Ribosomaaliset ribonukleiinihapot

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 31. lokakuuta 2021 tarkistetusta versiosta . vahvistus vaatii 1 muokkauksen .

Ribosomaaliset ribonukleiinihapot ( rRNA ) ovat useita RNA - molekyylejä , jotka muodostavat ribosomin perustan . rRNA:n päätarkoituksena on suorittaa translaatio  -lukuinformaatiota mRNA: sta käyttämällä adapteri - tRNA -molekyylejä ja katalysoimalla peptidisidosten muodostumista tRNA:han kiinnittyneiden aminohappojen välillä .

Laji

Ribosomaaliset alayksiköt ja rRNA-nimikkeistö

Ehjien ribosomien elektronimikroskooppisissa kuvissa on havaittavissa, että ne koostuvat kahdesta kooltaan eroavasta alipartikkelista. Näiden osahiukkasten välinen yhteys on suhteellisen heikko: kun ympäristöparametrit muuttuvat, mikä johtaa rRNA-fosfaattiryhmien sähköstaattiseen suojauksen poistoon (esim. magnesium-ionien pitoisuuden pienentyessä), ribosomi hajoaa alahiukkasiksi, tällainen dissosiaatio on palautuvaa: kun ympäristö parametrit palautetaan, osahiukkaset yhdistyvät uudelleen alkuperäisiksi ribosomeiksi.

Alihiukkasten massojen suhde on ~2:1; massat puolestaan ​​ilmaistaan ​​suoraan mitatuina sedimentaatiovakioina (sedimentaationopeus Svedbergin yksiköinä , S) ultrasentrifugoinnin aikana . Juuri tämä parametri muodosti perustan rRNA:n ja ribosomaalisten alayksiköiden nimikkeistölle: muodon nimitykset

[sedimentaatiotekijä]S

Joten esimerkiksi prokaryoottien ribosomaalista RNA:ta, jonka sedimentaatiokerroin on 16 Svedberg-yksikköä, kutsutaan 16S rRNA :ksi .

Koska sedimentaatiokertoimet eivät riipu pelkästään molekyylimassasta, vaan myös hiukkasten muodosta, sedimentaatiokertoimet dissosiaatiossa ovat ei-additiivisia: esimerkiksi bakteeriribosomeilla, joiden molekyylipaino on ~3⋅10 6 Daltonia , on sedimentaatiota. kerroin 70S, jota kutsutaan nimellä 70S, ja jakautuu 50S-alayksiköihin ja 30s:

70S 50S+30S

Ribosomaaliset alayksiköt sisältävät kukin yhden pitkän rRNA-molekyylin, jonka massa on ~1/2-2/3 ribosomaalisen alayksikön massasta, joten bakteeriribosomien tapauksessa 70S-alayksikkö sisältää 50S rRNA:n (~3000 nukleotidia pitkä) ja 30S-alayksikkö sisältää 16S-rRNA:n (pituus ~1500 nukleotidia); suuri ribosomaalinen alayksikkö sisältää "pitkän" rRNA:n lisäksi myös yhden tai kaksi "lyhyttä" rRNA:ta (bakteerien ribosomaalisten alayksiköiden 5S rRNA 50S tai 5S ja 5.8S eukaryoottisten suurten ribosomaalisten alayksiköiden rRNA).

Synteesi

Ribosomaalinen RNA muodostaa suuren osan (jopa 80 %) kaikesta solun RNA:sta; sellainen määrä rRNA:ta vaatii sitä koodaavien geenien intensiivistä transkriptiota. Tämän voimakkuuden tarjoaa suuri määrä rRNA:ta koodaavien geenien kopioita: eukaryooteissa on useista sadaista ( hiivassa ~200 ) kymmeniin tuhansiin (eri puuvillalinjoille raportoitu 50-120 tuhatta kopiota) geenejä järjestäytyneenä. tandemtoistojen ryhmiksi .

