Sudenkorennot

sudenkorennot

Keisarivartija ( Anax imperator ), yksi Euroopan suurimmista sudenkorennoista
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:Henkitorven hengitysSuperluokka:kuusijalkainenLuokka:ÖtökätAlaluokka:siivekkäät hyönteisetInfraluokka:Muinainen siivekäsSuperorder:OdonatoidJoukkue:sudenkorennot
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Odonata Fabricius , 1793
Alaryhmät
Geokronologia ilmestyi 242 miljoonaa vuotta
miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon
2,588 Rehellinen
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogeeninen
66,0 Paleogeeni
145,5 Liitu M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Triassinen
299 permi Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Hiili
416 devonilainen
443,7 Silurus
488,3 Ordovikia
542 kambrikausi
4570 Prekambria
◄Nykyään ◄Liitu-
paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys

Missä viiniköynnökset kumartuvat altaan yli,
missä kesäaurinko paistaa,

Sudenkorennot lentävät ja tanssivat,
Iloiset johtavat pyöreää tanssia.

Lapsi, tule lähemmäs meitä,
Me opetamme sinut lentämään,
Lapsi, tule, tule,
ennen kuin äitisi herää!

Ruohonkorvat lepattavat allamme,
Meillä on niin hyvä ja lämmin,
Meillä on turkoosi selkä,
Ja siivet ovat kuin lasi!

Tiedämme niin monia lauluja,
Rakastamme sinua niin paljon pitkään -
Katso, mikä kalteva rannikko,
Mikä hiekkapohja!

A. K. Tolstoi , 1840 -luku

Katson: sudenkorennot

He lentävät veden päällä
ja heidän siipensä
tuskin koskettavat
pintaa

Lumottu joki.

Du Fu , 757

Sudenkorennot ( lat.  Odonata ) ovat muinaisten lentävien hyönteisten joukko , jonka maailman eläimistössä on yli 6650 lajia . Nämä ovat suhteellisen suuria hyönteisiä, joilla on liikkuva pää, suuret silmät, lyhyet harjasmaiset antennit, pitkänomainen hoikka vatsa ja neljä läpinäkyvää siipeä, joissa on tiheä suoniverkosto. Sudenkorennot ovat aktiivisia, erikoistuneita petoeläimiä , jotka ruokkivat lennon aikana pyydettyjä hyönteisiä. Ryhmän edustajat ovat laajalle levinneitä kaikkialla maailmassa ja tapaavat kaikilla mantereilla Etelämannerta lukuun ottamatta .

Kaikki jäsenet elävät amfibista elämäntapaa - munat ja toukat kehittyvät vesiympäristössä, ja aikuiset (aikuiset) elävät maalla hallitessaan ilmaympäristön ja heistä tulee erinomaisia ​​lentolehtisiä. Aikuiset sudenkorennot eivät rajoitu elinympäristönsä valinnassa vain vesistöjen rannoille, vaan voivat lentää niistä pitkiä matkoja tapaamalla niityillä, metsänreunoilla ja jopa asutuksissa. Kehitys epätäydellisellä transformaatiolla : on muna-, toukka- ja aikuisiän vaiheita. Toukat (niitä kutsutaan myös nymfeiksi tai naiadeiksi) kehittyvät eri tyyppisissä altaissa - pääasiassa pysähtyneissä järvissä, lammissa ja järvissä, samoin kuin puroissa, joissa ja suoisissa altaissa, ihmisen tekemissä lampissa ja ojissa, joissa on vettä. Kuten aikuiset sudenkorennot, toukat ovat saalistajia. Ne saalistavat vedessä eläviä hyönteisiä ja muita selkärangattomia .

Sudenkorennot ovat erittäin tärkeitä ihmisille. Niiden rooli on suuri verta imevien hyönteisten sekä useiden maa- ja metsätalouden tuholaisten määrän säätelyssä. Joissain tapauksissa sudenkorennon toukat voivat olla haitallisia, esimerkiksi tuhoamalla poikasia lammikoissa tai kilpailemalla niiden kanssa ravinnosta. Lisäksi joidenkin lajien toukat voivat olla helminttien väliisäntiä .

Sudenkoretojen tutkimukselle omistettua entomologian osaa kutsutaan odonatologiaksi .

Etymologia

Venäläinen sana "sudenkorento" on muodostettu harvinaisen päätteen -oz- (vrt. "egoza") avulla verbistä goad "hyppää" tai homonyymistä goad "pistoa". Vaihtoehtoisen etymologian mukaan se liittyy sanaan "chirp". Se todistettiin ensimmäisen kerran 1600-luvun lopulla "halvauksen" muodossa [1] [2] .

Termi Odonata, jota käytettiin sudenkorentolahkon tieteellisenä latinalaisena nimenä, otti ensimmäisen kerran käyttöön vuonna 1793 tanskalainen entomologi Johann Christian Fabricius , joka johti sen kreikan sanasta ὀδούς "hammas" (gen. s. ὀδόντος ), ilmeisesti siksi, että sudenkorennoista on hammastetut alaleuat , vaikka useimmilla muillakin hyönteisillä on hammastetut alaleuat [3] .

Lajien lukumäärä ja levinneisyys

Sudenkorennot ovat hyvin erilaisia. Samaan aikaan osa kuvatuista lajeista tunnetaan yhdeltä paikkakunnalta löytyvistä löydöistä, ja joidenkin yksittäisistä yksilöistä tunnetuilla toukkavaihe on tuntematon. Joidenkin lajien biologia on edelleen tutkimatta [4] .

Kuvattujen sudenkorentolajien määrä elokuussa 2013 oli 6650, joista 608 fossiilia [5] . Joka vuosi kuvataan useita kymmeniä uusia lajeja, ja vain kaksi vuotta ennen sitä ilmoitettiin 5899 nykyaikaista lajia [6] .

Sudenkorennot ovat yleisiä kaikilla mantereilla Etelämannerta lukuun ottamatta , ja niitä ei esiinny myös Jäämeren saarilla , Islannissa ja Grönlannissa [7] . Sudenkoretojen maailmanlaajuisen levinneisyysalueen pohjoinen raja on suunnilleen sama kuin pakkasvapaiden alueiden ja alueiden jakauma rajan kanssa, joilla jakson kesto vakaalla ilman lämpötilalla alle 0 °C ei ylitä 90 päivää vuodessa [7] . Sudenkoretojen laajalle levinneelle maailmalle vaikuttavat useat ominaisuudet, joista tärkeimmät ovat järjestyksen muinainen alkuperä, kyky liikkua aktiivisesti, elintarvikkeiden erikoistumisen täydellinen puuttuminen (vaikka monet hyönteisryhmät liittyvät niihin jakelu kasviryhmien kanssa) [8] .

Lautakunnan sisällä on sekä hyvin kapeita että hyvin laajalle levinneitä ryhmiä ja lajeja. Sudenkoretojen elinkaaren plastisuuden ansiosta, jonka ansiosta ne voivat valita optimaalisen lämpötilan ja muut ilmaympäristön olosuhteet, monet lajit ovat muodostaneet laajoja levinneisyysalueita eri leveysvyöhykkeillä ja pystysuoralla vyöhykkeellä. Joidenkin sudenkorentojen levinneisyysalueet kattavat useita luonnonvyöhykkeitä. Joten esimerkiksi valpas keisari ja Phonskolomb-sudenkorento ovat jakautuneet laajalle alueelle Etelä-Afrikasta napapiirille Pohjois -Euroopassa . Yleisin ja korkealla lentävä sudenkorennon laji on punainen harhainen , jota tavataan kaikilla mantereilla Etelämannerta lukuun ottamatta [9] . Himalajalla se kirjattiin 6200 metrin korkeudessa . Tämä sudenkorennot asuttivat ensimmäisenä Bikini-atollin sen jälkeen , kun sille suoritettiin ydinkokeita (1946-1958), ja se on ainoa laji, joka elää Pääsiäissaarella [4] .

Samaan aikaan muiden lajien levinneisyysalueet ovat rajalliset tai ne ovat endeemisiä . Elizabetan tulen kantaja tunnetaan siis vain kahdeksassa elinympäristössä Balkanin niemimaan eteläosassa [ 10 ] , ja kruununut nuijavatsa on endeeminen Keski-Aasian vuoristossa [11] . Useimmat nykyaikaiset lajit elävät tropiikissa ja kosteissa subtrooppisissa alueilla [12] . Sudenkorennot elävät myös kuivilla alueilla ja aavikoilla , joissa niiden toukat kehittyvät monivuotisissa altaissa ja keitaissa . Afrikassa Saharassa , Namibin autiomaassa , Arabian ja Somalian aavikoissa elää jopa useita endeemisä lajeja ( Ischnura saharensis , Aeshna minuscula , Paragomphus sinaiticus , Agriocnemis sania , Enallagma somalicum , Urothemis , jne.) [13,] jne . 14] . Etelä-Afrikan kuivilla mailla useimpien lajien tärkeimmät elinympäristöt ovat savanneissa [14] .

Venäjällä sudenkorennot ovat laajalle levinneitä koko maassa (kuivia alueita lukuun ottamatta), niiden eläimistössä on noin 150 lajia [15] . Kazakstanin eläimistö sisältää 87 sudenkoreolajia [16] [17] , Ukrainan eläimistö  - jopa 76 lajia [18] [19] ja Valko -Venäjän eläimistö  - 68 lajia [20] [21] . Entisen Neuvostoliiton alueella rekisteröitiin yhteensä 172 sudenkorennon lajia ja 69 alalajia, jotka kuuluvat 52 sukuun 10 suvusta kaikista kolmesta alalahkosta. Lajien lukumäärällä mitattuna ennätysmäinen sudenkorentoeläimistö kirjattiin Brasiliassa - 828 lajia [22] .

Zoogeography

Sudenkoretojen lajien monimuotoisuus on suurin Indomalajan vyöhykkeellä (1665 lajia) ja neotrooppisilla alueilla (1640). Tätä seuraavat Afrotrooppinen alue (889) ja Australian alue (870). Vähemmän lajeja lauhkeilla alueilla: palearktinen (560) ja nearktinen (451) [23] . Sudenkoretojen levinneisyys ja monimuotoisuus eläinmaantieteellisillä alueilla (2942 nykyaikaista lajia ja 39 Zygoptera -sukua ja 3012 lajia ja 348 Anisoptera-sukua [ 24] sekä 4 Anisozygoptera -lajia [25] otettiin huomioon ):

Zygoptera Anisoptera Anisozygoptera

Systematiikka

Korkean morfologisen erikoistumisen vuoksi sudenkorennot ovat erityinen asema hyönteisten luokassa ja kuuluvat infraluokkaan Ancient Ptera , samalla kun jotkut entomologit erottavat ne itsenäiseksi osastoksi tai infraluokkiksi Libellulones [26] .

Tällä hetkellä ei ole yksimielisyyttä sudenkorentojen korkeampien taksonien joukosta, niiden määrästä ja perhesiteistä. Ainoastaan ​​monofyliaa , kaikkien sukupuuttoon kuolleiden ja nykyaikaisten sudenkoretojen johtamista hypoteettisesta yhteisestä esi-isästä, ei kiistetä . Yksikään kirjoittaja ei kuitenkaan ole esittänyt perusteita monofylialle [26] .

Sudenkorennot (Odonata) ja sukupuuttoon kuolleet siivekäs sudenkorennon hyönteisryhmät, jotka asuivat hiilen ja permin kaudella , ryhmitellään yleensä yhteen yläluokkaan tai kladiin Odonatoptera Martynov , 1932 sensu Grimaldi & Engel, 2005 [27] [28] [29] . Odonatopteran koostumuksesta ja fylogeneettisistä suhteista keskustellaan - eri kirjoittajilla on niistä erilaisia ​​näkemyksiä, mikä näkyy eroina julkaistuissa teoksissa. Odonatoptera sisältää : Geroptera , Erasipteridae , Protodonata ( Meganisoptera ), Campylopteridae , Lapeyriidae , Protanisoptera , Triadophlebioptera , Protozygoptera (mukaan lukien Archizygoptera), itse Odonata. Tiedetään, että Odonatoptera on erillinen siivekkäiden hyönteisten ryhmä kaikista Neoptera-lajeista . Tämän ryhmän suhteesta rakkaisiin on useita näkemyksiä. Joidenkin tutkijoiden mukaan Odonatoptera on Ephemeropteroidean sisartaksoni ( maukoperhoset ja muut), ja Palaeodictyopteroidea muodostaa sisar- tai tyviryhmän Palaeoptera monofyleettisessä ryhmässä . Muiden tutkijoiden mukaan Odonatoptera on kaikkien neopterojen sisartaksoni, ja paleoptera-ryhmä on parafyleettinen [30] [31] .

Joskus Odonata tarkastellaan laajemmassa laajuudessa sisällyttämällä tähän ryhmään lähes kaikki edellä mainitut taksonit (Odonata sensu lato ) [32] , lukuun ottamatta "Erasipteridae", Geroptera ja Protodonata; näitä ryhmiä käsitellään arvottomina kladeina Odonatoclada [29] [33] .

Luokitus

Sudenkorennot on jaettu kolmeen alalahkoon: homoptera (Zygoptera), heteroptera (Anisoptera) ja Anisozygoptera (4 nykyaikaista lajia Japanissa ja Intiassa ). Tällä hetkellä tiedemiehet tuntevat yli 6650 sudenkorennon lajia, jotka on ryhmitelty noin 40 perheeseen [34] [35] .

Tilaa Odonata  - Dragonflies

Sudenkorentohyönteisten evoluutio

Sudenkorennot ovat yksi vanhimmista hyönteisryhmistä. Tämä ryhmä erottui primitiivisistä skarabeonhyönteisistä (Scarabaeones) jo varhaisessa hiilikaudella [26] . Aikaisemmin sudenkorennot olivat myös lukuisia ja erilaisia, mistä on osoituksena niiden jäänteiden melko usein löydetyt löydöt eri geologisen iän sedimenteistä. Samaan aikaan sudenkoretojen geologisessa historiassa on edelleen monia aukkoja [8] .

Osana ryhmää jättimäisiä sudenkorennon kaltaisia ​​hyönteisiä Meganeurina pidetään primitiivisinä , koska niillä ei ole nykyaikaisten sudenkorennon siivelle ominaisia ​​rakenteita, kuten kyhmy ja pterostigma . Nämä hyönteiset ilmestyivät varhaisen hiilikauden lopussa . Meganeurinidae-heimon evoluution pääsuunta oli koon kasvattaminen, vanhimmat ja alkeellisimmat niistä ( Eugeropteridae -suvun edustajat ) olivat pieniä - siipien pituus ei ylittänyt 4-5 cm. Permikauden alussa todellisia jättiläisiä ilmestyi näiden sudenkorentojen joukkoon: Meganeuropsiksessa siipien kärkiväli ylitti 70 cm [8] , mikä tekee niistä suurimmat tunnetuista hyönteisistä. Hiilen myöhäisillä - varhaisilla permikaudella meganeuriinit saavuttivat huippunsa, asettuen laajalti trooppisiin suometsiin. Permikauden loppuun mennessä niiden monimuotoisuus väheni ja vain yksi suku , Triadotypidae , siirtyi triasiseen . Permin toisella puoliskolla meganeuriiniset sudenkorennot synnyttivät kaksi jälkeläisryhmää: Ditaxineurina ja Kennedyina (infrajärjestys Kennedyomorpha) olivat pääosin permilaisia, ja varsisiipinen Triadophlebiina oli endeeminen triasskaudella [8] . Kennedyina-alalahkoon kuului pieniä ja keskikokoisia hyönteisiä, joilla oli teräväkärkiset, jopa 9 cm pitkät siivet , jotka levossa taittuivat vinosti vatsan päälle selkäpinnat sisäänpäin. Kaikilla Kennedyinan edustajilla oli pterostigma ja he kehittivät solmun, ja jalkojen muodostamaa "ansakoria", jota käytettiin saaliin tarttumiseen, ei ilmaistu. Jalkojen rakenteesta päätellen nämä hyönteiset metsästivät tarttumalla kyydissä oleviin hyönteisiin [26] . Lähimpänä jättimäisiä meganeuriini-sudenkorentoja olivat ditaksineuriini, joiden jalat muodostivat jo ”ansakorin”, ja siipiin ilmestyi solmu ja pterostigma. Ditaksineuriinit kukoistivat alkupermikaudella ja kuolivat sukupuuttoon sen lopussa [26] .

Jurassisella kaudella paleotsoiset ryhmät korvattiin meso-kenotsoisilla ryhmillä: Libellulomorpha ja Lestomorpha, joilla oli vedessä eläviä toukkia ja joilla oli myös kehittyneempi lentokone [26] . Nykyajan Libellulida-ryhmän ensimmäiset edustajat tunnetaan muutamista löydöistä triaskauden esiintymistä Australiasta , Afrikasta ja Etelä-Amerikasta , joissa Meganeurinidae oli siihen mennessä jo käytännössä kuollut sukupuuttoon. Euraasian eläimistöä hallitsivat tuolloin vielä meganeuriinit, jotka olivat muuttuneet suuresti, mutta silti lukuisia ja erilaisia. Alalahkon nopea kehitys alkoi triaskauden toisella puoliskolla , mutta sen levinneisyys rajoittui tuolloin vielä eteläisen pallonpuoliskon mantereille. Varhaisen jurakauden alkaessa ne saavuttivat evoluutionsa huipun ja ottivat hallitsevan aseman Euraasian sudenkoretojen joukossa [8] . Toisin kuin permiläiset vastineensa, Libellulida-kantaiset ovat perineet esivanhemmiltaan "pyyntikorin" ja sen myötä kyvyn tarttua hyönteisiin sekä alustalla että ilmassa. Toukkien vesihengitys parani eri tavalla kuin edellisen ryhmän edustajilla. Osittain kaasunvaihto suoritettiin, kuten esi-isissä, peräsuolen hengitysepiteeli , mutta sitä täydensi myös ulkoiset lamellikidukset  , jotka olivat peräisin epi- ja paraprokteista . Myöhemmin, virtaavien altaiden kolonisaation aikana, ensisijaiset kidukset muuttuivat, menettivät kykynsä vaihtaa kaasua ja korvattiin ulkoisilla kiduksilla, joilla oli eri alkuperä ja rakenne [8] .

