3'-Kääntämätön alue

3' -transloitumaton alue (3'-UTR , englanniksi  3'-untranslated region, 3'-UTR ) on mRNA:n ei-koodaava alue , joka sijaitsee sen 3'-päässä koodaavan alueen jälkeen . Transkriptin 3'-UTR:ää vastaavalla DNA -alueella on sama nimi [1] . 3'-UTR voi osallistua translaatiotehokkuuden ja mRNA:n stabiilisuuden säätelyyn, sisältää polyadenylaatiosignaaleja [2] ja mikroRNA: n sitoutumiskohtia ja suorittaa myös monia muita säätelytoimintoja.

Rakenne

Pituus ja nukleotidikoostumus

3'-UTR:n pituus voi olla 60 - 4000 nukleotidia . Ihmisen 3'-UTR:n keskimääräinen pituus on noin 800 nukleotidia, kun taas 5'-UTR:n keskimääräinen pituus on 200 nukleotidia [3] . On huomionarvoista, että 3'-UTR:n kokonaispituus ihmisillä on yli kaksinkertainen muihin nisäkkäisiin verrattuna , mikä osoittaa, että ihmisillä on suurempi määrä säätelyelementtejä kuin muissa nisäkkäissä [4] . Emästen koostumus eroaa myös 3'- ja 5'-UTR:issa. Siten G + C :n pitoisuus on korkeampi 5'-UTR :ssä kuin 3'-UTR:ssa. Tämä ero on erityisen havaittavissa lämminveristen selkärankaisten mRNA:ssa, jossa G+C:n pitoisuus 5'-UTR:ssa on 60 % ja 3'-UTR:ssa 45 % [5] [6] .

3'-UTR: n pituus ja toissijainen rakenne määräytyvät suurelta osin sen osallistumisesta transkriptin 5'-pään ja 3'-pään välisiin vuorovaikutuksiin (katso alla), ja usein pitkillä 3'-UTR:illa on merkittävä vaikutus geeniekspressioon . Vuonna 1996 osoitettiin, että mRNA:n 3'-UTR:n lisääminen 19:stä 156 nukleotidiin vähensi ilmentymistä kertoimella 45 riippumatta lisättyjen nukleotidien orientaatiosta, geenistä tai sekvenssistä. Tämä osoittaa, että 3'-UTR:n pituus on tärkeä mRNA:n ilmentymisessä. Toinen tekijä, joka määrittää 3'-UTR:n pituuden tärkeyden, 3'- ja 5'-UTR:ien vuorovaikutuksen lisäksi, on 3'-UTR:n kyky olla vuorovaikutuksessa miRNA :iden  , erityisten säätely - RNA -molekyylien kanssa , jotka estävät translaatiota . katso alta lisätietoja). Nämä vuorovaikutukset tapahtuvat erityisissä kohdissa, joita on enemmän pitkissä 3'-UTR:issa, joten pitkällä 3'-UTR:lla voi olla voimakkaampi estävä vaikutus translaatioon. Siten vertailtiin 3'-UTR:n pituutta ja siinä olevien mikroRNA:ta sitovien kohtien lukumäärää ribosomaalisten proteiinien ja neurogeneesiin osallistuvien geenien geeneissä . Kävi ilmi, että ribosomaaliset 3'-UTR-geenit ovat lyhyempiä ja niissä on vähemmän spesifisiä mikroRNA-sitoutumiskohtia, kun taas neurogeneesiin osallistuvissa geeneissä 3'-UTR on päinvastoin pidempi ja sisältää monia spesifisiä mikroRNA:ta sitovia kohtia. Tarkastellaanpa toista esimerkkiä. Hip2 -geeni käyttää vaihtoehtoisia 3'-UTR : ita ekspression joustavaan säätelyyn (katso alta lisää tästä ilmiöstä). Tämän geenin pidempi mahdollinen 3'-UTR sisältää konservoituneita sitoutumiskohtia kahdelle aktivoiduissa T-soluissa ilmennetylle miRNA:lle . Aktivoinnin jälkeen transkriptin suhteellinen ilmentyminen pitemmällä 3'-UTR:lla laski ja kokonaisproteiinin ilmentyminen lisääntyi, koska ekspressoitiin mRNA:ita, joilla oli lyhyempi 3'-UTR, jotka eivät sisältäneet sitoutumiskohtia inhiboiville miRNA:ille. On myös osoitettu, että 3'-UTR:n pituus riippuu tällaisten säätelyelementtien, kuten AU-rikkaiden elementtien ( ARE ) läsnäolosta siinä (lisätietoja alla) [4] .