Ihmisillä rRNA:ta koodaavat geenit ovat myös järjestäytyneet tandem-toistojen ryhmiin, jotka sijaitsevat kromosomien 13, 14, 15, 21 ja 22 lyhyen käsivarren keskialueilla .

RNA-polymeraasi I syntetisoi niitä preribosomaalisen RNA:n pitkän molekyylin muodossa, joka leikataan yksittäisiksi RNA:iksi, jotka muodostavat ribosomien perustan. Bakteereissa ja arkeissa alkuperäinen transkripti sisältää yleensä 16S-, 23S- ja 5S-rRNA:ita, joiden välissä on pre-rRNA-sekvenssejä, jotka poistetaan prosessoinnin aikana. Tyypillisesti yksi tai useampi tRNA - geeni sijaitsee 16S- ja 23S-rRNA-geenien välissä ; Siten E. colissa tällaisen geeniryhmän alkuperäisellä transkriptilla on seuraava sekvenssi:

(16S rRNA) - (1-2 tRNA) - (23S rRNA) - (5S rRNA) - (0-2 tRNA)

Ribonukleaasi III -entsyymi pilkkoo tällaisen transkriptin pre-rRNA- ja tRNA-fragmenteiksi .

Eukaryooteissa 18S-, 5.8S- ja 25/28-rRNA:t yhteistranskriptoivat RNA-polymeraasi I:n toimesta, kun taas 5S-rRNA-geenin transkriptoi RNA-polymeraasi III.

Eukaryooteissa rRNA:ta koodaavien geenien keskittymiskohdat ovat yleensä selvästi näkyvissä solun tumassa, johtuen niiden ympärille kertyneistä ribosomialayksiköistä, joiden itsekokoaminen tapahtuu välittömästi. Nämä klusterit värjäytyvät hyvin sytologisilla väreillä ja tunnetaan nimellä nucleolus . Siten nukleolien läsnäolo ei ole ominaista kaikille solusyklin vaiheille : solun jakautumisen aikana profaasissa tuma dissosioituu, koska rRNA-synteesi keskeytyy ja muodostuu uudelleen telofaasin lopussa, kun rRNA-synteesi aloitetaan uudelleen.

Pro- ja eukaryoottisten rRNA:iden vertaileva analyysi

Prokaryoottien ja eukaryoottien ribosomaaliset RNA:t (sekä ribosomit) eroavat toisistaan, vaikka ne osoittavat merkittävää samankaltaisuutta sekvenssiosissa. Prokaryoottien 70S-ribosomi koostuu suuresta 50S-alayksiköstä (rakennettu kahdelle rRNA-molekyylille - 5S ja 23S) ja pienestä 30S-alayksiköstä (rakennettu 16S-rRNA :n perusteella ). Eukaryoottien 80S-ribosomi koostuu suuresta 60S-alayksiköstä (rakennettu kolmen rRNA-molekyylin pohjalta - 5S, 5.8S ja 28S) ja pienestä 40S-alayksiköstä (rakennettu 18S-rRNA:n pohjalta).

Sekvenssitietojen käyttäminen

Tietyn organismin rRNA:ta koskevia tietoja käytetään lääketieteessä ja evoluutiobiologiassa.

Molekyylifylogenetiikassa

rRNA-geeni on yksi konservoituneimmista (vähiten vaihtelevista) geeneistä. Siksi organismin systemaattinen sijainti ja eron aika läheisistä lajeista voidaan määrittää rRNA-sekvenssien yhtäläisyyksien ja erojen analyysin perusteella.

Antibioottien kehityksessä

rRNA on kohteena suurelle määrälle antibiootteja, joista monia käytetään kliinisessä käytännössä, esim. kloramfenikoli , erytromysiini , kasugamysiini , mikrokoksiini , spektinomysiini , streptomysiini , tiostrepton . Jotkut pRNA:ta sitovat antibiootit ovat tehokkaita joitain eukaryoottisia organismeja vastaan ​​(esim. hygromysiini B , paromomysiini ).

Linkit