Samaan aikaan Calopterygidae (Calopterygoidea) esi-isät kehittyivät paljon kauemmaksi alkuperäisestä tilastaan. Niiden siivet kapenivat ja ruostuivat, molempien siipiparien muotoerot hävisivät ja niiden esiintyvyys väheni osittain useimmissa taksoneissa . Niiden lisäksi Anisozygoptera -alalahkon sudenkorennot ovat yleisiä Jurassicissa , liitukaudella niitä on jo paljon vähemmän. Anisoptera -alalahkon sudenkorennot edustavat tänä aikana erillistä sukupuuttoon kuollutta sukua, joka on lähellä nykyaikaisia ​​rheofiilisiä Cordulegastridae - lajeja . Sudenkorennot Zygoptera puuttuvat lähes kokonaan liitukaudella . Myöhäisliitu-paleogeenikaudelle on ominaista lukuisat tsygoptera-lajit, erityisesti Agrionoidea, mutta niiden toukat ovat harvinaisia, mikä viittaa niiden kehitykseen pääasiassa järvien ulkopuolella. Aeshnidae ovat melko laajalle levinneitä koko paleogeenissa , mutta Lestidae , Coenagrionidae ja Libelluloidea ovat lähes poissa ; harvinainen Chironominae; Limnephilidae ja muut puuttuvat kokonaan . Cenozoic sudenkorennon eläimistö yleensä vastaa nykyaikaista. Neogeenin alkuun mennessä entomofauna saa yleisesti nykyaikaisen ilmeen. Zygoptera-eläinten lukumäärä vähenee jyrkästi, Lestidae- ja Coenagrionidae -lajit sen sijaan lisääntyvät ja muut ryhmät (pääasiassa Agrionoidea) harvinaistuvat [36] .

Bechlyn (2003) mukaan eri sudenkorennon ryhmien fylogeneettinen puu, johon on lisätty Petrulevicius ja Gutiérrez (2016) [37] [38] :

Mitat

Ryhmän edustajien koko vaihtelee melko laajalla alueella. Jotkut pienimmistä sudenkorennoista ovat aasialaisia ​​lajeja - Nannophya pygmaea , jonka rungon pituus on 15 mm ja siipien kärkiväli 20 mm [39] [40] ja Agriocnemis femina , jonka siipien kärkiväli on 17–20 mm [41] .

Suurin nykyaikainen sudenkorento on Keski- ja Etelä-Amerikassa elävä Megaloprepus caerulatus , jonka rungon pituus on jopa 100 mm ja siipien kärkiväli jopa 191 mm [42] .

Siipien kärkivälillä mitattuna suurimpia edustajia ovat myös Borneolla ja Malesiassa elävä Tetracanthagyna plagiata [43] , jonka siipien kärkiväli on jopa 163 mm ja rungon pituus jopa 100 mm [42] [44] ; Australian Petalura ingentissima , jonka ruumiinpituus on jopa 116–120 mm ja siipien kärkiväli jopa 165 mm [42] ja Havaijin saarten endeeminen Anax strenuus  jopa 150 mm [45] [46] . Raskaimmat sudenkorennot ovat naaras Tetracanthagyna plagiata [47] .

Sudenkoretojen pisin runko on Keski- ja Etelä-Amerikassa elävien lajien hallussa : Mecistogaster linearis ja Pseudostigma accedens [42] , joiden pituus on 135 mm [48] , Pseudostigma aberrans  - jopa 144 mm [42] , Mecistogaster  -up. 150 mm siipien kärkivälillä 125 mm asti [42] [44] .

Morfologia

Tilaukseen kuuluu suuria ja erittäin suuria, hyvin lentäviä, yleensä kirkkaanvärisiä hyönteisiä, jotka yhdistävät rakenteen yleisen primitiivisyyden moniin erikoistumisen piirteisiin [49] [50] .

Ulkoinen rakenne

Kuten kaikki hyönteiset , sudenkoretojen runko koostuu kolmesta pääosasta: pää, rintakehä ja vatsa. Ulkopuolelta vartaloa suojaa kova kitiininen kansi, joka muodostaa ulkoisen luurangon .

Pään rakenne

Pää on suuri, leveämpi kuin kaikki muut kehon osat. Se on eristetty eturintasta ja on erittäin liikkuvasti nivelletty sen kanssa, minkä ansiosta se pystyy pyörimään kehon pituusakselin ympäri 180 °. Suurimman osan päästä muodostavat erittäin suuret puolipallon muotoiset yhdistelmäsilmät . Homoptera-sudenkorennoista ne sijaitsevat tiukasti pään sivuilla, minkä vuoksi sen muoto on poikittain pitkänomainen; niitä erottaa väli, joka ylittää silmän halkaisijan. Heterosiivisissa sudenkorennoista silmät ovat enemmän tai vähemmän siirtyneet otsaa kohti. Gomphidae - eläimissä ne erotetaan toisistaan ​​silmien halkaisijaa pienempi rakolla. Mailavatsoissa silmät koskettavat yhdessä pisteessä, kun taas todellisissa sudenkorenoissa ja ikeissä - tietyn segmentin yli [50] .

Visiolla on suuri rooli sudenkorentojen elämässä. Sen ominaisuudet johtuvat silmien fasetoidusta rakenteesta, joka koostuu suuresta määrästä ommatidioita . Niiden suurin määrä sudenkorennoista on 10-28 tuhatta [51] . Samanaikaisesti alemmat ommatidiat pystyvät erottamaan vain värit ja ylemmät vain esineiden muodot. Tämä ominaisuus auttaa sudenkorentoja navigoimaan avaruudessa ja löytämään sopivan saaliin. Kruunu on turvonnut, sijaitsee silmien välissä, jos silmät ovat erillään, tai niiden edessä, jos silmät ovat kosketuksissa. Sen rakenteen yksityiskohdat vaihtelevat eri ryhmien edustajien kesken. Pään lavussa on aina kolme yksinkertaista silmää ( ocelli ). Useimmissa sudenkorennoista ne muodostavat tasasivuisen kolmion, Gomphidae- ja Aeshnidae -lajeissa ne sijaitsevat melkein samalla suoralla linjalla, ja muissa sudenkorennoista ne sijaitsevat parietaalisen turvotuksen reunaa pitkin. Edessä, kruunusta alaspäin, otsa, clypeus ja ylähuuli sijaitsevat peräkkäin peittäen suuosat ylhäältä. Antennit huomaamattomat - lyhyet ja ohuet, subulaattiset, muodostuvat 4-7 segmentistä. Niiden perussegmentti on lyhin ja paksuin, sitten segmentit ohenevat vähitellen. Suun laite on voimakas, hyvin kehittynyt, kalvavaa tyyppiä. Se muodostuu parittomista ylä- ja alahuulista, parillisista terävähampaisista yläleuoista (leuat ) ja alaleuoista ( leuat). Ylähuuli peittää leuan yläosan, se on lyhyen levyn muodossa, pitkänomainen poikittaissuunnassa, puoliympyrän muotoisella ulkoreunalla. Kolmen lohkon alahuuli (keski ja kaksi sivutta) peittävät leuan alhaalta. Se on suurempi kuin ylempi, ja se on kehittynein heteroptera-sudenkorennoista, jotka pureskelevat saalistaan ​​lennon aikana. Parilliset leuat murskaavat ruokaa liikkuessaan vaakatasossa. Sudenkorennon leuat ovat erittäin vahvat ja niille on ominaista terävät kovat hampaat. Leuassa on myös kämmeniä , joilla on kosketusrooli [50] .

Rintojen rakenne

Rintakehä on hyvin kehittynyt; Kuten kaikki hyönteiset, se koostuu eturintasta , mesotoraxista ja metatoraksista . Jokaisessa osassa on yksi pari raajoja, ja mesothoraxilla ja metathoraxilla on myös kummallakin pari siipiä . Useat sudenkorennon rintojen rakenteelliset piirteet ovat omituisia. Prothorax on erotettu mesothoraxista, voimakkaasti pienentynyt (joskus se on lähes kokonaan sijoitettu pään takapuolen syvennykseen). Takaosa ja mesothorax ovat hyvin kehittyneet ja tiiviisti fuusioituneet toisiinsa, muodostavat syntorakaalisen kompleksin tai syntoraksin , joka nähdään itse rintakehässä ja jota kutsutaan usein sellaiseksi. Kunkin segmentin skleriitit erotetaan toisistaan ​​ompeleilla. Mesothoraksin ja metathoraxin välinen lateraalinen ommel on kehittynyt vain Calopterygidae -heimon edustajilla [50] .

Meso- ja metathoraxille on ominaista erittäin vahvasti kehittynyt meso- ja metapleuriitti. Niiden tergiitit ja sterniitit ovat huomattavasti vähentyneet, kun taas heidän keuhkopussintulehdus on päinvastoin erittäin kehittynyt. Tämän vuoksi koko rinta on litistetty sivuilta. Lisäksi, toisin kuin kaikki muut hyönteiset, sudenkorennon rintakehän selkäosa on työnnetty vinosti taaksepäin, kun taas mesothorax sijaitsee joskus metathoraxin yläpuolella. Tämän vuoksi siivet on kiinnitetty jalkojen taakse. Monissa sudenkorennoista etusiipipari sijaitsee jopa suoremmin takaparin yläpuolella kuin sen edessä. Protoraxin yläosaa (tergiittiä) kutsutaan pronotumiksi . Se on jaettu kolmeen peräkkäiseen lohkoon - etu-, keski- ja takalohkoon. Keskimmäinen on yleensä suurin ja siinä on pitkittäinen sisennys [50] [52] .

Pterygoid- segmenttejä edustavat hypertrofoituneet pleuriitit . Siipien liikkeet, toisin kuin kaikki muut hyönteiset, sudenkoreoissa saadaan aikaan suoravaikutteisilla lihaksilla, joiden avulla ne voivat tehdä ei-synkronisia läppä. Nämä lihakset, jotka ovat suoraan yhteydessä siipilevyihin , antavat niiden liikkeille erityisen voiman. Riippumattomuus etu- ja takasiipien työssä määrää lennon ohjattavuuden , jonka nopeudessa monet suuret sudenkorennot ylittävät haukat ja hevoskärpäset [51] .

Siipirakenne

Siipiä on kaksi paria. Ne ovat erittäin suuria, niiden pituus on lähellä kehon kokonaispituutta [49] .

Zygoptera- ja Anisozygoptera-lajin edustajilla molemmat siipiparit ovat identtisiä muodoltaan ja venytykseltään (etummaiset ovat hieman pidempiä) ja ne ovat kiinnittyneet syntorakseen koko tyvestään, kantavana [52] . Anisopteralla siivet ovat huomattavasti erilaisia, takasiivet eroavat muodoltaan etusiipeistä - ne ovat tyvestä leveämpiä [52] . Etusiivet on kiinnitetty runkoon koko tyvestä, kun taas takasiivet tyviosassa ovat jonkin verran etusiiveitä leveämpiä ja ne kiinnittyvät vain laajennetun pohjan ylemmälle, varrelle kaventuneelle osalle [50] .

Sudenkorennon siipi muodostuu kahdesta kitiinikerroksesta , joista jokaisella on oma suoniverkostonsa . Suonet asettuvat päällekkäin, joten koko venaatioverkosto näyttää ulkoisesti yhtenäiseltä. Siipisuonit ovat henkitorvi; suuremmat ovat täynnä hemolymfiä , pienemmillä ei ole luumenia. Siipituuletus on erittäin tiheä ja monimutkainen. Sudenkorennoissa lähes kaikki pääsiipien suonten väliset tilat ovat pienempien suonien ja anastomoosien verkostolla (ensisijainen verkosto on arkkidiktio) [51] , joiden väliin muodostuu soluja ja kenttiä.

Jokaisessa siivessä on kuusi pitkittäistä pääsuonetta [49] [52] :

  • Ristilaskimo (costa, C)  - muodostaa siiven koko etureunan.
  • Subcostas -laskimo (subcosta, Sc)  - sijaitsee rintalaskimon suuntaisesti yhden solurivin etäisyydellä, mutta sitä lyhyempi.
  • Säteittäinen suoni (säde, R)  - on koko järjestelmä haaroja, joita kutsutaan sektoreiksi. Siiven tyvestä säteittäinen laskimo on fuusioitu seuraavan, mediaalisen suonen kanssa (medius, M) ; tämä segmentti on merkitty R+M:llä.
  • Kynsilaskimo (cubitus, C)  - ilman haarautumista, kulkee siiven tyvestä sen takareunan keskiosaan, yhdensuuntainen mediaalisen suonen kanssa, vain taittunut takaisin lopussa.
  • Anaalilaskimo (A)  - kulkee suunnilleen samansuuntaisesti kubitaalisen laskimon kanssa ja päättyy siiven takareunaan.

Sudenkorennon eri alaryhmien edustajilla on pohjimmiltaan identtinen tuuletuskaavio, ja ne eroavat vain suonien sijainnin ja haarautumien yksityiskohdista sekä yksittäisten solujen ja kenttien muodosta. Siiven tyvessä, mediaalisten ja kubitaalisten suonten välissä, homoptera-sudenkorennoista löytyy nelisivuinen kenttä . Erisiipisissä sudenkorennoista tässä paikassa sijaitsevaa kenttää kutsutaan kolmioksi . Siiven tyvessä olevaa läpinäkymätöntä kenttää, joka on tyypillistä useimmille heteroptera-sudenkorennoista, kutsuttiin kalvoksi [52] . Tärkeä sudenkorennon siiven rakenteellinen piirre on pterostigman ja kyhmyn läsnäolo. Pterostigma  - paksuuntuminen siiven etureunassa, joka sijaitsee lähempänä sen yläosaa. Se koostuu paksunnetuista (joskus lisäksi pigmentoituneista) suonista ja soluista ja näyttää ulkoisesti tiheältä tummanväriseltä alueelta siiven reunassa. Pterostigma lisää siiven kärjen amplitudia sen yläosan painotuksesta ja pystyy todennäköisesti vaimentamaan siiven haitallisia heilahteluja (värähtelyjä) [ 53] . Poikittaissuonien joukossa on huomattava solmu ( nodulus ) - voimakkaasti paksuuntunut lyhyt suoni siiven etureunan keskiosassa, joka yhdistää kylki- ja ensimmäiset radiaaliset suonet. Se toimii saranana, joka mahdollistaa siiven kiertymisen pituusakselia pitkin [50] .

Sudenkorennon siipien taittaminen niiden muodon muutoksilla on mahdotonta. Lepotilassa siivet ovat ojennettuina (joskus melkein laskettuna alas) tai kohotettuina ja puristettuina toisiinsa vatsaa pitkin tai sen yläpuolelle. Sudenkorennot pystyvät liikkumaan itsenäisesti jokaisen siiven osalta. Monet sudenkorennot voivat tehdä jopa 10-15 läppäystä sekunnissa siipillään [51] .

Raajojen rakenne

Sudenkorennon raajat (jalat) koostuvat viidestä pääosasta - coxasta, trochanterista, reidestä, säärestä ja tassusta, jotka on yhdistetty liikkuvilla nivelillä. Vain trochanterin distaalinen pää ja reisiluun proksimaalinen pää, jotka ovat sulautuneet toisiinsa, ovat kiinteästi yhteydessä toisiinsa. Jalkojen muoto on käytännössä vakio edustajien välillä; niiden pituus kasvaa etuparista taakse. Jalkaparien väliset etäisyydet ovat hieman epätasaiset - keskimmäinen pari on lähempänä takaosaa kuin etuosaa [50] .

Coxa on paksumpi ja lyhyempi kuin muut jalan osat. Trochanterit ovat päinvastoin pitkiä, keskiosassa supistunut, sileä (erittäin harvoin karhun piikit). Ne ovat nivelletty vinosti reiden kanssa. Reidet ja sääret ovat vielä pidempiä, mutta ensimmäiset ovat hieman paksumpia ja lyhyempiä kuin jälkimmäiset. Molemmat on varustettu sivuilla kahdella alaspäin suunnatulla piikirivillä. Yksi rivi erottaa säären etu- ja alapinnat ja toinen rivi reisien taka- ja alapinnat. Eri sudenkorentoryhmien edustajien piikien pituus ja tiheys ovat erilaisia. Niinpä kaunokaisissa lantion ja jalkojen piikit ovat tasaiset, ja ikeissä ja litteässä vatsassa ensimmäiset ovat jonkin verran pidempiä kuin viimeiset. Lisäksi piikien pituus ja tiheys voivat vaihdella eri jalkapareissa, mikä on taksonomisesti tärkeä ominaisuus. Joskus piikit voivat olla kaksinkertaisia ​​( Cordulegasterissa ) tai jopa kolminkertaisia. Tarsus on aina kolmilohkoinen, sen segmenttien pituus kasvaa proksimaalisesta distaaliseen. Jokaisessa segmentissä on kaksi riviä piikkiä. Tarsuksen distaaliosassa on pari teräviä haarukkakynsiä, joiden alapuolella on terävä hammas. Kynsien tyvien välissä on pieni prosessi. Tarsuksen kaikki segmentit ovat liikkuvasti nivellettyjä, mutta niiden liikkuvuutta rajoittavat kitiinilevyt ja -prosessit [50] .

Sudenkorennot eivät käytännössä käytä raajoja liikkumiseen ja ne palvelevat niitä vain laskeutumiseen ja nousuun. Samanaikaisesti etujalkapari palvelee ensisijaisesti saaliin tarttumista ja pitämiseen [50] [52] .

Vatsan rakenne

Vatsa on hyvin pitkä, sauvan muotoinen. Useammin se on pyöreä ja poikkileikkaukseltaan ohut, harvemmin leveä ja litteä [52] . Sen osuus koko kehon pituudesta on jopa 90 %. Vatsa koostuu kymmenestä täydellisestä segmentistä ja yhdestoista alkeellisesta segmentistä (telson). Kukin segmentti muodostuu kahdesta kitiinisestä kilvestä. Ylempi suojus ( tergite ) on poikkileikkaukseltaan kaareva, ulottuu vatsan puolelle ja peittää osittain alemman ( sterniitti ). Jälkimmäinen, toisin kuin tergite, on muodoltaan hieman kupera ja peittää vatsan vain alhaalta. Sivuilla, tergiitin ja sterniitin välissä, on venyvät keuhkopussin kalvot, joiden avulla sudenkorento voi taivuttaa vatsaa sekä puristaa ja puristaa sitä hengityksen ja munimisen aikana. Kummallakin puolella, jokaisella segmentillä (paitsi IX ja X), on yksi spiracle (stigma) pleurakalvolla . Tyypillinen piirre useimpien ikeen ja vatsan urosten vatsan rakenteelle on pitkittäisten kasvainten esiintyminen toisen tergiitin - ns. korvat ( auriculae ) - alapinnan kummallakin puolella. Alkeellisia korvia löytyy myös monien Gomphidae -heimon jäsenten naaraista [50] .

Useat yksityiskohdat sudenkorennon vatsan segmenttien II, VIII ja IX rakenteesta ovat jossain määrin spesifisiä, mikä liittyy sukupuolieroihin. Naisilla sukuelinten aukko sijaitsee segmentin VIII sterniitin takareunassa, kun taas osissa II ja IX puuttuvat aukot ja lisärakenteet. Miehillä VIII segmentissä ei ole reikiä; segmentin IX sterniitin päässä on primaarinen sukupuolielinaukko ja segmentin II sterniittissä on sekundaarinen parituselin [50] .

Vatsan päässä on segmentoimattomia peräaukon lisäyksiä, joiden lukumäärä naarailla on vakio ja yhtä suuri kuin 2, ja eri taksonomisten ryhmien urossidenkorennoista - joko 4 (ylemmän ja alemman parille) tai 3 ( pari ylempää ja pariton alempi). Naisten sukuelimet sijaitsevat vatsan päässä. Miehillä parituselin - niin sanottu sekundaarinen parituslaite [49]  - sijaitsee vatsan toisen segmentin ventraalisella puolella, kun taas primaarinen siittiöaukko sijaitsee kymmenennen segmentin sterniitissä [50] .