Yleensä pitkät 3'-UTR:t liittyvät suhteellisen alhaiseen ilmentymistasoon, kuten on osoitettu kokeissa, joissa verrattiin yksittäisen proteiinin isoformien ilmentymistä, jonka mRNA:t erosivat vain 3'-UTR:n pituudesta. SLC7A1 - geeni ilmentyy kahdessa mRNA:ssa, joissa on erilaiset 3'-UTR:t, joista pidempi sisältää ylimääräisen mikroRNA:ta sitovan kohdan. Tämän geenin toiminnallinen polymorfismi liittyy endoteelin toimintahäiriön ilmaantumiseen ja perinnölliseen hypertensioalttiuteen . Mielenkiintoista on, että näiden häiriöiden ilmenemisestä vastaavalla alleelilla on yleensä pidempi 3'-UTR, ja siksi sen ilmentymistaso on alhaisempi kuin villityypin alleelin , jolla on lyhyempi 3'-UTR [4] .

Intronit

Toisin kuin 5'-UTR:t, 3'-UTR:t sisältävät suhteellisen vähän introneja (noin 5 %). Joillakin nisäkäsgeeneillä, jotka ovat seurausta silmukoidun transkriptin käänteistranskriptiosta , on 3'-UTR:ssa introneja, jotka vähentävät näiden geenien ilmentymistä ohjaten niiden transkriptit NMD- (eli häiriö-) -reitille. Tämä 3'-UTR:n intronien negatiivinen vaikutus geeniekspressioon saattaa selittää niiden alhaisen jakautumisen tällä alueella. Lisäksi on havaittu, että jotkut transkriptit pystyvät sitoutumaan miRNA:han vain intronin läsnä ollessa 3'-UTR:ssa, mikä myös vaimentaa geenin ilmentymistä. Tämä osoittaa, että erilainen intronien leikkaus 3'-UTR:ssa mahdollistaa isoformispesifisen mikroRNA-välitteisen säätelyn, joka voidaan suorittaa kudosspesifisellä tavalla [7] .

Toissijainen rakenne

Ilmeisesti 3'-UTR: n sekundaarisella rakenteella on paljon suurempi merkitys kuin aiemmin on ajateltu. Ei vain 3'-UTR:n pituus ole tärkeä, vaan myös sen sekundaarinen rakenne, ja sitä muuttavat mutaatiot voivat häiritä geenin ilmentymistä. Vuonna 2006 tehtiin tutkimus 83 eri sairauksiin liittyvistä 3'-UTR-varianteista, ja näiden varianttien toimivuuden ja ennustetun sekundaarirakenteen muutosten välillä havaittiin yhteys [8] .

3'-UTR:n toissijaista rakennetta on vaikea ennustaa, koska monet siihen sitoutuvat proteiinitekijät voivat vaikuttaa merkittävästi sen spatiaaliseen rakenteeseen. Nämä tekijät voivat muuttaa sitä johtuen mRNA-laskoksen tuhoutumisesta tai ne voivat olla vuorovaikutuksessa muiden tekijöiden kanssa, minkä vuoksi mRNA voi sulkeutua silmukaksi. Yleisin esimerkki toissijaisista rakenneelementeistä, jotka voivat vaikuttaa ekspressioon, on hiusneula , ja RNA:ta sitovat proteiinit sitoutuvat hiusneuloihin 3'-UTR:ssa. Aivoista peräisin oleva neurotrofinen tekijä (BDNF ) -transkripti sisältää pitkän hiusneulan, joka vastaa mRNA:n stabiilisuudesta hermosoluissa vasteena kalsiumsignaaleille . Oletetaan, että hiusneula on kätevä alusta useiden RNA:ta sitovien proteiinien, ei-koodaavien RNA:iden ja polyadenylaatiosignaalien vuorovaikutukselle vasteena Ca2 + :lle . TNFa - transkriptin 3'-UTR sisältää ARE -elementin , joka muodostaa hiusneulan, joka voi moduloida tämän alueen affiniteettia eri proteiineihin (katso lisätietoja alta). Nämä esimerkit osoittavat, että 3'-UTR:n sekundäärisen rakenteen modulointi proteiineilla tai muilla tavoilla voi muuttaa sen sitoutumisspesifisyyttä erilaisiin trans ''-tekijöihin, mikä säätelee geenin ilmentymistä transkription jälkeisellä tasolla [9] . 

