ) - voi olla 1,4 metriä pitkä ja painaa jopa 200 kg [21] . Laivamadon Kuphus polythalamia suurin ruumiinpituus  on 1,532 m [22] . Suurin fossiilinilviäinen on Platyceramus , jonka fossiilit ovat jopa 3 metrin pituisia [23] .

Myös simpukoiden ruumiinmuoto on hyvin erilainen. Esimerkiksi sydänsimpukoilla on lähes pallomainen runko ja ne voivat hypätä taivuttamalla ja avaamalla jalkojaan. Samaan aikaan meripistokkailla ( Ensis ) on kaivautuvaan elämäntapaan erikoistumisestaan ​​johtuen pitkänomainen kuori ja vahva jalka, joka on suunniteltu maahan kaivamiseen. Teredinidae- heimon laivamadot  ovat voimakkaasti pitkänomainen matomainen runko, jonka etupäässä on pienennetty kuori, joka on muunnettu porauselimeksi, minkä ansiosta nilviäinen "nauraa" haaroittuneita käytäviä puussa [24] .

Useimmissa lajeissa runko on pitkänomainen, enemmän tai vähemmän sivusuunnassa litistynyt, molemmin puolin symmetrinen. Pää on pienentynyt, ja nilviäinen koostuu itse asiassa vartalosta ja jalusta [25] .

Pesuallas

Simpukoiden kuoriventtiilit ovat useammin symmetrisiä (esimerkiksi sydänsimpukoissa, hampaattomat ). Joissakin lajeissa voidaan kuitenkin havaita venttiilien epäsymmetriaa . Joten osterissa venttiili, jolla eläin makaa, on kupera, ja toinen venttiili on litteä ja toimii kannen roolina, joka peittää ensimmäisen. Samanlainen venttiilin epäsymmetria löytyy myös kampasimpukoista . Rudistien fossiilisen ryhmän nilviäisten venttiilien epäsymmetria ilmaistaan ​​hyvin selvästi : yksi maahan upotettu venttiileistä on kartiomainen ja toinen kannen muotoinen [21] .

Yhdessä vaippaventtiilin reunassa, lähempänä sidettä, on pyöristetty karkea ulkonema - vaippaventtiilin kruunu (katso kuva). Tämä on kuoren vanhin osa, koska kuori kasvaa reunaa pitkin vastakkaiselta puolelta. Venttiilin reunaa, jossa on kruunu, kutsutaan selkäreunaksi eli ylemmäksi tai avaimen reunaksi , vastakkainen reuna on vatsa- tai alareuna [ 26] . Venttiilin etu - ja takareunat ovat myös . Vaipan poskiontelo sijaitsee takareunassa (katso kohta Vaippa ja vaipan ontelo ), takalihaskontaktin jälki on suurempi (katso kohta Lihakset ) [26] . Joissakin simpukoissa yläreunan päät, jotka on vedetty edestakaisin kruunusta, muodostavat korvat [26] . Jos asetat vaipan vaipan yläosa ylöspäin ja etupää poispäin sinusta, niin venttiilien sulkemistason vasemmalla puolella olevaa venttiiliä kutsutaan vasemmaksi ja oikealla olevaa venttiiliä kutsutaan oikeaksi [ 26] [27] . Elävässä nilviäisessä kuoriventtiilien vatsareunojen välissä on jalka ja sivurauhanen (jos sellainen on), ja sifoniaukot avautuvat takapäässä .

Kuoren venttiilit on yhdistetty nivelsiteellä  , nivelsiteellä, joka koostuu kuoren paksunnetusta marraskeesta. Tämä tosiasia osoittaa, että simpukoiden kuori kehittyi kokonaisesta. Simpukan Arcassa kruunun ja yläreunan välissä on nivelsiteet ( alue ). Siinä on uria ( chevrons ), jotka ovat jälkiä nivelsiteen kiinnittymisestä, joka liikkuu kuoren kasvaessa [26] .

Kuoren seinämä koostuu kolmesta kerroksesta: ulompi konkioliini ( periostracum ), sisempi kalkkipitoinen ( ostracum ) ja alempi helmiäinen ( hypostracum ). Kuoren mineraalikomponentti (eli ostracumiin ja hypostrakumiin sisältyvä) voi olla yksinomaan kalsiittia , kuten ostereissa, tai kalsiittia ja aragoniittia . Joskus aragoniitti muodostaa myös helmiäiskerroksen, kuten Pterioida -lahkon tapauksessa . Muissa nilviäisissä aragoniitin ja kalsiittien kerrokset vuorottelevat [28] . Jos nivelside ja byssus ovat kalkkeutuneita, ne koostuvat aragoniitista [28] . Kiinteästä orgaanisesta aineesta (conchiolin) koostuva periostracum on ulkokerros ja erittyy vaipan reunasta . Venttiilien yläosissa konkioliinikerros on usein hävinnyt. Tällä pintakerroksella on suojaava väri, yleensä ruskea tai oliivi [29] . Helmiäiskerros koostuu pienistä mineraalilevyistä, jotka on yhdistetty konchioliinilla. Tämä helmiäisen rakenne aiheuttaa valon häiriöitä , minkä vuoksi se hohtaa kaikilla sateenkaaren väreillä. Helmiäiskerros paksunee nilviäisen iän ja sen kuoren kasvaessa [21] .

Jos vieras hiukkanen joutuu vaippaventtiilin ja vaipan väliin, se on verhoutunut samankeskisiin helmiäiskerroksiin. Näin muodostuu helmi [21] .

Kuoren kasvu johtuu konchioliinikerroksen asteittaisesta laskeutumisesta vaipan reunaan sekä mineraalien kertymisestä kuoreen. Kuoressa on havaittavissa samankeskisiä viivoja, jotka osoittavat sen epätasaista kasvua muuttuvissa ympäristöolosuhteissa ( kasvuviivat ). Kuitenkaan kuoren iän määrittäminen tällaisten samankeskisten viivojen lukumäärästä ei ole riittävän tarkkaa. Tarkemmin sanottuna nilviäisen ikä voidaan määrittää kuoren poikkileikkauksen kerrosten lukumäärällä.

Kuten edellä mainittiin, kaksi kuoriventtiiliä on yhdistetty nivelsiteellä, joka koostuu kahdesta keratiiniproteiinista  - tensiliumista ja resiliumista . Eri simpukoiden ryhmissä side voi olla sisäinen ja ulkoinen. Sen tehtävänä on venttiilien kiinnittämisen lisäksi osallistua vaipan avaamiseen.

Useimmissa simpukoissa kuoren venttiileissä on lukko  - hampaiden järjestelmä ja vastaavat painaumat kuoren selkäreunassa sisäpinnasta. Lukko estää ovien liikkumisen suhteessa toisiinsa. Linna voi olla parihampainen ( taxodont ) ja paritonhampainen ( heterodont ). Joissakin Bivalviassa se on vähentynyt, esimerkiksi hampaattomilla ( Anodonta ) [21] . Linnan rakenne on tärkeä nilviäisten tunnistamisen kannalta [30] .

Joillakin simpukoilla kuori on suurelta osin pienentynyt. Joten laivamatolla se peittää vain 1/20 kehosta [31] .

Vaippa ja vaipan onkalo

Simpuilla vaipassa on kaksi ihopoimua, jotka riippuvat takaa sivuilta vatsan puolelle. Alhaalta sen taitokset voivat olla vapaita (kuten hampaaton) tai kasvaa yhdessä jättäen vain reikiä jalkaa ja sifoneja varten . Pienet lonkerot ja silmät voivat joskus kehittyä vaipan reunalle [25] (katso lisätietoja kohdasta Aistielimet ). Vaipan ulompi kerros erittää kuoren ja sisäkerros on vuorattu värekarvaisella epiteelillä , jonka värien lyöminen varmistaa veden virtauksen vaipan ontelossa [21] . Kuoren lisäksi vaippa muodostaa myös nivelsiteen, byssus-rauhasen ja lukon [32] .

Kaivamismuodoissa vaippa muodostaa pidempiä sifoneja  - kaksi putkea, joista alemman (tulolapon) kautta vesi tulee vaipan onteloon ja ylemmän (poistosifonin) kautta se poistuu. Veden virtauksen myötä vaipan onteloon siirtyy happea ja ruokahiukkasia [21] .

Kuten kaikilla nilviäisillä, simpukoilla vaippa muodostaa vaipan ontelon, joka sisältää vaipan elimien kompleksin : jalka, kaksi kiduksia, kaksi suulohkoa ja osphradia . Ruoansulatus-, lisääntymis- ja eritysjärjestelmän aukot avautuvat myös vaipan onteloon [21] .

Useimmissa simpukoissa kuoren sisäpuolella on näkyvissä viiva, joka kulkee samansuuntaisesti kuoren reunan kanssa ja yhdistää usein jälkiä kahdesta adduktorilihaksesta (snappers). Sitä kutsutaan palliaaliseksi (vaippa) viivaksi , se edustaa vaipan kiinnityslinjoja vaippaventtiiliin. Kiinnitys tapahtuu kapealla rivillä pieniä kelauslihaksia. Näiden lihasten avulla nilviäinen voi vaaratilanteessa piilottaa vaipan ulkonevan reunan kuoren sisään. Sifonit (normaalitilassa, pesualtaasta ulkonevat) voidaan myös vetää sisään. Tätä varten vaipan ontelossa käytetään erityistä taskunmuotoista syvennystä. Kuoriventtiilissä tämä syvennys vastaa palliaalista poskionteloa tai vaippasinusta tai vaippa - aukkoa tai sifonia , palliaalilinjan sisäänpäin kaareutuvaa [26] [27] .

Jalka

Jalka (lihaksinen pariton vatsan seinämän kasvu) on useimmissa simpukoissa kiilan muotoinen, sitä käytetään maahan kaivautumiseen ja ryömimiseen. Alkeellisimmissa muodoissa ( lahko Protobranchia ) jalassa, kuten kotijalkaisilla , on litteä ryömivä pohja [25] . Joillakin substraattiin kiinnittyneillä simpukoilla on jaloissaan erityinen sivurauhanen , joka erittää nilviäisiä , joiden avulla nilviäinen "kasvaa" pohjapintaan ( sinisimpukat ). Monilla liikkumattomilla simpukoilla jalka on täysin pienentynyt (osterit) [31] .

Sisäinen rakenne

Lihakset

Päälihakset laminabranch -nilviäisten rungossa ovat etu- ja takalihakset - adductors (adductors), vaikka anteriorinen sulkeminen voi heikentyä tai kadota kokonaan joissakin lajeissa. Supistuessaan nämä vahvat lihakset sulkevat venttiilit, ja kun ne rentoutuvat, venttiilit avautuvat. Lisäksi nivelside on mukana venttiilin avausmekanismissa. Kun kuori on kiinni, se on jousen tavoin kireässä tilassa. Kun lukot löystyvät, se palaa alkuperäiseen asentoonsa avaamalla läpät [31] . Saman venttiilin päällä makaavissa simpukoissa (esimerkiksi ostereissa ja simpukoissa) anterior adductor katoaa ja posteriorinen adduktori on keskeisellä paikalla. Limi - heimon ( Limidae ) sipulilla, jotka kelluvat ovia paikoilleen, on myös yksi keskuskosketin. Sulkijat koostuvat kahden tyyppisistä lihaskuiduista: juovaisista , jotka on suunniteltu nopeisiin liikkeisiin, ja sileistä , jotka ylläpitävät pitkäaikaista lihasjännitystä [29] .

Kuten edellä mainittiin, vaippa on kiinnitetty kuoreen pienten lihasten ansiosta, jotka muodostavat kaarevan jäljen kuoriventtiiliin - palliaaliviivaan . Parilliset protractor (flexor) ja retractor (extensor) lihakset tarjoavat simpukoiden jalan liikkeen. Bivalvialla , jotka ovat jalattomia, ei ole näitä lihaksia. Muut parilliset lihakset hallitsevat sifoneja ja sivurauhasta [27] [29] .

Ruoansulatusjärjestelmä

Passiivisen suodatusruokintatavan yhteydessä simpukoiden ruoansulatusjärjestelmällä on joitain piirteitä. Aloitussifonin kautta tuleva vesi ohjataan vartalon etupäähän, joka pesee kidukset ja 2 paria pitkiä kolmion muotoisia suulohkoja. Kiduksissa ja suulohkoissa on herkkiä soluja (makuelimiä) ja pieniä uria, joiden kautta ruokapartikkelit kulkeutuvat suuhun, lähellä etukontaktoria. Suusta ruoka menee lyhyeen ruokatorveen ja sitten pussimaiseen endodermaaliseen mahalaukkuun . Koska simpukoiden pää on pienentynyt, nielu , radiula ja sylkirauhaset puuttuvat. Useat ruoansulatusrauhaset avautuvat vatsaan, usein divertikulaariparin , kuten kaksoismaksan kautta . Maksa ei ainoastaan ​​eritä ruoansulatusentsyymejä : sen solut myös fagosytoivat ruokahiukkasia . Siten simpukoilla on solunsisäinen ruoansulatus. Lisäksi mahassa on kiteinen varsi , joka koostuu mukoproteiineista ja entsyymeistä ( amylaasi , glykogenaasi jne.). Varsi sijaitsee erityisessä sokeassa pussimaisessa kasvussa [33] ja työntyy ulos mahalaukun onteloon. Siellä sijaitsevat värekarvot saavat varren pyörimään, erottaen entsyymejä ja sekoittaen mahan sisällön. Ruokahiukkasten jatkuvan liikkumisen vuoksi mahassa niiden lajittelu on mahdollista sen takapäässä: pienet hiukkaset lähetetään ruoansulatusrauhasiin ja imeytyvät siellä fagosytoosin kautta, kun taas suuremmat hiukkaset lähetetään suolistoon. Keskisuoli lähtee mahalaukusta, joka tekee sitten useita mutkia ja kulkee kehon selkäpuolta pitkin takapäähän, siirtyy takasuoleen, joka avautuu peräaukon kanssa vaippaonteloon takakontaktorin yläpuolelle [34] . Ulosteet vesivirralla heitetään ulos ulostuloputken kautta ulos [35] . Takasuole kulkee yleensä sydämen kammion läpi (simpukkaiden erityispiirre) [36] [37] .

Simpukoiden ravinto ja ruoansulatus synkronoidaan vuorokausi- ja vuorovesirytmien kanssa [38] .

Edellä kuvatut ruoansulatuskanavan ominaisuudet ovat tyypillisiä suodatinsimpukoille. Petollisilla simpukoilla varsi voi pienentyä huomattavasti, mutta joissakin tapauksissa on lihaksikas kitiinillä vuorattu mahalaukku , jossa ruoka jauhetaan jo ennen ruoansulatuksen alkamista. Muissa tapauksissa petoeläinsimpukoiden ruoansulatuskanava on samanlainen kuin suodattimella ruokkivien simpukoiden ruoansulatuskanava [39] .