Sukuelimet

Sudenkoreoiden taksonomiassa sukuelinten rakenteella on suuri merkitys. Monien ryhmien edustajien taksonominen kuuluvuus voidaan määrittää tarkasti vain näiden ominaisuuksien avulla [50] .

Miehet

Sudenkoretojen lisääntymiselinrakenne on ainutlaatuinen, eikä sillä ole analogia missään muussa hyönteisryhmässä. Ensisijainen siittiöaukko, johon kivesten kanavat avautuvat, sijaitsee miehillä segmentin IX takalinjalla ja sitä peittävät parilliset kitiiniläppäimet. Tämä reikä ei kuitenkaan ole suoraan mukana paritteluprosessissa. Tätä varten erityinen toissijainen parittelulaite sijaitsee segmentin II sterniitissä olevaan sukupuolielinten taskussa. Siittiöt pumpataan tänne ensisijaisesta aukosta ennen paritteluprosessin alkamista, jota varten uros taivuttaa vatsan päätä toiseen segmenttiin. Miesten toissijaiset sukuelimet muodostuvat peniksestä, sen takana olevasta rakkulasta ja sen sivuilla sijaitsevista parillisista lisäkkeistä - sukuelinten koukuista. Aeshnoidean ja Cordulegastroidean edustajilla on kaksi paria koukkuja, kun taas Libelluloidealla on  yksi, joka on homologinen kahdessa ensimmäisessä ryhmässä olevan takaparin kanssa. Sukuelinten koukut pitävät naaraan vatsan päätä parittelun aikana. Koukkujen rakenne on hyvin monipuolinen ja sillä on suuri merkitys sudenkorennon taksonomialle. Myös Aeshnoideassa ja Cordulegastroideassa on koukkujen välissä, peniksen edessä pariton suojahatun muotoinen kitiinilevy. Libelluloideassa se puuttuu, ja sen sijaan on alas- ja taaksepäin suunnattu levypari [50] .

Naaraat

Naarassukenkorennoista ulkoisten sukuelinten aukko sijaitsee sterniitin VIII takapäässä (itse asiassa sterniitin VIII ja IX rajalla). Se voi olla avoin, mutta useimmiten peitetty sterniitin takareunan ulkonemalla tai prosessilla, jota kutsutaan sukupuolielinten levyksi . Kaikissa Zygoptera-lajeissa, kuten myös Aeschnidae-eläimissä, naaraspuolinen munasolu on muodoltaan putken muotoinen, jonka muodostavat sukuelinten levyn uramaiset lisäkkeet, jotka ovat päistään osoittavia ja puristettu toisiaan vasten koverilla sivuilla. Kukin lisäkkeistä muodostuu kahdesta kaarevasta kitiinistä, joita kutsutaan ovipositor-venttiileiksi. Joissakin ryhmissä on myös toinen ja kolmas pari ovipositor-venttiilejä. Näitä kahta paria kutsutaan sukuelinten läppäiksi . Kolmannen parin venttiileissä on ohut sukupuolielimet (stylus) päässä, jossa Anisopterassa on pieni karvatupsu, joka puuttuu Zygopterasta. Monien Anisoptera-ryhmien edustajilla munasolu on vähentynyt merkittävästi (joissakin tapauksissa kokonaan) . Siten Libellulidae- ja Gomphidae-eläimissä toinen ja kolmas venttiili puuttuvat lähes tai kokonaan, kun taas ensimmäiset ovat huomattavasti vähentyneet. Mailavatsassa munanpesä muodostuu vain ensimmäisestä läppäparista ja on hyvin pitkä ja työntyy voimakkaasti vatsan pään ulkopuolelle. Niissä se ei kuitenkaan toimi aiottuun tarkoitukseen, vaan sen tehtävänä on tehdä substraattiin reikiä, jonne munat munitaan ja jotka siirtyvät sinne suoraan sukuelinten aukosta [50] .

Väritys

Eron edustajien ruumiin ja siipien väritys on hyvin monipuolinen; usein se on ominaista yksittäisille lajeille tai muille taksonomisille ryhmille.

Sudenkorennoista, samoin kuin muissa hyönteisryhmissä, erotetaan rakenteellinen ja pigmenttivärjäys [ 51] . Joissakin lajeissa havaitaan näiden kahden värityypin yhdistelmä. Rakenteellinen värjäytyminen liittyy joihinkin kynsinauhojen pintarakenteen erityispiirteisiin (mikroskooppiset kylkiluut, levyt jne.), jotka aiheuttavat interferenssin , diffraktion ja valon hajaantumisen vaikutuksia , mikä johtaa metallin kiiltävän värisävyihin [54] .

Pigmentin värjäytyminen johtuu pigmenteistä , joita esiintyy useimmiten exocuticle- tai hypodermaalisissa soluissa . Hyönteisen kuoleman jälkeen hypodermis tuhoutuu, mikä johtaa värin muutokseen [54] . Yleisimmät pigmentit ovat melaniinit , jotka antavat tummanruskean, ruskeanpunaisen tai mustan värin. Karotenoidit ovat myös yleisiä , jotka tarjoavat keltaista, oranssia, punaista väriä; flavonoideja , jotka antavat keltaista, valkoista, punaista ja ruskeaa väriä. Jotkut pigmentit (erityisesti musta ja ruskea) ovat erittäin vastustuskykyisiä, kun taas punaiset, siniset ja vihreät ei-metalliset pigmentit ovat yleensä vähemmän kestäviä ja sudenkorennon kuoleman jälkeen ne usein vaihtavat värinsä ruskeaksi, keltaiseksi, ruskeankeltaiseksi, punaiseksi. Hypodermaalisia ovat sudenkorennon vartalon siniset ja vihreät alueet, jotka muuttuvat harmaanruskeiksi postuumisti [54] .

Sudenkorennon rungon väritys voi olla yksivärinen tai useiden värien yhdistelmä (yleensä kaksi tai kolme, harvemmin enemmän värejä). Vartalon yleisellä taustalla on usein erivärisiä raitoja ja (tai) täpliä. Useimmissa sudenkorennoista siivet ovat läpinäkyviä ja värittömiä, mutta useilla lajilla ne voivat olla kokonaan tai osittain (useimmiten tyvellä) värillisiä tai tummia. Läpinäkyvä väri voi olla erilainen: keltainen, oranssi, punainen, vihreä, sininen. Eri värien yhdistelmät samassa siivessä ovat erittäin harvinaisia. Muissa sudenkorennoista siipissä voi olla läpinäkymättömiä alueita raitojen ja pilkkujen muodossa, yleensä mustia tai ruskeita, harvemmin kirkkaita värejä [50] .

  • Esimerkki rakenteellisesta värjäyksestä. mies kauneus tyttö

  • Esimerkki pigmentaatiosta. Uros Trithemis aurora

  • Rhyothemis resplendens - yksi lajeista, joiden siivet ovat läpinäkymättömiä

Seksuaalinen dimorfismi ja polymorfismi

Seksuaalinen dimorfismi  – erot ulkonäössä ja vartalon värissä urosten ja naaraiden välillä – on laajalle levinnyt ja usein varsin havaittavissa sudenkorennoista. Sillä on rooli heidän lisääntymiskäyttäytymisessään. Sudenkorennon väri muuttuu iän myötä ja lopulta vakiintuu vasta murrosiässä.

Sudenkorennoilla on erilaisia ​​​​muunnelmia seksuaalisesta dimorfismista. Joissakin lajeissa naaraat ovat suurempia kuin urokset ( Dromogomphus spinosus 6,1 ja 5,7 cm ; Enallagma antennatum 3,1 ja 2,7 cm ), toisissa naaraat ovat päinvastoin pienempiä kuin urokset (Pseudostigma aberrans 11 ja 14 cm ; 4. ja 5,1 cm Orthemis ferrugineassa ; 3,4 ja 4,1 cm Hetaerina americanassa ) [55] . Myös perhetasolla on havaittavissa erilaisia ​​suuntauksia: kaunottareissa (Calopterygidae) urokset ovat keskimäärin suurempia kuin naaraat ja ampujissa (Coenagrionidae) naaraat ovat suurempia kuin urokset [56] . Ensinnäkin sudenkorentojen seksuaalinen dimorfismi ilmaistaan ​​​​eri väreissä. Siipien kuvio myös todennäköisesti edistää lajien tunnistamista [8] . Rufous-kulkurissa havaitaan värjäytymisen seksuaalista dimorfismia mannerpopulaatioissa, mutta se ei ilmene saaristopopulaatioissa, mutta saaristopopulaatioilla on suurempi sukupuolidimorfismi kuin mannerpopulaatioilla muissa morfologisissa ominaisuuksissa: siipien pituuden, siipien koon suhteen. vatsa ja jalat [57] .

Monissa tapauksissa sudenkorennot osoittavat polymorfiaa , toisin sanoen  saman lajin useiden ulkoisesti erilaisten värimuotojen läsnäoloa, jotka eivät liity seksuaalisiin eroihin. Niinpä hienohäntäisen ohuen hännän naaraille on kuvattu väripolymorfismi, joka sisältää kolme erilaista värimorfia, joista yksi on väriltään samanlainen kuin urokset [58] .

Preimaginaalisten vaiheiden morfologia

Munat

Munien muoto on soikea (pituus-leveyssuhde 1,5:1, 2:1) tai pitkä ja kapea (5:1). Pitkänomaiset munat ovat ominaisia ​​sudenkorennon sudenkorennoista ja ikeistä (Aeshnidae), kun taas pyöreät ja soikeat munat ovat ominaisia ​​muille heteroptereille . Munat voidaan värjätä eri tavalla - sävyt vaaleankeltaisesta tummanruskeaan. Joissakin lajeissa munaa ympäröi hyytelömäinen massa, kun taas kaksitäplisillä sudenkorennoilla ja muilla isoäitiperheen edustajilla munakoakkuja on kerätty hyytelömäisiksi nipuiksi [59] .

Toukat

Sudenkorentotoukkia kutsutaan usein nymfeiksi tai naiadeiksi [49] . Ulkoisessa morfologiassa ne eroavat aikuisista sudenkorennoista enemmän kuin toukat muissa hyönteisryhmissä, joilla on epätäydellinen muodonmuutos, pääasiassa hengityselinten ja suun rakenteen osalta. Tämä johtuu heidän vesielämästään, ei maanpäällisestä, kuten sukukypsässä kehitysvaiheessa [49] .

Toukkien rungolla on erilainen muoto. Joidenkin ryhmien edustajilla se on hyvin lyhyt ja paksu, täysin toisin kuin aikuisen sudenkorennon vartalo. Muissa ryhmissä se on pitkänomainen ja kapeampi, muistuttaa enemmän imagon vartaloa, mutta aina sitä paksumpi ja lyhyempi. Sudenkorennon toukkien pää on suuri ja leveä, ja se on suulaitetta lukuun ottamatta järjestetty samalla tavalla kuin aikuisilla. Se on kuitenkin tiukasti kiinni rintakehässä, eikä sillä ole samaa liikkuvuutta kuin aikuisilla sudenkoreoilla. Yhdistelmäsilmät, yksinkertaiset silmäsilmät, antennit, otsa, clypeus, posket, kruunu, niskakyhmy, ohimot ja suukappaleet erottuvat päässä [60] . Yhdistelmäsilmät sijaitsevat aina pään sivuilla. Ne ovat hieman pienempiä kuin aikuisilla, mutta eivät eroa niistä rakenteeltaan ja toiminnaltaan [60] . Heteroptera-sudenkorennon toukissa yksinkertaiset ocellit ilmaantuvat ensimmäisten sudenkourujen jälkeen, kun taas homoptera-sudenkorennon toukissa niitä esiintyy vasta toukkien kehityksen viimeisissä vaiheissa [50] . Toukkien aistielimet ovat yhtä hyvin kehittyneet kuin aikuisten sudenkoretojen aistielimet. Kehittyneimmät näkö-, maku- ja kosketuselimet. Haju- ja kuuloelimet (chordotonaaliset elimet) ovat huonosti kehittyneet. Jälkimmäiset sijaitsevat jaloissa - trochanterissa ja säären pohjassa. Kuuloelimiin kuuluu myös antenneissa sijaitseva tärykelmä [61] .

Sudenkorennon toukkien pään rakenteelle tyypillinen piirre on suun laite, joka koostuu parittomasta ylähuulesta, parillisista yläleuoista, parittaisista alaleuoista ja parittomasta alahuulesta. Alahuuli on rakenteeltaan hyvin erikoinen ja se on muunnettu erityiseksi tartuntalaitteeksi saaliin pyydystämiseen - naamioksi , joka on ainutlaatuinen sudenkorentotoukkien elin [50] [62] [60] . Saalistaessaan se avautuu nopeasti ja heittäytyy eteenpäin, kun taas sen etupään hampaat tunkeutuvat syvälle uhriin. Kun naamio on taitettu, saalis vedetään suuhun ja sitä pureskellaan rauhallisesti [61] . Lepotilassa naamio peittää pään alhaalta ja (tai) sivuilta [62] . Maskin rakenteellisilla ominaisuuksilla, harjasten läsnäololla tai puuttumisella sekä niiden määrällä on suuri merkitys taksonomiassa määritettäessä toukkien taksonomista kuuluvuutta [61] . Levyjen lukumäärä vaihtelee yleensä 1-10 tai enemmän leuan kummallakin puolella (ne puuttuvat Aeschnidae- ja Gomphidae-lajeista) [50] . Naamio koostuu alaleuasta ( submentum ), leuasta ( mentum ), leuan kanssa yhteensulautuneesta distaalisesta lohkosta ja labiaalisista palpeista, jotka on muunnettu sivulohkoiksi. Leuka huipussaan on nivelletty liikkuvasti alaleuan levyyn, joka puolestaan ​​on liitettynä liikkuvasti toukan päähän, minkä seurauksena naamio voi liikkua eteenpäin ja sitten taittaa [62] .

Maskeja on kahta tyyppiä: litteät ja kuperat (kypärän muotoiset) [60] . Tasainen naamio levossa peittää toukan suun vain alhaalta (sen keskilevy on enemmän tai vähemmän litteä, sivulohkot ovat sen kanssa samassa tasossa) ja kypärän muotoinen maski peittää samanaikaisesti ylhäältä, edestä. ja alla, kuten visiiri tai kauha. Tämä tyyppi on tyypillistä esimerkiksi ike- ja vartijasukujen edustajille , jotka tarttuvat saalista suurilla liikkuvilla hampailla sivulohkoissaan. Toinen naamiotyyppi on tyypillinen lietessä asuville toukille, kuten suvuille, kuten flatbellies ja clubbelly . Tällaiset toukat vangitsevat saalista lian mukana, ja sitten pienet hiukkaset siivilöidään eräänlaisen "seulan" läpi, jonka muodostavat maskin pitkät keski- ja sivuharjakset [60] [61] .

Sudenkorennon toukkien rinta on pohjimmiltaan järjestetty samalla tavalla kuin aikuistenkin. Methorax ja mesothorax muodostavat yhden kompleksin (synthorax), kun taas prothorax on erotettu niistä. Raajat on kiinnitetty rintakehään samalla periaatteella kuin aikuisilla sudenkoreoilla. Siipien suojukset on myös kiinnitetty vastaaviin synthoraxin osiin: etummaiset mesotoraksiin, takarintakehään. Rintakehän kaikkien osien yläpuolella on usein tuberkuloita, piikkiä tai karvoja. Molemmat spiraaliparit ovat läsnä aikuisille sudenkorennoille tyypillisesti, jotka kuitenkin toimivat vasta aivan viimeisessä kehitysvaiheessa [50] . Toukkien jalat eivät pohjimmiltaan eroa aikuisten sudenkoretojen raajoista, mutta ovat pidempiä suhteessa vartaloon. Tämä koskee erityisesti vastakuoriutuneita toukkia, joilla on hämähäkkimainen ulkonäkö [60] . Toukkien kasvaessa raajojen suhteellinen pituus pienenee, mutta todellisten sudenkorentojen ja sukulaisryhmien toukissa hämähäkin ulkonäkö säilyy toukkavaiheen loppuun asti. Toukkien raajojen tyypillinen piirre on trochanterin rakenne - sen lihakset eivät mene reiden tyveen, vaan ne on kiinnitetty venytettyyn kalvoon, joka tukee reisiä. Jos tartu toukkuun jaloista, trochanterin lihakset supistuvat, mikä aiheuttaa kalvon repeämän, ja reisi irtoaa helposti koxasta. Varhaisessa kehitysvaiheessa toukat voivat uudistaa menetetyn raajan, mutta eivät myöhemmissä vaiheissa [50] .

Toukkien siipien alkeet ilmestyvät kolmannen tai neljännen sulamisen jälkeen ja näyttävät lyhyiltä kolmioprosesseilta. Iän myötä ne kasvavat vähitellen ja saavuttavat vatsan neljännen osan loppuun tai viidennen osan alkuun viimeisten kasvuvaiheiden toukissa. Useimmissa sudenkorennoista ne ovat yhdensuuntaisia ​​rinnan selkäpuolen kanssa ja lähellä toisiaan, mutta joissakin ryhmissä ne ovat erilaisia ​​(Cordulegastridae ja jotkut Libellulidae) [50] .

Toukkien vatsa on rakenteeltaan, muodoltaan ja kooltaan erittäin vaihteleva, mutta se on aina paljon leveämpi ja lyhyempi kuin aikuisilla sudenkoreoilla. Vatsa koostuu 12 segmentistä (eikä 11, kuten aikuisilla), joista 10 on täysin kehittyneitä ja viimeiset 2 ovat alkeellisia [49] . Vatsan osien sivuilla on pieni lamellaarinen keuhkopussintulehdus (suora Anisoptera, kaareva Zygoptera). Parilliset spirakkelit sijaitsevat segmenttien I–VIII vatsan puolella. Normaalisti toukka ei käytä niitä hengitykseen, paitsi metamorfoosia edeltävänä aikana ja harvoissa tapauksissa vesistöjen kuivuessa. Anisopteralla vatsa päättyy peräaukon pyramidiin ja Zygopteralla kolmeen ulkoiseen hännän kidukseen ja pariin peräaukon ylempiä lisäkkeitä (kirkkoa) [49] . Vatsan pinta on usein peitetty sarjoilla, karvoilla ja mukuloilla. Sudenkorennon toukkien sukuelimet ovat ulkoisesti erotettavissa jo varhaisessa kehitysvaiheessa. Urokset eivät ole käytännössä erotettavissa naaraista varhaisessa kehitysvaiheessa, myöhemmin niissä tapahtuu tunnusomaisia ​​muutoksia, ulkoiset sukupuolielimet kehittyvät hyvin myöhemmissä kehitysvaiheissa [50] .