Vaihtoehtoiset 3′-UTR:t

Vaihtoehtoinen polyadenylaatio ( APA ) ja vaihtoehtoinen silmukointi ovat kaksi mekanismia, jotka johtavat erilaisten mRNA-isoformien syntymiseen, jotka eroavat toisistaan ​​3'-UTR:iltaan .  APA voi esiintyä erilaisten polyadenylaatiokohtien ja erilaisten terminaalisten eksonien läsnäolon vuoksi ; APA:iden arvioidaan käyttävän ~50 % ihmisen geeneistä. Tämä mekanismi on erittäin kätevä monimutkaisille organismeille, koska se sallii transkriptien ekspressoida samaa proteiinia, mutta eri tasoilla ja eri tilallisissa paikoissa johtuen eroista 3'-UTR-välitteisessä säätelyssä. Vaihtoehtoiset 3'-UTR:t ovat erittäin tärkeitä kudosspesifiselle geeniekspressiolle sekä vaihtelevalle ilmentymiselle eri kehitysvaiheissa . Merkittävät muutokset ARA-tuotteissa ovat ominaisia ​​useille syöpätyypeille . ARA:lla on myös tärkeä rooli proteiinin isoformien lokalisoinnissa. HuR -geenin proteiinituote on ARE:tä sitova proteiini, joka osallistuu monien ARE:tä sisältävien mRNA:iden stabilointiin. ARA:sta johtuen HuR-proteiinista muodostuu useita muunnelmia, jotka eroavat ilmentymistasoltaan, ja vaikka suurimmalta osalta tämän proteiinin transkripteistä puuttuu ARE, joillakin on edelleen toiminnallisia ARE:itä 3'-UTR:ssa. Nämä ARE:t pystyvät sitomaan HuR:ää ja siten tarjoamaan positiivista palautesäätelyä. Siten vaihtoehtoisten 3'-UTR:ien käyttö mahdollistaa yhden geenin proteiinituotteiden entistä suuremman monimuotoisuuden [10] .

Toiminnot

Vuorovaikutus mikroRNA:iden kanssa

MikroRNA :t  ovat lyhyitä yksijuosteisia ei-koodaavia endogeenistä alkuperää olevia RNA -molekyylejä , joiden pituus on noin 20 nukleotidia. Ne ovat vuorovaikutuksessa kohde-mRNA:iden kanssa komplementaarisuuden periaatteen mukaisesti ja yleensä estävät kohteen translaation tai aiheuttavat sen tuhoutumisen. Pääsääntöisesti mikroRNA-mRNA:n sitoutumiskohdat sijaitsevat jälkimmäisen 3'-UTR:ssa, vaikka jotkut niistä sijaitsevat 5'-UTR:ssa ja jopa koodaavassa alueella. MikroRNA:t ilmentyvät usein eri tavalla kudostyypistä ja kehitysvaiheesta riippuen, ja kaikille geeneille yhteisissä prosesseissa mukana olevien geenien on selektiivisesti vältettävä sekvenssejä transkripteissa, jotka ovat osittain komplementaarisia mikroRNA:iden kanssa, eli välttääkseen mikroRNA:n sitoutumiskohtien läsnäolon. Tällä valikoivalla välttämisprosessilla on valtava vaikutus 3'-UTR :n kehitykseen [11] .

mRNA:n stabilointi

Transkriptin stabiilisuuden muuttaminen mahdollistaa ekspression nopean hallinnan muuttamatta translaationopeutta. Tällainen mekanismi on tärkeä sellaisissa elintärkeissä prosesseissa kuin solujen kasvu ja erilaistuminen sekä sopeutuminen ympäristöolosuhteisiin. Parhaiten tutkitut säätelyelementit, jotka säätelevät mRNA:n stabiilisuutta, ovat AU-rikkaat elementit ( ARE :t ), jotka sijaitsevat joidenkin geenien mRNA:n 3'-UTR:ssä .  Nämä elementit ovat kooltaan 50-150 nukleotidia ja sisältävät yleensä useita kopioita AUUUA-pentanukleotidista [12] .

Havaittiin, että ARE:iden sekvenssit eroavat toisistaan, ja AUUUA-aiheiden lukumäärän ja järjestelyn perusteella erotetaan kolme ARE-luokkaa:

AREt sitoutuvat proteiineihin ( ARE  -sitoutumisproteiinit, ARE-BP:t ), jotka pääsääntöisesti myötävaikuttavat mRNA:n tuhoutumiseen vasteena erilaisille solunsisäisille ja ekstrasellulaarisille signaaleille, vaikka jotkut niistä säätelevät translaatiota . ARE: t säätelevät sytokiinejä , kasvutekijöitä , kasvainsuppressorigeenejä , protoonkogeenejä ja geenien, joiden proteiinituotteet osallistuvat solusyklin säätelyyn, koodaavien geenien , kuten sykliinien , entsyymien , transkriptiotekijöiden , reseptoreiden ja kalvoproteiinien , ilmentymistä . Tämä monimuotoisuus geeneissä, joiden transkriptit sisältävät ARE:itä, osoittaa transkriptin stabiilisuuden tärkeyden geenisäätelyssä [12] . Sen lisäksi, että ARE:t muuttavat mRNA:n stabiilisuutta, ne voivat myös aktivoida translaation, vaikka tämä mekanismi on vähemmän yleinen ja vähemmän ymmärretty [13] .