Hermosto

Kuten useimpien nilviäisten, simpukoiden hermosto on haja-kyhmyistä tyyppiä. Niiden rakenne on yksinkertaisempi kuin kotijalkaisilla. Pään pienentymisen vuoksi aivohermot sulautuivat pleuraganglioniin ; näin muodostui parilliset aivopleukaaliset kaksoissolmukkeet, jotka sijaitsevat ruokatorven molemmilla puolilla ja jotka on yhdistetty nielun yläpuolelle ohuella aivoputkella . Aivopleurasolmukkeiden muodostuminen ganglioiden fuusiossa on todistettu sillä, että primitiivisessä Protobranchiassa keuhkopussin solmut ovat edelleen eristettyjä aivoista. Ne hermottavat vaipan onteloa ja aistielimiä (paitsi osphradia). Jalassa on poljinhermot , jotka hermottavat jalkaa ja jotka on liitetty liittimillä aivopleuraalisiin solmukkeisiin. Takaosan lihaskontaktorin alla on kolmas solmupari - visceroparietaalinen , joka ohjaa sisäelimiä, kiduksia ja osphradiaa [40] . Ne on liitetty vielä pidemmillä yhteyksillä aivopleuraalisiin solmuihin [37] . Kolmas solmupari on erityisen hyvin kehittynyt kelluvissa simpukoissa. Pitkillä sifonilla varustetuilla simpukoilla voi olla erikoistuneita sifonaalisia hermosolmuja, jotka hallitsevat sifoneja [41] .

Aistielimet

Simpukkaiden aistielimet ovat huonosti kehittyneet. Jalassa on statokystit  , aivohermosolujen hermottamia tasapainoelimiä. Vaipan ontelossa kidusten juurella on osphradia  - kemiallisen aistin elimiä; on mahdollista, että simpukoiden osphradia ei ole homologinen kotiloiden osphradia kanssa [42] . Yksittäiset reseptorisolut ovat hajallaan kiduksiin, suun lohkoihin, vaipan reunaa pitkin ja sifoneihin [43] . Tuntemistoimintoa suorittavat myös vaipan reunaa pitkin kehittyvät lonkerot [44] . Anomalodesmata-lahkon lihansyöjäbivalviassa sifoneja ympäröivät tärinäherkät lonkerot; heidän avullaan nilviäiset havaitsevat saaliin [45] .

Monilta simpukoilta puuttuu silmät, mutta Arcoidea- , Limopsoidea- , Mytiloidea- , Anomioidea- , Ostreoidea- ja Limoidea-ryhmien jäsenillä on yksinkertaisia ​​silmäsoluja, jotka sijaitsevat vaipan reunalla. Ne koostuvat valoherkillä kennoilla vuoratusta kuopasta ja valoa taittavasta linssistä [46] . Kampasimpukoilla on käänteiset silmät, joilla on melko monimutkainen rakenne [37] , jotka koostuvat linssistä, kaksikerroksisesta verkkokalvosta ja koverasta heijastavasta pinnasta [47] . On myös tunnettuja tapauksia, joissa sydänsimpukoissa on muodostunut silmiä sifoneihin [43] . Kaikissa simpukoissa on valoherkkiä soluja, joiden ansiosta nilviäinen määrittää, milloin se on kokonaan varjon peitossa [41] .

Hengityselimet

Hengityselimiä edustavat kidukset ( ctenidia ). Kidusten rakenteelliset ominaisuudet vaihtelevat eri simpukkaryhmissä.

  • Ensisijaisilla kiduksilla ( Protobranchia ), jotka ovat alkukantaisimpia simpukoita, on pari tyypillisiä kiduksia, joissa on kiduslankoja.
  • Lankakiduksilla ( Filibranchia ) on lankamaiset kidukset. Rihmamaisille kiduksille on ominaista se, että niiden kidukset ovat pidentyneet filamenteiksi muodostaen ensin laskevan ja sitten nousevan polven. Viereiset langat kiinnitetään toisiinsa kovien ripsien avulla muodostaen levyjä; joillakin edustajilla kidusfilamentit ovat vapaita [48] . Rihmamaiset kidukset ovat tyypillisiä simpukoille, ostereille ja kampasimpukoille.
  • Eulamellibranchia - lahkolla on lamellikidukset. Tämä on filiformisten kidusten lisämuunnos: niihin ilmestyy väliseinät vierekkäisten lankojen väliin sekä yhden langan nousevat ja laskevat osat. Näin kiduslevyt muodostuvat. Jokainen kidus koostuu kahdesta puolikiduksesta: ulompi, vaipan vieressä, ja sisempi, jalan vieressä. Siten Eulamellibranchiassa on 4 kidusta, mutta jokainen niistä vastaa vain puolta todellisesta ctenidiumista [48] . Ohralla on sellaiset kidukset , hampaaton .
  • Väliseinässä ( Septibranchia ) kidukset pienenevät ja muuttuvat huokosineen kidusten väliseiniksi . Väliseinä ympäröi vaipan ontelon yläosan muodostaen hengitysontelon . Sen seinät ovat täynnä verisuonia , joissa tapahtuu kaasunvaihtoa [49] .

Lopuksi lajeissa, joista puuttuu kidukset (kuten esimerkiksi alaluokan Anomalodesmata edustajilla ), kaasunvaihto tapahtuu vaipan seinämän läpi [50] .

Vuorovesivyöhykkeellä elävät simpukat voivat selviytyä useita tunteja ilman vettä sulkemalla venttiilit tiukasti. Jotkut makean veden muodot, jotka vedetään ulos ilmaan, avaavat venttiilejä hieman, jotta ne vaihtavat kaasua ilmakehän ilman kanssa [50] .

Verenkiertojärjestelmä

Simpukoiden verenkiertojärjestelmä on avoin, eli veri kiertää paitsi verisuonten, myös rakojen (elinten välisten aukkojen) kautta. Sydän sijaitsee selän puolella ja koostuu 1 kammiosta ja 2 eteisestä . Kuten edellä mainittiin, takasuoli kulkee kammion läpi. Tämä tosiasia selittyy sillä, että sydän asettuu alkiossa parina suolen sivuille, ja sitten nämä alkuaineet yhdistetään suolen ylä- ja alapuolelle (sydämen parillinen alkuperä simpukoilla vahvistetaan kaksi sydäntä Arca -suvun edustajissa ) [51] . Protobranchia -lahkon primitiivisissä muodoissa fuusio tapahtuu vain suolen yläpuolella [52] .

Tehokas anterior ja posterior aorta lähtee kammiosta haarautuen valtimoihin ; näistä veri ( hemolümfi ) virtaa aukkoihin ja antaa happea kudoksille. Anteriorinen valtimo kulkee etupuolelta suolen yli ja toimittaa verta vaipan sisäelimiin, jalkaan ja vaipan etuosaan, kun taas takavaltimo kulkee takasuolen alta ja jakautuu pian vaipan takavaltimoiksi [52] . Joillakin simpukoilla on vain yksi aortta [53] . Lisäksi jo suoneksi muuttunut veri kerätään suureen pitkittäiseen rakoon sydämen alle ja lähetetään afferenteihin kidussuoniin. Happipitoinen valtimoveri palaa sitten efferenttisuonien kautta kiduksista sydämeen. Veri kaadetaan myös efferenteihin kiduksiin, jotka ohittavat kidukset, kulkevat munuaisten läpi , missä se vapautuu aineenvaihduntatuotteista [51] .

Simpukan veressä ei yleensä ole hengityspigmenttiä , vaikka Arcidae- ja Limidae -heimon jäsenillä on hemoglobiinia liuenneena suoraan veriplasmaan [39] . Petollisen simpukan Poromya veressä on punaisia ​​amebosyyttejä , jotka sisältävät hemoglobiinia [54] .

Eritysjärjestelmä

Simpukkaiden , kuten useimpien nilviäisten, eritysjärjestelmää edustavat parilliset nefridiat (munuaiset). Rauhaseinämäisten simpukoiden munuaisia ​​kutsutaan Boyanus-elimiksi . Munuaiset ovat pitkiä V-muotoisia putkia, jotka avautuvat toisesta päästään sydänpussiin ja toisesta päästään vaipan onteloon, josta aineenvaihduntatuotteet kulkeutuvat vesivirran mukana [55] [51] . Alkuperältään ne ovat tyypillisiä coelomodukteja [52] .

Munuaisten lisäksi sydänpussin seinällä on myös eritystoiminto, joka on muunnettu parillisiksi perikardiaalisiksi rauhasiksi . Joskus ne eristetään muusta sydänpussista kahden pussimaisen muodostelman - keberian elinten - muodossa [51] . Näiden rauhasten eritystuotteet kulkeutuvat sydänpussiin ja sieltä ne kuljetetaan ulos munuaisten kautta [52] .

Osmoregulaatio

Simpukat ovat poikilosmoottisia eläimiä , eli ne eivät pysty ylläpitämään vatsan ja kudosnesteiden suunnilleen vakiona osmoottista painetta , kun veden suolapitoisuus muuttuu. Ne eivät myöskään pysty ylläpitämään osmoottista painetta alhaisempana kuin ulkoisessa ympäristössä [56] .

Makean veden simpukat, kuten makeanveden kotilolat , erittävät paljon vettä munuaistensa kautta ; suolat imeytyvät takaisin munuaisissa , joten verrattuna vereen ( hemolümfiin ) makean veden Bivalvian virtsa on voimakkaasti hypoosmoottista [57] .

Simpukan vaippaa ja kiduksia peittävä epiteeli pystyy imemään suoloja vaipan ontelon läpi kulkevasta vedestä [57] .

Lisääntymisjärjestelmä

Simpukot ovat kaksikotisia, mutta esiintyy myös hermafroditismia (esimerkiksi lajissa Arca noae todettiin protandrinen hermafroditismi, jossa yksilöt toimivat ensin uroksina, sitten naaraina [58] ). Joissakin lajeissa, kuten Thecaliacon camerata , seksuaalinen dimorfismi on selvä [33] . Sukurauhaset ja tiehyet ( vas deferens ja oviducts ) ovat parillisia; sukurauhaset sijaitsevat kehon etuosassa, lähellä suolistoa, menevät jalan tyveen, ja ne näyttävät kahdelta lohkoltaan, viiniköynnösmäiseltä muodostelmalta. Kuitenkin joissakin lajeissa sukuelinten tiehyet puuttuvat, ja sukusolut poistuvat sukurauhasista kudosrepeämien kautta vaipan onteloon [51] . Alkukantaisessa Protobranchiassa , samoin kuin useissa muissa simpukoissa ( Pecten , Ostrea jne.), sukurauhaset avautuvat munuaisiin [59] .

Joissakin lajeissa, esimerkiksi Lasaea-suvun edustajissa, urossukusolut menevät ulos sifonin läpi, ja sitten ne vedetään veden virtauksen mukana naaraan vaippaonteloon, jossa hedelmöitys tapahtuu [60] . Tällaisten lajien jälkeläiset kehittyvät emon vaippaonteloon ja lähtevät siitä toukka- veligerin tai nuoren yksilön vaiheessa [61] . Useimmissa lajeissa lannoitus on ulkoista [59] [33] . Tässä tapauksessa naaraat ja urokset vapauttavat siittiöitä ja munia vesipatsaan. Tämä prosessi voi olla jatkuvaa tai laukaista ympäristötekijöistä, kuten vuorokauden pituudesta, veden lämpötilasta ja siittiöiden läsnäolosta vedessä. Jotkut lamellihaarat vapauttavat sukusoluja vähitellen, kun taas toiset - suurissa osissa tai kaikki samanaikaisesti. Joskus tapahtuu massiivista sukusolujen vapautumista, kun kaikki alueen simpukat vapauttavat sukusoluja synkronoidulla [62] .

Erot käsijalkaisista

Brakiopodit ovat merieliöitä , jotka muistuttavat simpukoita, joilla on kaksinkertainen kuori ja samankokoinen. Ne eivät kuitenkaan ole läheistä sukua nilviäisille, ja ne luokitellaan erilliseksi suvuksi. Niiden ulkoisen rakenteen samankaltaisuus on konvergenttia, toisin sanoen samankaltaisen elämäntavan vuoksi. Tällä hetkellä käsijalkaiset ovat harvinaisempia kuin simpukat [63] .

Molemmissa näissä eläinryhmissä on kahden venttiilin kuoret, mutta niiden kuorirakenne on olennaisesti erilainen. Käsijalkaisissa kuoriventtiilit sijaitsevat kehon dorsaalisella (dorsaalisella) ja vatsalla (ventraalisella) puolella, kun taas simpukoilla ne peittävät kehon vasemman ja oikean puolen ja ovat yleensä peilikopioita toisistaan. Lisäksi käsijalkaisilla on erityinen suodatuselin - lofofori , jota simpukoilla ei ole. Lopuksi käsijalkaisten kuoret voivat koostua sekä kalsiumfosfaatista että kalsiumkarbonaatista , kun taas simpukoilla ne sisältävät vain kalsiumkarbonaattia [64] .

Elinkaari

Simpuilla, kuten kaikilla nilviäisillä, spiraalimurskaus . Se menee suunnilleen samalla tavalla kuin gastropodissa. Useimmat simpukat kehittyvät muodonmuutoksen myötä . Yleensä planktoninen toukka  , veliger (purjekala) , tulee esiin hedelmöittyneistä munista . Veligerin muodostumista edeltää trochoforivaihe , joka tapahtuu munassa. Trochoforien muodostuminen tapahtuu melko nopeasti ja kestää useita tunteja tai päiviä. Trochophorin selkäpuolelle asetetaan kuori kokonaisen levyn muodossa, joka vasta myöhemmin taipuu keskiviivaa pitkin muuttuen kaksisäikeiseksi, ja mutkan paikka säilyy nivelsiteen muodossa. Trochophorin yläosasta, jossa on värekärkeä, tulee veligerin purje, pitkällä väreillä peitetty kiekko, jota käytetään uimiseen. Simpukkakuori peittää veligerin koko vartalon; uidessa purje tulee esiin kuoresta. Veligeri on rakenteeltaan hyvin lähellä aikuisen nilviäisen rakennetta: sillä on jalkarudimentti, vaippa, hermosolmu, mahalaukku, maksa ja muut elimet, mutta protonefridiat ovat edelleen erityselimiä [59] . Myöhemmin veligeri asettuu pohjaan, kiinnittyy byssus-langalla, menettää purjeensa ja muuttuu aikuiseksi nilviäiseksi [60] .

Joillakin makeanveden nilviäisillä (ohra, hampaaton) on erityinen toukka - glochidia , jossa on ohutseinäinen simpukkakuori, jossa on pyöristetyt venttiilit ja koukut vatsan reunassa. Suurin osa glokidian elimistä ovat vielä alikehittymättömiä: kiduksia ei ole, jalka on alkeellinen [59] . Tällaisissa nilviäisissä hedelmöitys tapahtuu naaraan vaipan ontelossa, ja glokidia kehittyy hänen kiduksiinsa. Glochidium osaa uida räpyttämällä läppiä. Glokidia kiinnitetään byssuslangan avulla ohikulkevien kalojen kiduksiin ja viedään hampaiden avulla niiden kudoksiin, missä sen edelleen kehittyy. Myöhemmin pieni nilviäinen, joka on kehitetty glokidioista, putoaa pohjaan kalojen iholla olevien kasvaintuberkuloiden repeämisen kautta. Siten glochidium on ulkoloinen , ja kalat varmistavat sen leviämisen [60] . Glokidiat eivät kuitenkaan aiheuta vakavaa vahinkoa kaloille [65] .

Jotkut makean veden simpukat kehittyvät suoraan. Esimerkiksi palloissa ( Sphaerium ) munat kehittyvät vaipan ontelossa ja niistä kuoriutuvat pieniä nilviäisiä [60] .

Useimmissa simpukoissa veteen tulevat toukat syövät piileviä ja muuta kasviplanktonia . Lauhkealla vyöhykkeellä noin 25 % lajeista on lesitotrofisia , eli yksilöt, jotka eivät vielä ole aikuisia, ovat riippuvaisia ​​munankeltuaiseen varastoituista ravintoaineista, joista lipidit ovat pääasiallinen energianlähde . Mitä pidempi aika on ennen toukan ensimmäistä itsenäistä ruokintaa, sitä suurempi muna ja sitä suurempi keltuainen on siinä . Energiankulutus tällaisten munien muodostukseen on korkea, ja yleensä tällaisia ​​keltuaisia ​​munia muodostuu pieniä määriä. Itämeren unikko ( Macoma balthica ) muodostaa siis muutaman munan, joissa on runsaasti keltuaista. Munasta nouseva toukka elää munan energiavarastoista eikä ruoki. Noin 4 päivää myöhemmin ne siirtyvät D-vaiheen toukkuun, jossa ne muodostavat ensimmäisen D-muotoisten venttiilien kuorensa. Tällaisilla toukilla on alhainen leviämispotentiaali. Syötävä simpukka ( Mytilus edulis ) tuottaa äärimmäisen paljon keltuaisesti vähäisiä munia, joten niistä muodostuvien toukkien on aloitettava ruokintansa varhain selviytyäkseen ja kasvaakseen. Ne voivat levitä laajemmin, koska ne elävät pidempään planktonista elämäntapaa [66] .

Joillakin makean veden simpukoilla unionidae-heimossa ( Unionidae ) on erittäin epätavallinen lisääntymisstrategia. Naaraan vaippa työntyy esiin kuoresta ja jäljittelee pientä kalaa: siihen ilmestyy kalan suomuja muistuttavia jälkiä ja vääriä silmiä. Tämä syötti houkuttelee oikeiden kalojen huomion. Jotkut kalat näkevät sen saaliina, toiset oman lajinsa jäsenenä. Kalat uivat lähemmäksi tutkiakseen syöttiä, ja sitten nilviäinen heittää kaloihin valtavan määrän glokidioita, jotka joutuvat sen kiduksiin ja ihoalueisiin [65] .

Yllä olevia tapauksia, joissa nuorten sikiöt ovat vaipanontelon kiduksissa sekä sikiökammioissa ( Mineria minima ) esiintyneet, voidaan pitää jälkeläisten hoidon ilmentymänä [33] .

Simpuihin kuuluvat pisimpään elävät - yli 400 vuoden ikään yltävät - eläinkunnan edustajat . Tämä eläinluokka on yli 150 vuoden elinikäisten lajien lukumäärän ennätys . Niinpä merinilviäisissä Panopea abruptassa , makeanveden nilviäisissä Margaritifera margaritiferassa ja valtamerellisessä venuksessa Arctica islandicassa suurin elinikä on 163 vuotta, 190 [68] ja 507 vuotta [67] .

Simpuille on määritetty suhde suurimman kuoren koon , kasvunopeuden, murrosiän iän ja eliniän välillä seuraavasti:

  • suurin kuoren koko liittyy positiivisesti pisimpään käyttöikään;
  • murrosiän jälkeinen elinikä on suoraan verrannollinen murrosiän ikään ;
  • mitä aikaisemmin simpukka saavuttaa maksimikokonsa, sitä lyhyempi on sen elinikä [68] .

Siten jo mainitun pitkäikäisen nilviäisen Arctica islandican keskimääräinen murrosikä on noin 10 vuotta, kun taas se saavuttaa 20 g : n massan 25-30 vuodessa. Samaan aikaan simpukka Spisula solidissima saavuttaa saman massan 2–3 vuodessa ja alkaa joskus lisääntyä ensimmäisenä elinvuotena [69] .

Ruoka

Suurin osa simpukoista on suodatinsyöttäjiä ja ruokkii erityisesti kasviplanktonia . Alkeellisimmilla simpukoilla, Protobranchialla , on erilaiset ravintotavat, mukaan lukien roskien  poimiminen merenpohjasta; on mahdollista, että tämä ruokintamalli oli simpukoiden ensimmäinen ruokintamalli, ennen kuin ne hankkivat mukautuksia ruokintaan suodattamalla. He tuntevat alustan vaipan reunan muodostamilla lonkeroilla. Lonkerot on peitetty limalla ja varustettu väreillä. Lonkerot keräävät ruokahiukkasia pohjasta ja lajittelevat ne, heittävät pois liian suuret ja ohjaavat loput suuhun [39] . Yllä käsiteltiin simpukoiden ruoansulatusjärjestelmän ominaisuuksia, jotka liittyvät suodattavaan ravintoon.

Pieni osa Bivalviasta , kuten Poromya granulata , ovat saalistajia. Ne kuuluvat superorder cloisonnidabranch [70] . Erikoislihakset ohjaavat vettä tulolappoon, joka muuttuu hupun muotoiseksi elimeksi, joka imee pieniä äyriäisiä ja matoja. Sifoni voi supistua nopeasti ja se kierretään erityiseen kammioon, ja saalis siirtyy suun lohkoihin, jotka toimittavat sen suuhun [1] . Petollisten lamellioksien ruoansulatuskanavaa on muunnettu siten, että siinä voidaan sulattaa suuret ruokapartikkelit [54] .

Erittäin epätavallinen simpukka Entovalva nhatrangensis on endosymbiontti , jota esiintyy vain holoturien ruokatorvessa . Tämän lajin vaipan taitokset peittävät pienen kuoren kokonaan. Kun merikurkku tunkeutuu pohjalietteeseen, nilviäinen kuljettaa vettä kidustensa läpi ja suodattaa orgaaniset hiukkaset. Jotta vesivirta ei kantaisi sitä pois, nilviäinen on kiinnitetty tiukasti isännän ruokatorveen. Tässä tapauksessa holothurialaisille ei aiheudu haittaa [71] .

Jotkut simpukat symbioosissa niiden ruoansulatusprosessiin osallistuvien bakteerien kanssa tai ruokkivat niitä. Esimerkiksi joissakin suoloissa ( Solemya ), jotka elävät ympäristössä, jossa on runsaasti rikkivetyä (kaatopaikkojen miehittämät rannikot, teollisuusyritykset), ruoansulatusjärjestelmä surkastuu vaihtelevassa määrin, jopa täydelliseen pelkistymiseen asti. Sellainen salemia oletettavasti ruokkii rikkivetyä hapettavia bakteereja , jotka asettuvat nilviäisen kiduksiin tai elävät vapaasti maassa, mutta jotka nilviäinen suodattaa pois ja pilkkoo kidusten soluissa [72] . Laivamatojen ( Teredinidae ) -suvun edustajat ovat muodoltaan matomaisia ​​ja ruokkivat vedenalaisten puisten esineiden puuta , johon kuoret (jotka ovat pienentyneet kahdeksi pieneksi lautaseksi rungon etupäässä) pureutuvat porauksella. kone. Seurauksena on, että puu, jonka läpi kulkee lukuisia laivamadosta peräisin olevia kulkuväyliä, muuttuu sienen kaltaiseksi ja tuhoutuu helposti. Puun pilkkominen laivamatoissa tapahtuu symbioottisten bakteerien toimesta [73] .

Lifestyle

Useimmat simpukat elävät istumista (kiinnittyneitä) tai istumista elämäntapaa ja viettävät koko elämänsä paikassa, johon ne asettuivat toukkavaiheessa. Kaikki vapaasti elävät simpukat (paitsi porausmuodot) ovat pohjaeliöitä; ne elävät pohjapinnalla tai kaivautuvat substraattiin: hiekkaa, lietettä, kiviä, korallin palasia . Monet heistä asuvat vuorovesivyöhykkeellä, jossa maa pysyy märkänä laskuvedenkin aikana. Maahan kaivautumalla simpukat suojaavat itseään aaltoiskuilta, kuivumiselta ja ylikuumenemiselta matalan veden aikana sekä sateiden aiheuttamilta veden suolapitoisuuden muutoksilta. Lisäksi se pelastaa monilta petoeläimiltä [74] . Niiden päästrategia on seuraava: nousuveden aikaan simpukat paljastavat sifoninsa ruokkia ja hengittämistä varten, ja laskuveden aikaan ne kaivautuvat suuriin syvyyksiin tai sulkevat tiiviisti kuoriventtiilit [74] . He käyttävät lihaksikkaita jalkojaan kaivautuakseen maahan. Hautausmekanismi on seuraava. Ensinnäkin nilviäinen rentouttaa sulkevia lihaksia ja avaa kuoriventtiilit leveäksi ankkuroituen tiettyyn asentoon. Tällä hetkellä jalka on upotettu maahan. Sitten hän venyttää jalan päätä, lyhentää kontaktoreita ja sulkee kuoren, lyhentää jalkaa ja menee syvemmälle maahan. Toistamalla näitä liikkeitä nilviäinen voi kaivaa suuriin syvyyksiin [75] .

Muut muodot, kuten simpukat, kiinnitetään kiinteisiin substraatteihin byssuksen, keratiiniproteiineista koostuvan langan avulla . Jotkut simpukat kiinnittyvät tiukasti alustaan ​​kuoriventtiilillä ( Ostrea , Pinctada ) [76] . Tällaiset simpukat ovat alttiimpia petoeläinhyökkäyksille kuin kaivaavat. Jotkut lihansyöjäkotilot, kuten trumpetit ( Buccinidae ) ja neulakalat ( Muricidae ), ruokkivat simpukoita poraamalla niiden kuoren läpi. Merietana Nucella lamellosa poraa radula - kanavansa simpukoiden (yleensä syötävien simpukoiden) kuoriin ja erittää salaisuuden, joka hajottaa kuoren. Sitten hän työntää laajennettavan koukun muodostuneeseen reikään ja imee ulos uhrin ruumiin. Etanan tunkeutuminen simpukankuoren läpi kestää vain muutaman tunnin, joten tässä suhteessa vuorovesivyöhykkeellä elävillä simpukoilla on etu, koska etanat voivat hyökätä niihin vain nousuveden aikaan [77] .

Jotkut simpukat, mukaan lukien osterit heimoihin Chamidae ( Chamidae ), Anomiidae , spondylidit ( Spondylidae ), Plicatulidae tarttuvat kiviin, kiviin ja suurempiin koviin kuoriin [78] . Joskus osterit muodostavat tiheitä klustereita neriittiselle vyöhykkeelle ja, kuten useimmat simpukat, ovat suodattimen syöttäjiä [30] .

Vaikka monet istumattomat simpukat käyttävät jalkojaan pieniin liikkeisiin ympäriinsä tai kaivamiseen, Sphaeriidae -heimon jäsenet ovat melko ketteriä kiipeämään vesikasveihin pitkien ja taipuisten jalkojensa ansiosta. Joten kiimainen sharovka ( Sphaerium corneum ) kiipeää elodeakasveihin järvien ja lampien rannoilla ; joten nilviäinen löytää parhaan asennon suodatukselle [79] .

Kuten edellä mainittiin, kampasimpukat pystyvät suihkuvoimaan ja iskevät kuoriventtiilejä tehokkaan lihasten päätteen ansiosta; tällä tavalla kampasimpukat voivat uida lyhyitä matkoja [80] [81] .

Meren taateliheimon ( Lithophagidae ) kiviporat leikkaavat kalkkikiveen kulkuväyliä ja kiinnittävät itsensä niihin byssuksen avulla paljastaen sifonit [80] . Tiedetään, että Litophaga viiltoi lähellä sijaitsevan Serapisin temppelin pylväät miehen korkeuteen [ 76] . Kalkkikiveä, hiekkakiveä ja jopa betonia vahingoittavat kivenporaajat muodostavat myös Folad- kiviporausperheen ( Pholadidae ). Lisäksi Pholas -kiviporaus kykenee bioluminesenssiin . Tästä nilviäisestä Dubois löysi lusiferiinin , lusiferaasireaktion , vuonna 1887 . Vaipan reunasta tulee hehku; Pholas voi myös erittää luminoivaa limaa [82] .

Puumatoheimon eli laivamatojen ( Teredinidae ) [70] edustajat elävät hyvin erityistä elämäntapaa .

Simpukoista löytyy myös endosymbiontteja, esimerkiksi jo mainittu holoturian endosymbiontti Entovalva nhatrangensis .

Ekologia

Rooli ekosysteemeissä

Simpukoiden rooli vesien biologisessa puhdistuksessa on erityisen suuri. Simpukot toimivat biosuodattimina, jotka puhdistavat vesistöjä orgaanisesta pilaantumisesta. Lisäksi ne imevät ja keräävät kehoonsa raskasmetalleja , mikä myötävaikuttaa vesistöjen puhdistamiseen kemiallisilta saasteilta. Niiden suodatusaktiivisuus on melko korkea - keskimäärin 1 litra vettä tunnissa [83] . Todettiin, että simpukat, jotka asuvat 1 m² pohjassa, voivat suodattaa 280 m³ vettä päivässä [76] .

Lisäksi on havaittu, että alueilla, joilla nilviäisiä kasvatetaan, valtameren kokonaistuottavuus kasvaa, mukaan lukien nilviäisistä ja muista selkärangattomista ruokkivien kalojen runsaus, jotka elävät niiden kasaumaissa [83] .

Simpuilla on tärkeä rooli sedimenttisten kalkkikivien muodostumisessa. Simpukkakuorista suuri osa koostuu sellaisista kivistä kuin marmori , kalkkikivi , simpukkakivi . On syytä huomata, että useimmat Bivalvian fossiililajit ovat ohjaavia muotoja maapallon kerrosten iän määrittämisessä [84] .

Suhteet muihin organismeihin

Luonnolliset viholliset

Vahva kuori ja sen pyöreä muoto tekevät simpukoista petoeläinten ulottumattomissa. Kuitenkin monet eläimet syövät niitä. Niiden joukossa on myös kaloja, esimerkiksi karppi ( Cyprinus carpio ) [86] ; simpukoita ruokkivien lintujen joukossa esimerkiksi osteri ( Haematopus ostralegus ) , joka puree kuoren läpi erityisesti mukautetulla nokalla [87] ja silakkalokki ( Larus argentatus ), joka murtaa kuoret pudottamalla niiden päälle kiviä [88 ] . Merisaukko ( Enhydra lutris ) ruokkii monia simpukoita murtaen niiden kuoret kivillä [89] . Mursu ( Odobenus rosmarus ) on yksi arktisten vesien pääpetoeläimistä, joka ruokkii simpukoita [90] . Selkärangattomista simpukoiden luonnollisia vihollisia ovat raput [78] , meritähdet ja mustekalat [91] . Jotkut kotiloisnilviäiset: osteripora ( Urosalpinx ), Eupleura caudata , Polynices heros , Neverita duplicata  tuhoavat myös simpukoita, myös arvokkaita ruokaeläimiä - ostereita ja simpukoita [92] .

Simpukoiden puolustusmekanismit vihollisia vastaan ​​ovat moninaiset. Jotkut kaivaavat maahan (kuten Siliqua patula , joka voi kaivaa 7 sekunnissa [93] ); kuten edellä mainittiin, kampasimpukat ja jotkut muut nilviäiset voivat uida kuoria heiluttaen. Muut lamellioksat pystyvät pakenemaan jaloissaan olevaa uhkaa käyttämällä niitä jousena [94] . Simpukat, joissa on sifonit, voivat piiloutua kuoren sisään paljastamalla sifonit ulospäin; jos saalistaja repii ne pois, ne uusiutuvat [95] . Limetit , kuten Limaria fragilis , vapauttavat myrkyllisiä aineita ärsyttyessään [96] .

Vuonna 2016 simpukoissa kuvattiin tarttuva syöpä , joka tarttuu meriveden kautta ja tartuttaa eri lajien nilviäisiä [97] .

Symbionts

Jotkut simpukoita muodostavat symbioottisen suhteen protistien (eli yksisoluisten levien) kanssa. Erityisesti simpukka Corculum cardissa astuu symbioosiin dinoflagellaattien ryhmän Symbiodinium corculorum kanssa . Protistisolut havaitaan valo- tai transmissioelektroskopioilla pääasiassa nilviäisen vaipan ja kidusten kudoksissa. Protistit ( zooxanthellae ) asuvat myös jättiläistridaknan ( Tridacna gigas ) paksuuntuneen vaipan reunalla, mutta toisin kuin C. cardissa , niitä ei ole löydetty kidussoluista [98] [99] .

Evoluutio

Simpukat, kuten useimmat muut selkärangattomien luustoryhmät, ilmestyivät fossiiliaineistoon kambrian räjähdyksen aikana (noin 540 miljoonaa vuotta sitten) [100] . Monen muun eläinlajin ensimmäiset fossiiliset jäännökset kuuluvat samaan aikaan.

Varhaisen kambrikauden fossiilisten nilviäisten Fordilla ja Pojetaia uskotaan olevan varhaisia ​​simpukoita [101] [102] [103] [104] . Näiden kahden suvun lisäksi kambrin simpukoita oletettavasti ovat Tuarangia , Camya ja Arhouriella sekä mahdollisesti myös Buluniella . On myös versio, jonka mukaan simpukat ovat peräisin Rostroconchiasta  , sukupuuttoon kuolevasta nilviäisten luokasta.

Joskus fossiileja muodostuu, kun maaperä, jossa kuori sijaitsee, fossiloituu sen kanssa. Joskus ne muodostuvat muilla tavoilla. Usein fossiili ei ole itse kuori, vaan sen kiveen jättämä jälki.

Varhaisessa Ordovikiassa simpukoiden monimuotoisuus lisääntyi suuresti; tähän aikaan hampaattomien, parihampaisten ja paritonhampaisten simpukoiden ryhmät erosivat toisistaan. Tänä aikana ilmestyy simpukoita, jotka muistuttavat nykyaikaisia ​​​​( 443-488 miljoonaa vuotta sitten) [105] . Varhaisessa silurissa kidukset sopeutuvat suodatinravintoon; devonin ja karbiinikauden aikana ilmestyy sifonit sekä lihaksikas jalka, jonka avulla nilviäiset voivat kaivaa maahan [106] .

Varhaisessa paleotsoisessa (noin 400 miljoonaa vuotta sitten) valtamerien hallitseva suodatinsyöttöryhmä olivat käsijalkaiset. Noin 12 tuhatta heidän fossiililajinsa kuuluu tälle ajanjaksolle [107] . Permin massasukupuuton aikaan simpukat olivat saavuttaneet suuren monimuotoisuuden. Tämä isku aiheutti suurta vahinkoa simpukoille, mutta ne pystyivät selviytymään myöhemmällä ajanjaksolla - triassisella . Samaan aikaan käsijalkaiset ovat menettäneet 95 % lajien monimuotoisuudestaan ​​[64] . Jotkut tutkijat uskovat, että simpukoiden kyky tunkeutua maahan paetakseen petoeläimiä oli avaintekijä niiden menestyksessä. Eri perheissä ilmenneet uudet mukautukset ovat antaneet simpukoille mahdollisuuden kehittää uusia ekologisia markkinarakoja . Tällaisia ​​mukautuksia ovat uintitaito, saalistusmainen elämäntapa ja muut [106] .

Pitkään uskottiin, että simpukat ovat paljon paremmin sopeutuneet elämään vedessä kuin käsijalkaiset, ja siksi käsijalkaiset eivät kestäneet kilpailua ja ovat viime aikoina vallanneet vain pieniä ekologisia markkinarakoja. Näitä kahta eläinryhmää kuvataan oppikirjoissa esimerkkinä kahdesta taksonista, joista toinen osoittautui kilpailevammaksi kuin toinen ja pakotti sen ulos. Tämän johtopäätöksen perustana oli se, että simpukka tarvitsee vähemmän ravintoa ollakseen olemassa, koska sen kuori avautuu ja sulkeutuu energiatehokkaalla nivelsiteellä. Kaikki nämä väitteet on kuitenkin nyt kumottu, ja simpukoiden paremmuus käsijalkaisiin verrattuna selittyy, kuten edellä kirjoitettiin, ensimmäisen massasukupuuton onnistuneemmalla kululla [108] .

Luokitus

Kahden viime vuosisadan aikana tiedemiehet eivät ole päässeet yksimielisyyteen simpukoiden fysiologiasta ja niiden luokittelusta . Varhaisissa taksonomisissa järjestelmissä tutkijat luokittelivat simpukat yhden ominaisuuden, kuten kuoren morfologian, lukkorakenteen tai kidusten mukaan. Tällaisissa yhden elimen rakenteeseen perustuvissa järjestelmissä taksonien nimeämisessä kuitenkin ilmeni ongelmia. Norman Newell on kehittänyt yhden yleisimmin käytetyistä järjestelmistä teoksessa Treatise on Invertebrate Paleontology , Part N [109] . Tämä järjestelmä perustui sekä yleiseen kuoren morfologiaan ja sen mikrorakenteeseen että linnan rakenteeseen [110] . Koska nämä merkit ovat muuttuneet vähän taksonin olemassaolon aikana , voidaan niiden avulla erottaa suurimmat ryhmät.

Vuodesta 2000 lähtien tehdyt taksonomiset tutkimukset, joissa on käytetty monien elinjärjestelmien kladistista analyysiä, kuoren morfologiaa (mukaan lukien fossiiliset lajit) ja nykyaikaisia ​​molekyylifylogenetiikan menetelmiä , ovat johtaneet todennäköisimmän simpukoiden fylogeneettisten suhteiden kaavion luomiseen [111] [112] [113] . [ 114] [115] . Näiden tutkimusten tulosten perusteella Bieler, Carter & Coan ehdotti vuonna 2010 uutta simpukoiden luokittelua .  Vuonna 2012 WoRMS ( World Register of Marine Species ) viimeisteli tämän luokituksen . Molekyylifylogeneettisiä tutkimuksia ollaan parhaillaan meneillään, jotta voidaan tunnistaa toisiinsa läheisimpiä simpukkaryhmiä ja ryhmitellä ne vastaaviin taksoniin [116] [117] .

Seuraavassa on yleiskatsaus eräistä eri aikoina kehitetyistä simpukoiden luokitusjärjestelmistä.

R. K. Mooren käytännön luokitus

R. K. Moore kehitti vuonna 1952 simpukoiden käytännöllisen luokituksen kuoren, kidusten ja linnan hampaiden rakenteen perusteella. Se näyttää tältä:

Alaluokka Prionodesmacea Yksiköt Paleoconcha Taxodonta - Kampahampainen : paljon pieniä hampaita; Schizodonta - Halkaistu hammastus : suuret kaksihaaraiset hampaat; Isodonta - Equitooth : tasaiset hampaat; Dysodonta - Ligamentous : ei hampaita, läppä pitää vain nivelsiteellä. Alaluokka Teleodesmacea Yksiköt Heterodonta - Heterodonta : hampaat ovat erilaisia; Pachydonta : suuret, selkeät, epämuodostuneet hampaat (mukaan lukien rustit); Desmodonta : hampaat puuttuvat tai ne ovat epäsäännöllisen muotoisia; nivelsiteellä on päärooli venttiilien kiinnittämisessä.

Prionodesmacea on prismamainen kuorirakenne, kuorissa on helmiäinen kerros; vaipan taitokset eivät kasvaneet yhdessä, sifonit ovat huonosti kehittyneet ; hampaat puuttuvat tai erikoistuneet. Kidukset - yksinkertaisesta ctenidiumista ( Protobranchia ) lamelliseen ( Eulamellibranchia ). Teleodesmacean edustajilla kuori on päinvastoin posliinin muotoinen, eikä siinä ole helmiäistä. Vaipan taitokset kasvavat yleensä yhdessä, sifonit ovat hyvin kehittyneet, linnan hampaat ovat erikoistuneet. Useimmilla on lamellikidukset.

1935 luokitus

Vuonna 1935 Johannes Thiele esitteli teoksessaan Handbuch der systematischen Weichtierkunde ("Systemaattisen malakologian käsikirja") simpukoiden luokituksen, joka perustui Kossmannin ja Peyrot'n vuoden 1909 työhön. Thiele-järjestelmän mukaan simpukat jaetaan kolmeen luokkaan. Taksodontaan kuuluu lajeja, joiden taksodonttipää koostuu useista rinnakkaisista pienten hampaiden riveistä, jotka sijaitsevat kohtisuorassa kärjen reunaan nähden . Anisomyaria sisältää lajeja, joilla on joko yksi tai kaksi adduktorilihasta, mutta yksi niistä on paljon pienempi kuin toinen . Eulamellibranchiata - ryhmään kuului edustajia, joilla oli lamellikidukset. Eulamellibranchiata jaettiin 4 alalahkoon: Schizodonta, Heterodonta, Adapedonta ja Anomalodesmata [118] [119] .

Luokittelu linnan rakenteen perusteella

Alla on kaavio edellä mainitusta simpukoiden luokittelusta, jonka Newell on kehittänyt vuonna 1965 ja joka perustuu linnan morfologiaan (sukupuuttoon kuolleet taksonit on merkitty †:llä) [110] .

Alaluokka Irtautuminen
Palaeotaxodonta Nuculoida
Cryptodonta † Praecardioida
Solemyoida
pteriomorphia Arcoida
† Cyrtodontoida
Limoida
Mytiloida
Ostreoida (sisällyt aiemmin Pterioidaan)
† Praecardioida
Pterioida
Paleoheterodonta Trigonioida (ainoa nykyaikainen suku on Neotrigonia )
Unionoida
† Modiomorpha
Heterodonta  - eri- hampainen † Cycloconchidae
† Hippuritoida
† Lyrodesmatidae
Myoida
† Redoniidae
Veneroid
Anomalodesmata Pholadomyoida

Anomalodesmata -alaluokan monofylia on kiistanalainen. Tällä hetkellä se luokitellaan yleensä raznotooth-alaluokkaan [111] [114] [120] .

Luokittelu kidusten rakenteen perusteella

Yllä (katso hengityselimiä ) annettiin vaihtoehtoinen simpukoiden luokitus kidusten rakenteen perusteella [121] . Protobranchia-, Filibranchia-, Eulamellibranchia- ja Septibranchia-ryhmät erotetaan tällä perusteella. Ensimmäinen ryhmä vastaa Newellin alaluokkia Palaeotaxodonta ja Cryptodonta ja toinen Pteriomorphia. Kaikki muut taksonit Newellin mukaan kuuluvat Eulamellibranchia-ryhmään, paitsi poromyoidea- superheimo , joka vastaa Septibranchia-taksonia [122] .

2010 luokitus

Toukokuussa 2010 Malacologia -lehti julkaisi uuden simpukoiden luokituksen. Sitä laatiessaan kirjoittajat käyttivät useita piirteitä ja ominaisuuksia: erilaisia ​​fylogeneettisiä tietoja, mukaan lukien molekyylianalyysitiedot, kuoren morfologia ja mikrorakenne sekä biogeografiset, paleobiogeografiset ja stratigrafiset tiedot. Tämä luokittelu erottaa 324 perhettä, joista 214 tunnetaan yksinomaan fossiilisista jäännöksistä, ja loput 110 ovat peräisin lähimenneisyydestä eivätkä ehkä ole jättäneet edes fossiilisia jälkiä [123] .

Alla on kaavio tästä luokittelusta [124] :

Euprotobranchia ryhmä

  • Tilaa Fordillida
2 perhettä (2†)
  • Tilaa Tuarangiida
1 perhe (1†)

Alaluokka Heterodonta _

Infraluokka Archiheterodonta

  • Tilaa Carditoida
4 perhettä

Infraluokka Euheterodonta

  • Luokittelematon Euheterodonta
4 perhettä
  • Tilaa Anomalodesmata
16 perhettä 4 perhettä
  • Tilaa Lucinoida
2 perhettä 30 perhettä

Alaluokka Palaeoheterodonta

  • Tilaa Trigoniida
16 perhettä (15†) 15 perhettä (8†)

Alaluokka Protobranchia

8 perhettä
  • Tilaa Nuculida
3 perhettä (1†)
  • Tilaa Solemyoida
2 perhettä

Alaluokka Pteriomorphia

7 perhettä

Infraluokka Eupteriomorphia

  • Tilaa Ostreoida
2 perhettä 7 perhettä
  • Limoidan alalahja
1 perhe 1 perhe
  • Alalahkko Pterioida
4 perhettä

MolluscaPerusluokitus

MolluscaBase, maailman merieläinlajien rekisterin laajennus nilviäisille, mukaan lukien makeanveden, maanpäälliset ja sukupuuttoon kuolleiden sylintereiden osat, helmikuulle 2021, ehdottaa seuraavaa simpukoiden luokkaa luokitteluun [125] asti :

  • Tilaukset incertae sedis
    • † Tilaa Fordillida  Pojeta, 1975
    • † Tilaa Tuarangiida  MacKinnon, 1982
  • Alaluokka Protobranchia Pelseneer, 1889 - Ensisijaiset kidukset
    • † Tilaa Afghanodesmatida  Carter, 2011
    • Tilaa Nuculanida  J. G. Carter, DC Campbell & MR Campbell, 2000
    • Tilaa Nuculida  Dall, 1889
    • Tilaa Solemyida Dall, 1889 – Solemyids [126]
  • Alaluokka Autobranchia Grobben, 1894 - Todelliset laminabranchs [126]
    • Infaclass Pteriomorphia  Beurlen, 1944
      • †Perheet incertae sedis
      • Arcida Stoliczka  , 1871
      • † Tilaa Colpomyida  Carter, 2011
      • † Tilaa Cyrtodontida  Scarlato & Starobogatov, 1971
      • Tilaa Limida  Moore, 1952
      • † Tilaa Myalinida  Paul, 1939
      • Tilaa Mytilida Férussac, 1822 - Mytilids [127]
      • Tilaus Ostreida  Ferussac, 1822
      • Tilaa Pectinida Grey, 1854 - Pectids
  • Infaclass Heteroconchia J.  E. Gray, 1854
    • Clade (alaluokka, kohortti ) Archiheterodonta  Giribet, 2007
      • † Tilaa Actinodontida  Dechaseaux, 1952
      • Tilaa Carditida Dall, 1889 - Carditids [128]
    • Clade (alaluokka, kohortti) Euheterodonta  Giribet & Distel, 2003
      • †Perheet incertae sedis
      • Superorder Anomalodesmata Dall , 1889 – Epänormaalit nivelsiteet [129] [130]
        • 8 superperhettä ja 1 perhe
      • Superorder Impaidentia 
        • 4 superperhettä
        • Tilaa Adapedonta Cossmann & Peyrot, 1909 - Adapedonta [130]
        • Tilaa Cardiida  Ferussac, 1822
        • Tilaa Galeommatida  Lemer, Bieler & Giribet, 2019
        • Tilaa Gastrochaenida  Lange de Morretes, 1949
        • † Tilaa Hippuritida Newell, 1965 - Rudists
        • Tilaa Lucinida Gray, 1854 - Lucinids [131]
        • † Tilaa Megalodontida  Starobogatov, 1992
        • † Tilaa Modiomorphida  Newell, 1969
        • Tilaus Myida  Stoliczka, 1870
        • Tilaa Sphaeriida  Lemer, Bieler & Giribet, 2019
      • Tilaa Venerida Gray , 1854
    • Clade (alaluokka, kohortti) Palaeoheterodonta  Newell, 1965
      • †Perheet incertae sedis
      • Tilaa Trigoniida
      • Unionida Grey , 1854 - Unionids

Erilaisia ​​simpukoita

Vuonna 2010 Markus Huber arvioi  teoksessaan Compendium of Bivalves simpukoiden kokonaismääräksi 9200 ja ryhmitteli ne 106 perheeseen [3] . Huberin mukaan kirjallisuudessa yleisesti esiintyvää arviota 20 000 sipulilajista ei voida vahvistaa. Seuraavassa taulukossa on esitetty simpukoiden pääperheet sekä niihin sisältyvien sukujen ja lajien lukumäärä.

Alaluokka Superperhe perheitä synnytys Erilaisia
Heterodonta 64 (mukaan lukien 1 makean veden) &0800800 (mukaan lukien 16 makean veden) &56005600 (mukaan lukien 270 makean veden)
Arcticoidea 2 &00066 &001313
Cardioidea 2 &003838 &0260260
Chamoidea yksi &00066 &007070
clavagelloidea yksi &00022 &0020kaksikymmentä
crassatelloidea 5 &006565 &0420420
Cuspidarioidea 2 &0020kaksikymmentä &0320320
Cyamioidea 3 &002222 &0140140
Cyrenoidea yksi &00066 (3 makean veden) &006060 (30 makean veden)
Cyrenoidoidea yksi &0001yksi &00066
Dreissenoidea yksi &00033 (2 makean veden) &002020 (12 makean veden)
Galeomatoidea noin 4 &0100noin 100 &0500noin 500
Gastrochaenoidea yksi &00077 &0030kolmekymmentä
Glossoidea 2 &0020kaksikymmentä &0110110
Hemidonacoidea yksi &0001yksi &00066
Hiatelloidea yksi &00055 &002525
Limoidea yksi &0008kahdeksan &0250250
Lucinoidea 2 &0085noin 85 &0500noin 500
Mactroidea neljä &004646 &0220220
Myoidea 3 &001515 (1 makean veden) &0130130 (1 makean veden)
Pandoroidea 7 &0030kolmekymmentä &0250250
Pholadoidea 2 &003434 (1 makean veden) &0200200 (3 makean veden)
Pholadomyoidea 2 &00033 &0020kaksikymmentä
Solenoidea 2 &001717 (2 makean veden) &0130130 (4 makean veden)
Sphaerioidea (1 makea vesi) &0005(5 makean veden) &0200(200 makean veden)
Tellinoidea 5 &0110110 (2 makean veden) &0900900 (15 makean veden)
Thasiroidea yksi &0012noin klo 12 &0100noin 100
Ungulinoidea yksi &001616 &0100100
Veneroidea neljä &0104104 &0750750
Verticordioidea 2 &001616 &0160160
Paleoheterodonta 7 (mukaan lukien 6 makean veden) &0171171 (mukaan lukien 170 makean veden) &0908908 (mukaan lukien 900 makean veden)
Trigonioidea yksi &0001yksi &0008kahdeksan
Unionoidea (6 makean veden) &0170(170 makean veden) &0900(900 makean veden)
Protobranchia kymmenen &004949 &0700700
Manzanelloidea yksi &00022 &0020kaksikymmentä
Nuculanoidea 6 &003232 &0460460
Nuculoidea yksi &0008kahdeksan &0170170
Sapretoidea yksi &0005noin 5 &0010kymmenen
solemyoidea yksi &00022 &0030kolmekymmentä
pteriomorpha 25 &0240240 (mukaan lukien 2 makean veden) &20002000 (mukaan lukien 11 makean veden)
Anomioidea 2 &00099 &0030kolmekymmentä
Arcoidea 7 &006060 (1 makean veden) &0570570 (6 makean veden)
Dimyoidea yksi &00033 &0015viisitoista
Limoidea yksi &0008kahdeksan &0250250
Mytiloidea yksi &005050 (1 makean veden) &0400400 (5 makean veden)
Ostreoidea 2 &002323 &008080
pectinoidea neljä &006868 &0500500
Pinnoidea yksi &00033 (+) &0050viisikymmentä
Plicatuloidea yksi &0001yksi &0020kaksikymmentä
Pterioidea 5 &00099 &008080

simpukoiden suojelu

Lokakuussa 2013 IUCN :n kansainvälinen punainen kirja tarjoaa tietoja 698 simpukkalajista, joista 29 lajia katsotaan kuolleiksi sukupuuttoon ja 164 lajia kuuluu korkean riskin luokkiin (luokat CR, EN, VU) [133] . .

Venäjän punaiseen kirjaan on lueteltu 34 nilviäislajia , joista suurin osa kuuluu Unionoida -lahkoon (joista 8 lajia helmsimpukkasuvusta ja 7 lajia middendorffina-suvusta ) [ 134] .

Suurin osa uhanalaisista lajeista, joiden riskiaste vaihtelee, on makean veden lajeja [135] . Uhanalaisilla simpukoilla on useita yhteisiä piirteitä: myöhäinen murrosikä, suhteellisen pitkä elinajanodote, alhainen hedelmällisyys, rajoitettu levinneisyysalue , spesifinen elinympäristö, spesifisten isäntien läsnäolo glokidialle (tämä on tyypillistä liittolaisille ) [135] .

Ihmisten vuorovaikutus

Ihmisten käyttö

Ihminen käyttää joitain simpukoita ruoaksi, korujen materiaalin lähteeksi ( helmiäiset ja helmet ), matkamuistona tai jopa rahana. Usein simpukoita käytetään veden puhdistukseen . Joidenkin simpukoiden erittämästä byssuksesta valmistetaan erityinen kangas - hieno pellava .

Elintarviketeollisuudessa

Simpukot, kuten simpukat ja osterit , ovat toimineet ihmisravinnoksi muinaisista ajoista lähtien [136] . Vuonna 2010 vesiviljelytiloilla kasvatettiin 14,2 miljoonaa tonnia nilviäisiä , mikä on 23,6 % ravinnoksi käytettävien nilviäisten kokonaismassasta [137] . Vuonna 1950, kun YK:n elintarvike- ja maatalousjärjestö aloitti samankaltaisten tilastojen julkaisemisen, kulutettujen simpukoiden kokonaismassaksi arvioitiin 1 007 419 tonnia [138] . Vuonna 2000 tämä arvo oli jo 10 293 607 ja vuonna 2010 - 14 616 172 . Erityisesti simpukoiden kulutus vuonna 2010 oli 1 901 314 tonnia (kymmen vuotta aiemmin - 1 568 417 ) tonnia, ostereita - 4 592 529 (3 858 911) tonnia, kampasimpukoita - 2 567 781 tonnia , [41,7] 981 tonnia (41,7 ) Kiinassa simpukoiden kulutus kasvoi 400-kertaiseksi vuodesta 1970 vuoteen 1997 [139] .

Jotkut maat sääntelevät simpukoiden ja muiden merenelävien tuontia pääasiassa minimoidakseen myrkytysriskin näihin organismeihin kerääntyvien toksiinien takia [140] .

Tällä hetkellä simpukoiden talteenotto on huonompaa kuin niiden keinotekoinen jalostus meriviljelyssä . Siten simpukoita ja ostereita kasvatetaan erityisillä tiloilla . Erityisen suurta menestystä tällaiset tilat ovat saavuttaneet Yhdysvalloissa , Japanissa , Ranskassa , Espanjassa ja Italiassa . Venäjällä tällaiset maatilat sijaitsevat Mustan , Valkoisen , Barentsin ja Japaninmeren rannoilla . Lisäksi Japanissa kehitetään merihelmisimpukoiden ( Pinctada ) viljelyä [141] .

Biologiseen vedenkäsittelyyn

On jo sanottu, että saastuneissa vesissä elävät simpukat keräävät kudoksiinsa raskasmetalleja ja pysyviä orgaanisia epäpuhtauksia . Tosiasia on, että kun ne tulevat nilviäisiin, entsyymit eivät tuhoa näitä aineita, vaan kerääntyvät sen kudoksiin. Nämä aineet voivat olla haitallisia sekä äyriäisille itselleen että niitä syöville ihmisille. Tämä mahdollistaa kuitenkin myös simpukoiden käytön indikaattoreina ympäristössä olevien epäpuhtauksien esiintymisestä ja määrästä [142] .

Bivalvian käytöllä on kuitenkin rajoituksia . Kudosten kontaminanttien määrä riippuu nilviäisen lajista, iästä, koosta sekä vuodenajasta ja muista tekijöistä. Tutkimus useista Ghanan laguuneissa elävistä simpukoilajeista on tuottanut täysin poikkeavia tuloksia. Tähän on useita syitä. Esimerkiksi sinkin ja raudan pitoisuudet nousevat sadekauden aikana, kun vesi huuhtelee ne pois galvanoiduista rautakatoista . Nuorten yksilöiden kadmiumistaso oli alhaisempi kuin vanhoilla: vaikka kadmiumia toimitettiin kudoksiin ulkopuolelta, nilviäisen nopean kasvun vuoksi kadmiumin taso pysyi alhaisena [143] . Vladivostokin lähellä tehdyissä tutkimuksissa osoitettiin, että satamissa elävien simpukoiden raskasmetallipitoisuudet ovat vähentyneet, huolimatta niiden lisääntyneestä veden saastumisesta. Ehkä tämä johtuu siitä, että vesi on saastunut paitsi metallien lisäksi myös orgaanisella aineella. Tällainen vesi on ravitsevampaa, ja sen seurauksena nilviäiset vähentävät suodatuskykyään [144] .

Säilyketeollisuuden sivutuotteena syntyneitä rikkoutuneita simpukoita voidaan käyttää epäpuhtauksien sieppaamiseen vedestä. On osoitettu, että jos veden pH pysyy emäksisenä, kuoren palaset imevät kadmiumia, lyijyä ja muita raskasmetalleja korvaten ne kalsiumilla , joka on osa aragoniittia , ja muuttaen ne siten kiinteäksi [145] . Siten osteri Saccostrea cucullata alensi kuparin ja kadmiumin tasoa Persianlahden vesissä , ja tämä saavutettiin paitsi elävien nilviäisten, myös tyhjien kuorien ansiosta [146] .

Ylellisyystavaroiden ja korujen valmistuksessa

Suurin osa simpukoista, joissa on kuorta, muodostaa helmiä, mutta vain helmiäiskerroksella päällystetyillä helmillä on kaupallista arvoa . Ne ovat vain simpukoiden ja joidenkin kotijalkaisten luomia [ 147 ] [148] . Luonnonhelmistä arvokkaimpia ovat trooppisella ja subtrooppisella Tyynellämerellä elävien simpukoiden Pinctada margaritifera ja Pinctada mertensi helmet . Kaupallinen helmenviljely perustuu kiinteiden hiukkasten kontrolloituun sisällyttämiseen ostereihin. Muiden nilviäisten jauhettuja kuoria käytetään usein materiaalina lisätyille hiukkasille. Tämän materiaalin käyttö teollisessa mittakaavassa on tuonut joitakin makean veden simpukoita Yhdysvaltojen kaakkoisosassa sukupuuton partaalle [148] . Helmien kaupallinen viljely on synnyttänyt intensiivistä simpukoiden tautien tutkimusta, mikä on välttämätöntä viljeltyjen lajien kannan terveyden varmistamiseksi [149] .

Simpukoista uutettua helmiäistä käytetään erilaisten esineiden, kuten nappien , valmistukseen sekä upotuksiin [150] .

Pellava  on kallis kangas, jonka valmistusmateriaali on byssus . Se on joidenkin lajien simpukoiden ( Pinna nobilis on tunnetuin) erittämää proteiinimateriaalia kiinnittymään merenpohjaan [151] . Procopius of Caesarea , joka kuvaa Persian sotia 500-luvun puolivälissä jKr. e. väitti, että vain hallitsevien luokkien jäsenet saivat käyttää hienoja pellavaklamia [ 152] .

Muut käyttötarkoitukset

Simpukat ovat usein keräilyesine . On olemassa monia yksityisiä ja julkisia simpukan kokoelmia, joista suurin on Smithsonian Institutionissa , jossa on noin 20 miljoonaa yksilöä [153] .

Usein simpukoita käytetään koristeluun. Ne puristetaan lautasiksi, jotka koristavat seiniä tai puutarhapolkuja, niitä käytetään valokuvakehysten, peilien ja muiden esineiden koristeluun. He tekevät usein koristeita. Usein kuoria käytetään korujen valmistukseen. Vanhimmat näytteet pukeutuneista simpukoista löydettiin luolasta Indonesiasta , niiden iän arvioidaan olevan 32 tuhatta vuotta [154] .

Itärannikon lähellä asuvat intiaanit käyttivät simpukoiden palasia (esimerkiksi simpukoita Mercenaria mercenaria ja joitain kotijalkaisia) rahana [155] . Wisconsinin winnebagolaiset ovat löytäneet lukuisia käyttötarkoituksia makean veden simpukoille. Joten niiden kuoret palvelevat niitä lusikoina, kulhoina, kauhoina, muina välineinä ja työkaluina. He tekevät koukkuja ja vieheitä kalojen [156] pyydystämiseen kuorista .

Murskatut kuoret lisätään siipikarjan rehuun kalsiumlisänä [157] .

Tuholaiset

Laivamadot asettuvat veteen upotettuun puuhun, mukaan lukien puuveneiden ja laivojen vedenalaisiin osiin sekä kiinteisiin hydraulirakenteisiin. Eläessään (katso ravitsemusosio ) laivamato kulkee puuhun lukuisia, mikä edistää sen nopeaa tuhoa [158] . Laivamatojen aiheuttamat vuotuiset vahingot ovat miljoonia [159] .

Pieni simpukka Dreissena polymorpha kiinnittyy kiinteään substraattiin byssuksen avulla ja muodostaa suuria kasautumia. Usein se asettuu putkiin ja vesijohtoihin tukkien ne [160] .

Simpukat ja ihmisten terveys

On ollut pitkään tiedossa, että raakojen tai alikypsytettyjen simpukoiden syöminen voi johtaa tartuntatauteihin. Ne voivat johtua joko merestä kotoisin olevista bakteereista (esim. koleran aiheuttaja Vibrio spp.) tai jätevesistä rannikkoalueille joutuvista bakteereista ja viruksista. Suodattimen syöttäjinä simpukat läpäisevät kidustensa läpi valtavan määrän vettä ja suodattavat paitsi ruokapartikkelit myös mikrobit . Mikrobit säilyvät nilviäisen kudoksissa ja kerääntyvät sen maksaan [139] [161] .

On simpukoita, jotka ovat myrkyllisiä ihmisille; myrkytykseen voi liittyä paralyyttisiä vaikutuksia ( englanniksi  Paralytic shellfish poisoning (PSP) ), muistin menetystä ( englanniksi  Amnesic shellfish pooning (ASP) ), gastroenteriittiä , pitkäaikaisia ​​neurologisia häiriöitä ja jopa kuolemaa. simpukoiden myrkyllisyys johtuu niiden kerääntymisestä toksiineja tuottaviin yksisoluisiin organismeihin: piileviin tai dinoflagellaatteihin , jotka ne suodattavat pois vedestä; joskus myrkyt säilyvät jopa hyvin keitetyissä äyriäisissä [162] . Siten simpukan Crassostrea echinata myrkyllisyys johtuu dinoflagellaattien ryhmään kuuluvan Pyrodinium bahamense -protistin myrkkyistä [163] .

Jättiläinen tridacna ( Tridacna gigas ) voi teoriassa olla vaaraksi ihmisille ensinnäkin terävien reunojen vuoksi ja toiseksi se voi puristaa sukeltajan raajan siivillä. Tähän mennessä ei kuitenkaan ole raportoitu tridaknan aiheuttamia ihmiskuolemia [164] .

Simpukot kulttuurissa

Muinaisen kreikkalaisen kulttuurin simpukat yhdistettiin Afroditen kulttiin . Joten Botticellin maalauksessa " Venuksen syntymä " Venus kelluu rantaan kuoren kuorella. Kuori esiintyy myös Pompejista löytyneessä freskossa, jossa on samanlainen aihe . Roomalaiset kunnioittivat Venusta ja pystyttivät pyhäkköjä puutarhoihinsa sen kunniaksi rukoillen hänelle sadetta ja runsasta satoa [165] , joten kampasimpun ja muiden simpukoiden kuoresta tuli hedelmällisyyden symboli [166] . Kampasimpun kuoret olivat olennainen osa äitijumalattaren kulttia Phaistosissa [167] . Kampasimpukkakuva ja joskus itse kuori kiinnitettiin keskiajalla vaatteisiin pyhille paikoille pyhiinvaellukselle lähteneiden matkailijoiden toimesta. Tällainen kuori palveli samanaikaisesti sekä henkisiä että täysin maallisia tarkoituksia, kuten: almujen keräämiseen tarkoitettu astia, ruokalautanen. Koska pyhiinvaeltajilla on tapana koristella itseään tällä tavalla, kampasimpukalle ilmestyi moderni ranskalainen nimi - "Pyhän Jaakobin kuori" (coquille St. Jacques) [168] .

Simpukkakuoren kuvaa käytetään monissa arkkitehtuuri- ja huonekaluteoksissa. Lopuksi se on suuren öljy- ja kaasuyhtiön Royal Dutch Shellin logo [169] .

Muistiinpanot

  1. ↑ Knipovich N. M. Lamellar gills // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : 86 osassa (82 osaa ja 4 lisäosaa). - Pietari. , 1890-1907.
  2. ↑ 1 2 3 4 Sharova, 2002 , s. 304.
  3. ↑ 1 2 3 Huber, Markus. Simpukan kokoelma. Täysvärinen opas 3 300:lle maailman merisimpukkalle. Bivalvian asema 250 vuoden  tutkimuksen jälkeen . - ConchBooks, 2010. - s. 23. - ISBN 978-3-939767-28-2 .
  4. ↑ Meren proteiinit ja peptidit: biologiset toimet ja sovellukset / Se-Kwon Kim (Toim.). - John Wiley & Sons, 2013. - S. 41. - ISBN 9781118375105 .
  5. ↑ Tiedot lajien lukumäärästä Venäjälle ja koko maailmalle Venäjän tiedeakatemian eläintieteellisen instituutin verkkosivuilla . Käyttöpäivä: 12. tammikuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 21. helmikuuta 2012.
  6. ↑ Linnaeus, Carolus . Systema naturae per regna tria naturae, secundum-luokat, ordines, suvut, lajit, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata  (lat.) . - Laurentii Salvii, 1758. - S. 645.
  7. ↑ 12 simpukka . _ McGraw-Hill Dictionary of Scientific and Technical Terms . McGraw-Hill -yritykset. Käyttöpäivä: 7. toukokuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 20. tammikuuta 2012.
  8. ↑ Le Renard, J.; Sabelli, B.; Taviani, M. On Candinia (Sacoglossa: Juliidae), uusi fossiilinen kaksikotiloiden suku  (englanniksi)  // Journal of Paleontology : päiväkirja. — Paleontologinen seura, 1996. - Voi. 70 , ei. 2 . - s. 230-235 . — .
  9. ↑ Phylum Brachiopoda . Earthlife Web . Haettu 5. toukokuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 27. toukokuuta 2012.
  10. ↑ Ostracoda . Oxfordin sanakirjat . Oxford University Press. Haettu 1. heinäkuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 15. joulukuuta 2012.
  11. ↑ Webb, J. Reapraisal of the paleoekology of conchostracans (Crustacea: Branchiopoda  )  // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen : Journal. - 1979. - Voi. 158 , no. 2 . - s. 259-275 .
  12. ↑ Severgin V. M. Kokemus Venäjän valtion mineralogisesta maakuvauksesta . Arkistokopio 13. huhtikuuta 2014 Wayback Machinessa . Osa 1. Pietari. : 1809. XYIII, 262 s.
  13. ↑ Yonge, CM The Sea Shore . - Collins, 1949. - S.  228 .
  14. ↑ simpukat . Jäämeren monimuotoisuus . Haettu 21. huhtikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 25. huhtikuuta 2011.
  15. ↑ Adamussium colbecki (Smith, 1902) (linkki ei ole käytettävissä) . Etelämantereen kenttäopas . Haettu 21. huhtikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 14. lokakuuta 2013. 
  16. ↑ 1 2 3 Extreme Bivalves  (englanniksi)  (linkki ei ole käytettävissä) . Rock the Future . Paleontologinen tutkimuslaitos ja sen maamuseo. Haettu 14. lokakuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 8. tammikuuta 2014.
  17. ↑ Riisi, Tony. Hydrotermiset tuuletusaukot . syvä valtameri . ymmärtää. Haettu 21. huhtikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 10. joulukuuta 2008.
  18. ↑ Christian, AD Life History and Population Biology of State Special Concern Ouachita Creekshell, Villosa arkansasensis (I. Lea 1862) . Arkansas State University (2007). Haettu 21. huhtikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 12. toukokuuta 2013.
  19. ↑ Karatajev, AY; Burlakova, L.E.; Karatajev, V.A.; Boltovskoy, D. Limnoperna fortunei versus Dreissena polymorpha : kahden invasiivisen makean veden simpukan väestötiheydet ja pohjaeliöstövaikutukset  //  Journal of Shellfish Research : Journal. - 2010. - Vol. 29 , ei. 4 . - s. 975-984 . - doi : 10.2983/035.029.0432 .
  20. ↑ Hoddle, MS Quagga ja Zebra Simsels (linkki ei saatavilla) . Center for Invasive Species Research, UC Riverside (13. lokakuuta 2011). Haettu 21. huhtikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 23. kesäkuuta 2010. 
  21. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Sharova, 2002 , s. 306.
  22. ↑ Kirja-arvostelu: Conchologists of America (downlink) . Haettu 19. huhtikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 7. elokuuta 2012. 
  23. ↑ Kauffman, E.G.; Harry, PJ; Meyer, C.; Villamil, T.; Arango, C.; Jaecks, G. Jättiläisten Inoceramidae (Platyceramus) paleoekologia Santonian (liitukauden) merenpohjassa Coloradossa  //  Journal of Paleontology : päiväkirja. — Paleontologinen seura, 2007. - Voi. 81 , no. 1 . - s. 64-81 . - doi : 10.1666/0022-3360(2007)81[64:POGIPO]2.0.CO;2 .
  24. ↑ Edmondson, CH Teredinidae, merimatkailijat  // Occasional Papers of Bernice P. Bishop Museum. - 1962. - T. 23 , nro 3 . - S. 45-59 .
  25. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , s. 473.
  26. ↑ 1 2 3 4 5 6 Tyyppi Nilviäiset (pääsemätön linkki) . Arkistoitu alkuperäisestä 7. tammikuuta 2014. 
  27. ↑ 1 2 3 Wells, Roger M. Class Bivalvia (linkki ei saatavilla) . Selkärangattomien paleontologian opetusohjelma . State University of New York College Cortlandissa (1998). Haettu 11. huhtikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 28. helmikuuta 2010. 
  28. ↑ 1 2 Kennedy, WJ; Taylor, JD; Hall, A. Simpukkakuoren mineralogian ympäristö- ja biologinen valvonta  //  Biological Reviews : Journal. - 1969. - Voi. 4 , ei. 4 . - s. 499-530 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.1969.tb00610.x .
  29. ↑ 123 Bivalvia _ _ _ springer-kuvia. Haettu 6. toukokuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 31. lokakuuta 2013.
  30. ↑ 1 2 Barrett, John; Yonge, CM Collins Pocket Guide to the Sea Shore. – Lontoo: William Collins Sons and Co. Ltd, 1958. - S. 148.
  31. ↑ 1 2 3 Sharova, 2002 , s. 308.
  32. ↑ Morton, Brian. Simpukka: Vaippa ja lihas . Encyclopædia Britannica. Haettu 5. toukokuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 16. huhtikuuta 2011.
  33. ↑ 1 2 3 4 Simpukat - artikkeli biologisesta tietosanakirjasta
  34. ↑ Dogel, 1981 , s. 476-477.
  35. ↑ Dorit, Robert L.; Walker, Warren F. Jr.; Barnes, Robert D. Zoologia . — Saunders College Publishing, 1991. - S.  679 . - ISBN 978-0-03-030504-7 .
  36. ↑ Sharova, 2002 , s. 308-309.
  37. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , s. 477.
  38. ↑ Morton, Brian. Simpukka: Ruoansulatusjärjestelmä ja ravitsemus . Encyclopædia Britannica. Haettu 7. toukokuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 14. toukokuuta 2013.
  39. ↑ 1 2 3 Bourquin, Avril. Luokka Bivalvia (Pelecypoda) (linkki ei saatavilla) . The Phylum Mollusca (2000). Haettu 5. toukokuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 5. toukokuuta 2012. 
  40. ↑ Sharova, 2002 , s. 309.
  41. ↑ 1 2 Cofrancesco, Alfred F. Hermosto ja aistielimet simpukoissa . Seeprasimpukkatutkimusohjelma (2002). Haettu 5. toukokuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 15. huhtikuuta 2012.
  42. ↑ Morton, Brian. Nilviäinen: Hermosto ja elimet tunne . Encyclopædia Britannica. Haettu 8. heinäkuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 12. syyskuuta 2012.
  43. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , s. 310.
  44. ↑ Dogel, 1981 , s. 477-478.
  45. ↑ Allen, JA; Morgan, Rhona E. Sukujen Cuspidariidae ja Poromyidae (Bivalvia) Atlantin syvänmeren lajien funktionaalinen morfologia: analyysi septibranch -tilan kehityksestä  //  Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Sarja B, Biological Sciences: aikakauslehti. - 1981. - Voi. 294 , nro. 1073 . - s. 413-546 . - doi : 10.1098/rstb.1981.0117 .
  46. ↑ Morton, B. The evolution of eyes in the Bivalvia: new insights // American Malacological Bulletin. - 2008. - Voi. 26, nro 1-2 . - s. 35-45. - doi : 10.4003/006.026.0205 .
  47. ↑ Colicchia, G.; Waltner, C.; Hopf, M.; Wiesner, H. Kampasimpukkasilmä - kovera peili biologian yhteydessä  (englanniksi)  // Physics Education : Journal. - 2009. - Vol. 44 , no. 2 . - s. 175-179 . - doi : 10.1088/0031-9120/44/2/009 .
  48. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , s. 478.
  49. ↑ Sharova, 2002 , s. 310-311.
  50. ↑ 12 Morton , Brian. Simpukka: Hengityselimet . Encyclopædia Britannica. Haettu 8. heinäkuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 14. toukokuuta 2013.
  51. ↑ 1 2 3 4 5 Sharova, 2002 , s. 311.
  52. ↑ 1 2 3 4 Dogel, 1981 , s. 479.
  53. ↑ Dorit, Robert L.; Walker, Warren F. Jr.; Barnes, Robert D. Zoologia . — Saunders College Publishing, 1991. - S.  674 . - ISBN 978-0-03-030504-7 .
  54. ↑ 12 Vaughan , Burton. Bivalve , Poromya granulata (linkki ei saatavilla) . Archerd Shell Collection (2008). Haettu 3. huhtikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 13. tammikuuta 2012. 
  55. ↑ Morton, Brian. Simpukka: Eritysjärjestelmä . Encyclopædia Britannica. Haettu 7. toukokuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 13. huhtikuuta 2011.
  56. ↑ Poikilosmoottiset eläimet - artikkeli Suuresta Neuvostoliitosta Encyclopediasta . 
  57. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 249.
  58. ↑ G. Bello, P. Paparella, A. Corriero, N. Santamaria. Protandrin hermafroditismi simpukoissa Arca noae (Mollusca: Arcidae)  // Välimeren meritiede. - 2013. - Vol. 14, nro 1 . - s. 86-91.
  59. ↑ 1 2 3 4 Dogel, 1981 , s. 480.
  60. ↑ 1 2 3 4 Sharova, 2002 , s. 312.
  61. ↑ Foighil, D.O. Planktotrofisten toukkien kehitys liittyy rajoitettuun maantieteelliseen levinneisyysalueeseen Lasaeassa , joka on haudomaisten , hermafrodiittisten simpukoiden  suvussa  // Marine Biology : Journal. - 1989. - Voi. 103 , no. 3 . - s. 349-358 . - doi : 10.1007/BF00397269 .
  62. ↑ Helm, M.M.; Bourne, N.; Lovatelli, A. Sukurauhasten kehitys ja kutu . simpukoiden hautomokulttuuri: käytännöllinen käsikirja . FAO (2004). Haettu 8. toukokuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 19. maaliskuuta 2012.
  63. ↑ Dorit, Robert L.; Walker, Warren F. Jr.; Barnes, Robert D. Zoologia . — Saunders College Publishing, 1991. - S.  774 . - ISBN 978-0-03-030504-7 .
  64. ↑ 1 2 Barnes, RSK; Callow, P.; Olive, PJW Selkärangattomat: Uusi synteesi. - Blackwell Scientific Publications , 1988. - S. 140. - ISBN 978-0-632-03125-2 .
  65. ↑ 12 Piper , Ross. Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals  (Englanti) . - Greenwood Press , 2007. - S.  224-225 . - ISBN 978-0-313-33922-6 .
  66. ↑ Honkoop, PJC; Van der Meer, J.; Beukema, JJ; Kwast, D. Lisääntymisinvestoinnit vuorovesisimpukoisiin Macoma balthica  (englanniksi)  // Journal of Sea Research : Journal. - 1999. - Voi. 41 , no. 3 . - s. 203-212 . - doi : 10.1016/S1385-1101(98)00053-7 .
  67. ↑ 1 2 Butler, P.G. et ai. Meri-ilmaston vaihtelu Pohjois-Islannin hyllyllä 1357 vuoden välitysarkistossa, joka perustuu simpukoiden Arctica islandica  (englanniksi) kasvun kasvuun  // Paleogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2013. - Vol. 373 . - s. 141-151 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2012.01.016 .
  68. ↑ 1 2 I. D. Ridgway, CA Richardson, SN Austad. Suurin kuoren koko, kasvunopeus ja kypsymisikä korreloivat simpukoiden pitkäikäisyyden kanssa  // J Gerontol A Biol Sci Med Sci. - 2011. - Voi. 66A, nro 2 . - doi : 10.1093/gerona/glq172 .
  69. ↑ I. Thompson, D.S. Jones, J.W. Ropes. Vanha sukukypsyyden ikä valtameren quahog Arctica islandicassa (Nilviäiset: Bivalvia)  // Meribiologia. - 1980. - Voi. 57, nro 1 . - s. 35-39. — ISSN 1432-1793 . - doi : 10.1007/BF00420965 .
  70. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , s. 316.
  71. ↑ Lützen, J.; Berland, B.; Bristow, GA Endosymbioottisen simpukan morfologia, Entovalva nhatrangensis (Bristow, Berland, Schander & Vo, 2010) (Galeommatoidea)  (englanniksi)  // Molluscan Research : Journal. - 2011. - Vol. 31 , ei. 2 . - s. 114-124 .
  72. ↑ Solemia - artikkeli Biological Encyclopedic Dictionarysta
  73. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , s. 135.
  74. ↑ 1 2 Barnes, RSK; Callow, P.; Olive, PJW Selkärangattomat: Uusi synteesi. - Blackwell Scientific Publications , 1988. - S. 132-134. - ISBN 978-0-632-03125-2 .
  75. ↑ Barnes, RSK; Callow, P.; Olive, PJW Selkärangattomat: Uusi synteesi. - Blackwell Scientific Publications , 1988. - S. 265. - ISBN 978-0-632-03125-2 .
  76. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , s. 481.
  77. ↑ Carefoot, Tom. Opi piikoista ja sukulaisista: ruoat, ruokinta ja kasvu (linkki ei saatavilla) . Etanan odysseia (2010). Haettu 19. huhtikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 5. heinäkuuta 2012. 
  78. ↑ 1 2 Harper, Elizabeth M. Saalistuksen rooli  simpukoiden sementoinnin evoluutiossa //  Paleontologia : päiväkirja. - 1990. - Voi. 34 , no. 2 . - s. 455-460 . Arkistoitu alkuperäisestä 2. maaliskuuta 2014.
  79. ↑ piispa, MJ; Garis, H. Huomautus nilviäisten populaatiotiheydestä Great Ouse -joessa Elyssä, Cambridgeshiressa  //  Hydrobiologia : Journal. - 1976. - Voi. 48 , no. 3 . - s. 195-197 . - doi : 10.1007/BF00028690 .
  80. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , s. 315.
  81. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , s. 134.
  82. ↑ Nilviäiset: Bioluminesenssi (linkki ei saatavilla) . Haettu 29. lokakuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 25. tammikuuta 2014. 
  83. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , s. 318.
  84. ↑ Sharova, 2002 , s. 318-319.
  85. ↑ Limaria fragilis . Saltcorner . Haettu 20. huhtikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 26. kesäkuuta 2015.
  86. ↑ Thorp, JH; Delong, M.D.; Casper1, AF In situ -kokeet simpukoiden ( Dreissena polymorpha ) saalistussääntelyssä Mississippi- ja Ohio-joissa  //  Freshwater Biology: Journal. - 1998. - Voi. 39 , ei. 4 . - s. 649-661 . doi : 10.1046/ j.1365-2427.1998.00313.x .
  87. ↑ Hulscher, JB Merisieppo Haematopus ostralegus Macoma balthican saalistajana Hollannin Vattimerellä  //  Ardea : päiväkirja. - 1982. - Voi. 70 . - s. 89-152 .  (linkki ei saatavilla)
  88. ↑ Ingolfsson, Agnar; Bruce T. Estrella. Silakolokkien kuoren halkeilukäyttäytymisen kehitys  (englanti)  // The Auk : Journal. - 1978. - Voi. 95 , ei. 3 . - s. 577-579 .
  89. ↑ Hall, KRL; Schaller, GB Kalifornian merisaukon työkalujen käyttökäyttäytyminen  //  Journal of Mammalogy. - 1964. - Voi. 45 , no. 2 . - s. 287-298 . - doi : 10.2307/1376994 . — .
  90. ↑ Fukuyamaa, AK; Olivera, JS Sea star ja mursun saalistaminen simpukoilla Norton Soundissa, Bering Sea, Alaska  //  Ophelia : Journal. - 1985. - Voi. 24 , nro. 1 . - s. 17-36 . - doi : 10.1080/00785236.1985.10426616 .
  91. ↑ Wodinsky, Jerome. Mustekala tunkeutuu kuoreen ja syö kotiloihin  (englanniksi)  // American Zoologist : Journal. - Oxford University Press , 1969. - Voi. 9 , ei. 3 . - s. 997-1010 . - doi : 10.1093/icb/9.3.997 .
  92. ↑ Nilviäiset - artikkeli Collier's Encyclopediasta
  93. ↑ Pacific Razor Clam . Kalifornian kala- ja riistaosasto (2001). Haettu 9. toukokuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 24. elokuuta 2013.
  94. ↑ Bourquin, Avril. Bivalvia: Jalka ja liike . The Phylum Mollusca (2000). Haettu 19. huhtikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 24. elokuuta 2013.
  95. ↑ Hodgson, AN Tutkimukset haavan paranemisesta ja arvio Scrobicularia planan (da Costa  ) sifonin uusiutumisnopeudesta  // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology : aikakauslehti. - 1981. - Voi. 62 , nro. 2 . - s. 117-128 . - doi : 10.1016/0022-0981(82)90086-7 .
  96. ↑ Fleming, PA; Muller, D.; Bateman, PW Jätä kaikki taakse: taksonominen näkökulma selkärangattomien autotomiaan  //  Biological Reviews : Journal. - 2007. - Voi. 82 , nro. 3 . - s. 481-510 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.2007.00020.x . — PMID 17624964 .
  97. ↑ Metzger Michael J. , Villalba Antonio , Carballal María J. , Iglesias David , Sherry James , Reinisch Carol , Muttray Annette F. , Baldwin Susan A. , Goff Stephen P. Riippumattomien syöpälinjojen laaja leviäminen useissa simpukoissa  // Luonto . - 2016. - kesäkuu ( nide 534 , nro 7609 ). - S. 705-709 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/luonto18599 .
  98. ↑ Mark A. Farmer, William K. Fitt, Robert K. Trench. Corculum cardissan (Mollusca: Bivalvia) ja Symbiodinium corculorumin (Dinophyceae) välisen symbioosin morfologia  // Biol. Sonni. - 2001. - Voi. 200.-s. 336-343.
  99. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , s. 131.
  100. ↑ Campbell, N.A.; Reece, JB Biology, kuudes painos. - Benjamin Cummings, 2001. - S. 643. - ISBN 978-0-201-75054-6 .
  101. ↑ Pojeta, J. Cambrian Pelecypoda (Mollusca) // American Malacological Bulletin. - 2000. - T. 15 . - S. 157-166 .
  102. ↑ Schneider, JA Bivalven systematiikka 1900-luvulla  //  Journal of Paleontology. — Paleontologinen seura, 2001. – marraskuu ( osa 75 , nro 6 ). - s. 1119-1127 . - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 .
  103. ↑ Gubanov, AP, Kouchinsky, AV ja Peel, JS Ensimmäinen evoluutio-adaptiivinen linja fossiilisten nilviäisten sisällä  //  Lethaia: Journal. - 2007. - Voi. 32 , ei. 2 . - s. 155-157 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.1999.tb00534.x .
  104. ↑ Gubanov, AP, ja Peel, JS Varhainen kambrian helcionelloidi nilviäinen Anabarella Vostokova // Paleontologia. - 2003. - T. 46 , nro 5 . - S. 1073-1087 . - doi : 10.1111/1475-4983.00334 .
  105. ↑ Zong-Jie, F. Johdatus Etelä-Kiinan ordoviikisiin simpukoisiin ja keskustelu Bivalvian varhaisesta kehityksestä  //  Geological Journal : Journal. - 2006. - Voi. 41 , no. 3-4 . - s. 303-328 . - doi : 10.1002/gj.1048 .
  106. ↑ 1 2 Fossil Record (linkki ei saatavilla) . Bristolin yliopisto. Haettu 11. toukokuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 12. heinäkuuta 2011. 
  107. ↑ Brosius, L. Fossil Brachiopods (linkki ei saatavilla) . GeoKansas . Kansas Geological Survey (2008). Haettu 2. heinäkuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 5. heinäkuuta 2008. 
  108. ↑ Gould, Stephen; C. Bradford Calloway. Simpukat ja käsijalkaiset - laivoja, jotka kulkevat  yöllä //  Paleobiologia : päiväkirja. — Paleontologinen seura. — Voi. 6 , ei. 4 . - s. 383-396 . — .
  109. ↑ Moore, R. C. Traktaatti selkärangattomien paleontologiasta, osa N: Mollusca 6, Bivalvia (Vol. 3). - Geological Society of America , 1969. - S. 275. - ISBN 978-0-8137-3026-4 .
  110. ↑ 1 2 Newell, Norman D. Bivalvia Systematics // Traktaatti selkärangattomien paleontologiasta, osa N  / Moore, RC. - Palentological Institute, 1969. - ISBN 978-0-8137-3014-1 .
  111. ↑ 1 2 Giribet G., Wheeler W. Simpukkafylogeniasta : korkean tason analyysi simpukoista (nilviäisistä), joka perustuu yhdistettyihin morfologia- ja DNA-sekvenssitietoihin  //  Invertebrate Biology : Journal. - 2002. - Voi. 121 , nro. 4 . - s. 271-324 . - doi : 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00132.x .
  112. ↑ Bieler R., Mikkelsen PM Bivalvia - katsaus sivukonttoreihin  (englanniksi)  // Linnean Societyn eläintieteellinen lehti. - Oxford University Press , 2006. - Voi. 148 , nro. 3 . - s. 223-235 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00255.x .
  113. ↑ Mikkelsen, PM; Bieler, R.; Kappner, I.; Rawlings, TA Phylogeny of Veneroidea (Mollusca: Bivalvia) morfologiaan ja molekyyleihin perustuen  // Zoological Journal of the Linnean  Society : päiväkirja. - Oxford University Press , 2006. - Voi. 148 , nro. 3 . - s. 439-521 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00262.x .
  114. ↑ 1 2 Taylor, John D.; Williams, Suzanne T.; Glover, Emily A.; Dyal, Patricia. Heterodonttien simpukoiden (Mollusca: Bivalvia: Heterodonta) molekyylifilogenia: uudet 18S- ja 28S-rRNA-geenien analyysit // Zoologica Scripta. - 2007. - Voi. 36, nro 6 . - s. 587-606. - doi : 10.1111/j.1463-6409.2007.00299.x .
  115. ↑ Taylor, John D.; Glover, Emily A.; Williams, Suzanne T. Cyrenoididae-simpukkaperheen fylogeneettinen asema – poisto (ja sen purkaminen) superheimosta Lucinoidea  //  Nautilus : Journal. - 2009. - Vol. 123 , nro. 1 . - s. 9-13 .
  116. ↑ Tëmkin, I. Helmiosterien ja niiden sukulaisten (Mollusca, Bivalvia, Pterioidea  ) molekyylifilogenia  // BioMed Central : päiväkirja. - 2010. - Vol. 10 . - s. 342 . - doi : 10.1186/1471-2148-10-342 .
  117. ↑ Taylor, John D.; Glover, Emily A.; Smith, Lisa; Dyal, Patricia; Williams, Suzanne T. Lucinidae (Mollusca: Bivalvia ) kemosymbioottisen simpukkaperheen molekyylifilogenia ja luokittelu   // Linnean Societyn eläintieteellinen lehti : päiväkirja. — Oxford University Press , 2011. — syyskuu ( osa 163 , nro 1 ). - s. 15-49 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00700.x .
  118. ↑ Schneider, Jay A. Simpukan systematiikka 1900-luvulla  //  Journal of Paleontology. — Paleontologinen seura, 2001. - Voi. 75 , no. 6 . - s. 1119-1127 . — ISSN 0022-3360 . - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 .
  119. ↑ Ponder, WF; Lindberg, David R. Molluscan fysiologia ja evoluutio. - University of California Press , 2008. - S. 117. - ISBN 978-0-520-25092-5 .
  120. ↑ Harper, E.M.; Dreyer, H.; Steiner, G. Anomalodesmatan (nilviäisten: Bivalvia) rekonstruointi: morfologia ja molekyylit  // Linnean  Societyn eläintieteellinen lehti : päiväkirja. - Oxford University Press , 2006. - Voi. 148 , nro. 3 . - s. 395-420 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00260.x .
  121. ↑ Franc, A. Classe de Bivalves // Traité de Zoologie: Anatomie, Systématique, Biologie  (fr.) / Grassé, P.-P.. - Masson et Cie, 1960. - V. 5. - S. 1845-2164 .
  122. ↑ Septibranchia . McGraw-Hill Dictionary of Scientific and Technical Terms . McGraw-Hill -yritykset. Haettu 7. toukokuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 11. toukokuuta 2013.
  123. ↑ Bouchet, Philippe; Rocroi, Jean-Pierre; Bieler, Rudiger; Carter, Joseph G.; Coan, Eugene V. Simpukkaperheiden nimikkeistö, joka luokittelee simpukoita // Malacologia. - 2010. - Vol. 52, nro 2 . - s. 1-184. - doi : 10.4002/040.052.0201 .
  124. ↑ Carter, JG; Altaba, CR; Anderson, L.C.; Araujo, R.; Biakov, AS; Bogan, AE; Campbell, DC; Campbell, M.; Chen, J.; Cope, JCW; Delvene. G.; Dijkstra, HH; Fang, Z.; Gardner, R.N.; Gavrilova, VA; Goncharova, I.A.; Harry, PJ; Hartman, JH; Hautmann, M.; Hoeh, W. R.; Hylleberg, J.; Jiang, B.; Johnston, P.; Kirkendale, L.; Kleemann, K.; Koppka, J.; Křiz, J.; Machado, D.; Malchus, N.; Marquez-Aliaga, A.; Masse, J.P.; McRoberts, Kalifornia; Middelfart, PU; Mitchell, S.; Nevesskaja, LA; Ozer, S.; Pojeta, J. Jr.; Polubotko, IV; Pons, JM; Popov, S.; Sanchez, T.; Sartori, A.F.; Scott, RW; Sey, II; Signorelli, JH; Silantiev, VV; Skelton, PW; Steuber, T.; Waterhouse, JB; Wingard, G. L.; Yancey, T. Simpukan synoptinen luokitus  //  Paleontological Contributions : Journal. - 2011. - Vol. 4 . - s. 1-47 .
  125. ↑ Bivalvia  MolluscaBaessa .  _ _ (Käytetty: 20. maaliskuuta 2021) .
  126. ↑ 1 2 Eläinten elämä, 1988 , s. 81.
  127. ↑ Eläinten elämä, 1988 , s. 85.
  128. ↑ Eläinten elämä, 1988 , s. 100.
  129. ↑ Eläinten elämä, 1988 , s. 96.
  130. ↑ 1 2 Eläinten elämä . 6 osaa / ch. toim. L. A. Zenkevich . – 1. painos - M .  : Koulutus , 1968. - T. 2: Selkärangattomat / toim. L. A. Zenkevich. - S. 132. - 563 s. : sairas. – 300 000 kappaletta.
  131. ↑ Eläinten elämä, 1988 , s. 97.
  132. ↑ Alasmidonta  raveneliana . IUCN:n uhanalaisten lajien punainen luettelo .
  133. ↑ IUCN:n uhanalaisten lajien punainen luettelo. Versio 2013.1 . IUCN. Käyttöpäivä: 24. lokakuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 16. elokuuta 2013.
  134. ↑ Venäjän punainen kirja: nilviäiset . Käyttöpäivä: 19. elokuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 22. elokuuta 2013.
  135. ↑ 1 2 Nilviäisten suojelubiologia  // E. Alison Kay . - Kansainvälinen luonnon ja luonnonvarojen suojeluliitto, 1995. - ISBN 2-8317-0053-1 .
  136. ↑ Mannino, MA ja Thomas, KD Resurssin ehtyminen? Esihistoriallisen ihmisen ravinnonhaun vaikutus vuorovesien välisiin nilviäisten yhteisöihin ja sen merkitys ihmisten asuttamiselle, liikkuvuudelle ja leviämiselle  //  World Archaeology : Journal. - 2002. - Helmikuu ( osa 33 , nro 3 ) . - s. 452-474 . - doi : 10.1080/00438240120107477 .
  137. ↑ FAO 2010: Kalastus- ja vesiviljelytilastot . Haettu 20. lokakuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 5. syyskuuta 2013.
  138. ↑ 1 2 Kalastustilastokokoelmat: Maailmanlaajuinen tuotanto . FAO:n kalastus- ja vesiviljelyosasto. Haettu 23. toukokuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 16. marraskuuta 2020.
  139. ↑ 1 2 Potasman, I.; Paz, A.; Odeh, M. Simpukan kulutukseen liittyvät tartuntataudit: maailmanlaajuinen näkökulma  //  Kliiniset tartuntataudit : lehti. - 2002. - Voi. 35 , ei. 8 . - s. 921-928 . - doi : 10.1086/342330 . — PMID 12355378 .
  140. ↑ Kalastustuotteiden tai simpukoiden tuonti . Yhdistynyt kuningaskunta: Food Standards Agency. Haettu 2. lokakuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 19. marraskuuta 2012.
  141. ↑ Sharova, 2002 , s. 317.
  142. ↑ Burns, K.A.; Smith, JL Ympäristön veden laadun biologinen seuranta: simpukoiden käyttö vartioorganismeina rannikkovesien öljysaasteiden seurantaan  //  Estuarine, Coastal and Shelf Science : Journal. - 1981. - Voi. 30 , ei. 4 . - s. 433-443 . - doi : 10.1016/S0302-3524(81)80039-4 .
  143. ↑ Otchere, FA Raskasmetallien pitoisuudet ja kuormitus simpukoissa ( Anadara (Senilia  ) senilis , Crassostrea tulipa ja Perna perna ) Ghanan laguuneista: malli kuvaamaan kerääntymis-/erittymismekanismia  // African Journal of Biotechnology : Journal . - 2003. - Voi. 2 , ei. 9 . - s. 280-287 .
  144. ↑ Shulkin, V.M.; Kavun, VIA Meren simpukoiden käyttö raskasmetalliseurannassa lähellä Vladivostokia, Venäjä // Marine Pollution Bulletin. - 1995. - T. 31 , nro 4-12 . - S. 330-333 . - doi : 10.1016/0025-326X(95)00169-N .
  145. ↑ Reilly, Michael . Raskasmetallien puhdistamiseen käytetyt simpukat  (27. huhtikuuta 2009). Arkistoitu alkuperäisestä 2. maaliskuuta 2014. Haettu 18.5.2012.
  146. ↑ Azarbad, H.; Khoi, AJ; Mirvaghefi, A.; Danekar, A.; Shapoori, M. Kiviosterin Saccostrea cucullata raskasmetallien biosorptio ja bioakkumulaatio Persianlahdella  (englanniksi)  // International Aquatic Research : Journal. - 2010. - Vol. 2010 , no. 2 . - s. 61-69 . — ISSN 2008-4935 . Arkistoitu alkuperäisestä 17. lokakuuta 2013. Arkistoitu kopio (linkki ei saatavilla) . Haettu 29. lokakuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 17. lokakuuta 2013. 
  147. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2004 , s. 300-343.
  148. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2004 , s. 367-403.
  149. ↑ Jones, JB ja Creeper, J. Helmiosterien ja muiden nilviäisten sairaudet: Länsi-Australian näkökulma  //  ​​Journal of Shellfish Research: aikakauslehti. - 2006. - huhtikuu ( osa 25 , nro 1 ) - s. 233-238 . - doi : 10.2983/0730-8000(2006)25[233:DOPOAO]2.0.CO;2 .
  150. ↑ Pesuallas / Ivanov A.V. // Näyte - Remensy. - M  .: Soviet Encyclopedia, 1975. - S. 447. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [30 osassa]  / päätoimittaja A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, v. 21).
  151. ↑ Websterin kolmas uusi kansainvälinen sanakirja (lyhentämätön) 1976. G. & C. Merriam Co., s. 307.
  152. ↑ Turner, RD ja Rosewater, J. The Family Pinnidae in the Western  Atlantic //  Johnsonia. - Museum of Comparative Zoology , 1958. - Kesäkuu ( nide 3 , nro 38 ). - s. 294 .
  153. ↑ Smithsonianin upeat kuoret . Smithsonian.com. Käyttöpäivä: 5. toukokuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 2. maaliskuuta 2014.
  154. ↑ Catling, Chris . Shell Tools Rewrite Australasian Prehistory  (6. heinäkuuta 2009). Arkistoitu alkuperäisestä 17. maaliskuuta 2013. Haettu 18.5.2012.
  155. ↑ Dubin, Lois Sherr. Pohjois-Amerikan intiaanikorut ja koristeet: esihistoriasta  nykypäivään . - Harry N. Abrams, 1999. - s  . 170 -171. — ISBN 978-0-8109-3689-8 .
  156. ↑ Kuhm, H.W. Aboriginal uses of shell  // The Wisconsin Archeologist. - 2007. - T. 17 , nro 1 . - S. 1-8 .
  157. ↑ Siipikarjan karkea, Oystershell ja puulastut (linkki ei ole käytettävissä) . Ascott Smallholding Supplies Ltd. Käyttöpäivä: 18. toukokuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 7. elokuuta 2013. 
  158. ↑ Shipworm - artikkeli Great Soviet Encyclopediasta . 
  159. ↑ Karpov N. Shipworm . "Maa ja ihmiset", tammi-maaliskuu (2009). Haettu 22. elokuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 24. elokuuta 2013.
  160. ↑ Sharova, 2002 , s. 319.
  161. ↑ Rippey, SR Nilviäisten äyriäisten kulutukseen liittyvät tartuntataudit  //  Clinical Microbiology : Journal. - 1994. - Voi. 7 , ei. 4 . - s. 419-425 . - doi : 10.1128/CMR.7.4.419 .
  162. ↑ Wekell, John C.; Hurst, John; Lefebvre, Kathi A. PSP- ja ASP-toksiinien sääntelyrajojen alkuperä äyriäisissä  //  Journal of Shellfish Research : Journal. - 2004. - Voi. 23 , ei. 3 . - s. 927-930 .  (linkki ei saatavilla)
  163. ↑ JL Maclean. Paralyyttinen simpukkamyrkky eri simpukoissa, Port Moresby, 1973  // Pacific Science. - 1975. - Voi. 29, nro 4 . - s. 349-352.
  164. ↑ Sergei M. Govorushko. Luonnolliset prosessit ja ihmisen vaikutukset: Ihmiskunnan ja ympäristön vuorovaikutus . — Springer, 2012. — s. 294. — 678 s. - ISBN 978-94-007-1423-6 .
  165. ↑ Gilmer, Maureen . Venus kunnioitettiin roomalaisissa puutarhapyhäköissä  (19. maaliskuuta 2004). Arkistoitu alkuperäisestä 11. toukokuuta 2013. Haettu 21. toukokuuta 2012.
  166. ↑ Fontana, D. Symbolien salainen kieli: visuaalinen avain symboleihin ja niiden  merkityksiin . - Chronicle Books, 1994. - s.  88 , 103. - ISBN 978-0-8118-0462-2 .
  167. ↑ Mytologia - The Seashell: Kreikkalainen mytologia . Haettu 12. lokakuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 22. syyskuuta 2013.
  168. ↑ Fulcanelli et la façade du palais Jacques Coeur  (ranska) . Fulcanelli, La rue de l'alchimie à travers l'architecture, les livres et les alchimistes. Haettu 14. kesäkuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 11. toukokuuta 2013.
  169. ↑ Shellin globaali kotisivu . Haettu 21. toukokuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 7. marraskuuta 2019.

Kirjallisuus

venäjäksi

  • Sharova I.Kh. Selkärangattomien eläintiede. - M .: Vlados, 2002. - 592 s. — ISBN 5-691-00332-1 .
  • Dogel V. A. . Selkärangattomien eläintiede. 7. painos - M . : Higher School , 1981. - 614 s.
  • Ruppert E.E., Fox R.S., Barnes R.D.. Selkärangattomien eläintiede: toiminnalliset ja evoluutionäkökohdat. - M . : Publishing Center "Academy", 2008. - T. 2. - 448 s. — ISBN 978-5-7695-3495-9 .
  • Pimenova I. N., Pimenov A. V. . Selkärangattomien eläintiede. Teoria. Tehtävät. Vastaukset. - Saratov: Lyseum, 2005. - 288 s. — ISBN 5-8053-0308-6 .
  • Evseev G. A., Yakovlev Yu. M. . Venäjän Kaukoidän merien simpukat. - Vladivostok: Meribiologian instituutti, 2006. - 120 s.
  • Venäjän Kaukoidän merien simpukoiden atlas / S. E. Pozdnyakov. - Vladivostok: Dumas, 2000. - 168 s.
  • Zatsepin V. I., Filatova Z. A., Shileiko A. A. Luokan simpukat (Bivalvia) // Eläinten elämä . 7 osana / ch. toim. V. E. Sokolov . - 2. painos, tarkistettu. - M .  : Koulutus , 1988. - T. 2: Nilviäiset. Piikkinahkaiset. Pogonoforit. Seto-leukaluun. Hemishordatit. Sointuja. Niveljalkaiset. Äyriäiset / toim. R. K. Pasternak. - S. 81-112. — 447 s. : sairas. — ISBN 5-09-000445-5 .

Englanniksi

  • Schneider, Jay A. Simpukan systematiikka 1900-luvulla  //  Journal of Paleontology. — Paleontologinen seura, 2001. - Voi. 75 , no. 6 . - s. 1119-1127 . - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 .
  • Poutiers J.-M., Bernard R. D.. Lihansyöjä simpukoita (Anomalodesmata) trooppisesta läntisestä Tyynestämerestä, ehdotettu luokittelu ja luettelo uusista lajeista // Résultats des Campagnes Musorstom / Toim. kirjoittanut P. Bouchet. – 7. painos - Brooks / Cole, 1995. - (Mémoires Muséum National d'Histoire Naturelle, osa 167). — ISBN 0-03-025982-7 .  - s. 107-188.
  • Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD. Selkärangattomien eläintiede. 7. painos - Brooks / Cole, 2004. - ISBN 0-03-025982-7 .
  • Vaught K.C. Elävien nilviäisten luokitus. - American Malacologists, 1989. - ISBN 978-0-915826-22-3 .
  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
Bibliografisissa luetteloissa