Suurimman osan elämästään sudenkorennon toukat eivät voi hengittää ilmakehän ilmaa ja käyttävät hengittämiseen kehon päässä sijaitsevia kiduksia , jotka voivat olla sisäisiä (peräsuolen) tai ulkoisia (kaudaalisia). Useimpien emäkärpästen (Zygoptera) toukkien vatsaan kehittyvät kaudaaliset henkitorven kidukset, jotka voivat näyttää lehden muotoisilta läpinäkyviltä levyiltä tai soikeilta kapselin muotoisilta (rakkulamäisiltä) lisäkkeiltä. Sudenkorennon toukissa (Anisoptera) henkitorven kidukset sijaitsevat erityisessä kammiossa peräsuolessa (peräsuolen kidukset), joka täytetään ajoittain vedellä [50] .

Verenkiertojärjestelmä koostuu selkäsuonesta, joka on jaettu aortaan, etu- ja takasydämeen. Sydänen etuosa koostuu kuudesta kammiosta, jotka sijaitsevat vatsan II-VII-osissa (joka kulkee II-segmentissä aorttaan). Takaosan sydän koostuu kahdesta kammiosta ja sijaitsee segmenteissä VIII ja IX [61] .

Kehitys ja lisääntyminen

Elinkaari

Sudenkorennot kehittyvät epätäydellisesti : ne käyvät läpi munien , toukkien (naidit) ja aikuisten vaiheet . Monet sudenkorennot pystyvät tuottamaan enemmän kuin yhden sukupolven vuodessa (voltinismi). Voltinismin yleisyyden ja maantieteellisen leveysasteen välillä osoitettiin käänteinen suhde: tämä ilmiö havaitaan useammin lähempänä päiväntasaajaa (poikkeuksena on Lyutki -perhe ) [63] . Sudenkoretojen parittelu tapahtuu ilmassa, kun taas prosessi vaihtelee eri alalahjojen edustajien kesken. Urospuoliset sudenkorennot tarttuvat naaraan peräaukon lisäkkeillään päästä, kun taas urospuoliset pitävät naaraspuolista kumppaniaan eturintasta. Urosten paritteluelimet sijaitsevat vatsan II segmentissä (poikkeustapaus hyönteisten keskuudessa) ja verisuonet IX segmentissä. Pumpattuaan aikaisemmin siittiöitä yhdeksännestä toiseen vatsan segmenttiin, urokset alkavat jahtaa naaraita. Parittelun kesto vaihtelee lajeittain ja voi kestää muutamasta sekunnista kolmeen tuntiin [18] .

Parittelun jälkeen hedelmöittyneet naaraat munivat munansa suoraan veteen, levien, rannikon lieteen, sammalen, mätänevien kasvijäänteiden päälle (sudenkorennot ja Aeshnidae-heimon heteroptera) tai erityisiin syvennyksiin kasvikudoksissa [18] [64] . Samaan aikaan naaraat voivat sukeltaa veteen ilmarakon ympäröimänä (jonka vuoksi ne pysyvät kuivina), joissakin ryhmissä yhdessä uroksen kanssa ( perhoset alaheimoista Lestinae ja Agrioninae). Jotkut naispuoliset kaunottaret ilman uroksia sukeltavat syvälle veden alle, esimerkiksi kauneustytössä  - syvemmälle kuin metri [52] [59] .

Sudenkorennon kehittyminen hedelmöittämättömistä munista ( parthenogenesis ) on epätyypillistä, ja sitä esiintyy luonnossa vain sudenkorennossa Ischnura hastata ( Coenagrionidae ) ja vain yhdessä Azorien populaatioista [24] [65] . Toinen poikkeus on ovoviviparity , joka löytyy Heliocypha perforatasta ( Chlorocyphidae ) Länsi- Kiinassa , kun naaras munii nuoria toukkia (pronyymiä, jotka luultavasti kuoriutuivat emon ruumiin sisällä olevista munista) osittain veden alle jääneelle puun oksalle [66] .

Munat

Sudenkorennot munivat keskimäärin 250–500 munaa. Muninnan luonteen mukaan erotetaan kaksi sudenkorennon ryhmää. Eksofiileille on ominaista pyöreät munat. Näitä ovat useimmat heterosiipiset sudenkorennot , jotka munivat munansa suoraan veteen tai kiinteisiin vesistöihin. Endofiileillä munat ovat pyöristettyjä, mutta pitkänomaisia. Endofiilit ovat sudenkorentoja ja ikeitä . Ne munivat munansa irtonaiseen alustaan ​​tai kasvikudokseen [52] . Yksi raidallisen vatsan naaras munii jopa 1041 munaa koko elämänsä aikana (noin 3 kuukautta) ja sinisessä suoravatsassa  jopa 3081 munaa kahdessa kuukaudessa [67] . Munien kuolleisuus sudenkoreoissa on melko korkea, esimerkiksi nymfaalitulen kantajalla ( Pyrrhosoma nymphula ) se saavuttaa 25 % [68] . Niiden kuolleisuus lisääntyy äärimmäisissä lämpötiloissa, ympäristön saastumisen, loisten ja petoeläinten esiintyessä. Alkion kehittymisaika ja siten toukkien kuoriutumisaika munista pitenee alhaisissa lämpötiloissa. Lisäksi kuoriutuvien toukkien koko pienenee lämpötilan laskiessa [69] .

Suotuisissa olosuhteissa toukat kuoriutuvat muutamassa päivässä, mutta useimmissa lauhkean ilmastovyöhykkeen lajeissa tämä tapahtuu vasta seuraavana keväänä. Munien kehittymisaika riippuu ilmastotekijöistä ja kestää useista viikoista kevätlajeilla useisiin kuukausiin syksyllä munivilla sudenkoreoilla (silloin munat talvehtivat). Lyhyet munankehitysjaksot (jopa 20 päivää) ovat tyypillisiä trooppisille ryhmille ja lauhkean ilmaston edustajille, kuten kaunokaisille , todellisille nuoleille , littealle vatsalle , valkonenälle , Cordulialle ja muille. Suvuilla, joilla on syksyinen kehitystyyppi ( leninikupit, ikeet , kamenushka- sudenkorennot ) , munasolujen keskimääräinen kehitysjakso on 9 kuukautta [52] , eri ryhmissä yleensä 80-230 päivää [70] .

Toukat

Esitoukka (pronymfi) tulee ulos munasta, sillä on pienet mitat (alle 1 mm ) ja se elää muutamasta sekunnista heteroptera-sudenkorennossa useisiin minuutteihin homopteraneissa, minkä jälkeen se sulaa ja siirtyy seuraavaan toukkavaiheeseen. Ensimmäisessä vaiheessa toukilta puuttuu siipien alkeet (vaipat), tarsit eivät ole jakautuneet, antennien segmenttien lukumäärä on epätäydellinen, silmiä ei ole, mutta maski on jo kehittynyt. Tulevaisuudessa eri lajeissa toukkien kehitys kulkee 7-11 moltaa (Lestesissä 9-11 , Sympetrumissa 7-8 ). Toukkavaihe kestää 3 kuukaudesta 4-5 vuoteen [49] . Kaksitäpläisen sudenkorennon toukat kehittyvät 35 kuukauden ikään, sinisen rokkarin  -38 ja joillakin Gomphinae -alaheimon isoisillä - jopa 47 kuukauden ikään [52] . Satulaa kantavan vigilanten toukilla on ennätyskestoinen kehitys  - jopa 6 vuotta [71] . Kehityksen ajoitus riippuu elintarvikeresurssien saatavuudesta ja ilmasto-olosuhteista [52] . Pitkäaikainen kehitys on pääsääntöisesti ominaista reofiilisille lajeille ja lajeille, jotka kehittyvät alhaisissa lämpötiloissa pohjoisilla leveysasteilla ja korkeilla vuorilla [49] .

Ensimmäisten molttien jälkeen toukille kehittyy siipihatut, jotka kasvavat ajan myötä. Antennisegmentit lisääntyvät. Jokaisella sulalla yhdisteiden silmäsolujen määrä kasvaa. Toukan kasvun myötä muutoksia tapahtuu myös kaikissa elimissä, mukaan lukien naamio, jalat, selän lisäke, hännän ja peräsuolen kidukset [61] .

Sudenkorentotoukat elävät vesielämää. Yleensä ne elävät hitaasti virtaavissa tai seisovissa makeissa vesistöissä (umpeenkasvaneet lammet, järvet, järviä, ojat, suot). Vain harvat ( todelliset nuolet , väärä kauneus Fatima , isoisät ) löytyvät joista, joissa virtaus on voimakas. Murtovesissä elävät jotkin todellisten nuolien, sinisten nuolien , punasilmäisten , ohutpyrstöisten , litteävatsaisten , suoravatsaisten , kamenushka - sudenkoretojen suvun edustajia . Kruunuvatsa  on ainoa Keski-Aasian vuoristossa elävä sudenkorentolaji, jonka esikuvitusvaiheet voivat kehittyä vuoristovirroissa, joissa ruokinta on pääasiassa jäälumia [72] . Useimmat sudenkorennon toukat elävät pohjassa tai vedenalaisissa kasveissa. Jotkut kaivautuvat maahan (Gomphinae, Cordulegastridae ) . Nuolenkärkien ja todellisten sudenkoretojen toukat kestävät säiliön kuivumisen ja jäätymisen jatkaen kehitystään sen jälkeen, kun se on täytetty uudelleen vedellä [49] . Jotkut toukat pystyvät kehittymään mikrovarastoissa, kuten maaperän vesitäytteissä syvennyksissä. Jotkut lajit voivat kehittyä erittäin mineralisoituneissa tai saastuneissa vesistöissä [49] .

Toukat ovat istuvia ja istuvat yleensä vedenalaisen kasvillisuuden keskellä tai kaivautuvat maahan odottaen kärsivällisesti saalista. Ne uivat huonosti ja harvoin, yleensä häiriintyneinä tai paetessaan vihollisia. Sudenkorentotoukille on ominaista negatiivinen fototaksisuus ja ne välttävät kirkasta valoa [49] .

Sudenkorentotoukat, kuten aikuiset, ovat saalistajia, jotka ruokkivat pääasiassa vesihyönteisten toukkia. Sudenkoretojen eri alalajit ovat erikoistuneet erilaisiin ruokiin. Erisiipiset sudenkorennot (Anisoptera) ruokkivat aktiivisesti liikkuvia vesieläinten toukkia ( kivikärpäsiä , kovakuoriaisia , hyttysiä , toukokuuperhosia ) , kalanpoikasia sekä iilimatoja , nuijapäitä , vesihäviä , aasin äyriäisiä. Sudenkorennot (Zygoptera) syövät pääasiassa pieniä äyriäisiä ( daphnia , ostracods , kyklooppi) [61] .

Morfeekologiset toukkien tyypit

Rakenteen, elinympäristön ja käyttäytymisen ominaisuuksien mukaan erotetaan useita morfoekologisia toukkia: [49]
1. Leveäkiduksen toukat, jotka elävät seisovissa vesistöissä. Ominaista monille homoptera-sudenkorennoista (paitsi kaunottaret). Aktiivisesti uida, samalla kun soudetaan jaloillaan ja taivutetaan vartaloa. Ne pyydystävät pieniä saalista (hyönteisten toukkia ja äyriäisiä).
2. Pitkäjalkaiset kapeat kidustoukat, jotka elävät joissa ja puroissa. Suunniteltu kauneusperheelle . Ne syövät toukkia toukkia, takertuvat vesikasveihin.
3. Pitkävatsaiset ja aktiivisesti uivat toukat, jotka elävät seisovissa vesissä. Nämä ovat rokkariperheen lajeja , jotka liikkuvat suihkulla ja työntävät vettä ulos peräsuolesta.
4. Karvaiset toukat kaivautuvat maahan. Isoisän perheelle ominaista . Aktiiviset saalistajat, jotka syövät suuria saalista, mukaan lukien kalanpoikaset ja nuijapäiset.
5. Lyhytvatsaiset ryömivät toukat, jotka elävät seisovissa vesistöissä. Se on todettu isoäitien ja todellisten sudenkorentojen perheissä .

Imago

Kun toukat muuttuvat aikuisiksi sudenkorentoiksi, toukat alkavat hengittää ilmakehän ilmaa. Tätä varten ne ryömivät puoliksi vedestä minkä tahansa tuen varaan (vesikasvien varret, kivet, ajopuu, maaperä ja muut pintaesineet) ja pysyvät sitten tässä asennossa useista tunteista useisiin päiviin. Lopullista muutosta varten toukat nousevat kokonaan vedestä, istuvat tukevasti, pitäen kiinni tuesta jaloillaan, lepäävät jonkin aikaa ja alkavat vähitellen vapautua ihosta levon jälkeen. Toukan kuori repeytyy ja siitä nousee aikuinen sudenkorento. Eri lajeissa ja erilaisissa ympäristöolosuhteissa normaalin värin saavuttaminen ja ihon lopullinen muodostuminen kestää useista tunteista vuorokauteen [52] .

Genetiikka

Sudenkoretojen kromosomien määrä vaihtelee: diploidiluvut vaihtelevat 6:sta 30:een. Useimmilla tutkituilla taksoneilla (400) on XO-sukupuolikromosomien karyotyyppi, ja tämä tunnustetaan laajalti järjestyksen alkutilaksi. XY-sukupuolikromosomien karyotyyppejä on havaittu 20 lajissa, joiden uskotaan syntyneen autosomien ja esi-isän X-kromosomin fuusiosta. Ishnura hasate , Pohjois-Amerikan sudenkorento, joka asutti Azorit, on ainoa dokumentoitu partenogeneettisen lisääntymisen tapaus järjestyksessä. Kromosomien määrä vaihtelee Macrothemis hemichloraton sudenkorennon 6:sta Mecistogaster -suvun sudenkorennon 30: een [73] .

Fysiologian piirteet

Lento

Sudenkoretojen pääasiallinen liikkumismuoto on lento, joka auttaa heitä etsimään ruokaa ja seksuaalista kumppania lisääntymiselle, asettumaan ja muuttautumaan sekä pakenemaan saalistajia. Erisiipisille sudenkorennoista on ominaista nopea, terävä lento, kyky lentää pitkiä matkoja vesistöistä ja pariutua kauas vesistöistä. Homoptera ovat hitaasti lepattavia sudenkorentoja, jotka eivät lennä kauas vesistöistä ja parittelevat aina veden lähellä [50] .

Lentäessä sudenkorennot heiluttavat etu- ja takasiipiparejaan vuorotellen saavuttaen paremman ohjattavuuden tai samanaikaisesti - suuremman nopeuden saavuttamiseksi. Joidenkin suurten monisiipisten sudenkoretojen lentonopeus on 15 m/s [74] (36–55 km/h) [75] . Sudenkorento Austroflebia costalis pystyy lentämään jopa 97 km/h nopeudella [76] [77] .

Ruoka ja metsästys

Sudenkorento-aikuiset ovat ainoita selkärangattomia, jotka ovat massaluonteensa ja lentokykynsä ansiosta hallitseneet lähes täysin ilmapetoeläinten markkinaraon. Sudenkorennon ominaisuus on ruoan erikoistumisen puute: ne syövät kirjaimellisesti kaikkia saatavilla olevia hyönteisiä. Pseudostigmatinae -alaheimon edustajat ovat ainoa esimerkki ruokien erikoistumisesta sudenkoretojen keskuudessa, ne ruokkivat yksinomaan palloverkkohämähäkkejä , jotka tarttuvat suoraan pyyntiverkoistaan ​​[78] .

Aikuiset sudenkorennot ovat aktiivisia ilman saalistajia. Yksittäisten metsästysalueiden esiintyminen havaittiin ikeen (Aeshnidae) ja isoäidin (Corduliidae) sukujen edustajilla, tosi sudenkorennot ( Libellula ) -suvun lajeissa ja jopa joissakin Homoptera-alalahkon pienissä sudenkorennoista (Zygoptera) [49] .

Sudenkorennot jaetaan useisiin ryhmiin metsästysmenetelmien mukaan [49] :

  • Ylemmän tason vapaat metsästäjät  ovat lajeja, joilla on kehittyneet siivet ja jotka elävät avoimissa paikoissa, usein kaukana vesistöistä. Ne metsästävät 2-10 metrin korkeudessa . Jokainen sudenkorento hallitsee yksittäistä metsästysaluetta, joskus jopa useita. Suuren saalismäärän läsnä ollessa he voivat tarkkailla "parvimetsästystä", kun sudenkorennot kerääntyvät eräänlaiseen metsästysparveen, jossa on jopa 20 yksilöä. Tähän ryhmään kuuluu mace-belly-, rokkari- ja muiden perheiden edustajia.
  • Keskitason vapaat saalistajat  ovat lajeja, jotka metsästävät pääasiassa altaiden vedenpinnan yläpuolella 0,5–2 metrin korkeudessa . Tällaiset sudenkorennot ovat lähes jatkuvasti lennossa, toisinaan kyydissä rannikon kasveilla tai kasveilla, jotka työntyvät ulos vedestä. Tähän ryhmään kuuluu suurin osa isoisien ja isoäitien perheiden edustajista.
  • Sudenkorennot väijyvät keskitason saalistajia  viettäen suurimman osan ajastaan ​​metsästäen "havaintopisteissä" (heinien ja pensaiden latvat, kasvien oksat ja varret, jotka ulkonevat vedestä) ja ajoittain irtautuen takaa-ajoon. lentävistä hyönteisistä. Tähän ryhmään kuuluu todellisen sudenkorentoperheen edustajia.
  • Alemman tason  laidunmetsästäjät ovat rannikon ruohoissa metsästäviä sudenkorentoja, jotka lentelevät hitaasti kasvilta kasville etsiessään niillä istuvia pieniä hyönteisiä. Sudenkorento tarttuu havaittuun uhriin terävällä heitolla ja syö sen sitten istuen kasvin päällä. Tämä metsästysmenetelmä on ominaista kaikille homoptera-sudenkorennon alalahkon edustajille.

Kannibalismi on erittäin laajalti kehittynyt sudenkorennon keskuudessa  - se syö pienempiä sudenkorentoja muiden lajien suuret edustajat, tämä ilmiö on erityisen laajalle levinnyt suurissa sudenkorennoista [79] [80] . Seksuaalisen kannibalismin tapauksia tunnetaan , kun naaraat (esim. nuolet Ischnura graellsii ) syövät uroksia parittelun aikana [81] .

Biologian ja ekologian piirteet

Aikuisten sudenkoretojen elämä voidaan jakaa kahteen ajanjaksoon. Nuoruuskausi alkaa sulamisen ja ilmaan vapautumisen jälkeen ja päättyy murrosikään. Tänä aikana sudenkorennot syövät aktiivisesti tietyllä etäisyydellä vesistöistä ja saavat aikuisille ominaisen kehon värin. Nuoruuskauden lopussa ne palaavat jälleen vesistöihin. Lisääntymisaikana sudenkorennot parittelevat vesistöjen lähellä, naaraat munivat [64] .

Lajien välillä on suuria eroja vesistöihin kiinnittymisen asteessa. Joten kauneussuvun edustajat pysyvät yksinomaan veden välittömässä läheisyydessä, kun taas muut lajit pystyvät leviämään pitkiä matkoja vesistöistä, esimerkiksi aavikoihin tai siirtokuntiin . Samaan aikaan kaikille lajeille on ominaista rajoittuminen omille vesistöilleen, jonne ne lentävät lisääntymään [50] .