Toinen transkriptin vakautta säätelevä elementti on äskettäin löydetty GU-rikas elementti (GRE) . Se on vuorovaikutuksessa CUGBP1 :n  kanssa, RNA:ta sitovan proteiinin kanssa, joka edistää siihen liittyvän mRNA:n hajoamista [13] .

Osallistuminen polyadenylaatioon

Polyadenylaatio on prosessi, jossa lisätään sarja adenosiineja (eli poly(A)-häntä) epäkypsän RNA-transkriptin 3'-päähän [13] . On osoitettu, että 3'-UTR sisältää elementtejä, jotka säätelevät tätä prosessia. Siten on osoitettu, että kaikki polyadenylaatio-mRNA:t 20–30 nukleotidin etäisyydellä transkriptin 3'-päästä, johon poly(A)-häntä on kiinnittynyt, sisältävät AAUAAA-sekvenssin, polyadenylaatiosignaalin (polyadenylaatiosignaalit ). voivat olla myös läheisiä sekvenssejä, kuten AU /GUAAAA tai UAUAAA). Myöhemmin kävi ilmi, että vaikka AAUAAA-sekvenssi on ehdottoman välttämätön polyadenylaatiolle, on muita elementtejä, joita ilman poly(A)-hännän normaali kiinnittyminen on mahdotonta. Erityisesti GU-rikas sekvenssi tunnistettiin välittömästi AAUAAA:n jälkeen kohti 3'-päätä (sitä kutsutaan myös englanninkieliseksi  alavirran sekvenssielementiksi, DSE ), sekä erityinen sekvenssi, joka sijaitsee välittömästi ennen AAUAAA:ta ( englanniksi  ylävirran sekvenssielementti, USE ) . . Nämä alkuaineet ovat suurelta osin säilyneet paitsi nisäkkäille , myös kaikille eukaryooteille . Polyadenylaatiolle nukleotidit, jotka sijaitsevat leikkauskohdassa transkriptin 3'-päässä, ovat myös tärkeitä (poly(A)-häntä kiinnittyy tähän kohtaan tauon jälkeen). Siten 3'-UTR:lla on ratkaiseva rooli polyadenylaatioprosessissa [14] .

Mukana mRNA:n peittämisessä

3'-UTR:lla on olennainen rooli mRNA :n peittoprosessissa . mRNA:n peittäminen tapahtuu esimerkiksi oogeneesin ja spermatogeneesin aikana , jolloin näiden prosessien aikana syntetisoitunut mRNA ei transloitu proteiiniksi, vaan sitä säilytetään inaktiivisessa tilassa, joskus melko pitkään. Hedelmöityksen ja varhaisen alkion synnyn aikana äidin mRNA:t paljastuvat ja niistä syntetisoidaan tarvittavat proteiinit. mRNA:n peittämistä ja varastoitumista esiintyy myös aikuisen organismin erilaistuvissa somaattisissa soluissa pitkään [15] .

mRNA:n peittämisen ilmiötä tutkittiin ensimmäisen kerran simpukoissa Spisula solidissima vuonna 1990. Kävi ilmi, että suuri määrä ribonukleotidireduktaasin ja sykliini A pientä alayksikköä koodaavaa peitettyä mRNA:ta on varastoitu sen munasoluihin . On osoitettu, että kun mRNA on peitetyssä tilassa, peittävien proteiinien kompleksi liittyy kohtaan sen 3'-UTR:ssa. Kävi myös ilmi, että naamioiduilla mRNA:illa on voimakkaasti lyhennetty poly(A) häntä, 200–250 adenyylitähteestä 20–40. Kun mRNA avataan, peittävät proteiinit fosforyloituvat , minkä seurauksena cap vapautuu estävästä proteiinista ja mRNA:n polyadenylaatio sytoplasmisen poly(A)-polymeraasin vaikutuksesta stimuloituu palauttaen pitkän poly(A)-häntän, joka tarvitaan tehokas käännös [16] .

Selenokysteiinin lisääminen

3'-UTR on joskus mukana prosessissa, jossa harvinainen mutta toiminnallisesti tärkeä aminohappo  , selenokysteiini , sisällytetään polypeptidiketjuun . Selenokysteiinille ei ole erityistä kodonia, ja Sec tRNA on kiinnittynyt UGA-terminaatiokodoniin, mutta vain silloin, kun sitä seuraa erityinen selenokysteiinin lisäyssekvenssi - SECIS , joka muodostaa sekundaarirakenteen tunnusomaisen elementin. SECIS voi sijaita huomattavalla etäisyydellä (jopa 200 nukleotidia) UGA:sta, ja arkeissa ja eukaryooteissa se sijaitsee mRNA:n 3'-UTR:ssa [17] [18] .