Suurten sudenkoretojen ( Anax , Aeshna , Orthetrum , Crocothemis , Sympetrum , Libellula jne.) tyypillinen piirre on "partiolentojen" suorituskyky. Heillä on hyvin määritelty alueellinen käyttäytyminen, joka koostuu yksittäisten ruokinta-alueiden läsnäolosta [82] . Pienet lajit metsästävät yleensä väijytyksestä, mikä on erityisen voimakasta esimerkiksi Lestes- , Sympecma- , Coenagrion- , Erythromma- , Ischnura- , Enallagma- ja muiden sukujen edustajilla. Jos metsästys ei tuota tuloksia, he lentävät uuteen paikkaan. Lajeilla, joilla on samanlainen trofinen aktiivisuus, yksittäisiä ravintoalueita ei ole tunnistettu. Tämä selittää yksilöiden kerääntymisen ravintoalueelle, vesistöjen lähelle ja yksilöiden yksilöllisyyden huomattavan etäisyyden päässä niistä [82] . Siten heteroptera-sudenkorennot pyydystävät hyönteisiä pääasiassa lentäessään ilmassa, kun taas homoptera kerää niitä usein ruohokasvien ja pensaiden lehdistä ja varresta.

Aktiivisuus ja pitkäikäisyys

Lauhkeilla leveysasteilla sudenkorentoja tavataan huhtikuun toisesta puoliskosta lokakuuhun, kun taas tropiikissa niitä esiintyy ympäri vuoden. Sudenkorennossa on selvä taipumus pidentää lajin lentoaikaa pohjoisesta etelään. Esimerkiksi Kamenushka-sudenkorento -suvun edustajilla lauhkean ilmastovyöhykkeen keskiosassa on lennon kesto neljä kuukautta ja saman vyöhykkeen eteläpuolella kuusi kuukautta; subtrooppisessa ilmastossa se ulottuu kahdeksaan tai useampaan kuukauteen, ja suotuisissa sääolosuhteissa se voi jatkua ympäri vuoden aikuisten jatkuvan lisääntymisen ja toisen sukupolven kehityksen vuoksi vuodessa. Lisäksi lennon pidentymisen syynä on erittäin pitkän aikuisiän omaavien lajien ilmaantuminen etelään, mikä johtuu elinkaarien synkronoinnin rikkomuksista ja sudenkoretojen voimakkaasti pidentyneestä kuoriutumisesta toukista, kuten sekä aikuisten sudenkoretojen elinkaaren periodisoinnin muutokset. Pohjoisessa kehityssyklit ovat paljon synkronoitumpia vuodenaikojen lämpötilamuutosten ja niihin liittyvien fenologisten ilmiöiden kompleksin vuoksi [82] .

Sudenkorennot ovat aktiivisia päiväsaikaan lämpimällä aurinkoisella säällä. Aamutunneilla ja matalissa lämpötiloissa sudenkorennot istuvat usein auringonsäteiden alla, kivillä, puunkuorella ja muilla alustoilla, jotka kykenevät vaihtamaan nopeaa lämmönvaihtoa [18] . Korkeissa päivälämpötiloissa oikeat sudenkorennot ja isoisät ottavat ylikuumenemisen välttämiseksi tyypillisen "obeliski"-asennon - suuntaavat vatsan kärki ylöspäin aurinkoa kohti vähentäen lämmön vaikutusta kehoon [83] [84 ] .

Päivän aikana sudenkoretojen käyttäytyminen muuttuu: esimerkiksi metsästystoiminta on vallitsevaa useimmissa lajeissa aamulla ja illalla [85] ja päiväsaikaan lisääntymiseen liittyvä käyttäytyminen. Joillekin lajeille, pääasiassa ike-perheen edustajille , on tunnusomaista myöhäisillan metsästyshuippuja, jotka ruokkivat kaksimeriakgregaatioista pyydettyjä hyönteisiä pimeään asti [85] [18] .

Aikuisten keskimääräinen elinikä vaihtelee useista päivistä useisiin viikkoihin. Erilliset yksilöt, erityisesti heterosiipiset sudenkorennot, voivat elää jopa useita kuukausia [18] , esimerkiksi lyramorsian ja partiikeisari  - noin 60 päivää ja yhteinen isoisä  - 26 päivää. Aikuisessa vaiheessa talvehtivat lajit voivat elää jopa 6 kuukautta ( rufous ranunculus ). Havainnot kuitenkin osoittavat, että sudenkoretojen aikuisten elämä päättyy useimmiten ennenaikaisesti, kun ne joutuvat erilaisten saalisttajien uhreiksi [71] .

Asenne altaita kohtaan

Sudenkorennot osoittavat yleensä poikkeuksellista plastisuutta valittaessa altaita toukkien kehitystä varten: kaikki säiliöt sopivat niille vuoristovirroista ja puroista, lampista, järvistä, järvijärvistä, puroista murto- ja turvealtaisiin asti. keinotekoiset lammet, kastelukanavat ja ojat. On huomionarvoista, että niin suuressa järvessä kuin Baikal , sudenkorennot puuttuvat [86] . Pseudostigmatinae -alaheimon edustajilla on riittävästi erilaisia ​​pieniä luonnollisia vesivarantoja aluskasvillisuuden joukossa - he käyttävät tulvivia uria ja onkaloita, alueita, joissa kerääntyy ja seisoo vettä, vedellä täytettyjä epifyyttilehtien ruusukkeita [87] .

Samanaikaisesti tiettyjen lajien ja sukujen ja joskus perheiden toukat ovat sopeutuneet elämään vain tietyntyyppisissä vesistöissä. Siten on kokonaisia ​​perheitä, jotka voivat elää vain juoksemassa vedessä; muut lajit ovat sopeutuneet elämään nopeissa puroissa eivätkä siedä seisovaa ja soista vettä ollenkaan. On sudenkorentoja, joiden toukat elävät erittäin mineralisoituneissa säiliöissä - murtovedessä tai emäksisessä vedessä - kuten normaalissa elinympäristössään. Pohjimmiltaan niillä on kuitenkin vain tietty sietokyky veden mineralisaatiolle, ja ne elävät normaalisti suhteellisen puhtaassa vedessä. Useimmille lajeille mineralisoituneesta vedestä ei kuitenkaan ole juurikaan hyötyä asumiseen [52] . Levitysalueensa pohjoisessa oleva valkohäntäinen vatsa asuu usein kuumissa lähteissä, joiden lämpötila on vähintään 35–40 °C, ja joissa toukat kehittyvät jäähdyttävän lämpöveden matalissa ylivuotoissa [88] .

Useimmat sudenkorentolajit eivät noudata tiukasti määriteltyä vesistötyyppiä. Lajit, joiden toukat elävät virtaavissa vesissä, ovat vaativampia vesistöjen valinnassa, koska ne tarvitsevat paljon happea eivätkä voi elää seisovissa vesissä [86] .

Jotkut trooppiset sudenkorennot, esimerkiksi Mecistogaster modesta ja muut Pseudostigmatidae -perheen jäsenet , kehittyvät pieninä vesikertyminä (mikrovarastoja), jotka muodostuvat bromelidien ja erilaisten epifyyttisten kasvien lehtiin . Keski -Amerikan Luoteis- Costa Rican trooppisissa metsissä ne saavuttavat korkean tiheyden: jopa 6 000 toukkaa hehtaaria kohden toissijaisilla metsillä [89] .

Siirrot

Kuten monet muutkin hyönteiset, sudenkorennot voivat tehdä vaelluksia , joiden aikana ne voivat ylittää valtameret ja korkeat vuoristot, lentäen yöllä ja korkealla [90] [91] [92] . Pohjois-etelä-muutto on tyypillistä Anax juniukselle Pohjois-Amerikassa; Jotkut siirtolaiset lensivät jopa 2800 km :n päähän mantereen pohjoisesta eteläosaan [93] . Sudenkorennot, maailmanlaajuinen kulkurisuku , käyttävät passiivista leviämistä ylittääkseen Intian valtameren [91] ja säilyttäen samalla paikallisia saaripopulaatioita, kuten Tyynellämerellä pääsiäissaarella [57] . Muuttoliikkeen mukautuva funktio on yksilöiden ja populaatioiden siirtyminen ajan myötä huononevasta elinympäristöstä tällä hetkellä suotuisampaan [94] .

Muuttavien sudenkoretojen määrä saavuttaa joskus jättimäisen määrän. Esimerkiksi vuonna 1991 Argentiinassa havaittiin jättiläisparvi , oletettavasti Aeshna bonariensis , jossa oli noin 4-6 miljardia yksilöä ja jonka kokonaispaino oli noin 4 tuhatta tonnia [95] . Kirjallisten todisteiden mukaan suuri Libellulaima quadrculata -parvi lensi Antwerpenin läpi 1800-luvulla . Pohjois- Kazakstanissa samanlaisen sudenkorentoparven arvioitiin olevan 100 miljoonaa yksilöä [96] . Tällaisia ​​massamuutoksia havaitaan kuitenkin harvoin; yleensä lentoja suorittavat hajallaan olevat yksilöt, eivät parvet [90] .

Eri sudenkorentolajeille on ominaista erilainen muuttoliike. Muuttoliikettä on kahta tyyppiä - epäsäännöllinen ja säännöllinen. Ensimmäisessä tapauksessa sudenkorennot muuttavat vain tiettyinä vuosina, ne voivat muodostaa jättimäisiä parvia. Toisessa tyypissä muuttoliikkeet ovat olennainen osa lajien elinkaarta ja ne suorittavat niitä vuosittain [90] .

Useiden lajien massalennot voidaan katsoa johtuvan epäsäännöllisestä muuttotyypistä – esimerkiksi viheriäisten rokkarien joukkolisääntyminen Etelä - Kirgisiassa vuonna 2009 tai risteytetty rokkarit ja eteläsympetrumit vuonna 2006 Tonavan suistossa [97] . Tämäntyyppinen muutto johtuu luultavasti tarpeesta muuttaa sudenkorennon massamuuttoa niiden elinympäristöistä ja väestötiheyden liiallinen lisääntyminen [96] .

Toinen muuttotyyppi on ominaista pohjoisen pallonpuoliskon sudenkorentoryhmälle, ja sitä edustavat eri sukupolvien leveysasteet yhdeltä luonnonilmastoalueelta toiselle [90] [98] . Säännöllisiä muuttoja on kahdenlaisia. Ensimmäinen on kausittaiset translatitudinaaliset muuttoliikkeet sudenkorentojen pesimäalueilta uusiin elinympäristöihin. Keväällä sudenkorennot lentävät levinneisyysalueensa eteläisiltä alueilta (todennäköisesti trooppiset ja subtrooppiset alueet) lauhkeille leveysasteille, missä ne synnyttävät uuden sukupolven. Syksyllä kesäsukupolven yksilöt muuttavat takaisin etelään, missä ne lisääntyvät [83] [98] . Tällaisten muuttojen pituus on satoja ja tuhansia kilometrejä. Tämän tyyppinen vaellus on tyypillistä muutamille lajeille - esimerkiksi punakulholle , satulankantajalle , Foncolomin puristuneelle vatsalle , Anax juniusille ja muille [90] . Toinen on kausittaiset interstasiaaliset muuttoliikkeet, joiden aikana sudenkorennot liikkuvat pesimäalueilta (lisäysasemat ) ruokinta- asemille ja takaisin [83] . Ne johtuvat vesistöjen kausittaisesta kuivumisesta tai muusta tilapäisestä elinympäristön olosuhteiden heikkenemisestä. Näiden vaellusten pituus vaihtelee sadoista metreistä kymmeniin tai satoihin kilometreihin. Ne ovat tyypillisiä Sympetrumille , Sympecmalle , Selysiothemis nigralle ja joillekin muille sudenkorennoista [90] [98] .

Rooli ekosysteemeissä

Koska sudenkorennot ovat amfibisia hyönteisiä ja niitä on runsaasti, ne ovat tärkeä osa sekä vesi- että maaekosysteemejä . Sudenkorentotoukat muodostavat jopa 20 % joidenkin kalalajien ja joidenkin vesilintujen sukeltajalajeista jopa puolet ruokavaliosta [49] .

Viholliset ja loiset

Sudenkorentoparasiiteista on havaittu gregarine itiöeläimiä , trematode flukesia , filaria - pyörrematoja , vesipunkkeja (Hydrachnidae, Prostigmata ) ja joitakin chneumoneja [52] .

Sudenkorennon toukkien päävihollisia ovat kalat ja niillä ruokkivat vesilinnut . Petolliset ja kaikkiruokaiset kalat syövät suuria määriä toukkia, kun taas pienet kalat voivat syödä sudenkorennon munia. Toukat ruokkivat lintuja, jotka elävät ruoko- ja vesikasvillisuuden peittämillä matalikoilla, eri altaiden rannoilla ( kahlaajat , tiirat , haikarat ja muut). Sudenkorentotoukkia vastaan ​​hyökkäävät jotkut vesiputket ( Ranatra , Notonecta ), uimakuoriaiset ( Dytiscus ) ja niiden toukat. Makean veden hydrat voivat ottaa pieniä toukkia . Aikuiset sudenkorennot jäävät palloja kutovien hämähäkkien verkkoihin , kutomalla niitä vesistöjen lähellä , kulkurihämähäkkejä ( Dolomedes ), tetragnatid-hämähäkkejä ( Tetragnatha ). Suuret saalistuskärpät pyytävät aikuisia sudenkorentoja [ 52] . Sudenkorennot on havaittu tiirien, lokkien, ankkojen ja muiden vesilintujen, joidenkin pääsiäislintujen , siipien , täplätikkien ruokavaliossa [99] . Lintujen joukossa kultainen mehiläissyöjä erottuu erikoistumisestaan , samoin kuin valkoinen vääkäri , joka jopa järjestää rannikoilla "keittiö- tai rehupöytiä", jonne se kantaa saalistaan ​​ja jonne kerääntyy sudenkorennon siipien palasia [99] . Sudenkorentovihollisia ei ole havaittu matelijoiden ja nisäkkäiden keskuudessa [52] .

Lisäksi sudenkorennot voivat joutua vahingossa hyönteissyöjäkasvien , kuten turpeen ja sfagnum- suissa kasvavien aurinkokasvien ( Drosera ) saaliiksi [100] .

Ihmisten vuorovaikutus

Taloudellinen merkitys

Kuten muutkin saalistajat, sudenkorennot näyttelevät kaksinkertaista roolia. Toisaalta ne ovat aktiivisia hyttysen toukkien hävittäjiä, ja nämä toukat toimivat ravinnoksi kaloille ja joillekin vedenläheisille linnuille. Jotkut lajit syövät kuitenkin myös taloudellisesti tärkeiden kalalajien poikasia. Punaisiin kirjoihin sisältyvien suurten sudenkoretojen toukat, kuten iso ike ( Aeshna grandis ) ja valpas keisari ( Anax imperator ), aiheuttavat jonkin verran haittaa kalastukselle syömällä karppia ja suutaripoikasta [61] .

Useiden lajien toukat ovat lintuprosagonimosin kantajia , jotka toimivat loisen lisäisäntinä. Tärkeimmät taudin aiheuttajat ovat Prosthogonimidae- heimon trematodit Prosthogonimus pellucidus , P. cuneatus ja P. ovatus . Siipikarjasta kärsivät usein kanat, kalkkunat, ankat ja hanhet; usein näitä trematodeja löytyy luonnonvaraisista linnuista ( peltopyy , metso , fasaanit , vesilinnut ja kahluulinnut ). Yhdessä sairaiden lintujen ulosteiden kanssa munat joutuvat veteen, jossa makean veden nilviäiset nielevät ne. Heidän kehossaan mirasidioita syntyy munista , ja ne muuttuvat sporokysteiksi , rediiksi ja kerkarioiksi . Cercariae lähtee nilviäisistä ja muuttuu sitten sudenkorennon toukkien kehoon joutuessaan metaserkarioiksi , jotka ovat elinkelpoisia myös toukkien muuttumisen jälkeen aikuisiksi hyönteisiksi. Linnut saavat tartunnan syömällä tartunnan saaneita sudenkorennon toukkia. Vapaat metakerkariat sijaitsevat yleensä vatsaontelossa (sen takaosassa), kun taas entsytetyt metakerkariat sijaitsevat rintakehän ja vatsan lihaksissa, ruokatorven seinämillä tai aikuisten sudenkoretojen rasvavartalossa [101] .

Sudenkorentojen opiskelu

Sudenkorentoasiantuntijat eli odonatologit tutkivat niitä sekä laboratoriossa että kentällä. Odonatologian alalla työskenteli 1900- ja 2000-luvun vaihteessa yli 700 tutkijaa yli 70 maasta [102] . Vuonna 1971 koordinoimaan hammaslääkäreiden työtä ensimmäisessä eurooppalaisessa symposiumissa perustettiin International Society of Odonatologists (The Societas Internationalis Odonatologica, SIO), jonka pääkonttori on Utrechtin yliopistossa Alankomaissa, ja joka vuodesta 1972 lähtien alkoi julkaista neljännesvuosittain ilmestyvää Odonatologica-lehteä . 103] . Vuonna 1957 Japanissa perustettiin yksi vanhimmista hammaslääkäreiden yhdistyksistä (日本トンボ学会, The Japanese Society for Odonatology ) [104] . Vuodesta 1981 lähtien Libellula-lehteä on julkaistu Saksassa, ja vuonna 1982 Bonnissa perustettiin saksankielisten hammaslääkärien yhdistys (Gesellschaft deutschsprachiger Odonatologen eV, GdO) [105] . Venäjälle perustettiin suuri odonatologinen tieteellinen koulu. Sen merkittävien edustajien, kuten A. N. Bartenev (1882-1946), B. F. Belyshev (1910-1993), A. Yu. Kharitonov, töiden ansiosta paljastettiin monia sudenkoretojen alueellisen ja eläinmaantieteellisen jakautumisen peruspiirteitä [102] . Vuonna 1986 Novosibirskissä pidettiin ensimmäinen koko unionin odonatologien symposium . SIO:n venäläinen haara perustettiin vuonna 1998. Odonatologica-lehden abstraktin osion mukaan vuosina 1971-2005 maailman tieteellisessä kirjallisuudessa julkaistiin yli 14 000 sudenkorentoja käsittelevää julkaisua [106] [107] . Vuonna 1988 odonatologit Yhdysvalloista , Kanadasta ja Latinalaisesta Amerikasta yhdistyivät muodostaakseen Dragonfly Society of the Americas (DSA), joka julkaisee kahta aikakauslehteä: Argia (News Journal of the DSA) ja Bulletin of American Odonatology [108] .

Vuodesta 2010 lähtien Euroopan hammaslääkärin kongresseja on pidetty: 1. (1. European Congress on Odonatology, 2010, Vila do Conde , Portugali), 2. (2012, Belgrad , Serbia ), 4. (2016, Thüringe , Ruotsi ) [109] . On olemassa Maailmanlaajuinen sudenkorentoyhdistys (WDA), joka on perustettu sekä tieteellisiin tarkoituksiin että korostamaan harvinaisten lajien suojeluun liittyviä kysymyksiä [110] . Yhdistys julkaisee kolmea erikoislehteä: International Journal of Odonatology (2004), Agrion (1989) ja Odonatological Abstracts [111] . WDA järjestää International Congress on Odonatology: 2012 (Odawara, Japani ), 2013 (Freising, Saksa ), 2015 (La Plata, Argentiina ), 2017 (Clare College, Cambridge , Iso- Britannia ) [112] . Lisäksi World Association ylläpitää apurahajärjestelmää hammaslääketieteellisten tutkimushankkeiden tukemiseksi [113] .

Turvallisuus

Sudenkorennot ovat tärkeä indikaattoriryhmä, joka reagoi jyrkästi ja nopeasti sekä kaikkiin vedenlaadun muutoksiin vesistöissä, joissa toukat elävät, että myös itse biotoopin rakenteen muutoksiin [115] . Useat tekijät voivat vaikuttaa negatiivisesti sudenkorentopopulaatioiden määrään, aiheuttaa niiden sortoa ja katoamista. Tällä hetkellä suurin uhka monien lajien määrän vähenemiselle on ihmisen taloudellinen toiminta. Tästä johtuva luonnollisten elinympäristöjen globaali tuhoutuminen, väheneminen ja saastuminen on johtanut siihen, että monet sudenkorennot on lueteltu kansallisissa punaisissa kirjoissa [18] . Keisari sudenkorento on lueteltu Venäjän punaisessa kirjassa (luokka 2 - laji, jonka määrä vähenee) [116] , 9 lajia on lueteltu Ukrainan punaisessa kirjassa [117] , 8 lajia on lueteltu Venäjän punaisessa kirjassa Valko -Venäjä [118] , 13 lajia on lueteltu Liettuassa [119] , 3 lajia - Moldovan punaisessa kirjassa [120] , 7 lajia - Kazakstanin punaisessa kirjassa [121] , 1 laji - punaisessa kirjassa Uzbekistanin kirja [11] .

Elokuussa 2018 308 harvinaista, uhanalaista ja jo sukupuuttoon kuollutta lajia ja 26 sudenkorennon alalajia (suojeluasemat Haavoittuva , ,uhanalainenKriittisestiUhanalainen ), joista 1 laji on kuollut sukupuuttoon , 59 lajia ja 2 alalajia on partaalla. sukupuuttoon , 121 lajia ja 19 alalajia ovat uhanalaisia ​​, 127 lajia ja 5 alalajia ovat haavoittuvia . Kaikkiaan IUCN :n verkkosivuilla on listattu 3643 sudenkorennon lajia (yli puolet tunnetuista lajeista) ja 30 alalajia, kun otetaan huomioon ne, joista ei ole riittävästi tietoa ( Data Deficient , 907 lajia), jotka ovat lähellä haavoittuvaa asemaa ( Lähes uhanalainen , 140 lajia) tai joiden tila on vähiten uhanalainen ( Least Concern , 2288 lajia ja 4 alalajia) [122] [123] . Havaijin saarilta peräisin oleva Megalagrion jugorum -laji on listattu jo kokonaan sukupuuttoon kuolleeksi [124] .

Euroopassa 15 % 138 sudenkorentolajista on lähellä haavoittuvaa asemaa, ja noin neljännes lajeista (33) on vähentänyt lukumääräänsä ja levinneisyysalueen kokoa. Japanissa 200 Odonata-lajista 57 on vähenemässä, 24 on haavoittuvainen ja 19 uhanalaisia. Etelä-Afrikassa 155 sudenkorentolajista 13 on laskemassa, ja 4 lajia katsotaan kuolleeksi sukupuuttoon nykyaikana. Yleisesti ottaen IUCN:n mukaan noin 10 % maailman sudenkorentolajeista on sukupuuton partaalla [125] .

Sudenkorennot kulttuurissa

Yksi varhaisimmista maininnoista sudenkorennoista on peräisin 1700-1700- luvuilta eKr . e. Sumerilaisten legendojen pohjalta akkadinaksi kirjoitetussa nuolenkirjoituksessa " Gilgamesh-eepos " mainitaan nämä hyönteiset esimerkkinä kuolemattomuuden mahdottomuudesta ihmiselämän lyhyyden havainnollistamiseksi [126] .

Vanhimmassa japanilaisessa kirjassa " Kojiki " ( 8. vuosisata ) sudenkorennon kuva on synonyymi Japanin saarten kuvan kanssa. Yksi Honshun saaren muinaisista nimistä - Akitsushima - käännetään kirjaimellisesti "Sudenkorentosaareksi". Varhaisimmat kuvaukset sudenkorennoista löytyvät Yayoi -kauden aikana tehdyistä dotaku- rituaalikelloista . Yamaton aikakaudella sudenkorento oli vallan symboli keisarillisen hovissa. Sotivien valtioiden aikana ( 1467-1560) sudenkorennot olivat sotilaallisen kyvykkyyden symboli. Niitä kuvattiin vaatteissa ja samuraimiekoissa, ja itse sudenkorentoja kutsuttiin "katimushiksi" ("voittajat"). Monet japanilaiset kansantarut on omistettu sudenkorennoille. Ne ovat myös yksi yleisimmistä symboleista haikuissa [127] . " Japanilaisen Kodansha Encyclopedian" mukaan, sudenkorentoa pidettiin mytologiassa riisin hengenä ja rikkaiden satojen ennakkoedustajana [128] . Sudenkorentopuistot ovat toimineet eri kaupungeissa Japanissa vuodesta 1988 [129] .

800-luvulla yksi suurimmista kiinalaisista runoilijoista Du Fu (712-770) kirjoitti sudenkorennoista: "Sudenkorennot ottavat kiinni / toisiaan, / Smaragdisiivet / heiluvat, / ja autuutta / Etelän lootukset, / halaavat / kaksoisvarsi” (767) [ 130] .

Euroopassa asenne sudenkorentoja kohtaan oli epäselvä. Englanniksi sudenkorento on listattu nimellä "sudenkorento", joka kirjaimellisesti käännetään "lohikäärmeenkärpänä". Euroopan kansojen uskomusten mukaan sudenkorennot yhdistetään usein pahoihin henkiin ja voivat toimia "paholaisen ajoeläiminä" [131] . Keskiajalla sudenkorennot yhdistettiin usein noidiin. Walesissa walesinkielinen sudenkorento ( gwas - y-neidr ) tarkoittaa kirjaimellisesti "kyykääreen palvelijaa" [83] . Ruotsissa on myytti, että paholainen käyttää sudenkorentoja punnitsemaan ihmisten sieluja [132] .

Etelä -Yhdysvalloissa on kansanperinteinen käsite "käärmelääkäri", jonka mukaan sudenkorennot seuraavat haavoittuneita käärmeitä ja hoitavat niitä [133] . Joillekin Pohjois-Amerikan alkuperäisiin intiaaniheimoihin sudenkorennot edustavat nopeutta ja aktiivisuutta; Navajoille ne symboloivat puhdasta vettä. Sudenkorennot ovat yleinen aihe Zuni -keramiikassa ; tyylitellyssä ristin muodossa ne esiintyvät hopi -kivitaiteissa ja Pueblo - kaulakoruissa .

Sudenkorennon kuva voidaan jäljittää koko maailman taiteelliseen kulttuuriin monenlaisissa taideteoksissa. Sudenkorennon kuvan käytön edelläkävijöitä taiteessa ja käsityössä olivat Japanin maalaus ja grafiikka sekä sitten inro  -laatikot pienten esineiden säilytykseen [134] . Nämä ja monet muut 1500-1800-luvun japanilaisen taiteen esineet kaiverrettiin ja koristeltiin usein kuvilla kasveista ja hyönteisistä, mukaan lukien sudenkorennot [135] . Viktoriaanisen aikakauden aikana hyönteiset olivat jälleen erittäin suosittu aihe, eivätkä sudenkorennot olleet poikkeus. Ajan myötä sudenkorentojen kuvan käyttö taiteessa lisääntyi. 1800-luvun lopulla sudenkorennon estetiikka nousi yhdeksi jugendin johtavista motiiveista. Esimerkkinä on Anna Pavlovan Dragonfly-numeron esitys Fritz Kreislerin musiikille [136] .

Kultaiset hyönteiset vaeltavat nurmikolla.
Kaikki sininen, kuin turkoosi,
la, huojuva, kamomillan terissä,
Kuin värillinen lentokone, sudenkorento.

S. Marshak

Sudenkorennot nopeissa ympyröissä
Häiritsevät lammen mustaa hohtoa,
ja väristävät,
hieman kaislikoiden reunustamana, vettä.

O. Mandelstam

Läpinäkyvällä purolla
sudenkorento-kauneus tanssii
oikukas ja kevyt, reippaasti
siipiään räpytellen.

G. Heine

Monet runoilijat - B. Goethe , A. K. Tolstoi , O. Mandelstam , G. Heine ja muut - näiden hyönteisten kauneuden ja armon inspiroimana kirjoittivat niistä runoja [137] [138] . Haiku-genren suurin edustaja, japanilainen runoilija Matsuo Basho (1644-1694) kirjoitti useita kolmirivisiä runoja, jotka on omistettu nelisiipisille lentolehtisille, esimerkiksi: "Sudenkorento pyörii... / Ei saa kiinni / Joustavan ruohon varrelle" ja "Voi sudenkorento! / Millä vaikeudella ruohonkorteella / kyydissäsi! [139]

Sudenkorento saapui venäläiseen kulttuuriin ennen kaikkea La Fontainen satun " La Cigale et la Fourmi " sankarittarina, vaikka ranskankielisessä alkuperäisessä ja kreikkalaisen perusperiaatteen yleisimmässä versiossa se oli cicada . Sudenkorennon ja muurahaisen tunnetuimman sovituksen teki 1800-luvun alussa Krylov , vaikka ennen häntä oli sisällöltään samanlaisia ​​teoksia Sumarokovilta , Khemnitseriltä tai Neledinski-Meletskiltä [140] . Poikkeuksena tässä on V. A. Ozerov : hänen vuonna 1797 kirjoitetun sadun sankari on heinäsirkka , joka muistuttaa paljon enemmän cicadaa [140] . Seitsemännentoista vuosisadan alun Aesopoksen alkuperäisen sadun kertomuksissa , kuten Gozwinskin taruissa , cicadaa kutsutaan myös sirkkaksi tai kartioksi (heinäsirkka) [140] . Krylov - sudenkorento säilyttää suurelta osin cicadas -merkit , se on "hyppylintu", osaa laulaa, asuu ruohikolla [140] . M. N. Muravjov hahmotteli vuonna 1773 toisen sadun juonen, joka juontaa juurensa Aesoposta . Alkuperäisessä puhutaan köyhästä talonpojasta, joka syö heinäsirkkoja . Kun hän sai kiinni cicadan, hän pyysi olla syömättä sitä, koska se ei tuhoa satoa , vaan vain ilahduttaa ihmisen korvaa laulamalla. Järjestelyssä (edellä La Fontainen kuuluisimpia käännöksiä ja pidettiin ensimmäisenä sudenkorento- ja muurahaistarinoista) cicada "muuttui" sudenkorenteeksi ja heinäsirkka heinäsirkkaksi . Tällainen sekaannus on tyypillistä vain runouden kielelle, vastaavan ajanjakson tieteessä kukaan ei sekoittunut sudenkorentoja heinäsirkkojen kanssa, ja etunimi on annettu juuri niille hyönteisille, jotka tunnemme tällä nimellä [140] , vaikkakin eri murteissa venäjän kielestä , jossa tämä sana tuli kirjallisesta kielestä , sekä sudenkorentoja että heinäsirkkaa voitaisiin kutsua sellaiseksi, ja toinen merkitys saattoi olla alkuperäinen, johtuen sanan sudenkorento ilmeisestä etymologisesta yhteydestä verbiin "chirp" [140 ] .

Polka - mazurka " Dagonfly "” (Die Libelle) on kirjoittanut itävaltalainen säveltäjä Josef Strauss vuonna 1866 käytyään Traunsee -järvellä , jossa tuolloin lensi joukoittain näitä vedenläheisiä hyönteisiä, mikä inspiroi muusikkoa [141] [142] . Kappaleet "White Dragonfly of Love" ( Quest Pistols ) [143] ja "Dragonfly" (" Nancy ") [144] on omistettu Dragonflylle .

400-luvulla muinaisessa Kiinassa, tiedemies Ge Hongin (283-343) aikana, "bambusidenkorento" -lelu (zhu qing ting) mainittiin ensimmäisen kerran. Sitä käytettiin joko yksinään potkurina akselilla (jota kehrättiin langalla, narulla tai sen ympärille kierretyillä kämmenillä) tai kiinnitettiin "leijaan" sen laukaisemiseksi ilmaan [145] . Brittiläinen moottoripyörävalmistaja Douglas , jonka kotipaikka on Bristol , antoi innovatiiviselle suunnittelulleen sodanjälkeisen kaksisylinterisen moottoripyörän nimeksi "Dragonfly" (Douglas Dragonfly) [ 146] .

Sudenkorennot ovat suosittuja esineitä myös modernissa kulttuurissa. Heidän valokuvansa ja kuvat tavalla tai toisella tulkinnassa esiintyvät usein sekä luonnolle että taideteoksille omistettujen tieteellisten kirjojen kansissa; mainosjulisteissa, musiikki- CD- levyjen kansissa , keramiikassa ja koruissa [128] . Niitä on käytetty myös koriste-aiheina tekstiileissä ja taloustavaroissa [147] .