Osallistuminen NMD:hen

NMD ( nonsense - mediated decay ) on tehokas mekanismi ei - toimivien mutanttitranskriptien tuhoamiseen .  Yleensä tämän mekanismin tehokkuuden määrää mutaation sijainti suhteessa eksoniliitokseen, mutta 3'-UTR:lla voi myös olla jokin rooli. Translaation lopetusmekanismi ennenaikaisissa lopetuskodoneissa riippuu terminaattorikodonin ja poly(A)-sitoutuvan proteiinin PABPC1 välisestä etäisyydestä . On osoitettu, että stop-kodonin ja poly(A)-hännän välisen etäisyyden kasvu laukaisee NMD:n, ja muutokset 3'UTR:n spatiaalisessa rakenteessa voivat moduloida NMD:tä [8] .

5′-UTR:n ja 3′-UTR:n vuorovaikutus

Tiedetään, että mRNA pystyy sulkeutumaan renkaaksi (circularization) poly(A) -häntään sitoutuvien erityisten proteiinien vuorovaikutuksen ansiosta , mikä helpottaa eIF4F-tekijän sitoutumista korkkiin . Tämän seurauksena mRNA saa suljetun muodon, translaation aloitus stimuloituu ja translaation tehokkuus lisääntyy. Kuitenkin joissakin tapauksissa saman mRNA:n 5'-UTR ja 3'-UTR voivat sitoutua toisiinsa. Esimerkiksi ihmisen p53 -geenin mRNA:ssa on alueita 5'-UTR:ssa ja 3'-UTR:ssä, jotka ovat komplementaarisia toisilleen. Sitoutumalla toisiinsa ja translaatiotekijään RPL26 ne lisäävät siten p53-proteiinin translaation tehokkuutta vasteena DNA -vauriolle [8] .

Ihmisen eri geenien mRNA:iden analyysi osoitti, että 5'-UTR sisältää motiivin , joka on spesifisesti vuorovaikutuksessa mikroRNA:iden 3'-päiden kanssa, kun taas monilla näistä mRNA:ista on 3'-UTR:lle komplementaarinen kohta 5'-päässä. . Lisätutkimukset ovat osoittaneet, että 5'-UTR: n sitoutuminen miRNA :han helpottaa mRNA:n 5'-pään sitoutumista 3'-päähän, ja mRNA:illa, joiden aktiivisuus määräytyy vahvasti miRNA:n avulla, on ennustettavissa olevat sitoutumiskohdat molemmissa UTR:issä. Tällaisia ​​mRNA:ita kutsutaan miBridgeksi. Lisäksi havaittiin, että näiden sitoutumiskohtien menetys vähensi transkriptin translaation miRNA-ohjattua repressiota. Siten havaittiin, että UTR-sitoutumiskohdat toistensa kanssa ovat välttämättömiä mRNA:n translaation suppressoimiseksi. Tämä osoittaa, että 5'-UTR:n ja 3'-UTR:n komplementaarinen vuorovaikutus on välttämätön geeniekspression tarkalle säätelylle [9] .

Prokaryoottien ja virusten 3′-UTR

Bakteerit

Bakteeri - mRNA sisältää myös 5'- ja 3'-transloitumattomia alueita [19] [20] .

Toisin kuin eukaryootit, pitkät 3'-UTR:t ovat harvinaisia ​​bakteereissa ja huonosti ymmärrettyjä. Joillakin bakteereilla, erityisesti Salmonella entericalla , tiedetään kuitenkin olevan mRNA:ita, joissa on eukaryoottimaisesti pitkät 3'-UTR:t ( S. entericassa tämä on hilD- mRNA ). Oletetaan, että hilD 3'-UTR:t suorittavat erilaisia ​​toimintoja, erityisesti ne vaikuttavat niiden mRNA:iden kiertoon, koska näiden alueiden deleetio aiheutti vastaavien mRNA:iden määrän kasvun [21] .

Archaea

Transloitumattomia alueita on myös monien arkkien mRNA:ssa . Erityisesti metanogeenisen arkean Methanococcus jannaschii 5'- ja 3'-UTR-mRNA:ssa (kuten muissakin Methanopyrales- ja Methanococcales -lahkojen edustajissa ) on lokalisoitu SECIS -elementti , joka on vastuussa aminohappo selenokysteiini polypeptidiketjuun [ 22 ] .