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ Vasmer M. Venäjän kielen etymologinen sanakirja. — Edistystä. - M. , 1964-1973. - T. 3. - S. 774.
  2. ↑ Chernykh P. Ya. Nykyaikaisen venäjän kielen historiallinen ja etymologinen sanakirja. - M . : venäjän kieli, 1993. - T. 2. - S. 207-208.
  3. ↑ Mickel Clarence E. Sudenkorennon nimen "Odonata" merkitys  //  Annals of the Entomological Society of America  : Journal. - 1934. - Voi. 27, nro. 3 . - s. 411-414. — ISSN 0013-8746 . - doi : 10.1093/aesa/27.3.411 . Arkistoitu alkuperäisestä 23. lokakuuta 2012.
  4. ↑ 1 2 Jill Silsby. Maailman sudenkorennot. - Plymouth: National History Museum, 2001. - S. 180. - ISBN 0-565-09165-4 .
  5. ↑ Zhang Z.-Q. "Phylum Athropoda". — Julkaisussa: Zhang Z.-Q. (Toim.) "Eläinten biologinen monimuotoisuus: pääpiirteet korkeamman tason luokittelusta ja taksonomisen rikkauden tutkimuksesta (Addenda 2013)"  (englanniksi)  // Zootaxa / Zhang Z.-Q. (Päätoimittaja ja perustaja). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Voi. 3703, nro 1 . - s. 17-26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (nidottu) ISBN 978-1-77557-249-7 (verkkopainos) . — ISSN 1175-5326 . Arkistoitu alkuperäisestä 19. syyskuuta 2013.
  6. ↑ Zhang Z.-Q. et ai. "Phylum Arthropoda von Siebold, 1848". — Julkaisussa: Zhang Z.-Q. (Toim.) "Eläinten biologinen monimuotoisuus: pääpiirteet korkeamman tason luokittelusta ja taksonomisen rikkauden tutkimuksesta"  //  Zootaxa / Zhang Z.-Q. (Päätoimittaja ja perustaja). - Auckland: Magnolia Press, 2011. - Voi. 3148. - s. 99-103. — ISBN 978-1-86977-849-1 (nidottu) ISBN 978-1-86977-850-7 (verkkopainos) . Arkistoitu alkuperäisestä 17. huhtikuuta 2016.
  7. ↑ 1 2 Resh V., Carde R. Encyclopedia of Insects, toinen painos. - Elsevier Academic Press, 2009. - P. 721-728. — 1168 s. — ISBN 978-0123741448 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Belyshev B. F., Kharitonov A. Yu., Borisov S. N. ym. Sudenkoretojen eläimistö ja ekologia. - Novosibirsk: Tiede. Sib. Osasto, 1989. - S. 33, 44-48. — 207 s.
  9. ↑ James William Tutt. The Entomologist's Record ja Journal of Variation  (saksa)  : Magazin. - Charles Phipps, 1997. - S. 213 .
  10. ↑ Kalkman VJ, Lopau W. Pyrrhosoma elisabethaen tunnistaminen sen levinneisyyttä ja elinympäristöä koskevilla huomautuksilla (Odonata: Coenagrionidae  )  // International Journal of Odonatology. - 2006. - Ei. 9 . - s. 175-184.
  11. ↑ 1 2 Uzbekistanin tasavallan punainen kirja. Volume 2. Eläimet / ch. toim. Zh. A. Azimov. - Tashkent: Chinor ENK, 2009. - 218 s.
  12. ↑ Foottit RG, Adler PH Hyönteisten biologinen monimuotoisuus: tiede ja yhteiskunta. - Blackwell Publishing Ltd, 2009. - P. 31. - 642 s. — ISBN 978-1-4051-5142-9 .
  13. ↑ Dumont HJ Vesieläinten jäännöslevitysmallit: toinen työkalu myöhäisen pleistoseenin ilmastonmuutosten arvioinnissa Saharassa ja Sahelissa // Afrikan ja ympäröivien saarten paleoekologia. - 1982. - Nro 14 . - s. 1-24.
  14. ↑ 1 2 Suhlin F., Jödick R., Schneide W. Odonata Afrikan kuivilla alueilla - onko aavikkolajeja  // Cimbebasia. - 2003. - Nro 18 . - s. 207-222. Arkistoitu alkuperäisestä 13. elokuuta 2018.
  15. ↑ Venäjän sudenkorennot (Odonata) (pääsemätön linkki) . Dragonflies RF . Haettu 28. kesäkuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 23. huhtikuuta 2017. 
  16. ↑ Chaplina I. A.  Odonatologinen tutkimus Kazakstanissa // Zoologinen tutkimus Kazakstanissa. - Alma-Ata, 2002. - S. 266-267 .
  17. ↑ Chaplina I. A. Kazakstanin sudenkorentoeläimistölle // Biologian tiede ja koulutus pedagogisissa yliopistoissa. - Novosibirsk, 2003. - Numero. 3 . - S. 1923 .
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Gorb S. N., Pavlyuk R. S., Spuris Z. D.  Sudenkorennot (Odonata) of Ukraine: faunistic review  (ukr.)  = Grandmothers (Odonata) of Ukraine: faunistic review // Bulletin of Zoology . - K. , 2000. - T. Erillinen numero 15 . - S. 1-155 .  (ukr.)
  19. ↑ Savchuk V.V., Karolinsky E.A. Uudet löydöt harvinaisista sudenkorennot (Insecta: Odonata) Ukrainasta // Eläintieteen tiedote. - 2013. - T. 47 , nro 6 . - S. 506 .
  20. ↑ Buczynski P., Dijkstra DB., Mauersberger R., Moroz VD Review of the Odonata of Belarus  (englanniksi)  // Odonatologica. - 2006. - Voi. 35, ei. 1 . - s. 1-13.
  21. ↑ Valko-Venäjälle uusi sudenkorennon laji löytyi Olmanin suolta  (venäjäksi)  ? . Telegraf.by (4. elokuuta 2021). Haettu 4. elokuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 4. elokuuta 2021.
  22. ↑ Miguel TB, Calvão L/B., Vital MVC, Juen L. Tiedemetrinen tutkimus Odonata-lahkosta kiinnittäen erityistä huomiota Brasiliaan  //  International Journal of Odonatology. - Worldwide Dragonfly Association, Taylor & Francis , 2017. - Voi. 20, ei. 1 . - s. 27-42. — ISSN 2159-6719 . Arkistoitu alkuperäisestä 2. elokuuta 2017.
  23. ↑ Sánchez-Herrera M., Ware JL Sudenkorentojen ja emäkärpästen biogeografia: erittäin liikkuvat saalistajat // Biogeografian globaalit edistysaskeleet / Dr. Lawrence Stevens (Toim.). - InTech, 2012. - S. 291-306. - 360 s. - ISBN ISBN 978-953-51-0454-4 . Arkistoitu 13. toukokuuta 2018 Wayback Machinessa Arkistoitu kopio (linkki ei ole käytettävissä) . Haettu 7. heinäkuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 13. toukokuuta 2018. 
  24. ↑ 1 2 Suhling F., Sahlén G., Gorb S., Kalkman VJ, Dijkstra KD. B., van Tol J. Order Odonata // Ekologia ja yleinen biologia. Thorp ja Covichin makean veden selkärangattomat / Thorp J., Rogers CD. - 4. - Academic Press, 2015. - S. 893-932. — ISBN 978-0-12-385026-3 .
  25. ↑ Carle FL Uusi Epiophlebia (Odonata: Epiophlebioidea) Kiinasta, jossa tarkastellaan epioflebian taksonomiaa, elämänhistoriaa ja biogeografiaa // Niveljalkaisten systematiikka ja fysiologia. - 2012. - Vol. 70, nro 2 . - s. 75-83.
  26. ↑ 1 2 3 4 5 6 Hyönteisluokan historiallinen kehitys / Toim. Rodendorf B. B. , Rasnitsyn A. P. - M .: Nauka, 1980. - T. 175. - S. 127-133. — 256 s. — (PIN-koodin käsittely).
  27. ↑ Martynov AV uudet permilaiset paleopterit joidenkin kehitysongelmiensa kanssa // Neuvostoliiton tiedeakatemian paleotsoologisen instituutin julkaisut. - 1932. - T. 1 . - S. 1-44 .
  28. ↑ Martynov A. V. Esseitä hyönteisryhmien (Pterygota) geologisesta historiasta ja filogeniasta. Osa 1. Palaeoptera ja Neoptera-Polyneoptera // Proceedings of PIN AN SSSR. - M. - L. , 1938. - T. 7 , no. 1 . - S. 1-150 .
  29. ↑ 1 2 Grimaldi D.A. , Engel M.S. Evolution of the Insects . - Cambridge University Press , 2005. - S. 173-187. — 763 s. - ISBN 0-521-82149-5 . Arkistoitu 13. toukokuuta 2018 Wayback Machinessa Arkistoitu kopio (linkki ei ole käytettävissä) . Haettu 4. lokakuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 13. toukokuuta 2018. 
  30. ↑ Maddison, David R. Pterygota. Siivekkäät  hyönteiset . Tree of Life Web Project (1. tammikuuta 2002). Haettu 6. heinäkuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 10. kesäkuuta 2017.
  31. ↑ Trueman, John W. H. Pterygote Higher Relationships  . Elämänpuu -verkkoprojekti . Haettu 6. heinäkuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 15. heinäkuuta 2017.
  32. ↑ Bechly G., Nel A., Martínez−Delclòs X., Jarzembowski EA , Coram R., Martill D., Fleck G., Escuillié F., Wisshak MM, Maisch M. Revision and phylogenetic study of Mesozoic Aeshnoptera, with description lukuisista uusista taksoneista (Insecta: Odonata: Anisoptera) // Neue Paläontologische Abhandlungen. - CPress, 2001. - Voi. 4. - s. 1-230.
  33. ↑ Rehn AC Odonatan korkeamman tason suhteiden fylogeneettinen analyysi  // Systematic Entomology  . - Wiley-Blackwell , 2003. - Voi. 28, nro. 2 . - s. 181-240. - doi : 10.1046/j.1365-3113.2003.00210.x .
  34. ↑ Dijkstra KDB, Bechly G., Bybee SM, Dow RA, Dumont HJ, et ai. Sudenkoretojen ja neitoperhojen luokitus ja monimuotoisuus (Odonata)  (englanniksi)  // Zootaxa . - 2013. - Vol. 3703, nro 1 . - s. 36-45. - doi : 10.11646/zootaxa.3703.1.9 .
  35. ↑ Dijkstra K.-DB, Kalkman VJ, Dow RA, Stokvis FR, Van Tol J. Damselfly-perheiden uudelleenmäärittely: Zygoptera (Odonata  ) kattava molekulaarinen fysiologia  // Systematic Entomology . — Wiley-Blackwell , 2014. — Voi. 39, ei. 1 . - s. 68-96. - doi : 10.1111/syen.12035 . Arkistoitu alkuperäisestä 11. heinäkuuta 2017.
  36. ↑ Zherikhin V.V. Valittuja teoksia paleoekologiasta ja fylosenogenetiikasta. - M. : Litraa, 2018. - S. 132-133. — 547 s.
  37. ↑ Bechly G. Fylogenetic Systematics of Odonata. julkaisussa Schorr M. & Lindeboom M. (toim.) // Dragonfly Research. - Zerf-Tübingen (CD-ROM), 2003. - Nro 1 . ISSN 1438-034X
  38. ↑ Petrulevicius JF, Gutiérrez PR Uusi basaali Odonatoptera (Insecta) Argentiinan alemmasta hiilestä (Serpukhovian) // Arquivos Entomolóxicos. - 2016. - Vol. 16. - s. 341-358.
  39. ↑ Wilson KDP Hong Kong Dragonflies. - Hong Kong: Hongkongin kaupunkineuvosto, 1995. - S. 155-157.
  40. ↑ Lai YL Johdatus Hongkongin Odonataan // New Asia College Academic Annual. - 1971. - Voi. 13. - s. 1-48.
  41. ↑ Groeneveld Linn F.; Viola Clausnitzerb ja Heike Hadrysa. (2007), Convergent Evolution of Gigantism in Damselflies of Africa and South America? Todisteita ydin- ja mitokondriaalisten sekvenssien tiedoista , Molecular Phylogenetics and Evolution osa 42(2): 339-346, PMID 16945555 , doi : 10.1016/j.ympev.2006.05.040 , < http: //elretri.velinkinghu /pii/S1055790306002296 > . Haettu 21. syyskuuta 2013. Arkistoitu 2. elokuuta 2017 Wayback Machinessa 
  42. ↑ 1 2 3 4 5 6 Wilson K. Dragonfly Giants  // Agrion. - The Worldwide Dragonfly Association, 2009. - Voi. 13, nro 1 . - s. 29-31. — ISSN 1476-2552 . Arkistoitu alkuperäisestä 22. kesäkuuta 2016.
  43. ↑ Tillyard RJ The Biology of Dragonflies (Odonata tai Paraneuroptera). - Cambridge: University Press, 1917.
  44. ↑ 1 2 Silsby J. Maailman sudenkorennot . - Csiro Publishing, 2001. - s. 37. - 216 s. — ISBN 0643065121 . Arkistoitu 13. toukokuuta 2018 Wayback Machinessa Arkistoitu kopio (linkki ei ole käytettävissä) . Haettu 10. heinäkuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 13. toukokuuta 2018. 
  45. ↑ Ziegler A. Havaijin luonnonhistoria, ekologia ja evoluutio. - University of Hawaii Press, 2002. - 477 s.
  46. ↑ Cooper A. Dragonflies: Q&A Guide. - Stackpole Books, 2014. - 112 s.
  47. ↑ Albert G. Orr, Robin WJ Ngiam, Tzi Ming Leong. Tetracanthagyna plagiata -lajin toukka , jossa on muistiinpanoja sen biologiasta ja vertailuja samantyyppisiin lajeihin (Odonata: Aeshnidae)  (englanniksi)  // International Journal of Odonatology. - The Worldwide Dragonfly Association, 2010. - Voi. 13, ei. 2 . - s. 153-166. doi : 10.1080 / 13887890.2010.9748371 . Arkistoitu alkuperäisestä 23. kesäkuuta 2022.
  48. ↑ Garrison RW, N. von Ellenrieder, Louton JA Damselfly Genera of the New World. Kuvitettu ja selitetty avain Zygopteraan. - Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2010. - 490 s.
  49. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Tatarinov A.G., Kulakova O.I. Euroopan Koillis-Venäjän eläimistö. - Pietari. : Nauka, 2009. - T. X Dragonflies. - S. 19-33. — 213 s. - ISBN 978-5-02-026252-9 .
  50. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Skvortsov V.E. Itä-Euroopan sudenkorennot: Itä-Euroopan ja Caucasuksen - M . : KMK:n tieteellisten julkaisujen kumppanuus, 2010. - S. 27-70. — 624 s. - 1000 kappaletta.  - ISBN 978-5-87317-657-1 .
  51. ↑ 1 2 3 4 5 Zakhvatkin Yu. A. Yleisen entomologian kurssi. - M .: Kolos, 2001. - S. 37, 311-312. — 376 s. — ISBN 5-10-003598-6 .
  52. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Belyshev B. F.  . Avain Siperian sudenkorennoista mielikuvitus- ja toukkavaiheiden mukaan. - M. - L .: Neuvostoliiton tiedeakatemian kustantamo, 1963. - S. 5-23. — 336 s. - 1100 kappaletta.
  53. ↑ Akimushkin I.I. Hyönteiset. Hämähäkit. Lemmikit. - 4. painos, Rev. ja ylimääräistä - M . : Ajatus, 1998. - S. 30. - 445 s. - (Eläinten maailma). - ISBN 5-244-00899-4 .
  54. ↑ 1 2 3 Shvanvich B. N. Yleisen entomologian kurssi: Johdatus hyönteisten kehon rakenteen ja toimintojen tutkimukseen . - M. - L .: Neuvostoliiton tiede, 1949. - S.  803 . – 900 s.
  55. ↑ Serrano-Meneses MA, Cordoba-Aguilar A., ​​Azpilicueta-Amorin M., Gonzalez-Soriano E., Szekely T. Seksuaalinen valinta, seksuaalisen koon dimorfismi ja Renschin seksuaalinen sääntö Odonatassa  //  Journal of Evolutionary Biology. - 2008. - Voi. 21, ei. 5 . - s. 1259-1273. - doi : 10.1111/j.1420-9101.2008.01567.x .
  56. ↑ Serrano-Meneses MA, Córdoba-Aguilar A., ​​​​Székely T. Seksuaalinen kokodimorfismi: kuviot ja prosessit // Sudenkorennot ja Damselflies. Malliorganismit ekologiseen ja evoluutiotutkimukseen / Alex Córdoba-Aguilar (toim.). - Oxford, Iso-Britannia: Oxford University Press, 2008. - S. 231-247. - 290p. — ISBN 978-0-19956758-4 .
  57. ↑ 1 2 Samways MJ, Osborn, R. Eroa valtameren ympärillä sijaitsevassa sudenkorennossa syrjäisellä saarella  //  Journal of Biogeography : Aikakauslehti. - 1998. - Voi. 25, ei. 5 . - s. 935-946. — ISSN 1365-2699 . - doi : 10.1046/j.1365-2699.1998.00245.x .  (linkki ei saatavilla)
  58. ↑ Cordero A., Carbone S., Utzeri C. Parittelumahdollisuudet ja parittelukustannukset pienenevät androchrome-naarasperhoissa Ischnura elegans (Odonata  )  // Eläinten käyttäytyminen. - Elsevier , 1998. - Voi. 55. - s. 185-197.
  59. ↑ 1 2 Belyshev B. F.  . Siperian sudenkorennot, osa I, osa 1. - Novosibirsk: Nauka, Siberian Branch, 1973. - S. 36-39. — 336 s. - 1100 kappaletta.
  60. ↑ 1 2 3 4 5 6 Kutikova L. A., Starobogatov Ya. I. (toim.). Avain Neuvostoliiton Euroopan osan makean veden selkärangattomille . - L .: Gidrometeoizdat, 1977. - S.  266-268 . — 513 s.
  61. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Popova A. N. Neuvostoliiton eläimistön sudenkorentotoukat (Odonata). - Avaimet Neuvostoliiton eläimistöön, julkaissut Neuvostoliiton tiedeakatemian eläintieteellinen instituutti. Numero 50. - M. - L .: Neuvostoliiton tiedeakatemian kustantamo, 1953. - S. 9-52. — 236 s. - 1500 kappaletta.
  62. ↑ 1 2 3 Raikov B. E. , Rimsky-Korsakov M. N. Eläintieteelliset retket. - 6. - L .: Uchpedgiz, 1956. - 694 s.
  63. ↑ Corbet Philip S., Suhling Frank, Soenggerath Dagmar. Voltinism of Odonata: katsaus  //  International Journal of Odonatology. - 2006. - Voi. 9, ei. 1 . - s. 1-44. - doi : 10.1080/13887890.2006.9748261 . Arkistoitu alkuperäisestä 14. elokuuta 2020.
  64. ↑ 1 2 Wendler A., ​​Nuss J.-H. Libellen. - Hampuri: DJN, 1991. - s. 129.
  65. ↑ Lorenzo-Carballa M. O, Cordero-Rivera A. Thelytokous partenogeneesi emäperhossa Ischnura hastata (Odonata, Coenagrionidae): geneettiset mekanismit ja bakteeri-infektion puute  (englanniksi)  // Perinnöllisyys : Journal. - 2009. - Vol. 103, nro. 5 . - s. 377-384. - doi : 10.1038/hdy.2009.65 . — PMID 19513091 . Arkistoitu alkuperäisestä 9.7.2020.
  66. ↑ Salindra HG, Dayananda K., Kitching RL Ovo-viviparity in the Odonata? Heliocypha perforatan (Zygoptera: Chlorocyphidae) tapaus  (englanniksi)  // International Journal of Odonatology. - Worldwide Dragonfly Association, Taylor & Francis , 2014. - Voi. 17, ei. 4 . - s. 181-185. — ISSN 2159-6719 . doi : 10.1080 / 13887890.2014.959076 .
  67. ↑ Koch K. Vankeudessa olevien liellulidien (Odonata ) elinikäinen munatuotanto   // International Journal of Odonatology. - Worldwide Dragonfly Association, Taylor & Francis , 2015. - Voi. 18, ei. 3 . - s. 193-204. — ISSN 2159-6719 .
  68. ↑ Bennett S., Mill PJ Elinikäinen munatuotanto ja munakuolleisuus emäperhossa Pyrrhosoma nymphula (Sulzer) (Zygoptera, Coenagrionidae  )  // Hydrobiologia. - 1995. - Voi. 310. - s. 71-78.
  69. ↑ Stoks R., Cordoba-Aguilar A. Odonatan evoluutioekologia: monimutkainen elinkaarinäkökulma   // Annual Review of Entomology . - 2012. - Vol. 57. - s. 249-265. — ISSN 0066-4170 . - doi : 10.1146/annurev-ento-120710-100557 . Arkistoitu alkuperäisestä 9. elokuuta 2017.
  70. ↑ Corbet Ph. S. Biology of Odonata  (englanti)  // Annual Review of Entomology . - 1985. - Voi. 25. - s. 189-217. — ISSN 0066-4170 . - doi : 10.1146/annurev-ento-010180-001201 . Arkistoitu alkuperäisestä 15.6.2020.
  71. ↑ 1 2 Beshovsky V.L. Bulgarian eläimistö. T. 23. Insecta, Odonata / toim. V. Naydenov. - Sofia : Bulgarian tiedeakatemian kustantamo, 1994. - s. 26. - 372 s. — ISBN 954-430-228-X .
  72. ↑ Borisov S. N. Sudenkoretojen (Odonata) korkeusjakauma Pamir-Alaissa // Siberian Ecological Journal. - 2002. - Nro 6 . - S. 685-696 .
  73. ↑ Blackmon, Heath. Sytogeneettisten tietojen synteesi Insectassa // Synteesi ja fylogeneettiset vertailevat analyysit karyotyypin evoluution syistä ja seurauksista niveljalkaisissa  (englanniksi) . - Arlington : The University of Texas at Arlington , 2015. - S. 1-26. — 447 s. - (filosofian tohtorin tutkinto).
  74. ↑ Brodsky A.K. Hyönteisten lentomekaniikka ja niiden siipilaitteiden kehitys. - LGU niitä. A. A. Zhdanova, 1988. - S. 206.
  75. ↑ Usein kysyttyjä kysymyksiä sudenkorennoista . British Dragonfly Society . Haettu 28. helmikuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 11. maaliskuuta 2015.
  76. ↑ Tillyard, Robert John. The Biology of Dragonflies  (uuspr.) . - 1917. - S. 322-323. Arkistoitu 3. heinäkuuta 2017 Wayback Machinessa Arkistoitu kopio (linkki ei ole käytettävissä) . Haettu 10. heinäkuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 3. heinäkuuta 2017. 
  77. ↑ Dean TJ Luku 1 - Nopein lentolehtinen . Hyönteisennätysten kirja . Floridan yliopisto (1. toukokuuta 2003). Haettu 10. heinäkuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 20. heinäkuuta 2011.
  78. ↑ Ingley SJ, Bybee SM, Tennessen KJ, Whiting MF, Branham MA Elämää lennossa: Helikopteriperhojen (Odonata, Pseudostigmatidae) fylogenetiikka ja evoluutio // Zoologica Scripta. - 2012. - Vol. 41. - P. 637-650.
  79. ↑ Kazenas V. L. , Malikova E. I., Borisov S. N. Sudenkorennot. Kazakstanin eläimet valokuvissa. - Almaty, 2014. - S. 3. - 176 s.
  80. ↑ Sluvko AA, Chuikov YS Joidenkin sudenkorentolajien vuorokausiaktiviteetti, levinneisyys ja tehospektri Astrahanin alueella // Volgan alueen ja Pohjois-Kaspianmeren ekologiset ja biologiset ongelmat: Koko Venäjän tieteellis-käytännöllisen konferenssin julkaisuja. 1. lokakuuta 2001. - Astrakhan: Astrakhan State Pedagogical Universityn kustantaja, 2001. - S. 96-98.
  81. ↑ Cordero, Adolfo. Seksuaalinen kannibalismi Damselfly-lajissa Ischnura graellsii (Odonata: Coenagrionidae)  (englanniksi)  // Entomologia Generalis : Journal. — Voi. 17, ei. 1 . - s. 17-20. - doi : 10.1127/entom.gen/17/1992/17 . Arkistoitu alkuperäisestä 13. kesäkuuta 2013.
  82. ↑ 1 2 3 Ketenchiev H. A., Tikhonova A. V. Sudenkoretojen (Odonata) troofiset suhteet biokenoosissa // Humanististen ja luonnontieteiden todelliset ongelmat. - 2010. - Nro 12 . - S. 29-31 .
  83. ↑ 1 2 3 4 Corbet Ph.S. Sudenkorennot: Odonatan käyttäytyminen ja ekologia. - Colchester: Harley Books, 1999. - s. 829.
  84. ↑ Michael L.-M. Sudenkoretojen (Odonata: Anisoptera) lämpösäätely ja sopeutuminen lämpötilaan // Ekologiset monografiat. - 1976. - Voi. 46. ​​- s. 1-32. - doi : 10.2307/1942392 .
  85. ↑ 1 2 Utzeri C., Gianandrea G. Istuminen varjossa: lämpösäätelykäyttäytyminen joissakin hajallaan olevissa aeshnid-sudenkorennoista? // Opuscula Zoologica Fluminensia. - 1989. - Nro 35 . - s. 7-8.
  86. ↑ 1 2 Belyshev B. F. Siperian sudenkorentojen avaimet mielikuvitus- ja toukkavaiheiden mukaan. - M. - L .: Neuvostoliiton tiedeakatemian kustantamo, 1983. - 115 s.
  87. ↑ Fincke OM -hyönteispopulaatiot: teoriassa ja käytännössä. - Kluwer Academic Press, 1998. - P. 391-416.
  88. ↑ Belyshev B.F. Olosuhteet reliktin sudenkorennon Orthetrum albistylum Selysin toukkien olemassaololle Koillis-Baikalin alueen kuumassa lähteessä // Zoological Journal . - 1960. - T. 39 , nro 9 . - S. 1432-1433 .
  89. ↑ Srivastava Diane S., Melnychuk Michael C., Ngai Jacqueline T. Bromeliadissa asuvan zygopteran, Mecistogaster modesta (Odonata: Pseudostigmatidae) (Odonata: Pseudostigmatidae)  (englanniksi)  // International Journal of Odonatology : Journal. - 2005. - Voi. 8, ei. 1 . - s. 67-79. doi : 10.1080 / 13887890.2005.9748244 .
  90. ↑ 1 2 3 4 5 6 Kharitonov A. Yu., Popova O. N. Sudenkorennot (Odonata) Länsi-Siperian tasangon eteläosassa // Zoological Journal . - 2010. - T. 89 , nro 11 . - S. 1-9 .
  91. ↑ 1 2 Anderson RC Muuttavatko sudenkorennot läntisen Intian valtameren poikki?  (Englanti)  // Journal of Tropical Ecology. - 2009. - Vol. 25. - s. 347-358. Arkistoitu alkuperäisestä 23. marraskuuta 2017.
  92. ↑ Feng HQ., Wu KM., Ni YX., Cheng DF., Guo Y–Y. Sudenkoretojen yöllinen muutto Bohain meren yli Pohjois-Kiinassa  // Ecological Entomology . - 2006. - Voi. 31. - s. 511-520. - ISSN 1365-2311 .
  93. ↑ Toukokuu ML, Matthews JH Migration in Odonata: tapaustutkimus Anax juniuksesta // Dragonflies and Damselflies. Malliorganismit ekologiseen ja evoluutiotutkimukseen / Cordoba–Aguilar A. (toim.). - Oxford: Oxford University Press, 2008. - P. 63-77.
  94. ↑ Dingle H. Muuttoliike: Liikkuvan elämän biologia. — Oxford: Oxford University Press, 1996.
  95. ↑ Holland RA, Wikelski M., Wilcove DS Miten ja miksi hyönteiset liikkuvat   // Tiede . - 2006. - Voi. 313. - s. 794-796. — ISSN 1095-9203 .
  96. ↑ 1 2 Popova O.N., Kharitonov A.Yu. Sudenkorennon Libellula quadrimaculata L. runsauden ja vaelluksen dynamiikka, 1758 (Odonata, Libellulidae) // Eurasian Entomological Journal. - 2010. - T. 9 . — Voi. 313, nro 2 . - S. 231-238 .
  97. ↑ Dyatlova ES, Kalkman VJ Lounais-Ukrainan Odonata painottaen EU:n luontotyyppidirektiivin lajeja // ​​Libellula. - 2008. - Voi. 313 (27), nro 3/4 . - s. 275-290.
  98. ↑ 1 2 3 Borisov S. N. Sudenkoretojen (Odonata) muutto Keski-Aasiassa: katsaus. Osa 1. Leveysmuutot // Eurasian Entomological Journal. - 2015. - V. 4 , nro 3 . - S. 241-255 .
  99. ↑ 1 2 Prokofieva I. V. Odonata-sudenkorennon rooli lintujen ruokinnassa // Russian Ornithological Journal. - 2004. - T. 13 , no. 257 . - S. 299-303 .
  100. ↑ Charles Darwin . Hyönteissyöjäkasvit // Ch. Darwinin kerätyt teokset / N. G. Kholodny. - M. - L .: Neuvostoliiton tiedeakatemian kustantamo, 1948. - T. 7.
  101. ↑ Shevtsov A.A. Eläinlääkintä parasitologia. - M . : Kolos, 1979. - S. 80-81. – 400 s.
  102. ↑ 1 2 Ketenchiev, Kh. A. Välimeren sudenkorennot: eläimistön koostumus, levinneisyys ja synty (väitöskirja kilpailuun ... biologisten tieteiden kandidaatti). Nalchik, 2002, s. 1-340.
  103. ↑ Chaplina I. A. Sudenkoretojen eläimistö ja ekologia Kazakstanissa (väitöskirja kilpailuun ... biologisten tieteiden kandidaatti). Novosibirsk, 2004, s. 1-257.
  104. ↑ Japanin  hammaslääkäriyhdistys . odonata.ne.jp. Arkistoitu alkuperäisestä 16. kesäkuuta 2017.
  105. ↑ Libellula  (englanniksi)  (pääsemätön linkki) . libellula.org. Haettu 12. elokuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 7. tammikuuta 2008.
  106. ↑ Zalikhanov K. Kh. Keski-Kaukasuksen sudenkoretojen eläimistö ja ekologia (väitöskirja kilpailulle ... biologisten tieteiden kandidaatti). Nalchik, 2005. S. 1-201.
  107. ↑ Ensimmäinen koko unionin odonatologien symposiumi. Novosibirsk  (englanniksi)  (pääsemätön linkki) . odonata.su. Arkistoitu alkuperäisestä 13. lokakuuta 2012.
  108. ↑ Amerikan sudenkorentoyhdistys (DSA  ) . odonatacentral.org. Haettu 12. elokuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 12. elokuuta 2018.
  109. ↑ Muut hammaslääkärin  kokoukset . worlddragonfly.org. Haettu 12. elokuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 8. syyskuuta 2017.
  110. ↑ The Society (The Worldwide Dragonfly Association)   (englanniksi)  (linkki ei saatavilla) . worlddragonfly.org. Haettu 12. elokuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 8. syyskuuta 2017.
  111. ↑ International Journal of Odonatology (The Worldwide Dragonfly Association)   (englanniksi)  (linkki ei ole käytettävissä) . worlddragonfly.org. Haettu 12. elokuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 12. lokakuuta 2017.
  112. ↑ Aiemmat kokoukset (The Worldwide Dragonfly Association   ) . worlddragonfly.org. Haettu 12. elokuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 12. lokakuuta 2017.
  113. ↑ WDA:n luonnonsuojelu- ja tutkimusapurahat (The Worldwide Dragonfly Association)  (englanniksi)  (linkki ei ole käytettävissä) . worlddragonfly.org. Haettu 12. elokuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 22. syyskuuta 2019.
  114. ↑ Polhemus DA 2006. Megalagrion leptodemas Arkistoitu 1. elokuuta 2018 Wayback Machineen . IUCN:n uhanalaisten lajien punainen luettelo 2006.
  115. ↑ Schindler M. et ai. Sudenkorentoyhdistykset (Insecta: Odonata) suhteessa elinympäristömuuttujiin: monimuuttuja lähestymistapa // Hydrobiologia. - 2003. - Voi. 497. - s. 169-180.
  116. ↑ Venäjän federaation punainen kirja . - M . : Astrel, 2001. - T. 1: Eläimet. — ISBN 5170048785 . Arkistoitu 11. syyskuuta 2017 Wayback Machinessa Arkistoitu kopio (linkki ei ole käytettävissä) . Haettu 28. kesäkuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 11. syyskuuta 2017. 
  117. ↑ Ukrainan Chervona-kirja. Olentojen maailma / I. A. Akimov. - K . : "Globalconsulting", 2009. - 624 s. — ISBN 978-966-97059-0-7 .
  118. ↑ Valko-Venäjän tasavallan punainen kirja: harvinaiset ja uhanalaiset luonnonvaraiset kasvilajit / Ch. toimituskunta: I. M. Kachanovsky (pres.). M. E. Nikiforov, V. I. Parfenov [ja muut]. - Mn. : Petrus Brockin mukaan nimetty "Valko-Venäjän Encyclopedia", 2015. - 448 s. — ISBN 978-985-11-0843-1 .
  119. ↑ Lietuvos raudonoji knyga / vyr. punainen. V. Rasomavicius. — Kaunas: Lutute, 2007. — 800 s. — ISBN 978-9953-692-71-3
  120. ↑ Duca G. et ai. Cartea Roșie ja Republicii Moldova. - 3. - Ch.: Știința, 2015. - 492 s. — ISBN 9975-67-311-2 .
  121. ↑ Kazakstanin punainen kirja. - T. I. - Eläimet. — Osa 2. Selkärangattomat. - 4. - Almaty: Oner, 2006.
  122. ↑ Odonata : tiedot IUCN:n punaisen listan verkkosivustolta  (englanniksi)  (Päivämäärä: 14. elokuuta 2018)
  123. ↑ Ulf Gärdenfors, AJ Stattersfield. 1996 IUCN:n punainen luettelo uhatuista eläimistä . - 1996. - s. 47-48. — 455 s. — ISBN 2-8317-0335-2 . Arkistoitu 1. elokuuta 2017 Wayback Machinessa Arkistoitu kopio (linkki ei ole käytettävissä) . Haettu 24. heinäkuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 1. elokuuta 2017. 
  124. ↑ Odonata-asiantuntijaryhmä. 1996. Megalagrion jugorum Arkistoitu 3. lokakuuta 2017 Wayback Machinessa . IUCN:n uhanalaisten lajien punainen luettelo 1996.
  125. ↑ Francisco Sánchez-Bayo, Kris A.G. Wyckhuys. Entomofaunan maailmanlaajuinen väheneminen: katsaus sen kuljettajiin  (englanniksi)  // Biological Conservation : Journal. - Elsevier & Society for Conservation Biology, 2019. - Vol. 232. - s. 8-27. — ISSN 0006-3207 . - doi : 10.1016/j.biocon.2019.01.020 . Arkistoitu alkuperäisestä 24. maaliskuuta 2019.
  126. ↑ Gullan PJ, Cranston P.S. The Insects: An Outline of Entomology . - John Wiley & Sons. - s. 9-13. — ISBN 978-1-4051-4457-5 .
  127. ↑ Mitchell FL, Lasswell J. Sudenkorentojen häikäisy. - Texas A&M University Press, 2005. - s. 31-39. — 224 s.
  128. ↑ 1 2 Moonan Wendy. Sudenkorennot kimaltelevat koruna  (englanniksi)  // New York Times: Sanomalehti. - New York , 13. elokuuta 1999. - P. E2:38. Arkistoitu alkuperäisestä 12. elokuuta 2018.
  129. ↑ 88 Shikoku-pyhiinvaelluskukan paikkaa. - Shinchosha, 1997. - ISBN 4106020572 .
  130. ↑ Li Bo , Du Fu . Valitut sanat / Käännökset Anna Akhmatova, Alexander Gitovich, Leonid Bezhin, Eduard Balashov. Kokoonpano, esipuhe ja muistiinpanot Leonid Bezhin. - M . : "Lastenkirjallisuus", 1987. - 224 s.
  131. ↑ Slaavilainen kielitiede: X kansainvälinen slavistikongressi. Sofia, 1988 - M .: Nauka, 1988. - S. 54.
  132. ↑ 1 2 Mitchell Forrest L., Lasswell, James L. Sudenkorentojen häikäisy . - College Station, TX : Texas A&M University Press. - s  . 20-27 . — ISBN 1-58544-459-6 .
  133. ↑ Hand Wayland D. Ideasta sanaksi: Folk uskomukset ja tavat kansanpuheen taustalla  //  American Speech: Journal. - Duke University Press, 1973. - Voi. 48, nro. 1/2 . - s. 67-76. - doi : 10.2307/3087894 . — .
  134. ↑ Timonova E. Sudenkorennot: vanhimmat lentävät hyönteiset  // GEO. - Moskova: Axel Springer Venäjä, 2017. - Nro 8 . Arkistoitu alkuperäisestä 14. elokuuta 2018.
  135. ↑ Saburo I. Japanilaisen kulttuurin historia. — M .: Edistys, 1972. — 260 s.
  136. ↑ Krasovskaja V. M. XX vuosisadan alun venäläinen balettiteatteri. 1. Koreografit. - L . : Taide, 1971. - 526 s.
  137. ↑ Osip Mandelstam . Teoksia 2 osana / Kokoonpannut S. Averintsev ja P. Nerler . - Moskova: kaunokirjallisuus, 1990. - S. 285. - 640 s. - ISBN 5-280-00559-2 .
  138. ↑ Heinrich Heine . Heinrich Heinen täydelliset teokset / Toimittanut ja elämäkerrallinen luonnos Peter Weinberg . - 2. painos - Pietari. : A. F. Marxin painos, 1904. - T. 6. - S. 141-143.
  139. ↑ Basho (松尾芭蕉) . Japanilainen runous . japanpoetry.ru. Haettu 12. elokuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 12. elokuuta 2018.
  140. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Uspensky F. B. Habent sua fata libellulae ("Anna Tyutcheville sudenkorento...") // Kolme arvausta Osip Mandelstamin runoista. - Venäjän kulttuurin kielet, 2008. - S. 9-73. - 112 s. - (Studia philologica. Series minor). - 1000 kappaletta.  - ISBN 978-5-9551-0247-4 .
  141. ↑ Strauss. La Libelula  (englanniksi) . Youtube . Haettu 13. elokuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 25. heinäkuuta 2021.
  142. ↑ Josef Strauss Die Libelle / Polka mazurka op. 204 (1866). Wiener Johann Strauss Orchesterin (WJSO) kommentit  (englanniksi) . Youtube . Haettu 13. elokuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 12. elokuuta 2018.
  143. ↑ Quest Pistols Show - White Love Dragonfly (videoleike  ) . Youtube . Haettu 13. elokuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 10. syyskuuta 2018.
  144. ↑ NENSI -  Dragonfly . Youtube . Haettu 13. elokuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 25. heinäkuuta 2021.
  145. ↑ Eremeev V.E. Tekninen ajatus [Kiinan] // Kiinan henkinen kulttuuri: tietosanakirja: 5 osaa / ch. toim. M.L. Titarenko ; Kaukoidän instituutti. - M . : Eastern Literature, 2009. - V. 5. Tiede, tekninen ja sotilaallinen ajattelu, terveydenhuolto ja koulutus. - S. 276-304. — 1055 s. — ISBN 978-5-036381-6 . Arkistoitu 28. helmikuuta 2019 Wayback Machinessa
  146. ↑ Brown, Roland 1955 Douglas Dragonfly . Motorcycle Classics (marraskuu–joulukuu 2007). Haettu 10. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 14. toukokuuta 2010.
  147. ↑ Iso Elizabeth. Uusin buzz; Muotoilun maailmassa sudenkorennot lentävät korkealla  (englanniksi)  // The Sun: Newspaper. — Baltimore, MD, 27. kesäkuuta 1999. Arkistoitu alkuperäisestä 23. helmikuuta 2015.