On todettu, että useimpien haloarkeoiden , samoin kuin Pyrobaculum ja Sulfolobus mRNA:sta puuttuu selvä 5'-UTR, mutta arkeisten metanogeenien mRNA:lla on pitkät 5'-UTR:t. Tässä suhteessa oletetaan, että translaation alkamismekanismi metanogeenisissa arkeoissa voi olla erilainen kuin muiden tämän alueen edustajien [23] . Kuitenkin haloarkeaalinen mRNA sisältää 3'-UTR:t ja niiden 3'-päät eivät käy läpi transkription jälkeistä modifikaatiota. Yllättäen niistä haloarkeaalisista transkripteistä, joilla on 5'-UTR, puuttuu Shine-Dalgarno-sekvenssi. Haloarkean 3'-UTR:n pituus vaihteli 20 - 80 nukleotidin välillä; mitään konservoituneita rakenteellisia motiiveja ja sekvenssejä ei ole tunnistettu translaation lopetusalueen penta-U-nukleotidia lukuun ottamatta [24] .

Virukset

Monissa viruksissa translaation aloitus tapahtuu cap - riippumattomalla mekanismilla ja tapahtuu IRES -elementtien kautta, jotka sijaitsevat 5'-UTR:ssa [25] . Viruksista on kuitenkin löydetty toinen cap-riippumaton translaation aloitusmekanismi, joka ei liity IRESiin. Tämä mekanismi on läsnä monissa kasviviruksissa . Tässä tapauksessa 3'-UTR:ssa on erityinen cap-  riippumaton käännöselementti (CITE) . Usein CITE sitoo translaatiotekijöitä, esimerkiksi eIF4F-kompleksin, ja on sitten vuorovaikutuksessa komplementaarisesti 5'-pään kanssa toimittaen translaation aloitustekijät aloituskohtaan [26] .

Viruksissa, joiden genomia edustaa yksijuosteinen RNA-molekyyli, jolla on positiivinen polariteetti , 3'-UTR ei ainoastaan ​​vaikuta translaatioon, vaan on myös mukana replikaatiossa : siitä alkaa virusgenomin replikaatio [27] ] .

Tuhkarokkoviruksella ( Paramyxoviridae -perheen Morbillivirus - suku ) on genomi, jota edustaa yksijuosteinen RNA-molekyyli, jonka polariteetti on negatiivinen. Sen M- ja F-geeneille on perustettu mielenkiintoinen mekanismi. Näiden geenien mRNA:illa on pitkät UTR:t; ne muodostavat ~ 6,4 % mRNA:n kokonaismäärästä. Vaikka nämä geenit eivät ole suoraan mukana replikaatiossa , M-geenin 3'-UTR-mRNA lisää M-proteiinin ilmentymistä ja laukaisee siten genomin replikaation. Samanaikaisesti F-geenin mRNA:n 5'-UTR vähentää F-proteiinin muodostumista ja siten tukahduttaa replikaatiota [28] .

Tutkimusmenetelmät

Tutkiessaan 3′-UTR:n rakennetta ja toimintaa tutkijat käyttävät useita erilaisia ​​menetelmiä. Vaikka tietyn 3'-UTR:n osoitettaisiin olevan läsnä tietyssä kudoksessa, täydellisen kuvan saamiseksi sen toiminnoista on tarpeen analysoida sen erilaisen lokalisoinnin vaikutukset, määrittää toiminnan kesto, kuvata vuorovaikutuksia trans- säätelyproteiinit ja vaikutus translaation tehokkuuteen [29] . Bioinformatiikan menetelmillä, jotka perustuvat primaarirakenteen (eli nukleotidisekvenssin) analyysiin, voidaan etsiä ARE-elementtejä ja mikroRNA:n sitoutumiskohtia tietystä 3'-UTR:sta. Kokeellisilla menetelmillä saadaan aikaan sekvenssejä, jotka ovat vuorovaikutuksessa tiettyjen transsäätelyproteiinien kanssa, ja tällä hetkellä sekvensointitietojen ja kokeellisten tietojen perusteella on mahdollista löytää vuorovaikutuskohtia tiettyjen proteiinien kanssa tietystä transkriptistä [30] . Indusoimalla keinotekoisesti mutaatioita 3'-UTR:ssa, kuten sellaisia, jotka vaikuttavat terminaattorikodoniin, polyadenylaatiosignaaliin tai 3'-UTR:n sekundaarirakenteeseen, on mahdollista selvittää, kuinka mutaatiot näillä alueilla voivat johtaa translaatiohäiriöihin ja sairauksien ilmaantuminen (lisätietoja 3'-UTR:ään liittyvistä sairauksista, katso alla) [31] . Joten kaikkien näiden menetelmien avulla voimme kehittää ymmärrystämme cis-säätelyelementtien rakenteesta ja toiminnasta 3'-UTR:ssa sekä proteiineista, jotka ovat vuorovaikutuksessa 3'-UTR:n kanssa.

Kliininen merkitys

3'-UTR:ään vaikuttavat mutaatiot ovat tärkeitä, koska yksi tällainen mutaatio voi vaikuttaa monien geenien ilmentymiseen. Vaikka transkription tasolla mutaatiot vaikuttavat spesifisiin alleeliin ja fysikaalisesti toisiinsa liittyviin geeneihin, koska 3'-UTR:ää sitovat proteiinit ovat myös mukana mRNA:n prosessoinnissa ja viennissä ytimestä. Siten mutaatio voi vaikuttaa toisiinsa liittyviin geeneihin [32] . Esimerkiksi ARE:n mutaatiot johtavat ARE:tä sitovien proteiinien toimintahäiriöön, mikä johtaa sairauksien, kuten hematopoieettisten elinten pahanlaatuisen rappeutumisen ja leukemian kehittymiseen [33] [34] . Lisääntynyt CTG-trinukleotidin pitoisuus myotoniiniproteiinikinaasigeenin 3'-UTR: ssä aiheuttaa myotonista dystrofiaa . Tandem-toistoista koostuvan 3 kb:n retrotransposonin insertio fukutiiniproteiinigeenin 3'-UTR: ään on liitetty Fukuyama-tyyppiseen synnynnäiseen lihasdystrofiaan [29] . Muutokset 3'-UTR:ssa lokalisoituneissa elementeissä liittyvät sellaisten ihmisten sairauksien kehittymiseen, kuten akuutti myelooinen leukemia , alfa-talassemia , neuroblastooma , keratinopatia, aniridia , IPEX-oireyhtymä , synnynnäiset sydänvauriot [31] . Joidenkin näiden sairauksien yhteys spesifisiin 3'-UTR-elementteihin on esitetty alla olevassa kaaviossa.

Muistiinpanot

  1. Barrett et. ai., 2013 , s. 9.
  2. Molekyylibiologian sanasto: ​​3' Kääntämätön alue (3' UTR) . Haettu 11. kesäkuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 13. heinäkuuta 2014.
  3. Mignone, Flavio; Graziano Pesole. mRNA:n kääntämättömät alueet (UTR:t)  (määrittämätön) . - 2011. - 15. elokuuta. - doi : 10.1002/9780470015902.a0005009.pub2 .
  4. 1 2 3 Barrett et. ai., 2013 , s. 31.
  5. Pesole G, Liuni S, Grillo G, Saccone C. Eukaryoottisten mRNA:iden translatoitumattomien alueiden rakenne- ja koostumuspiirteet. (englanniksi)  // Gene. - Elsevier , 1997. - Voi. 205 , no. 1-2 . - s. 95-102 .
  6. Tämän jälkeen osissa "Rakenne" ja "Toiminnot" annetaan tietoa eukaryoottisista solujen 5'-UTR:ista. Tietoja bakteerien, arkkien ja virusten 5'-UTR:stä käsitellään vastaavassa osiossa.
  7. Barrett et. ai., 2013 , s. 21-22.
  8. 1 2 3 Barrett et. ai., 2013 , s. 32.
  9. 1 2 Barrett et. ai., 2013 , s. 32-33.
  10. Barrett et. ai., 2013 , s. 33.
  11. Barrett et. ai., 2013 , s. 25-27.
  12. 1 2 3 Barrett et. ai., 2013 , s. 28.
  13. 1 2 3 Barrett et. ai., 2013 , s. 29.
  14. Nick J. Proudfoot. Viestin lopetus: poly(A) signaalit silloin ja nyt  // Genes & Dev.. - 2011. - T. 25 . - S. 1770-1782 . - doi : 10.1101/gad.17268411 . Arkistoitu alkuperäisestä 9. joulukuuta 2016.
  15. Spirin, 2011 , s. 416.
  16. Spirin, 2011 , s. 418.
  17. Konichev, Sevastyanova, 2012 , s. 328.
  18. Berry, MJ; Banu, L.; Harney, JW; Larsen, PR Eukaryoottisten SECIS-elementtien toiminnallinen karakterisointi, joka ohjaa selenokysteiinin lisäystä UGA-kodoneihin  //  The EMBO Journal : päiväkirja. - 1993. - Voi. 12 , ei. 8 . - P. 3315-3322 . — PMID 8344267 . Arkistoitu alkuperäisestä 20. syyskuuta 2018.
  19. Lewin B. Genes . - BINOM, 2012. - S.  144 . — 896 s. — ISBN 978-5-94774-793-5 .
  20. N. V. Ravin, S. V. Shestakov. Prokaryoottien genomi  // Vavilov Journal of Genetics and Breeding. - 2013. - T. 17 , nro 4/2 . - S. 972-984 . Arkistoitu alkuperäisestä 31. toukokuuta 2014.
  21. Javier López-Garrido, Elena Puerta-Fernández, Josep Casadesús. Eukaryoottinen 3' transloimaton alue Salmonella enterica hilD mRNA:ssa  , Nucl. Acids Res. - 2014. - ISSN 1362-4962 . doi : 10.1093 / nar/gku222 .
  22. R. Wilting, S. Schorling, B.C. Persson, A. Bock. Selenoproteiinisynteesi arkeassa: Methanococcus jannaschiin mRNA-elementin tunnistaminen, joka todennäköisesti ohjaa selenokysteiinin lisäystä  // J. Mol. Biol.. - 1997. - T. 266 . - S. 637-641 . Arkistoitu alkuperäisestä 23. syyskuuta 2015.
  23. Jian Zhang. Geenien ilmentyminen Archaeassa: Methanocaldococcus jannashchiin transkriptiopromoottorien, lähetti-RNA:n prosessoinnin ja viiden ensisijaisen transloimattoman alueen tutkimukset . - 2009. Arkistoitu 31. toukokuuta 2014.
  24. Brenneis M., Hering O., Lange C., Soppa J. Cis-toimivien elementtien kokeellinen karakterisointi, joka on tärkeä translaatiolle ja transkriptiolle halofiilisissa arkeissa. // PLoS Genet.. - 2007. - V. 3 , nro 12 . - doi : 10.1371/journal.pgen.0030229 .
  25. Thompson, Sunnie R. Temppuja, joita IRES käyttää ribosomien orjuuttamiseen  //  Trends in Microbiology : päiväkirja. - Cell Press , 2012. - Voi. 20 , ei. 11 . - s. 558-566 . - doi : 10.1016/j.tim.2012.08.002 . — PMID 22944245 .
  26. Qiuling Fan, Krzysztof Trader, W Allen Miller. Erilaisten kasvien virus-RNA:iden kääntämättömät alueet vaihtelevat suuresti translaation tehostamisen tehokkuudessa  // BMC Biotechnology. - 2012. - T. 12 , nro 22 . - doi : 10.1186/1472-6750-12-22 . Arkistoitu alkuperäisestä 1. kesäkuuta 2014.
  27. Dreher TW POSITIIVISTEN RNA-VIRUUSGENOMIEN 3'-KÄÄNTÄMÄTTÖMIEN ALUEIDEN TOIMINNOT  // Annu Rev Phytopathol .. - 1999. - V. 37 . - S. 151-174 .
  28. Makoto Takeda, Shinji Ohno, Fumio Seki, Yuichiro Nakatsu, Maino Tahara, Yusuke Yanagi. Tuhkarokkoviruksen M- ja F-geenien pitkät kääntämättömät alueet kontrolloivat viruksen replikaatiota ja sytopatogeenisuutta  // J. Virol .. - 2005. - V. 79 , nro 22 . - S. 14346-14354 . doi : 10.1128 / JVI.79.22.14346-14354.2005 .
  29. 1 2 Conne, Beatrice; Stutz, Andre; Vassally, Jean-Dominique. Lähetti-RNA:n 3' transloimaton alue: molekyylin "hotspot" patologialle? (englanti)  // Nature Medicine  : Journal. - 2000. - 1. kesäkuuta ( nide 6 , nro 6 ). - s. 637-641 . - doi : 10.1038/76211 .
  30. Zhao, W.; Blagev, D.; Pollack, JL; Erle, DJ Kohti mRNA:n 3' kääntämättömien alueiden systemaattista ymmärtämistä   // Proceedings of the American Thoracic Society : päiväkirja. - 2011. - 4. toukokuuta ( nide 8 , nro 2 ). - s. 163-166 . - doi : 10.1513/pats.201007-054MS .
  31. 1 2 Sangeeta Chatterjee, Jayanta K. Pal. mRNA:iden 5- ja 3-transloitumattomien alueiden rooli ihmisen sairauksissa  // Biol. solu. - 2009. - S. 251-262 . - doi : 10.1042/BC20080104 .  (linkki ei saatavilla)
  32. Chatterjee, Sangeeta; Pal, Jayanta K. mRNA:iden 5'- ja 3'-transloitumattomien alueiden rooli ihmisen sairauksissa  //  Biology of the Cell : päiväkirja. - 2009. - 1. toukokuuta ( nide 101 , nro 5 ). - s. 251-262 . - doi : 10.1042/BC20080104 .
  33. Baou, M.; Norton, JD; Murphy, JJ AU-rikkaat RNA:ta sitovat proteiinit hematopoieesissa ja   leukemogeneesissä // Veri. - American Society of Hematology, 2011. - 13. syyskuuta ( osa 118 , nro 22 ). - P. 5732-5740 . - doi : 10.1182/blood-2011-07-347237 .
  34. Khabar, Khalid SA Transkription jälkeinen kontrolli kroonisen tulehduksen ja syövän aikana: keskittyminen AU-rikkaisiin elementteihin  // Cellular and Molecular Life Sciences  : Journal  . - 2010. - 22. toukokuuta ( nide 67 , nro 17 ). - s. 2937-2955 . - doi : 10.1007/s00018-010-0383-x .

Kirjallisuus