Kirjallisuus

  • Belyshev B. F.  . Siperian sudenkorennot, osa I, osa 1. - Novosibirsk , 1973. - 336 s. - 1100 kappaletta.
  • Belyshev B. F. . Siperian sudenkorennot, osa I, osa 2. - Novosibirsk, 1973. - S. 337-620.
  • Belyshev B. F. . Siperian sudenkorennot, osa 2, osa 3. - Novosibirsk, 1974. - 351 s.
  • Belyshev B. F., Kharitonov A. Yu. Sudenkorennon siipiopas. - Novosibirsk: Nauka, 1977. - 397 s.
  • Belyshev B. F. Kharitonov A. Yu. Boreaalisen faunistisen valtakunnan sudenkoretojen (Odonata) maantiede. - Novosibirsk: Nauka, 1981. - 388 s.
  • Belyshev B. F., Kharitonov, A. Yu. Kharitonova I. N., Borisov S. N. . Sudenkorennon eläimistö ja ekologia. - Novosibirsk: Nauka, 1989. - 207 s.
  • Ketenchiev Kh. A., Kharitonov A. Yu. Avain Kaukasuksen sudenkorennot. - Nalchik , 1998. - 118 s.
  • Ketenchiev Kh. A., Kharitonov A. Yu. Välimeren sudenkorennot. - Nalchik, 1999. - 115 s.
  • Mordkovich V. M. Sudenkoretojen eläimistö ja ekologia. - Novosibirsk: Nauka, 1989. - 207 s. — ISBN 5-02-028931-0 .
  • Skvortsov V. E. . Itä-Euroopan ja Kaukasuksen sudenkorennot: Key Atlas. - M . : KMK:n tieteellisten julkaisujen yhdistys, 2010. - 624 s. - 1000 kappaletta.  - ISBN 978-5-87317-657-1 .
  • Tatarinov A. G., Kulakova O. I. Dragonflies (Fauna of the European North-East of Russian. Vol. X). - Pietari. : Nauka, 2009. - 213 s. - ISBN 978-5-02-026352-9 .
  • Corbet Ph. S. Dragonflies: Odonatan käyttäytyminen ja ekologia. - Colchester, Ithaca, New York: Harley Books, 1999. - 829 s.  (Englanti)
  • Heckman Charles W. Encyclopedia of South American Aquatic Insects: Odonata - Anisoptera. Kuvitetut avaimet tunnetuille perheille, suvuille ja lajeille Etelä-Amerikassa. - Dordrecht, Alankomaat: Springer, 2006. - 725 s. — ISBN 978-1-4020-4801-2 .
  • Heckman Charles W. Encyclopedia of South American Aquatic Insects: Odonata - Zygoptera. Kuvitetut avaimet tunnetuille perheille, suvuille ja lajeille Etelä-Amerikassa. - Olympia, Washington, USA: Springer Science + Business Media BV, 2008. - 688 s. — ISBN 978-1-4020-8175-0 .
  • Needham JG, MJ Westfall, Jr. ja ML toukokuuta. Pohjois-Amerikan sudenkorennot. - Gainesville, Florida: Scientific Publishers, 2000. - 939 s. — ISBN 978-0945417941 .

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia