Sammakkoeläimet

sammakkoeläimet

Yläosa: vihreä litoriapuu sammakko , Mastodonsauruksen rekonstruktio ;

Pohja: vihertävä vesikontti ja kalakäärme Ichthyophis kodaguensis [
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetLuokka:sammakkoeläimet
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Amphibia Linnaeus , 1758
Nykyaikaiset osastot
Moderni valikoima
Geokronologia ilmestyi 345 miljoonaa vuotta
miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon
2,588 Rehellinen
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogeeninen
66,0 Paleogeeni
145,5 Liitu M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Triassinen
299 permi Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Hiili
416 devonilainen
443,7 Silurus
488,3 Ordovikia
542 kambrikausi
4570 Prekambria
◄Nykyään ◄Liitu-
paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys

Sammakkoeläimet [1] [2] tai sammakkoeläimet [1] [2] ( lat.  Amphibia ) ​​on nelijalkaisten selkärankaisten luokka , mukaan lukien (muun muassa) newts , salamanterit , sammakot ja madot  , ja niitä on noin 8 500 [comm . 1] nykyaikaiset lajit [comm. 2] . Sammakkoeläimet elävät melkein kaikkialla (poikkeuksena Etelämanner , pohjoisnava ja jotkut saaret ). Viime vuosikymmeninä sammakkoeläinpopulaatiot ovat vähentyneet jyrkästi kaikkialla maailmassa, mikä johtuu pääasiassa ihmisten tuhoamisesta, elinympäristöjen tuhoutumisesta ja vaarallisista sairauksista: yli 3045 lajia on vakavassa sukupuuttoon vaarassa .

Varhaisimmat sammakkoeläimet kehittyivät laajalti devonin kaudella  - yli 370 miljoonaa vuotta sitten - keuhkoeväkaloista , joilla oli keuhkot, jotka auttoivat niitä sopeutumaan maahan. Sammakkoeläimet monipuolistuivat ja niistä tuli vallitsevia selkärankaisia ​​hiilen aikana, mutta myöhemmin matelijat ja synapsidit syrjäyttivät ne . Nykyaikaisten sammakkoeläinten alkuperä on erittäin kiistanalainen aihe. Yleinen yksimielisyys on kuitenkin se, että ne luultavasti kehittyivät temnospondyleistä , permikauden monipuolisimmasta esihistoriallisten sammakkoeläinryhmästä .

Maailman pienin sammakkoeläin (ja selkärankainen) on Paedophryne amauensis -sammakko Papua-Uudesta-Guineasta , vain 7,7-8 mm pitkä. Suurin elävä sammakkoeläin on kiinalainen jättiläissalamanteri , 1,8 m pitkä ja 70 kg painava; sukupuuttoon kuolleet prionosuchus ja mastodonsaurus saavuttivat 6-9 metrin pituuden ja painoivat noin kaksi tonnia. Luokan nykyaikaiset edustajat ovat yleensä pieniä . Sammakkoeläimet ja matelijat ovat perinteinen herpetologian tutkimuskohde , mutta joskus erotetaan itsenäinen tiede - batrakologia .

Sammakkoeläinryhmällä on väliasema maa- ja vesiselkärankaisten välillä: useimpien lajien lisääntyminen ja kehitys tapahtuu vesiympäristössä, ja aikuiset elävät maalla, mikä viittaa anamniaan . Sammakkoeläimet ovat tärkeä osa ekosysteemiä, ja monet suuret saalistajat syövät niitä .

Yksilökehityksessä sammakkoeläimet käyvät yleensä läpi vedessä elävän toukan vaiheen ( anuraaneissa , joita kutsutaan nuijapäiksi ). Sammakkoeläinten toukat säilyttävät monia kalojen rakenteellisia piirteitä , kuten kidukset , sivuviivan ja kaksikammioisen sydämen . Metamorfoosin aikana nuijapäissä tapahtuu merkittäviä muutoksia: niillä on raajat, kidukset korvataan keuhkoilla ja verenkierto- ja eritysjärjestelmät uudistuvat . Useimmat sammakkoeläimet munivat munansa veteen; samaan aikaan jotkut lajit munivat munansa maahan, kun taas toiset eivät käy nuijapäiden vaihetta läpi, koska ne ovat eläviä . Useimpien lajien aikuiset ovat lihansyöjiä, joiden ruokavalio koostuu pienistä selkärangattomista (suuret lajit voivat ruokkia myös pieniä selkärankaisia ), mutta on myös kaikkiruokaisia ​​lajeja ja jopa muutamia hedelmää syöviä lajeja . Aikuiset sammakkoeläimet hengittävät keuhkoilla, ne voivat hengittää myös vettä läpäisevän ihon kautta, ja joillakin pienillä salamantereilla ja sammakoilla ei ole keuhkoja ja ne hengittävät vain ihon läpi. Ne ovat pinnallisesti samanlaisia ​​kuin matelijat, kuten liskot tai käärmeet , mutta nisäkkäiden ja lintujen ohella matelijat ovat amniootteja , toisin kuin sammakkoeläimet .

Sammakkoeläinten tärkeimmät merkit ovat limainen, sileä ja läpäisevä iho, muodonmuutosaika (muutos toukista aikuiseksi eläimeksi), liikkuvat silmäluomet, rauhallisuus ja veden tarve lisääntymiseen. Sammakkoeläimet ovat ulkolämpöisiä (kylmäverisiä) selkärankaisia, joiden ruumiinlämpö ei säily sisäisten fysiologisten prosessien vuoksi. Niiden aineenvaihduntanopeus on alhainen. Monilla sammakkoeläimillä on lihaksikas kieli; nykyaikaisten sammakkoeläinten kallot ovat enimmäkseen leveitä ja lyhyitä, usein epätäydellisesti luutuneita ja sisältävät suuria määriä rustoa . Sammakkoeläinten iho on heikosti keratinisoitunut eikä ole suomujen peittämä, lukuun ottamatta joitain vammaisia. Se sisältää monia limarauhasia ja joissakin lajeissa myrkyllisiä rauhasia (eräänlaisia ​​rakeisia rauhasia). Sammakkoeläimen sydän on kolmikammioinen, koostuu kahdesta eteisestä ja yhdestä kammiosta . Makean veden elämäntapaa johtavat sammakkoeläimet erittävät ammoniakkia typen aineenvaihdunnan tuotteina (ammonioteelinen aineenvaihdunta) ja maanpäällisinä muodoina - urea (ureoteelinen aineenvaihdunta). Useimmat sammakkoeläimet munivat munansa veteen .

Nimen etymologia

Sana "amfibio" tulee ranskasta. sammakko, kauempana muusta kreikkalaisesta. ἀμφίβιος "kaksielävä, sammakkoeläin", sanoista ἀμφί "ympärillä, ympärillä; molemmilta tai kaikilta puolilta" + βίος "elämä", kauempana proto-indo-heb. *gweie- "elää". Lainattu 1700-luvulla [3] . Sana "sammakkoeläimet" tulee adjektiivista "amfibio", edelleen yhdistelmästä sanat "maallinen" + "vesi". Puhekielessä häntättömien sammakkoeläinten luokkaan kuuluvia eläimiä kutsutaan " sammakoiksi " tai "rupikonnaksi" (voidaan vetää rinnaste latinalaisiin termeihin käyttämällä pohjana latinalaista  ranaa sanalle "sammakko" ja latinaa  bufo sana "rupikonna"). Kun yritetään pakottaa puhekielen termit "sammakko" ja "rupikonna" hyväksyttyyn anuraanien luokitukseen, käy ilmi, että melkein kaikki anuraaniperheet sisältävät molemmat. Visuaalinen ero toisten välillä on, että rupikonnan iho on syyläinen [4] .

Mitat

Ryhmän edustajien koko vaihtelee suuresti. Suurimpana elävänä sammakkoeläinnä pidetään kiinalaista jättiläissalamanteria , jonka mitattu suurin yksilö oli 180 cm pitkä ja painoi 59 kg [5] . Aikaisemmin oli olemassa paljon suurempikokoisia sammakkoeläimiä: absoluuttinen ennätys kuuluu prionosuchukselle ,  varhaispermilaiselle temnospondylusille , jonka suurimman yksilön pituudeksi arvioidaan yli 5,5 metriä [6] .

Suurin nykyaikainen sammakko on afrikkalainen goliattisammakko , joka voi olla 33 cm pitkä ja painaa jopa 3,3 kg [7] . Afrikkalainen kaivava sammakko on myös erittäin suuri , sen pituus on jopa 24,5 cm ja massa 1,4 kg [8] . Maailman pienin sammakkoeläin ja samalla pienin selkärankainen on Papua-Uusi-Guineasta peräisin oleva Paedophryne amauensis- sammakko , joka kuvattiin ensimmäisen kerran vuonna 2012 – sen ruumiinpituus on vain 7,7–8 mm [9] . Vuonna 2013 tämä laji lisättiin Kansainvälisen lajitutkimuksen instituutin kymmenen merkittävimmän lajin luetteloon pienimpänä tunnettuna selkärankaisena. Suurien jalattomien sammakkoeläinten koko voi nousta 1,5 m. Näin ollen jättimäisen madon suurin tallennettu yksilö oli 152 cm pitkä. Tämän luokan pienimmät edustajat kuuluvat lajeihin pikkumato ja Grandisonia brevis . Näiden lajien aikuiset edustajat saavuttavat jopa 10,4 cm ja 11,2 cm pituuden [10] [11] .

Evoluutio

Useimpien sammakkoeläinlajien lisääntyminen ja alkionkehitys tapahtuu vesiympäristössä, kun taas aikuiset elävät maalla. Tässä suhteessa sammakkoeläimet ovat välimuotoa vedessä ( kalat ) ja maalla elävien selkärankaisten ( amniootit , eli matelijat ja synapsidit ) välissä. Väite, että nykyaikaiset sammakkoeläimet ovat "primitiivisiä", on kuitenkin epätarkka, koska heidän esi-isänsä kokivat suuren määrän evoluutiomuutoksia sen jälkeen, kun he erosivat amnionien esi-isistä [12] .

Maan selkärankaisten esi-isät olivat devonin kaudella eläneet keilaeväkalat, jotka kuuluivat tetrapodomorfiryhmään ( johon kuuluvat itse tetrapodit) [13] . Näille muinaisille mereneläville kehittyivät moniniveliset, jalkamaiset evät varpaillaan, jotka mahdollistivat niiden ryömimisen merenpohjaa pitkin. Jotkut kalat kehittivät primitiiviset keuhkot, jotka auttoivat niitä hengittämään ilmaa. He pystyivät myös nostamaan itsensä pois vedestä kuivalle maalle vahvojen evien avulla, jos olosuhteet niin vaativat. Lopulta heidän luiset evät alkoivat muuttua raajoiksi, jolloin elämä maalla alkoi. Huolimatta kyvystään liikkua maalla, monet tetrapodomorfit viettivät silti suurimman osan elämästään vedessä. He alkoivat kehittää keuhkoja, jotka muistuttivat nykyisten sammakkoeläinten keuhkoja, mutta hengittivät silti pääasiassa kidusten kautta [14] [15] .

Tiktaalikalla , jonka oletetaan pystyvän liikkumaan pohjaa pitkin jokien ja järvien matalissa vesissä tai mudan läpi lähellä rantaa, oli selkeitä siirtymäpiirteitä [16] . Stegokefaalit , mukaan lukien labyrintodontit, ovat peräisin kaloista lähellä Tiktaalikia ( evoluutiotaksonomiassa näitä alkukantaisia ​​muotoja kutsutaan sammakkoeläimiksi [17] ja kladistiikassa tetrapodien varsiryhmäksi [13] ) [18] [19] [20 ] ] [21] . Vanhimmat stegokefalien luurankojäännökset ovat peräisin Ylä-Devonilta, noin 372 miljoonaa vuotta vanhoja [22] [23] . Ichthyostegalla ja sen sukulaisilla primitiivisillä stegokefalioilla oli neljä vahvaa raajaa, kaula, häntä evällä ja kallo, joka oli hyvin samanlainen kuin tetrapodomorfisilla kaloilla, kuten Eusthenopteron ja Osteolepis , mutta eroavat vähemmän kinetiikasta [24] [25] . Sammakkoeläinten ihosta on tullut kyky sitoa kehon nesteitä ja vastustaa kuivumista. Kidusten takana oleva hyoidialueen luu kutistui ja siitä tuli sammakkoeläimen korvan jalusti, laite, joka tarvitaan kuulolle maalla [14] . Suurin samankaltaisuus sammakkoeläinten ja teleosttien välillä on hampaiden monitaittuneessa rakenteessa ja paritelluissa ylempien takaraivoluissa, nykyaikaisessa eläinkunnassa ei millään lajilla ole tällaisia ​​piirteitä [26] .

Devonikauden lopulla (360 miljoonaa vuotta sitten) meret, joet ja järvet kuhisivat elämää, kun taas maa oli kasvikuntaa ja vailla selkärankaisia ​​[26] , vaikka joskus tuli joitakin stegokefaalia (esimerkiksi Ichthyostega). maalla. Uskotaan, että ne ovat saattaneet liikkua eturaajoillaan raahaten takaneljännestään samalla tavalla kuin norsuhylkeet nykyään [27] [28] . Hiilikauden alussa ( 360–345 miljoonaa vuotta sitten) ilmasto muuttui kosteaksi ja lämpimäksi. Laajat makean veden ja meren suot muodostuvat sammaleista, saniaisista, korteista ja kalamiiteista. Ensimmäiset todelliset kasvinsyöjät niveljalkaiset ilmestyivät ja olivat siten ruokaa lihansyöjille sammakkoeläimille, jotka alkoivat mukautua maapallon ympäristöön. Maalla ei ollut muita tetrapodeja, ja sammakkoeläimet olivat ravintoketjun huipulla [29] . Ne olivat maan huippupetoeläimiä, joiden pituus oli joskus useita metrejä (kuten jättiläinen prionosuchus ), jotka saalistivat aikakauden suuria hyönteisiä ja monia vedessä olevia kalalajeja. Kehittyvien sammakkoeläinten täytyi kuitenkin palata veteen munimaan kuorettomia munia. Tähän asti useimmat nykyaikaiset sammakkoeläimet munivat munansa veteen tai sen lähelle, mikä erottaa ne amnioteista, jotka korvasivat munat nesteellä täytetyllä amnionmunalla ja estivät siten alkion kuivumisen [25] .

Hiilen trooppisten metsien romahtamisen jälkeen sammakkoeläimet väistyivät amniooteille , ja entiset alkoivat kadota [30] . Triaskauden aikana (250–200 miljoonaa vuotta sitten) amniotit jatkoivat sammakkoeläinten syrjäyttämistä, mikä johti sekä sammakkoeläinten koon että niiden merkityksen biosfäärissä pienenemiseen. Fossiilisten tietojen mukaan Lissamphibia , kaikki nykyaikaiset sammakkoeläimet, jotka ovat ainoat säilyneet, on saattanut haarautua sukupuuttoon kuolleista Temnospondyli- ja Lepospondyli -ryhmistä joskus myöhäisen hiilikauden ja varhaisen triaskauden välillä. Fossiilisten todisteiden suhteellinen niukkuus estää tarkan päivämäärän [14] , mutta uusin molekyylitutkimus , joka perustuu monilokuksen sekvenssityypitykseen, ehdottaa nykyaikaisten sammakkoeläinten myöhäistä hiiltä tai varhaista permilaista alkuperää [31] .

Sammakkoeläinten kolmen suuren ryhmän alkuperä ja evoluutiosuhteet ovat keskustelunaihe. Vuonna 2005 tehty pDNA-analyysiin perustuva molekyylifilogenia viittaa siihen , että salamanterit ja caecilians ovat läheisempiä toisilleen kuin sammakoille. Vaikuttaa myös siltä, ​​että näiden kolmen ryhmän erot tapahtuivat paleotsoisella tai varhaisella mesozoisella kaudella (noin 250 miljoonaa vuotta sitten), ennen Pangean supermantereen hajoamista ja pian sen jälkeen, kun ne erosivat lohkoeväkaloista. Tämän ajanjakson lyhyys ja erottelun nopeus voivat auttaa selittämään primitiivisten sammakkoeläinfossiilien suhteellisen niukkuuden [32] . Fossiiliaineistossa on suuria aukkoja. Vieraella herbstin fossiilit löydettiin vuonna 1961 Argentiinasta , ja ne ovat noin 175 miljoonaa vuotta vanhoja ( jurakauden Aalenian ja Toarcian vaiheiden vaihteessa ). Vieraellan ruumiinrakenne on lähellä nykyajan anuraaneja, ja sitä pidetään (hieman vanhemman Prosalirus bitiksen ohella ) yhtenä niiden vanhimmista edustajista, joka on täysin soveltunut hyppäämiseen [33] . Jotkut tutkijat pitävät Vieraellaa vanhimpana todellisena sammakona ja ajoittavat sen ikään 188–213 Ma [34] . Gerobatrachus ( Gerobatrachus hottoni ) varhaisesta permikaudesta (290 Ma) Texasista vuonna 2008 tarjosi myös puuttuvan lenkin moniin nykyaikaisten sammakoiden ominaisuuksiin [35] . Se luokiteltiin temnospondyllisiksi sammakkoeläimiksi, mutta sillä oli piirteitä, jotka ovat tyypillisiä anuraaneille ja pyrstösamfibioille. Tämä löytö täytti sitä kuvaaneiden tutkijoiden mukaan puuttuvan lenkin mesozoisten anuranien ja sammakkoeläinten sekä heidän paleotsoisten esi-isiensä välillä. Hän todisti myös, että häntäiset ja hännänttömät sammakkoeläimet ovat lähempänä toisiaan kuin jalkattomat sammakkoeläimet [35] . Molekyylianalyysi osoittaa, että sammakon ja salamanterin välinen ero tapahtui paljon aikaisemmin kuin paleontologiset todisteet viittaavat. Eräässä tutkimuksessa ehdotettiin, että kaikkien nykyisten sammakkoeläinten viimeinen yhteinen esi-isä eli noin 315 miljoonaa vuotta sitten ja että stereospondyyliset temnospondyylit ovat caecilian lähisukulaisia. Useimmat tutkimukset kuitenkin tukevat kaikkien nykyaikaisten sammakkoeläinten monofyleettistä alkuperää dyssoropoid- temnospondylien sisällä [35] [36] [37] .

Protosammakot Czatkobatrachus polonicus ja Triadobatrachus massinoti tunnetaan Puolan ja Madagaskarin alatriaselta [ 38] [39] . Vaikka tunnetaan useita vanhempia proto-sammakkofossiileja, vanhimman "todellisen sammakon" uskotaan olevan Prosalirus bitis , joka on Kayenta - alemmasta jurakaudesta Arizonassa , Yhdysvalloissa . Anatomisesti se on samanlainen kuin nykyaikaiset sammakot [33] . Vanhin tunnettu fossiilinen caecilia Eocaecilia micropodia on myös löydetty Arizonan alajurasta [40] . Yksi vanhimmista varsipyrstö sammakkoeläimistä on Karauridae -heimon edustajia Keski-Aasian ja Länsi-Euroopan keski- ja yläjurakaudelta [41] . Vanhin tunnettu fossiilinen salamanteri on Beiyanerpeton jianpingensis Koillis- Kiinan yläjurakaudelta [42] .

Kun sammakkoeläimet kehittyivät kaloista, ne hankkivat mukautuksia elämään maalla. Vedessä elämänsä aikana he käyttivät häntää pääelimenä, joka vastasi heidän liikkumisestaan ​​vedessä. Heidän selkärangan, raajojensa, raajojen vyön ja lihaksiston oli oltava riittävän vahvoja nostaakseen ne maasta liikkuakseen ja ruokkiakseen maalla. Sammakkoeläimet joutuivat myös selviytymään ympäristön lämpötilan vaihteluista. Heidän ihonsa altistui vaarallisille ultraviolettisäteille , jotka vesieliöissä absorboivat itse veteen. Siksi sammakkoeläinten iho on muuttunut suojaamaan kehoa auringolta päivän aikana ja estämään elintärkeän nesteen menetystä [43] .

Luokitus

Sana "amfibio" tulee muusta kreikasta. ἀμφί [ amphi ] ja βιος [ bios ] tarkoittavat "molempia elämäntyyppejä". Kaikissa Carl Linnaeuksen teoksen The System of Nature painoksissa on erilaisia ​​tulkintoja Amphibia-luokasta . Eläintieteellisen nimikkeistön lähtökohtana pidetyssä kymmenennessä painoksessa (1758) Linnaeus viittaa sammakkoeläinten taksonien , nykyään kuorettomien , lisäksi myös matelijoihin , joihinkin rauskueväkaloihin ( Acipenser , Lophius ) , rustokaloihin ( Squalus , Raja , Chimaera ) ja leuaton ( Petromyzon ) [44] [45] . Myöhemmin taksonit, jotka eivät kuuluneet tetrapodeihin , suljettiin pois luokasta , mutta samalla joukko sukupuuttoon kuolleita edustajia sisällytettiin siihen [45] . Sammakkoeläimet laajimmassa merkityksessä ( sensu lato ) on jaettu kolmeen alaluokkaan, joista kaksi on kuollut sukupuuttoon [46] [47] :

Jokaisessa ryhmässä tunnistettujen lajien todellinen lukumäärä riippuu käytetystä luokittelusta. Kaksi yleisintä järjestelmää ovat Kalifornian yliopiston Berkeleyn AmphibiaWeb - sivuston hyväksymä luokittelu sekä herpetologi Darrell Frostin ja American Museum of Natural History -luokittelu , joka on saatavilla Amphibian Species of the World -verkkotietokantana . Molempien luokittelujen mukaan tunnetaan noin 8,5 tuhatta nykyaikaista sammakkoeläinlajia, joista noin 90 % on sammakoita [48] [49] [50] . Tarkka lajien ja perheiden lukumäärä yllä olevassa luokituksessa perustuu amphibian Species of the World -tietoihin 31. lokakuuta 2022 [48] .

Sammakkoeläinten luokitukset vaihtelevat tekijöiden suosimien biologisen systematiikan suunnan ja kladien määritysmenetelmien mukaan [45] . Evoluutiotaksonomiassa sammakkoeläimiä pidetään selkärankaisten ryhmänä, joka on luisten kalojen ja matelijoiden välissä . Tämä määritelmä sisältää pääasiassa maaeläimet, jotka suurimmaksi osaksi munivat munansa veteen ja kehittyvät vesitoukkavaiheen kautta . Ensinnäkin nämä ovat kuorittomia (Lissamphibia) - edustajia ryhmästä, johon kuuluvat nykyaikaiset sammakkoeläimet (sammakot, salamanterit ja caecilians) ja kaikki heidän lähimmän yhteisen esi -isänsä sukupuuttoon kuolleet jälkeläiset . Toiseksi, tämän määritelmän mukaan sammakkoeläimet ovat heterogeenisiä muotoja, jotka ovat eläneet devonikauden myöhäisestä mesozoiikan alkukaudesta ja jaettu perinteisesti labyrintodonttien (Labyrinthodontia) ja ohuiden nikamien (Lepospondyli) alaluokkiin [51] [17] .

Jos sammakkoeläinten ja amnioottien yhteinen esi-isä sisältyy sammakkoeläinten luokkaan, niin sammakkoeläimet osoittautuvat parafyleettiseksi ryhmäksi kalojen , liskojen jne. ohella. Kladistiikan kannattajat , jotka eivät tunnista ei - monofyyttisiä taksoneja, pitävät tarpeellisena määritellä sammakkoeläimet uudelleen siten, että ne sisältävät kruunuryhmän sammakkoeläimet ja kaikki sukupuuttoon kuolleet taksonit, jotka ovat lähempänä sammakkoeläimiä kuin amniootteja. Michel Lorin ja muut kirjoittajat (2020) antoivat seuraavan määritelmän amfibiasta " Philocodex [en] " sääntöjen mukaisesti : suurin , mukaan lukien todellinen mato ( Caecilia tentaculata ) [52 ] , iso sireeni ( Siren lacertina ), japanilainen jättiläissalamanteri ( Andrias japonicus ), eurooppalainen proteus ( Proteus anguinus ) ja ruohosammakko ( Rana temporaria ), mutta ei Homo sapiens [ 45 ] . Riippuen fylogeneettisen analyysin hyväksytystä topologiasta, Amphibia-kladi, kuten Lorin ja kollegat ovat ymmärtäneet, sisältää temnospondyylejä , jotka ovat panssaroimattomia ja niihin nähden parafyleettisiä (perinteisesti katsottu labyrintodonteiksi ) tai ohuita nikamia [53] [54] . Jotkut kirjoittajat sisällyttävät sammakkoeläimet osaksi temnospondyliaa välttääkseen jälkimmäisen taksonin parafilian [55] [56] . Michael Bentonin luokituksessa ryhmää, joka sisältää sammakkoeläimet ja kaikki niitä lähempänä kuin amniootteja olevat taksonit, kutsutaan Batrachomorphaksi [57] .

Kladistiikassa labyrinttihousujen perinteistä alaluokkaa pidetään parafyleettisenä ryhmänä, jolla ei ole ainutlaatuisia määrittäviä piirteitä. Sama koskee stegocephalian ryhmää (Stegocephali tai Stegocephalia), joka vastaa koostumukseltaan karkeasti labyrinttihousuja. Lorinin (2020) ehdottamassa fylogeneettisessä nimikkeistössä Stegocephali-kladi sisältää kaikki Tiktaalikia edistyneemmät tetrapodomorfien taksonit , mukaan lukien Labyrinthodontia, johon kuuluu tyviryhmän lisäksi kruunu Tetrapoda. Tässä luokituksessa sammakkoeläimet (kuten kaikki tetrapodit) sisältyvät stegokefaalien ja labyrintodonttien koostumukseen, eikä päinvastoin [20] [21] [18] [19] .

Kaikki nykyaikaiset sammakkoeläimet sisältyvät sammakkoeläinten alaluokkaan, jota yleensä pidetään kladeina  - lajiryhmänä, joka on peräisin yhteisestä esi-isästä. On kuitenkin ehdotettu, että anuraanit ja sammakkoeläimet polveutuivat temnospondylisista esivanhemmista ja caecilians ohuista nikamista [58] . Armorless jaetaan perinteisesti kolmeen nykyaikaiseen luokkaan: jalkattomiin (Apoda tai Gymnophiona), hännättömiin ( Caudata tai Urodela) ja hännättömiin (Anura tai Salientia). Fylogeneettisessä nimikkeistössä kruunuryhmille on annettu nimet Apoda , Caudata ja Anura ja Gymnophiona , Urodela ja Salientia (hyppy [59] ) - yhteensä [60] . Alaluokkaan kuuluu myös sukupuuttoon kuollut salamanterikaltaisten sammakkoeläinten heimo Albanerpetontidae [60] [61] , joka joskus luokitellaan omaan lahkoonsa Allocaudata [61] .

Jotkut sammakkoeläinlajit muodostavat lajien välisiä hybridejä . Esimerkiksi syötävä sammakko on lampi ( Pelophylax lessonae ) ja järvisammakon ( P. ridibundus ) luonnollinen hybridi [62] .

Alue

Sammakkoeläimiä tavataan kaikilla mantereilla paitsi Etelämantereella . Poikkeuksena ovat Saharan ja Rub al-Khalin suuret hiekka - aavikot , kylmimmät alueet ovat Grönlanti , Taimyr ja muut arktisten korkeiden leveysasteiden alueet , Etelämanner sekä eräät mantereista kaukana olevat saaret [63] . Lisäksi sammakkoeläinten luontaiseen levinneisyysalueeseen ei kuulunut Uuden-Seelannin eteläsaari , mutta useiden maahantuloyritysten jälkeen ainakin kaksi lajia ( värillinen litoria ja ruskea litoria ) perustivat sille vakaat populaatiot [64] . Toad-ag tuotiin luonnollisen levinneisyysalueensa ulkopuolelle Oseaniaan tuholaisten tuhoamiseksi. Monilla lajeilla on rajoitettu levinneisyys johtuen ilmastollisista tai maantieteellisistä esteistä, kuten salmista , vuoristoista , autiomaasta; populaatiot voivat myös eristyä ihmisen ja valtateiden, metsäraiteiden jne. aiheuttamien esteiden vuoksi. [65] Trooppisilla alueilla lajien monimuotoisuus on yleensä suurempi kuin lauhkean ilmaston alueilla [66] . Jotkut sammakkoeläinlajit ovat sopeutuneet selviytymään epäystävällisissä ympäristöissä, kuten aavikoissa tai kylmässä ilmastossa [1] . Joten metsäsammakko , jonka levinneisyysalue on osittain napapiirin ulkopuolella , kaivautuu maahan talven ajaksi. Huolimatta maaperän syvästä jäätymisestä, korkea glukoosipitoisuus kudoksissa mahdollistaa tämän sammakon selviytymisen talven keskeytetyssä animaatiotilassa [67] .

Läpäisevän ihonsa vuoksi useimmat sammakkoeläimet eivät pysty elämään suolaisissa ja murtovedessä. Ainoa poikkeus on rapuja syövä sammakko , joka elää Kaakkois-Aasian mangrovemetsissä . Veren korkean ureapitoisuuden vuoksi tämä sammakko ja sen nuijapäiset kestävät valtameren suolaisuutta (lyhyen ajan) ja elävät murtovedessä pitkään. Murtovedessä rupikonna-agaa löytyy joskus myös [1] .

Rakenne ja fysiologia

Skin

Kaikilla sammakkoeläimillä on sileä ja ohut iho , joka läpäisee suhteellisen helposti nesteitä ja kaasuja. Kaasunvaihto tapahtuu sen kautta , minkä ansiosta aikuiset sammakkoeläimet voivat hengittää nousematta veden pintaan ja myös levätä altaiden pohjalla. Kosteuttaakseen ohutta ja herkkää ihoaan sammakkoeläimet ovat kehittäneet limarauhasia pääasiassa päähän, selkään ja häntään. Liman eritys auttaa pitämään ihon kosteutettuna. Lisäksi useimmissa sammakkoeläinlajeissa on rakeisia rauhasia, jotka erittävät epämiellyttäviä tai myrkyllisiä aineita. Jotkut sammakkoeläinten myrkyt voivat olla tappavia ihmisille, kun taas toiset aiheuttavat vain vähän haittaa. Tärkeimmät myrkkyä tuottavat rauhaset, korvasylkirauhaset , tuottavat hermomyrkkyjä , kuten bufotoksiinia , ja ne sijaitsevat rupikonnalla korvien takana, sammakoilla selän takana, kärjessä silmien takana ja jalkattomien sammakkoeläinten selässä [59] .

Kuten muillakin selkärankaisilla, sammakkoeläinten iholla on monikerroksinen orvaskesi ja itse iho ( dermis tai corium). Ihossa on runsaasti rauhasia , jotka erittävät limaa . Joissakin lima voi olla myrkyllistä tai helpottaa kaasunvaihtoa. Iho on ylimääräinen kaasunvaihtoelin ja siinä on tiheä kapillaariverkosto . Sarvimuodostelmat ovat hyvin harvinaisia, ja myös ihon luutuminen on harvinaista: satulahupikonnalla ja sarvisammakoilla , kuten brasilianritsalla , on selän ihossa luulevy, jalkattomilla sammakkoeläimillä  on suomuja ; rupikonnassa kalkkia kertyy joskus ihoon iän myötä [68] [69] [70] [71] .

Epidermis koostuu 2-3 kerroksesta soluja toukissa ja 5-7 kerroksesta aikuisilla. Syvimmän tyvikerroksen solut jakautuvat jatkuvasti ja uudistavat ihoa. Suurimmalla osalla aikuisista sammakkoeläinten muodonmuutoksen aikana ilmaantuu stratum corneum , jonka solut litistyvät ja keratinisoituvat . Sarveiskerros suojaa mekaanisia vaurioita vastaan ​​[72] . Sarveiskerros uusiutuu ajoittain aivolisäkkeen ja kilpirauhasen hallitseman sulamisprosessin kautta . Joillakin edustajilla, kuten rupikonnalla, on paikallisia paksuuntumia (kutsutaan usein syyliksi) iholla. Ihon ulkoosa irtoaa enimmäkseen kokonaan, toisin kuin nisäkkäillä ja linnuilla, joissa se kuoriutuu hiutaleiksi. Sammakkoeläimet syövät usein kuoritun ihon [73] . Paksumpi dermis sisältää lima- ja rakeisia rauhasia, pigmenttisoluja sekä verisuonia ja hermoja [72] .

Sammakkoeläinten ihon värin määrää kolme pigmenttisolukerrosta, joita kutsutaan kromatoforeiksi . Nämä kolme solukerrosta koostuvat melanoforeista (miehittää syvimmän kerroksen), guanoforeista (muodostavat välikerroksen ja sisältävät monia rakeita, jotka antavat sinivihreän värin) ja lipoforeista (keltainen, pinnallisin kerros). Monilla lajeilla havaittu värinmuutos saa alkunsa aivolisäkkeen erittämästä hormonista. Toisin kuin luiset kalat, hermosto ei suoraan hallitse pigmenttisoluja, mikä johtaa hitaampaan värinmuutokseen kuin kaloilla. Kirkkaanvärinen iho viittaa yleensä siihen, että laji on myrkyllinen, ja ihon väri on varoitusmerkki petoeläimille [74] .

Luuranko

Sammakkoeläimillä on luusto, joka on rakenteellisesti identtinen muiden tetrapodien kanssa, vaikkakin useilla muunnelmilla. Kaikilla sammakkoeläimillä on neljä raajaa, poikkeuksena jalattomat caecilians ja useita salamanterilajeja supistetuilla raajoilla tai ilman. Luut ovat onttoja ja kevyitä. Tuki- ja liikuntaelimistö on tarpeeksi vahva tukemaan päätä ja vartaloa. Luut ovat täysin luustuneita ja nikamat on liitetty toisiinsa päällekkäisten prosessien avulla. Rintavyötä tukevat lihakset, ja hyvin kehittynyt lantiovyö on kiinnitetty selkärankaan ristin kylkiluiden parilla. Ilium on kallistettu eteenpäin ja vartaloa pidetään lähempänä maata kuin nisäkkäillä [75] .

Sammakkoeläinten kallo on yksittäinen, inaktiivinen rakenne [76] . Integumentaaristen luutumien vähentymisen vuoksi nykyaikaisilla sammakkoeläimillä aikuisen kallo säilyttää paljon rustoa [77] . Kallo itsessään on leveä ja litteä, mikä lisää suunnielun ontelon tilavuutta ja lisää siihen ilman imemisen tehokkuutta . Aksiaalinen kallo on platybasaalinen, eli sillä on leveä pohja, joka mahdollistaa aivojen sijoittamisen kiertoradan väliin [76] . Takalaukun alueella vain parilliset lateraaliset takaraivoluut luutuvat, joista jokaisessa on yksi niskanikama , joka liittyy kaulanikamaan [77] .

Runko on jaettu päähän, vartaloon, häntään (häntä) ja viiden sormen raajoihin. Pää on liitetty vartaloon liikkuvasti.

Luuranko on jaettu osiin:

Selkärangassa on 4 osaa : kaula-, runko-, sakraali- ja kaudaalinen osa. Selkänikamien lukumäärä vaihtelee anuraanin 7:stä 200:een jalkattomissa sammakkoeläimissä [78] . Anuraaneissa hännännikamat sulautuvat yhdeksi luuksi [59] .

Kaulanikama on kiinnitetty liikkuvasti kallon takaraivoon (se varmistaa pään liikkuvuuden).

Kylkiluut on kiinnitetty rungon nikamiin (paitsi anuraaneja, joissa niitä ei ole). Yksi ristinikama on yhdistetty lantion vyöhykkeeseen [59] . Raajan luuranko muodostuu raajan vyön luurangosta ja vapaiden raajojen luurangosta. Olkavyö sijaitsee lihasten paksuudessa ja sisältää parilliset lapaluut, solisluun ja rintalastan varren luut. Eturaajan luuranko koostuu olkapäästä (olkaluusta), kyynärvarresta (säde ja kyynärluu) ja kädestä (ranne-, metakarpaali- ja phalanx-luut). Lantiovyö koostuu lonkka-, lantio- ja häpyluista, jotka on yhdistetty toisiinsa. Se on kiinnittynyt ristinikamiin iliumin kautta. Takarajan luuston rakenteeseen kuuluvat reisi, sääriluu (sääriluu ja pohjeluu) ja jalka (tarsus luut, jalkapöytä ja sormien sormet). Anuraaneissa kyynärvarren ja säären luut ovat fuusioituneet. Kaikki takaraajan luut ovat voimakkaasti pitkänomaisia, muodostaen voimakkaita vipuja sammakkoeläimille liikkuakseen hyppäämällä [79] [80] . Sammakkoeläinten pariraajoilla, toisin kuin kalojen evät, on vain sisäinen luuranko ja ne on rakennettu nivelillä yhdistetyn vipujärjestelmän periaatteelle. Raajojen yhdistäminen vartaloon tapahtuu raajojen hihnoilla, jotka on järjestetty eri tavalla kuin kaloissa. Näin ollen eturaajojen vyössä olevien elementtien määrä vähenee ja se menettää yhteyden kalloon, kun taas takaraajojen vyö on yhteydessä ristinikamaan ja kasvaa kokoa [81] . Molemmat raajojen parit on järjestetty saman kaavan mukaan, joka on yhteinen kaikille maan selkärankaisille. Ne on jaettu kolmeen osastoon [82] :

Lihasjärjestelmä

Lihasrakenne on jaettu vartalon ja raajojen lihaksiin. Vartalon lihakset ovat segmentoituja. Erikoislihasten ryhmät tarjoavat monimutkaisia ​​​​vipuraajojen liikkeitä. Nosto- ja laskulihakset sijaitsevat päässä. Esimerkiksi sammakoissa lihakset kehittyvät parhaiten leuoissa ja raajoissa. Häntäsammakkoeläimillä on myös erittäin kehittyneet häntälihakset [83] .

Sammakkoeläinten lihasjärjestelmä on kokenut merkittäviä muutoksia maanpäällisen elämäntavan vaikutuksesta. Kalojen lihasten tasaisesti rakennetut segmentit muuntuvat raajojen, pään ja suuontelon erilaistuneiksi lihaksiksi [1] .

Hengityselimet

Sammakkoeläinten hengityselimet ovat:

Evoluutioprosessissa sammakkoeläimet ovat saaneet enemmän erilaisia ​​elimiä kaasunvaihtoa varten (ulkoiset kidukset, sisäiset kidukset, keuhkot, iho) kuin mikään muu selkärankaisten luokka [59] .

Suurimmalla osalla lajeista (paitsi keuhkottomilla salamantereilla ja sammakoilla Barbourula kalimantanensis ) keuhkot eivät ole kovin suuria ohutseinämäisten pussien muodossa, jotka on punottu tiheällä verisuoniverkostolla. Jokainen keuhko avautuu itsenäisellä aukolla kurkunpään-henkitorven onteloon (äänihuulet sijaitsevat täällä, avautuvat raolla suunielun onteloon). Hengitys johtuu suunielun ontelon tilavuuden muutoksesta: ilma pääsee suunielun onteloon sieraimien kautta, kun sen pohja lasketaan. Kun onkalon pohja nousee, ilma työnnetään keuhkoihin. Kuivammassa ympäristössä elämään sopeutuneiden rupikonnajen iho keratinisoituu ja hengitys tapahtuu pääasiassa keuhkojen kautta [26] .

Sammakkoeläinten toukat elävät yleensä vedessä, joten ne käyttävät kiduksia hengittämiseen. Ne suorittavat kaasunvaihtoa ottamalla niitä pesevästä vedestä happea, joka joutuu kehoon suun tai sierainten kautta kurkun liikkeiden pakottamana. Kiduksia löytyy myös eläimistä, joilla ei ole toukkia kellumassa vedessä. Tyynenmeren salamanteri , keuhkosalamanteri, on elävä ja sillä on suuret lihaiset kidukset [59] . Kidukset yleensä katoavat muodonmuutoksen aikana. Poikkeuksena on Necturus -suvun amerikkalainen protea . Myös lajien joukossa, joiden edustajat yleensä menettävät kidukset, on neotenisia yksilöitä, jotka säilyttävät ne. Monilla hännän lahkon jäsenillä on kidukset [59] .

Sammakkoeläimen keuhkot ovat primitiivisiä verrattuna amnionien keuhkoihin, ja niissä on vähän sisäisiä väliseiniä ja suuria keuhkorakkuloita, ja siksi niillä on verrattain hidas hapen diffuusionopeus . Happi vaihdetaan bukkaalisen suppilon kautta . Aikuisilla hengitys tapahtuu pumpun toiminnan seurauksena: eläin imee ensin ilmaa suunielun onteloon ulkoisten sieraimien kautta. Hengitetty ilma täyttää suun ja kurkun ennen kuin edellinen hengenveto poistuu keuhkoista ja laskee kurkkua äänihuulen ollessa kiinni. Vasta sitten keuhkoista tuleva ilma poistuu sammakkoeläimen kehosta sieraimien kautta. Sammakkoeläin supistaa tai sulkee ulkoiset sieraimet. Kurkun lihakset supistuvat. Suusta ja nielusta tuleva ilma pääsee keuhkoihin avoimen äänihuulen kautta. Glottis sulkeutuu jälleen, ilma jää ulos suusta ja nielusta. Jälkimmäisen mekanismi eroaa sisäänhengityksestä: ilma työnnetään ulos joustavien keuhkojen ja kehon seinämän liikkeiden avulla. Jälkimmäisiä esiintyy kuitenkin harvemmin kuin kurkun liikkeitä [85] [59] . Sammakkoeläinten keuhkot näyttävät primitiivisiltä amnioniin verrattuna. Niiden sisäpinta muodostaa monimutkaisia ​​taitoksia. Niiden välissä on kammioita, eli keuhkorakkoja, joissa tapahtuu kaasunvaihtoa. Useat alveolaariset väliseinät erottavat suuret alveolit ​​(joskus niitä ei pidetä ollenkaan). Sammakon keuhkopussien koko on 150-600 mikronia. Ne on vuorattu epiteelillä , jonka muodostavat samantyyppiset solut (jotkut kirjoittajat erottavat kaksi solutyyppiä, jotka on peitetty kerroksella pinta-aktiivista ainetta [86] [87] .

Useimmat sammakkoeläimet pystyvät kuitenkin vaihtamaan kaasuja veden tai ilman kanssa ihonsa läpi. Riittävän ihohengityksen varmistamiseksi ihon pinnan tulee pysyä kosteana, jotta happi pääsee diffundoitumaan riittävän nopeasti. Koska happipitoisuus vedessä kasvaa sekä alhaisissa lämpötiloissa että suurilla virtausnopeuksilla, vesieliöt voivat luottaa näissä tilanteissa ensisijaisesti ihohengitykseen. Titicaca whistler voi hengittää ihon läpi koko elämänsä. Monilla vesisalamantereilla ja kaikilla nuijapäillä on kidukset toukkavaiheessa, ja joillakin (kuten aksolotlilla ) on kidukset koko elämänsä tai aikuisina [83] . Useimmat sammakkoeläimet pystyvät suorittamaan kaasunvaihdon ihon läpi sekä vedessä että ilmassa [88] [59] .

Verenkiertoelimet

Verenkiertojärjestelmä on suljettu, sydän on kolmikammioinen [89] ja kammiossa sekoittuu verta (paitsi keuhkottomat salamanterit, joilla on kaksikammioinen sydän). Kehon lämpötila riippuu ympäristön lämpötilasta (ne ovat kylmäverisiä eläimiä) [90] .

Verenkiertojärjestelmä koostuu suuresta ja pienestä (keuhko) verenkierrosta. Toisen ympyrän ilmestyminen liittyy keuhkohengityksen hankkimiseen. Sydän koostuu kahdesta eteisestä (oikeassa eteisessä veri on sekoitettu, pääasiassa laskimo, ja vasemmassa - valtimo) ja yhdestä kammiosta. Kammion seinämän sisään muodostuu poimuja, jotka estävät valtimo- ja laskimoveren sekoittumisen. Kammiosta tulee ulos valtimokartio, joka on varustettu kierreventtiilillä [91] .

Valtimot :

Pieni ympyrä - keuhko, alkaa iho-keuhkovaltimoista, jotka kuljettavat verta hengityselimiin (keuhkoihin ja ihoon); Keuhkoista happipitoista verta kerätään parillisiin keuhkolaskimoihin, jotka tyhjenevät vasempaan eteiseen. Systeeminen verenkierto alkaa aorttakaareista ja kaulavaltimoista, jotka haarautuvat elimiin ja kudoksiin. Laskimoveri virtaa parillisen anteriorisen onttolaskimon ja parittoman posteriorisen onttolaskimon kautta oikeaan eteiseen. Lisäksi hapettunut veri ihosta tulee anterioriseen onttolaskimoon, ja siksi oikean eteisen veri sekoittuu. Tavallisen sydämen lisäksi kaikilla sammakkoeläimillä on imusydämet , jotka sijaitsevat niiden paikkojen edessä, joissa imusuonet virtaavat suoniin [92] .

Sammakkoeläimillä on nuorisovaihe ja aikuisiän vaihe, ja niiden verenkiertojärjestelmät ovat erilaisia. Nuorten (tai nuijapäiden) vaiheessa verenkierto on samanlaista kuin kalan; kaksikammioinen sydän pumppaa verta kidusten yli, missä se hapetetaan ja jakautuu kehon läpi ja takaisin sydämeen yhdessä silmukassa. Aikuisina sammakkoeläimet (etenkin sammakot) menettävät kiduksensa ja kehittävät keuhkoja. Kun kammio alkaa supistua, happitonta (hapetettua) verta pumpataan keuhkovaltimon kautta keuhkoihin. Jatkuva supistuminen pumppaa sitten happipitoista verta koko kehoon [93] .

Ruoansulatuselimet

Lähes kaikki sammakkoeläimet ruokkivat vain liikkuvaa saalista. Suunnieluontelon alaosassa on lihaksikas kieli . Anuranissa se kiinnittyy etupäällään alaleuoihin, pientä saalista, kuten hyönteisiä, pyydtäessä kieli heitetään ulos suusta, saalis tarttuu siihen; kielen pituus suurimmassa on 7-11 senttimetriä. Useimmat sammakkoeläimet nielevät saaliinsa kokonaisena pureskelematta sitä, koska niillä on suuri vatsa. Lyhyt ruokatorvi on vuorattu pienillä prosesseilla, jotka auttavat siirtämään ruokaa vatsaan, ja suun ja nielun rauhasten tuottama lima helpottaa sen kulkeutumista. Leuoissa on hampaat, jotka palvelevat vain saalista. Sammakoilla ne sijaitsevat vain yläleuassa, kun taas perheen edustajilla, todellisilla rupikonnailla , ne puuttuvat kokonaan [94] . Ainoa anuranlaji, jolla on hampaat molemmissa leuoissa, on täysihampainen puusammakko [95] [1] . On todistettu, että alemmat hampaat puuttuivat jo kaikkien nykyaikaisten sammakoiden esi-isiltä noin 230 miljoonaa vuotta sitten ja ilmaantuivat uudelleen tälle lajille 5-17 miljoonaa vuotta sitten. Näin ollen tämä laji on esimerkki Dollon lain rikkomisesta [96] .

Sylkirauhasten kanavat avautuvat suunielun onteloon, jonka salaisuus ei sisällä ruoansulatusentsyymejä. Suunnieluontelosta ruoka tulee ruokatorven kautta mahalaukkuun ja sieltä pohjukaissuoleen . Täällä avautuvat maksan ja haiman kanavat . Ruoansulatus tapahtuu mahalaukussa ja pohjukaissuolessa. Ohutsuoli siirtyy peräsuoleen , joka muodostaa laajennuksen - kloakan . On myös sappirakko, joka varastoi maksan tuottamaa sappia [59] .

Sammakkoeläimillä on haima, maksa ja sappirakko. Maksa on yleensä suuri. Sen koon määrää sen toiminta glykogeenin ja rasvan varastointipaikkana, ja se voi muuttua vuodenaikojen mukaan, kun varastot muodostuvat tai kuluvat loppuun. Rasvakudos on toinen tärkeä energian varastoinnin lähde, ja sitä esiintyy vatsassa (sisäisissä rakenteissa, joita kutsutaan rasvakappaleiksi), ihon alle ja joissakin salamantereissa hännässä [59] .

Erityselimet

Erityselimet  ovat parillisia runkomunuaisia , joista virtsanjohtimet ulottuvat ja avautuvat kloakaan. Kloakan seinämässä on virtsarakon aukko , johon virtaa virtsa, joka on päässyt kloakaan virtsajohtimista. Rungon munuaisissa ei tapahdu veden takaisinimeytymistä. Kun virtsarakko on täytetty ja sen seinämien lihakset supistuneet, tiivistetty virtsa erittyy kloakaan ja heitetään ulos. Tällaisen mekanismin erikoinen monimutkaisuus selittyy sammakkoeläinten tarpeella säilyttää enemmän kosteutta. Siksi virtsaa ei poisteta välittömästi kloaakasta, vaan siihen päästyään se lähetetään ensin virtsarakkoon. Osa aineenvaihduntatuotteista ja suuri määrä kosteutta erittyy ihon kautta [59] .

Kaksi munuaista sijaitsevat dorsaalisesti kehon onteloon nähden. Heidän tehtävänsä on suodattaa aineenvaihduntajätteitä verestä ja kuljettaa virtsa virtsajohtimien kautta virtsarakkoon, jossa se varastoidaan ennen kuin se karkotetaan ajoittain kloaakin aukosta. Toukat ja useimmat aikuiset vedessä elävät sammakkoeläimet erittävät typpeä ammoniakkina suurina määrinä laimeaa virtsaa, kun taas maalla elävät lajit, jotka tarvitsevat suurempaa vedensäästöä, erittävät vähemmän myrkyllistä tuotetta, ureaa. Jotkut puusammakot, joilla on rajoitettu pääsy veteen, erittävät suurimman osan aineenvaihdunnan jätetuotteistaan ​​virtsahappona [97] .

Toukat ja useimmat aikuiset vedessä elävät sammakkoeläimet erittävät typpeä ammoniakin muodossa, joka on liuennut suuriin määriin laimeaa virtsaa. Sammakkoeläin pystyy tuottamaan niin suuren virtsamäärän johtuen merkittävästä glomerulussuodatusnopeudesta (sen lasku on yksi sammakkoeläinten kuivumisen ensimmäisistä vaikutuksista) ja tubulusten suuresta reabsorptiokyvystä johtuen. Toisaalta maalla elävät lajit, joiden glomerulusten suodatusnopeus on jopa korkeampi kuin vedessä elävät lajit, pakotetaan säästämään vettä enemmän erittämällä vähemmän myrkyllistä ureaa. Tämä paradoksi selittyy sillä, että toisin kuin vedessä elävät sammakkoeläimet, ne voivat luottaa voimakkaasti munuaisiin typen aineenvaihdunnan tuotteiden erittämiseen. Vedessä elävät sammakkoeläimet käyttävät tähän pääasiassa ihoa. Lisäksi munuaistiehyet voivat myös imeä takaisin vettä antidiureettisen hormonin vaikutuksesta (tosin paljon pienemmässä määrin kuin nisäkkäillä) [59] [98] .

Makean veden elämäntapaa noudattavat sammakkoeläimet vapauttavat ammoniakkia typen aineenvaihdunnan tuotteina (ammonioteelinen aineenvaihdunta) ja maanpäällisiä muotoja - ureaa (ureoteelin aineenvaihdunta) [2] .

Nämä ominaisuudet eivät sallineet sammakkoeläinten täysin siirtymistä maanpäälliseen elämäntapaan [59] .

Hermosto

Kaloihin verrattuna sammakkoeläinten aivojen paino on suurempi. Aivojen paino prosentteina ruumiinpainosta on nykyaikaisilla rustokaloilla 0,06-0,44 %, luisuisilla kaloilla 0,02-0,94 % , pyrstöillä 0,29-0,36 ja hännänttömillä 0,50-0,50 %. 0,73 % [99] .

Sammakkoeläimen aivot ovat suhteellisen yksinkertaiset, mutta rakenteeltaan samat kuin matelijoiden, lintujen ja nisäkkäiden aivot. Heidän aivonsa ovat pitkänomaiset, lukuun ottamatta keiciliaa, ja ne sisältävät tetrapodien tavanomaiset motoriset ja sensoriset alueet . Uskotaan, että käpylisäke tuottaa hormoneja, jotka osallistuvat horrostilaan [59] .

Koostuu 5 osastosta [100] :

Etuaivot, jopa ilman hajusipuleita, on todellisten sammakko- ja rupikonnaperheiden edustajilla 40 % aivojen massasta, kaudateilla ja vielä enemmän - Ambistoma -suvun lajeissa 56 % [100] . Etuaivot koostuvat kahdesta pallonpuoliskosta. Nämä pallonpuoliskot on jaettu selkä- ja ventraalisiin alueisiin ja ne puolestaan ​​lateraalisiin ja mediaalisiin alueisiin. Kuolettava ja mediaalinen alue on jaettu selkä-, lateraali- ja mediaalisiin alueisiin [100] .

Aivot lähettävät signaaleja koko kehoon sammakkoeläimen liikkeen aikana. Kymmenen paria aivohermoja (I-X) lähtee aivoista [100] . I (hajuhermo) ja II (näköhermo) välittävät vastaavien aistielinten vastaanottamia ärsykkeitä. Hermot III, IV ja VI tarjoavat silmämunan motorista hermotusta . Suuri V (kolmiohermo) kantaa sekä sensorisia että motorisia kuituja, samoin kuin pieni VII (kasvohermo). VIII (statoakustinen) hermo liittyy jälleen vastaavaan aistielimeen, ihoon ja silmiin, samoin kuin hermot, jotka varmistavat sivulinjan toiminnan. Hermot IX ja X (perverssi) vastaavat tiettyjä hermosäikeiden ryhmiä, jotka alkavat pitkittäisytimen keskihäntäosasta ja suuntautuvat pääasiassa kurkunpään ja kieleen. Lähellä X-hermon säikeiden alkua XI-hermo tulee myös esiin kohdunkaulan selkäytimen ytimestä. Joidenkin asiantuntijoiden mukaan XII (kahdestoista hypoglossaalinen) hermo ei ole olemassa, vaikka sen ydin on läsnä. Vastaavia hermosäikeitä kutsutaan joskus ensimmäiseksi selkäytimeksi [100] .

Aistielimet

Silmät ovat sopeutuneet toimimaan ilmassa. Sammakkoeläimillä silmät ovat samanlaisia ​​​​kuin kalojen silmät, mutta niillä ei ole hopeaa ja heijastavia kuoria, samoin kuin falciformista prosessia . Silmät ovat alikehittyneet vain Proteuksella . Korkeammilla sammakkoeläimillä on ylempi (nahkainen) ja alempi (kirkas) liikkuvat silmäluomet . Nukottava kalvo (useimmissa anuraaneissa alemman silmäluomen sijaan) suorittaa suojaavan toiminnon. Kyynelrauhasia ei ole , mutta on Garderin rauhanen , jonka salaisuus kostuttaa sarveiskalvoa ja estää sitä kuivumasta. Sarveiskalvo on kupera. Linssillä on kaksoiskuperan linssin muoto, jonka halkaisija vaihtelee valaistuksen mukaan; akkomodaatio johtuu linssin etäisyyden muutoksesta verkkokalvosta. Monet ihmiset ovat kehittäneet värinäön. Nuijapäiden silmistä puuttuu silmäluomet, mutta muodonmuutoksen aikana sarveiskalvo muuttuu kupolimaiseksi, linssi litistyy, silmäluomet ja niihin liittyvät rauhaset ja tiehyet kehittyvät. Aikuisten silmät ovat parannus selkärangattomien silmiin ja olivat ensimmäinen askel kehittyneempien selkärankaisten silmien kehityksessä. Ne tarjoavat värinäön ja syväterävyyden. Verkkokalvo sisältää vihreitä sauvoja, jotka ovat herkkiä useille aallonpituuksille [101] .

Anuraanin silmät sijaitsevat pään yläosassa ja työnnetään usein eteenpäin. Tämä tarjoaa hännänttömälle laajan näkökentän; sammakko voi upottaa itsensä kokonaan veteen jättäen vain silmänsä pinnan yläpuolelle. Silmiä suojaavat liikkuvat silmäluomet ja lisäksi läpinäkyvä kiinteä kalvo, joka suojaa silmiä vedessä. Iiriksen väri ja pupillien muoto vaihtelevat lajeittain [102] .

Hännättömät näkevät kaukana olevat esineet paremmin kuin läheiset. Huipuvat sammakot vaikenevat välittömästi nähdessään mahdollisen uhan ja jopa sen varjon, mutta mitä lähempänä kohdetta, sitä huonommin ne näkevät sen [102] . Kun sammakko ampuu kielellään saalistaan, se reagoi pieneen liikkuvaan esineeseen, jota on vaikea nähdä. Hän tähtää etukäteen, sillä hänen anatomiansa pakottaa hänet sulkemaan silmänsä, kun hän ojennaa kielensä [103] . Kysymys siitä, onko anuranilla värinäön, ei ole ratkaistu. Kokeet ovat osoittaneet anuraanien positiivisen reaktion siniseen valoon [104] .

Sammakoilla on ainutlaatuinen näkölaite selkärankaisten keskuudessa. Tutkimuksen aikana havaittiin, että lähes 95% tiedosta tulee aivojen refleksiosaan. Tämä johtaa siihen, että sammakko ei näe missä se on. Pääjohtopäätös on, että sammakot näkevät vain liikkuvat esineet [105] .

Hajuelimet toimivat vain ilmassa, ja niitä edustavat parilliset hajupussit. Niiden seinät on vuorattu hajuepiteelillä. Ne avautuvat ulospäin sieraimien kautta ja suunielun onteloon choanaen kautta [101] .

Kuuloelimessä uusi osasto on välikorva . Ulkoinen kuuloaukko suljetaan tärykalvolla , joka on yhdistetty kuuloluun - jalustimeen . Jalustin lepää soikeaa ikkunaa vasten, joka johtaa sisäkorvan onteloon ja välittää siihen tärykalvon tärinää. Paineen tasaamiseksi tärykalvon molemmilla puolilla keskikorvan ontelo on yhdistetty suunielun onteloon kuuloputken avulla. Joillakin matoilla on sähköreseptoreita, joiden avulla ne voivat paikantaa ympärillään olevat esineet, kun ne upotetaan veteen. Sammakoiden korvat ovat hyvin kehittyneet. Ulkokorvaa ei ole, mutta pään pinnalla aivan silmän takana on suuri, pyöreä tärykalvo. Se värähtelee äänen vaikutuksesta ja ääni välittyy edelleen jalustimen, ainoan luun, kautta sisäkorvaan. Näin ollen sammakkoeläin kuulee vain korkeataajuisia ääniä, kuten parittelukutsuja. Sisäkorvassa on osa erikoistuneita karvasoluja, jotka voivat havaita matalataajuisia ääniä. Toinen sammakoille ja salamantereille ainutlaatuinen ominaisuus on kuulokapselin vieressä oleva columella-kiduskompleksi. Salamantereiden ja matojen korvat ovat vähemmän kehittyneet kuin sammakoiden, koska ne eivät kommunikoi keskenään äänen välityksellä [101] . Yleensä sammakkoeläimet kuulevat sekä maalla että veden alla. Heillä ei ole ulkokorvaa, mutta yleensä [106] kummankin silmän takana on tärykalvo. Ääni saa kalvot värähtelemään, mikä välittää sen keski- ja sisäkorvaan. tärykalvojen koko ja niiden välinen etäisyys korreloivat äänitaajuuden kanssa, jolla sammakko kurjuu. Joissakin lajeissa, kuten härkäsammakossa , kalvojen koko suhteessa silmien kokoon viittaa sukupuoleen. Uroksilla on suuremmat silmät, kun taas naarailla samankokoiset. Sammakkoeläimet eivät pääsääntöisesti luota pelkästään kuuloon, eivätkä he edes reagoi ankaraan ääneen ennen kuin näkevät sen lähteen [107] .

Kosketuselin on iho, joka sisältää tuntohermopäätteitä. Vesieläinten edustajilla ja nuijapäillä on sivulinjaelimet . Makuelimet sijaitsevat suuontelossa. Sammakon oletetaan näkevän vain katkeraa ja suolaista [25] .

Sammakkoeläimet ovat ensimmäinen tetrapodien ryhmä, joka on kehittänyt Jacobsonin elimen . Tämä on höyryontelo, joka on vuorattu hajuepiteelillä. Se voi varastoida tuoksimolekyylejä, jotka pääsevät siihen nenäontelon kautta ja vastaanottaa ärsyttäviä aineita, vaikka tuoksu on haihtunut. Anuraanin luokan edustajilla, esimerkiksi rupikonnalla, on erillinen ontelo, joka on myös vuorattu hajuepiteelillä, joka on yhdistetty nenäonteloon ohuella putkella, jonka halkaisija on 18,5 mikronia. Tämä tarkoittaa pientä määrää hajua, joka saattaa päästä elimeen [108] .

Sukuelimet

Kaikki sammakkoeläimet ovat kaksikotisia. Useimmissa sammakkoeläimissä lannoitus tapahtuu ulkoisesti (veteen). Pesimäkauden aikana munasarjat , jotka ovat täynnä kypsiä munia , täyttävät naaraiden lähes koko vatsaontelon. Kypsät munat putoavat ruumiinonteloon, menevät munanjohtimen suppiloon ja sen läpi kulkiessaan ne tuodaan ulos kloaakin läpi. Uroksilla on parilliset kivekset . Niistä lähtevät verisuonet menevät virtsanjohtimiin, jotka samaan aikaan toimivat miehillä verisuonina. Ne avautuvat myös kloakaan [83] .

Sammakkoeläinten sukupuolirauhasten toimintaa ohjaa aivolisäke , jota puolestaan ​​ohjaa hypotalamus . Nämä kaksi osastoa on yhdistetty aluksilla. Aivolisäke puolestaan ​​vaikuttaa sukupuolirauhasiin eosinofiilisten ja basofiilisten solujen kautta gonadotropiinien erittymisen kautta. Aivolisäkkeen tuhoutuminen liittyy sukuelinten menettämiseen ja naisilla myös toissijaisten sukupuoliominaisuuksien katoamiseen [109] .

Miehillä kivekset tai urospuoliset sukurauhaset suorittavat gametogeneesiä . Niiden kuvataan olevan yksinkertainen munamainen rakenne. Tämä pätee sammakoihin ja useimpiin häntälajin jäseniin. Poikkeuksiakin on: Desmognathinaessa ja joissakin neotrooppisen alueen sammakoissa ne ovat hieman leveämpiä ja pidempiä, kuten Gymnophionissa . Jälkimmäisessä kiveslohkojen määrä ei muutu sammakkoeläimen eliniän aikana, kun taas edellä mainituissa kärjessä lohkojen määrä voi lisääntyä ajan myötä [109] .

Kivekset sisältävät kypsyviä sukusoluja eri kehitysvaiheissa [109] . Miehellä ei yleensä ole paritteluelintä [110] . Samoin naisen sukurauhaset - munasarjat - suorittavat oogeneesiä . Se on samanlainen anuraaneissa, sammakkoeläimissä ja caecilianissa, vaikka eroja onkin (esimerkiksi Ascaphus trueista löytyy munasoluja, joissa on 8- soluinen ytime , ja monitumaisia ​​munasoluja löytyy myös salamantereista). Munasarjat sisältävät follikkeleja, jotka sisältävät kypsyviä ja meioottisesti jakautuvia munasoluja [109] .

Elinkaari

Sammakkoeläinten elinkaaressa erotetaan selkeästi neljä kehitysvaihetta: muna (muna), toukka ( nukkupolka ), metamorfoosikausi , aikuinen [111] .

Useimmat sammakkoeläimet käyvät läpi metamorfoosin, merkittävien morfologisten muutosten prosessin syntymän jälkeen. Sammakkoeläinten tyypillisessä kehityksessä munat munivat veteen, ja toukat sopeutuvat vesielämään. Sammakot, rupikonnat ja salamanterit kuoriutuvat munista toukina, joilla on ulkoiset kidukset. Sammakkoeläinten metamorfoosia säätelee tyroksiinin, joka stimuloi metamorfoosia, ja prolaktiinin pitoisuus, joka estää tyroksiinin toimintaa [112] . Tietyt tapahtumat riippuvat eri kudosten kynnysarvoista. Koska suurin osa alkionkehityksestä tapahtuu emokehon ulkopuolella, se on alttiina monille mukautuksille erityisten ympäristöolosuhteiden vuoksi. Tästä syystä nuijapäissä voi olla kiivaisia ​​harjanteita hampaiden sijasta, jännemäisiä ihoprosesseja tai eviä. He käyttävät myös kalojen kaltaista lateraalista aistielintä. Metamorfoosin jälkeen nämä elimet tulevat tarpeettomiksi ja ne imeytyvät uudelleen kontrolloidussa solukuolemassa, jota kutsutaan apoptoosiksi. Sammakkoeläinten sopeutumiset erityisiin ympäristöolosuhteisiin ovat suuret, eikä monia löytöjä ole vielä tehty [111] .

Kaviaari

Sammakkoeläimet ovat anamniaa . Niiden munissa ei ole alkiokalvoja, ja siksi ne tarvitsevat jatkuvaa kosteutta kehittyäkseen [113] .

Suurin osa sammakkoeläimistä munii makeaan veteen, mutta poikkeuksiakin on tiedossa: caeciliat munivat munansa maaperään ja kietoutuvat munimispaikan ympärille kostuttaen näin munat omalla limalla, amfiumilla , jättiläissalamantereilla , allegamiansalamantereilla ja joillakin. muut sammakkoeläimet makasivat maassa. Näissäkin tapauksissa munat tarvitsevat korkean kosteuden ympäristön, josta vanhemman on huolehdittava. Tunnetaan lajeja, jotka kantavat munia kehossaan: naarasverkkoinen sammakkosammakko kiinnittää ne vatsaan, ja uroskätilörupikonna kietoi takajalkojensa ympärille nyörimaisen muurauksen. Surinamin pipan jälkeläisten hoito näyttää erityisen epätavalliselta  - uros puristaa hedelmöittyneen kaviaarin naaraan selkään ja naaras kantaa sitä itsellään, kunnes nuoret pipat kuoriutuvat munista. Munassa alkio on suspendoituneena perivitelliininesteeseen ja sitä ympäröivät puoliläpäisevät hyytelömäiset kapselit, kun taas keltuaismassa tarjoaa ravinteita. Kun toukat kuoriutuvat, kapselit liukenevat kuonon kärjessä olevan rauhasen erittämien entsyymien vaikutuksesta. Joidenkin salamantterien ja sammakoiden munat sisältävät yksisoluisia viherleviä. Ne tunkeutuvat hyytelön kuoreen munanpoiston jälkeen ja voivat lisätä alkion hapen saantia fotosynteesin kautta. Ne näyttävät nopeuttavan toukkien kehitystä ja vähentävän kuolleisuutta. Munat voidaan munia yksittäin, useita tai pitkiä nauhoja. Munimispaikat: vesi, muta, kolot, roskat ja kasvit, ja jotkut sammakkoeläimet munivat hirsien tai kivien alle [83] [101] .

Kaviaariagglomeraatin koko ja muoto ovat ominaisia ​​jokaiselle lajille. Ranidae -heimon sammakoilla on yleensä pallomaiset klusterit, kun taas rupikonnalla on yleensä pitkät lieriömäiset klusterit. Pieni kuubalainen viheltäjä munii yksi kerrallaan ja hautaa ne kosteaan maahan. Leptodactylus pentadactylus luo kuoppaan vaahtoisen pesän, joka munii siihen noin tuhat munaa. Nuijapäiset syntyvät, kun vesi täyttää kuopan, ja joskus kehitys tapahtuu kokonaan pesässä. Punasilmäinen puusammakko munii säiliön pinnan yläpuolella sijaitseviin lehtiin. Kuoriutuessaan nuijapäiset putoavat lehdistä veteen. Joissakin lajeissa munassa olevat alkiot voivat tietyssä kehitysvaiheessa tarttua petoeläinten (ampiaisten, käärmeiden) aiheuttamiin värähtelyihin ja kuoriutua etuajassa saavuttaakseen liikkuvuuden ja välttääkseen kuoleman [114] . Yleensä munien alkioiden kehitysvaiheen kesto riippuu tietystä lajista ja ympäristöolosuhteista. Pääsääntöisesti nuijapäiset kuoriutuvat viikon kuluessa munakapselin hajoamisesta alkion tuottaman hormonin vaikutuksesta [59] .

Toukat

Munista kuoriutuvat toukkia ( häntättömien sammakkoeläinten nuijapäitä ), jotka johtavat vesielämään. Rakenteeltaan toukat muistuttavat kaloja: niiltä puuttuu parilliset raajat, ne hengittävät kidusten (ulkoisten, sitten sisäisten) ja ihon kautta; on kaksikammioinen sydän ja yksi verenkierron ympyrä, lateraaliset elimet . Jotkut caeciliasta, alppisalamanterit ja jotkut afrikkalaiset elävät rupikonnat ovat eläviä. Niiden toukat ruokkivat rauhaseritteitä ja kehittyvät naaraan munanjohtimessa, usein pitkän ajan kuluessa. Muut sammakkoeläimet, mutta eivät caecilians, ovat ovoviviparous. Munat säilytetään vanhempien kehossa, mutta toukat ruokkivat munien keltuaisia, eivätkä aikuiset ruoki niitä. Toukat esiintyvät eri kasvuvaiheissa, ennen tai jälkeen muodonmuutoksen lajistaan ​​riippuen [115] .

Hännättömät sammakkoeläimet

Sammakkonuijarit, toisin kuin muut sammakkoeläimet, eivät näytä aikuisilta [116] . Munista nousevat hännänttömät toukat tunnetaan nimellä "tadpoles". Ne elävät täysin vedessä, mutta yksi poikkeus tunnetaan - Nannophrys ceylonensis -lajin nuijapäiset ovat puolimaan maanpäällisiä ja elävät märkien kivien keskellä [117] [118] . Heidän vartalonsa on pääsääntöisesti soikea, häntä on pitkä, litistetty pystysuoraan, mukautettu uimiseen. Nuijapäillä on rustoinen luuranko, silmät ilman silmäluomea, sivuviiva ja kidukset hengittämistä varten [119] . Alussa nuijapäillä on ulkoiset kidukset, myöhemmin sisäiset (kiduspussi peittää kidukset ja etujalat). Kehittyvät keuhkot toimivat ylimääräisenä hengityselimenä. Jotkut lajit käyvät läpi muodonmuutoksen ollessaan vielä munissa, ja sammakot kuoriutuvat munista. Nuijapäillä ei ole oikeita hampaita, mutta monien lajien leuat on peitetty yhdensuuntaisilla keratiinihammasriveillä (kaksi riviä yläleuassa, kolme riviä alaleuassa ja kiimainen nokassa). Rivien lukumäärä ja suun tarkka morfologia vaihtelee lajeittain ja voi toimia diagnostisena ominaisuutena. Pip-perheeseen kuuluvilla nuijapäillä ( hymenochirus- sukuun lukuun ottamatta ) on pari etuantennia , joten ne näyttävät pieniltä monnilta . Nuijapäillä on rustoinen luuranko, kidukset hengittämistä varten (ensin ulkoiset kidukset, myöhemmin sisäiset), sivulinjojen järjestelmä ja suuret häntät, joita ne käyttävät uimiseen [120] . Äskettäin kuoriutuneille nuijapäille kehittyy pian kidukset peittävät kidukset. Keuhkot kehittyvät varhain ja niitä käytetään apuhengityseliminä, nuijapäiset nousevat veden pintaan nielemään ilmaa. Jotkut lajit suorittavat kehityksensä loppuun munan sisällä ja kuoriutuvat suoraan pieniksi sammakoksi. Näillä toukilla ei ole kiduksia, mutta niillä on erityisiä ihoalueita, joiden kautta hengitys tapahtuu. Vaikka nuijapäillä ei ole oikeita hampaita, useimmissa lajeissa on pitkiä, yhdensuuntaisia ​​rivejä pieniä, keratinoituneita rakenteita, joita kutsutaan keradonteiksi ja joita ympäröi kiimainen nokka. Eturaajat muodostuvat kiduspussin alle ja takajalat näkyvät muutaman päivän kuluttua [59] . Nukkurit ovat yleensä kasvinsyöjiä ja ruokkivat vedestä niiden kidusten kautta suodattuneita leviä. Jotkut lajit ovat petoeläimiä jo nuijapäävaiheessa ja ruokkivat hyönteisiä; nuijapäitä ( Osteopilus septentrionalis harjoittavat kannibalismia ) ja syövät myös pieniä kaloja. Varhain jalat kasvattavat nuijapäiset voivat joutua tovereittensa saaliiksi [121] .

Kalat, salamanterit , saalistavat kovakuoriaiset ja linnut (kuten kuningaskala ) saalistavat nuottapolkuja . Jotkut nuijapäiset, mukaan lukien Bufo marinuksen toukat , ovat myrkyllisiä. Eri anuranlajeissa nuijapäiden vaihe kestää viikosta useisiin kuukausiin ja riippuu lisääntymisstrategiasta [59] .

Saatuaan nuijapäävaiheen anuranit käyvät läpi muodonmuutosprosessin , jonka aikana kehon järjestelmät järjestyvät äkillisesti uudelleen aikuisen muotoonsa. Metamorfoosin aikana kehossa tapahtuu nopeita muutoksia, koska sammakon elämäntapa muuttuu täysin. Yleensä metamorfoosi kestää noin päivän. Se alkaa tyroksiinihormonin tuotannolla , joka vaikuttaa kudosten kehitykseen. Siten hengityselinten muutos sisältää keuhkojen kehittymisen samanaikaisesti kidusten ja kiduspussin katoamisen kanssa. Eturaajat tulevat näkyviin. Alaleuka saa petoeläimelle ominaisen muodon, suolet lyhenevät. Hermosto sopeutuu stereoskooppiseen näköön ja kuuloon sekä uusiin liikkumis- ja ruokailutapoihin. Silmät siirtyvät korkeammalle, silmäluomet ja niihin liittyvät rauhaset muodostuvat. Kuuloelimet muuttuvat (kuulukalvo ja välikorva ilmestyvät). Ihosta tulee paksumpi ja vahvempi, sivuviiva katoaa (useimmissa lajeissa), ihorauhaset muodostuvat. Metamorfoosin viimeisessä vaiheessa häviää häntä, jonka kudoksia käytetään raajojen kehittämiseen [122] [123] Kierukkasuu, jossa on kiimainen hammaskampa, resorboituu yhdessä spiraalisuolen kanssa. Eläimelle kehittyy suuri leuka ja sen kidukset katoavat kiduspussin mukana. Silmät ja jalat kasvavat nopeasti, kieli muodostuu. Niihin liittyy muutoksia hermoverkoissa, kuten stereoskooppisen näön kehittyminen ja lateraalisen linjajärjestelmän menetys. Muutaman päivän kuluttua häntä imeytyy takaisin, koska tätä varten tarvitaan korkeampi tyroksiinipitoisuus [124] [125] .

  • Sammakon toukka Rana temporaria päivää ennen metamorfoosia

  • Metamorfoosin keskellä - leuat muuttuvat, silmät suurentuvat, kiduspussin jäännökset näkyvät

  • Sammakko hännän jäännöksillä, muodonmuutos melkein valmis

Tailed sammakkoeläimet

Tyypillinen sammakkoeläinten toukka näyttää munista kuoriutuneena enemmän aikuiselta kuin anuranilta. Pintaiset ulkokidukset on kiinnitetty rustoisiin kiduksiin. Niillä on leveät selkä- tai hännänevät. Silmistä puuttuu silmäluomet. Alaleuassa ja yläleuassa on hampaat, kolme paria höyhenmäisiä ulkokiduksia, hieman litistetty runko ja pitkä häntä, jossa on selkä- ja vatsaevät. Lammissa elävien lajien eturaajat voivat olla osittain kehittyneitä ja takajalat alkeellisia ja virtaavissa vesissä pesivien lajien kehittyminen hieman paremmin. Lammissa elävillä nuijapäillä on usein pari stabilisaattoria, sauvamaisia ​​rakenteita pään molemmilla puolilla, jotka estävät niiden kidukset joutumasta kosketuksiin sedimentin kanssa. Jotkut Ambystoma- tai Dicamptodon -sukujen jäsenet tuottavat lajista ja populaatiosta riippuen toukkia, jotka eivät koskaan kypsy täysin. Ne voivat pysyä pysyvästi toukkatilassa. Tätä ilmiötä kutsutaan neoteniaksi [83] [126] .

Newteissa ja salamantereissa metamorfoosit ovat vähemmän mielenkiintoisia kuin sammakoissa. Tämä johtuu siitä, että toukat ovat jo lihansyöjiä ja jatkavat ravitsemistaan ​​saalistajina aikuistuessaan, joten niiden ruoansulatusjärjestelmä ei muutu. Heidän keuhkot alkavat toimia varhain, ne toimivat melko huonosti, mutta nuijapäiset eivät hengitä niitä yhtä aktiivisesti kuin sammakkopolkaiset. Muita muodonmuutoksia ovat hännän evien pieneneminen tai häviäminen, kidusten rakojen sulkeutuminen, ihon paksuuntuminen, silmäluomien kehittyminen ja tietyt muutokset hampaiden ja kielen rakenteessa. Häntäiset sammakkoeläimet osoittavat suurimman haavoittuvuuden transformaation aikana, koska niiden kehittämä uintinopeus laskee merkittävästi ja pitkä häntä, joka kulkee hitaasti erilaisten metamorfoosien läpi, on este maalla [127] . Muutos voi tapahtua noin 3 kuukauden kuluttua [109] . Kidukset eivät koskaan sulkeudu; ne liukenevat juuri ennen kuin ne poistuvat vedestä. Muita muutoksia ovat selkäevän pieneneminen tai katoaminen, kidusten rakojen sulkeutuminen, ihon paksuuntuminen ja kovettuminen, silmäluomien kehittyminen sekä joitakin muutoksia hampaiden ja kielen rakenteessa. Aikuiset caudaat palaavat veteen keväällä ja kesällä ja elävät maalla talvella. Veteen sopeutuminen vaatii prolaktiinihormonia, kun taas sopeutuminen maan olosuhteisiin riippuu tyroksiinista [126] . Ulkoiset kidukset, jotka resorboituivat ennen ensimmäistä rantautumistapaa, eivät toipu palattuaan veteen [128] .

Kuoriutuessaan tyypillisellä salamanterin toukalla on kansittomat silmät, hampaat sekä ylä- että alaleuassa, kolme paria höyhenmäisiä ulkokiduksia ja pitkä häntä, jossa on selkä- ja vatsaevät. Eturaajat voivat olla osittain kehittyneitä ja takaraajat voivat olla jäännöslammikoissa, mutta ne voivat olla kehittyneempiä lajeissa, jotka lisääntyvät liikkuvassa vedessä. Lampityyppisillä toukilla on usein pari tasapainotinta, sauvamaisia ​​rakenteita pään kummallakin puolella, jotka voivat estää sedimenttiä tukkimasta kiduksia [129] . Molemmat pystyvät lisääntymään [129] . Plethodontidae -heimon keuhkottomat salamanterit ovat maanpäällisiä ja munivat pienen määrän pigmentoimattomia munia rypäissä kostean lehtipeikkeen sekaan. Jokaisessa munassa on suuri keltuainen pussi, ja toukka ruokkii sitä, kun se kehittyy munan sisällä, kehittyen täysin nuoreksi salamanteriksi. Naarassalamanteri hautoo usein munia. Ensatinas -suvun edustajilla naaraan on havaittu kietoutuvan niiden ympärille ja painavan kurkkualuettaan niitä vasten hieroen niitä limaeritteellä [59] .

Neoteny

Joillakin sammakkoeläimillä on toukkia, jotka eivät koskaan kehity täysin aikuisiksi, mikä tunnetaan nimellä neotenia, joka esiintyy esimerkiksi aksolotlissa. Neoteniaa esiintyy, kun eläimen kasvunopeus on hyvin hidasta, ja se liittyy yleensä haitallisiin olosuhteisiin, kuten alhaisiin veden lämpötiloihin, jotka voivat muuttaa kudosten vastetta tyroksiinihormoniin, sekä ruuan puutteeseen. Neotenisia salamanterilajeja on viisitoista, mukaan lukien amerikkalainen proteus ( Necturus ) , eurooppalainen proteus ( Proteus ) ja ankeriaan kaltainen amphiuma ( Amphiuma ) sekä lukuisia muita lajeja, kuten luoteissalamanteri ( Ambystoma gracile ) ja tiikerisalamanteri ( A. tigrinum ), jotka soveltavat tätä strategiaa asianmukaisissa ympäristö- ja muissa olosuhteissa [130] [131] . Ne voivat myös muuttua aikuisiksi eläimiksi. Molemmissa vaiheissa eläimet ovat valmiita ja kykeneviä lisääntymään. Neotenia esiintyy hyvin hitaasti, ja siihen liittyy yleensä haitallisia olosuhteita, kuten alhainen veden lämpötila, mikä voi muuttaa kudoksen vastetta tyroksiinille. Muita tekijöitä, jotka voivat estää muodonmuutosta, ovat ruokapula, hivenravinteiden puutteet ja lajin sisäinen kilpailu. Brindle ambystooma ( Ambystoma tigrinum ) myös joskus osoittaa neoteenia, tässä muodossa se voi saavuttaa todella suuria kokoja. Aikuinen yksilö elää maanpäällistä elämäntapaa, ja toukka elää vedessä hankkien lisääntymiskyvyn (säilyttää toukkien tilan) [132] .

Jalattomat sammakkoeläimet

Sri Lankasta kotoisin olevan Ceylonin kalakäärmeen toukkien kehitystä on tutkittu hyvin. Ankeriaan muistuttavat toukat kuoriutuvat munista ja lähtevät veteen. Niillä on kolme paria ulkoisia punaisia ​​höyhenkiduksia, pää, jossa on kaksi alkeellista silmää ja lyhyt häntä eväineen.Ne ovat aktiivisia pääasiassa yöllä, menettäen pian kiduksensa ja ryntäävät maalle. Metamorfoosit ovat asteittaisia. Kymmenen kuukauden ikään mennessä niille on kehittynyt terävä pää, jossa on sensoriset lonkerot suun lähellä, ja he ovat menettäneet silmänsä, sivulinjajärjestelmänsä ja häntänsä. Iho paksunee, vartalo jakautuu segmentteihin. Tähän mennessä he ovat jo kaivaneet itselleen kuopan ja asuvat maalla [133] .

Useimmat caecilian-lajit ovat eläviä. Tyypillinen näistä on Typhlonectes Compressicauda , ​​Etelä-Amerikasta kotoisin oleva laji. Samaan aikaan munanjohtimeen voi kehittyä jopa yhdeksän toukkaa. Ne ovat melko pitkiä, niillä on parilliset pussimaiset kidukset, pienet silmät ja erikoistuneet kaapivat hampaat. Aluksi ne ruokkivat munankeltuaisia, mutta kun tämä ravinnonlähde kuivuu, ne alkavat niellä munanjohtimia ympäröiviä väreepiteelisoluja. Tämä stimuloi runsaasti lipidejä ja mukoproteiineja sisältävän nesteen erittymistä, jota ne syövät yhdessä munanjohtimien seinämästä peräisin olevien raapimien kanssa. Ne voivat kasvaa kuusi kertaa pituuteensa ja olla kaksi kertaa äitinsä pituisia ennen syntymää. Tähän mennessä he olivat muuttuneet, menettäen silmänsä ja kiduksensa, kehittäneet paksumman ihon ja suun lonkerot, ja heidän hampaansa jälleen katosivat ja imeytyivät. Pysyvät hampaat kasvavat pian syntymän jälkeen [134] .

Rengaskassilainen ( Siphonops annulatus ) on kehittänyt ainutlaatuisen sopeutumisen jalostustarkoituksiin. Jälkeläiset ruokkivat ihokerrosta, jota aikuiset ovat erityisesti kasvattaneet ilmiössä, joka tunnetaan nimellä äitien dermatofagia . Poikaset ruokkivat erissä noin seitsemän minuutin ajan noin kolmen päivän välein, mikä antaa iholle mahdollisuuden toipua. Sillä välin heidän on havaittu nielevän äidin kloaakasta erittynyttä nestettä [135] .

Elinikä

Hännänttömien sammakkoeläinten muodonmuutosprosessi tapahtuu melko nopeasti, kun taas primitiivisemmillä salamantereilla ja jalkattomilla sammakkoeläimillä se pitenee huomattavasti ajallisesti [136] .

Anuraanien elinikää luonnollisissa olosuhteissa on tutkittu vähän. Rana muscosan elinikä mitattiin luuston kronologian menetelmillä sormien sormien sormien kasvun kausivaihteluilla. Saadut tiedot viittaavat siihen, että aikuisen enimmäiselinikä on 10 vuotta, ja ottaen huomioon nuijapäävaiheen, joka tällä lajilla kestää noin 4 vuotta, näiden sammakoiden elinikä on 14 vuotta [137] . Vankeudessa hännätön elinikä on jopa 40 vuotta, rupikonna on saavuttanut tämän iän . Rupikonna-aga eli vankeudessa 24 vuotta ja härkäsammakko 14 vuotta [138] . Kotimaiset afrikkalaiset kaivautuvat sammakot voivat elää vankeudessa jopa 35 vuotta [139] .

Salamanterit voivat elää jopa 43 vuotta (tuli, kiinalaiset ja japanilaiset jättiläissalamanterit) [1] .

Jälkeläisten hoitaminen

Sammakkoeläinten jälkeläisten hoitoa on tutkittu vähän, mutta yleensä mitä suurempi määrä munia kytkimessä on, sitä epätodennäköisemmin se osoittaa minkäänlaista vanhempien huolenpitoa. 20 %:lla sammakkoeläinlajeista toinen tai molemmat aikuiset osallistuvat jälkeläisten hoitamiseen [140] . Ne lajit, jotka lisääntyvät pienissä vesistöissä tai muissa erikoistuneissa elinympäristöissä, pääsääntöisesti huolehtivat jälkeläisistään ja avustusmenetelmistään ovat varsin mielenkiintoisia [141] .

Monet metsäsalamanterit munivat hirsien tai kivien alle maalla. Musta vuorisalamanteri hautoo munia ja suojelee niitä petoeläimiltä, ​​kun taas alkiot ruokkivat munien keltuaisia. Kun ne ovat täysin kehittyneet, ne murtuvat munista, jo täysin muodostuneista salamantereista. Joidenkin primitiivisten salamanterilajien urokset kaivavat vedenalaisen pesän, johon naaraat munivat. Sitten uros vartioi paikkaa kaksi tai kolme kuukautta, kunnes munat kuoriutuvat [142] .

Eteläamerikkalainen sammakko Engystomops pustulosus rakentaa vaahtopesän, johon se munii. Vaahto koostuu proteiineista ja lektiineistä , ja sillä voi olla antibakteerisia ominaisuuksia [143] . Useat sammakiparit voivat rakentaa yhteisen pesän. Tässä tapauksessa "lautta" rakennetaan ensin ja sitten sammakot munivat sen keskelle vuorotellen munien ja vaahtoa muodostaen, jolloin prosessi saatetaan päätökseen luomalla vaahtokerros munien päälle [144] . Phyllomedusa-suvun urossammakot rakentavat savesta 10 cm korkeita ja 30 cm leveitä kulhoja, joihin naaraat munivat. Nuotiot elävät astiassa, kunnes niistä tulee sammakko; joten ne ovat paremmin suojattuja petoeläimiltä [1] .

Pienen Colostethus subpunctatus -lajin uros suojelee kiven tai tukin alle piilotettua munarypälettä. Munien kuoriutumisen jälkeen uros kantaa nuijapäitä selässään. Uroskätilö rupikonna kietoo munalangat reisiensä ympärille ja kantaa munia kahdeksan viikon ajan. Hän pitää ne kosteana, ja kun ne ovat valmiita kuoriutumaan, hän vierailee lammikossa tai ojassa ja vapauttaa nuijapäiset [145] . Pussasammakko munii munansa maahan. Kuoriutuessaan uros kantaa nuijapäitä takajaloissaan pesäpusseissa. Naaras huolehtiva sammakko ( Rheobatrachus spp ) kasvatti toukkia mahassaan syötyään munia. Nukkurit erittävät hormonia, joka tukahduttaa ruoansulatusta äidissä niiden kehittyessä ja kuluttaa hyvin paljon keltuaista. Kun sammakon kehitys oli valmis, naaras ryösti ne ulos [146] [147] [148] . Surinamin pipa kasvattaa poikasia selässään olevissa huokosissa, missä ne pysyvät muodonmuutokseen asti [149] . Pussasammakko munii parittelun jälkeen, ja uros auttaa häntä heittämään ne selälleen, jossa on pesäpussi. Jonkin ajan kuluttua halkeamasta nousee esiin 20-200 nuorta sammakkoa. Rhinoderma Darwin  - pieni sammakko, jonka pituus on 3 cm; naaraat munivat, kun taas urokset nielevät ne kielen alla olevaan resonaattoriin. Nukkurit kasvavat useita kuukausia resonaattoreissa ja nousevat esiin suun kautta nuorina sammakoina [1] . Rakeisen myrkkysammakon Oophaga granulifera käyttäytyminen on tyypillistä useille Dendrobatidae-myrkkysammakkoheimon puusammakoille. Sen munat munivat metsän kerrokseen, ja kuoriutuessaan nuijapäiset kuljetetaan yksitellen aikuisen selässä sopivaan vedellä täytettyyn rakoon, kuten laskostettuun lehteen tai bromelian oksien poimujen keskelle . Naaras vierailee säännöllisesti "tarhoissa" ja munii veteen hedelmöittämättömiä munia, jotka nuijapäiset syövät [150] .

Lifestyle

Useimmat sammakkoeläimet viettävät elämänsä kosteissa paikoissa vuorotellen maalla ja vedessä, mutta on joitain puhtaasti vedessä eläviä lajeja sekä lajeja, jotka viettävät elämänsä yksinomaan puissa. Sammakkoeläinten riittämätön sopeutumiskyky maaympäristössä elämiseen aiheuttaa rajuja muutoksia heidän elintavoihinsa elinolosuhteiden vuodenaikojen vaihteluista johtuen. Sammakkoeläimet pystyvät talvehtimaan pitkään epäsuotuisissa olosuhteissa (kylmä, kuivuus jne. ). Joidenkin lajien aktiivisuus voi muuttua yöllisesta vuorokaudeksi, kun lämpötila laskee yöllä. Sammakkoeläimet ovat aktiivisia vain lämpimissä olosuhteissa. Lämpötilassa +7 - +8 ° C useimmat lajit putoavat stuporiin ja -2 ° C: ssa ne kuolevat. Mutta jotkut sammakkoeläimet pystyvät kestämään pitkäaikaista jäätymistä, kuivumista ja myös uusiutumaan merkittäviä kadonneita ruumiinosia [130] .

Maalla sammakkoeläimet rajoittuvat kosteisiin elinympäristöihin, koska niiden iho on pidettävä kosteana [83] . Jotkut sammakkoeläimet, kuten rupikonna Bufo marinus ja rapuja syövä sammakko, Fejervarya cancrivor , voivat elää mangrovesoiden suolaisessa vedessä tai, kuten Andersonin salamanteri, murto- ja suolaisissa järvissä [151] . Useimpien sammakkoeläinten elämä liittyy kuitenkin makeaan veteen. Siksi niitä ei ole useimmilla valtameren saarilla, joissa olosuhteet ovat periaatteessa niille suotuisat, mutta joihin he eivät pääse omin voimin [152] .

Ruoka

Muutamia poikkeuksia lukuun ottamatta nykyaikaiset aikuiset sammakkoeläimet ovat aikuisiässään lihansyöjiä, jotka ruokkivat melkein mitä tahansa liikkuvaa, jonka ne voivat niellä. Ruokavalio koostuu pääasiassa pienistä saaliista, jotka eivät liiku liian nopeasti, kuten kovakuoriaisia, toukkia, lieroja ja hämähäkkejä. Sammakkoeläimet syövät pieniä eläimiä (pääasiassa hyönteisiä ja selkärangattomia ), jotka ovat alttiita kannibalismille . Kasvinsyöjäeläimiä sammakkoeläinten joukossa ei ole käytännössä lainkaan äärimmäisen hitaan aineenvaihdunnan vuoksi . Suurten vesieläinlajien ruokavalioon voi kuulua nuoria kaloja , ja suurimmat voivat saalistaa veteen pudonneita vesilintujen poikasia ja pienjyrsijöitä [ 153 ] . Sireenit syövät usein vesikasveja ruokkimiensa selkärangattomien kanssa, ja brasilialainen puusammakko ( Xenohyla truncata ) syö suuria määriä hedelmiä [1] . Meksikon kaivautuvalla rupikonnalla ( Rhinophrynus dorsalis ) on pitkä kieli muurahaisten ja termiittien pyydystämistä varten. Hän työntää sen ulos kärki eteenpäin, kun taas muut sammakot työntävät ensin ulos kielen takaosan. Suuret hännänttömät sammakkoeläimet voivat työntää kielensä jopa 10 cm:n pituiseksi [1] .

Metamorfoosin läpikäyneet anuraanit asettuvat lajilleen ominaiseen elinympäristöön. Lähes kaikki aikuisten anuraanien lajit ovat saalistavia. Ne saalistavat selkärangattomia, mukaan lukien niveljalkaisia , matoja ja etanoita . On suuria lajeja, jotka syövät muita sammakkoeläimiä, pieniä nisäkkäitä ja lintuja . Jotkut anuraanit nappaavat nopeasti liikkuvan saaliinsa tahmealla kielellä, kun taas toiset tukkivat ruokaa suuhunsa eturaajoillaan. Anuraneja saalistavat monet saalistajat, mukaan lukien haikarat , haukat , kalat, suuret salamanterit , käärmeet , pesukarhut , haiskut , fretit ja muut [154] .

Sammakkoeläimet ovat ensisijaisia ​​petoeläimiä, tärkeä osa ravintoketjua . Kylmäverisinä eläiminä ne käyttävät syömänsä ravinnon tehokkaasti kuluttaen vain pienen osan energiasta aineenvaihduntaprosesseihin ja muuttaen loput biomassaksi . Ne toimivat ravinnoksi toissijaisille petoeläimille, kun taas he itse ruokkivat maanpäällisiä niveljalkaisia, enimmäkseen kasvinsyöjiä. Näin ollen sammakkoeläimet lisäävät kasvibiomassan kasvua syömällä kasveja, mikä edistää ekosysteemin tasapainoa [155] .

Ruoka valitaan enimmäkseen silmän perusteella, myös hämärässä. Uhrin liike laukaisee hyökkäyksen. Rupikonnat, salamanterit ja caecilians voivat myös käyttää tuoksua saaliin havaitsemiseen. Tämä reaktio on enimmäkseen toissijainen, koska on havaittu, että salamanterit pysyvät liikkumattomina lähellä tuoksuvaa saalista ja syövät vain, jos se liikkuu. Luolasamfibiot metsästävät yleensä tuoksun perusteella. Jotkut salamanterit näyttävät oppineen tunnistamaan liikkumattoman saaliin, kun se on hajuton, jopa täydellisessä pimeydessä [59] [156] .

Sammakkoeläimet nielevät ruokansa yleensä kokonaisena, mutta voivat aluksi pureskella sitä kevyesti. Heillä on yleensä pienet hampaat kitalaessaan, mikä on ainutlaatuinen sammakkoeläimille. Niiden pohja ja kruunu koostuvat dentiinistä, jonka erottaa kalkkeutumaton kerros, ja ne vaihdetaan säännöllisin väliajoin. Salamantereilla, caecilianilla ja joillakin sammakoilla on yksi tai kaksi hammasriviä molemmissa leuoissa, mutta useimmilla sammakoilla ei ole hampaita alaleuassa ja rupikonnalla ei ole lainkaan hampaita [36] .

Tiikerisalamanteri eli tiikeriambystoma ( Ambystoma tigrinum ) piiloutuu suojan alle ja väijyttää huolimattomia selkärangattomia. Muut sammakkoeläimet sen sijaan etsivät saalista aktiivisesti, kun taas argentiinalainen sarvisammakko ( Ceratophrys ornata ) houkuttelee saalista lähemmäksi nostamalla takajalkojaan selän yli ja tärisemällä keltaisia ​​sormiaan. Madot nappaavat saaliinsa tarttumalla siihen hampaillaan hieman taaksepäin. Saalistaistelu ja leukojen lisäliikkeet ajavat sen sisään, ja mato yleensä vetäytyy reikään. Ruoka niellään kokonaisena [157] [158] .

Sammakon toukat syövät munankeltuaista. Kun se päättyy, jotkut siirtyvät ruokkimaan bakteereja, leväkuoria, roskia ja vedenalaisten kasvien lastuja. Vesi imetään sisään suun kautta, joka sijaitsee yleensä pään alaosassa, ja kulkee kidusten ravinnonloukkujen läpi suun ja kidusten välillä, jossa pienet hiukkaset jäävät loukkuun limaan ja suodattuvat pois. Toisilla on erikoistuneet suuosat, jotka koostuvat kiimainen nokka, jota reunustavat useita häpyhammasrivejä. Ne raapivat ja purevat monien lajien ruokaa ja myös ravistelevat pohjasedimenttiä suodattaen pois suuhunsa ympärillä olevia papilleja. Joillakin, kuten rupikonnalla, on vahvat purevat leuat ja ne ovat lihansyöjiä tai jopa kannibalistisia [59] [159] .

Häntä sammakkoeläinten toukkien ravinnon luonne on lähes samanlainen kuin aikuisten eläinten ravinto. Hännänttömillä toukilla on kardinaalinen ero, ne ruokkivat kasviravintoa ja roskaa ja siirtyvät saalistamiseen vasta toukkavaiheen lopussa [160] [161] .

Jäljennös

Useimmat sammakkoeläimet tarvitsevat makeaa vettä lisääntyäkseen, vaikka jotkut munivatkin maalla. Jotkut saattavat asua murtovedessä (kuten rapuja syövä sammakko ), mutta meressä ei ole sammakkoeläimiä. Useat sadat sammakkolajit, joita tavataan yleensä lämpimillä alueilla (esim . Eleutherodactylus , Platymantis , Nectophrynoides viviparous rupikonnat ja monet muut trooppiset sammakot) eivät kuitenkaan vaadi vettä lisääntyäkseen luonnossa. Ne lisääntyvät elovoimalla, ekologisella ja evolutiivisella mukautumisella, jonka ansiosta ne ovat täysin riippumattomia seisovasta vedestä. Melkein kaikki nämä sammakot elävät trooppisissa sademetsissä, ja niiden munat kuoriutuvat aikuisiksi sammakoiksi, jotka kulkevat nuijapäävaiheen läpi munan sisällä. Monien sammakkoeläinten lisääntymismenestys ei riipu pelkästään sateiden määrästä, vaan myös vuodenajasta [162] .

Tropiikissa monet sammakkoeläimet lisääntyvät jatkuvasti tai milloin tahansa vuodesta. Lauhkeilla alueilla lisääntyminen on enimmäkseen kausiluonteista, yleensä keväällä, ja sen laukaisee pidemmät päivät, lämpimät lämpötilat tai sateet. Kokeet ovat osoittaneet lämpötilan merkityksen sammakkoeläinten lisääntymiselle [59] .

Madoilla hedelmöitys on sisäistä, uros puristaa siittiöt naaraan kloakaan. Parilliset Mülleri-rauhaset uroskloakaan sisällä erittävät nestettä, joka on samanlainen kuin nisäkkään eturauhasen tuottama neste, joka voi kuljettaa ja ruokkia siittiöitä. Hedelmöityminen tapahtuu luultavasti munanjohtimessa [130] .

Useimmat salamanterit lisääntyvät myös sisäisellä hedelmöityksellä. Uros työntää siittiöt naaraan kloakaan [130] . Useimmissa tapauksissa uros tallettaa spermatoforin , pienen siittiökapselin hyytelömäisen kartion päälle substraatille, joko maalle tai veteen. Naaras ottaa siittiöpussin, tarttuu siihen kloaakin huulillaan ja työntää sen reikään. Siittiöt siirtyvät siittiösoluihin kloakaan, jossa ne pysyvät ovulaation jälkeen, mikä voi tapahtua useita kuukausia myöhemmin. Seurustelurituaalit ja spermatoforien siirtomenetelmät vaihtelevat lajeittain. Joissakin spermatofori voidaan sijoittaa suoraan naaraan kloakaan, kun taas toisissa naaras voidaan suunnata spermatoforia kohti tai pitää syleilyssä, jota kutsutaan amplexukseksi. Jotkut Sirenidae- , Hynobiidae- ja Cryptobranchidae -heimojen primitiiviset salamanterit lisääntyvät ulkoisella hedelmöityksellä samalla tavalla kuin sammakot: naaras munii munansa veteen ja uros vapauttaa siittiöitä munaan [130] .

Muutamia poikkeuksia lukuun ottamatta sammakot lisääntyvät ulkoisen lannoituksen avulla. Yleensä urokset saapuvat pesimäpaikalle ensimmäisenä kutsuen narttuja kaatumalla. Muut urokset jäävät hiljaa lähistölle odottamaan tilaisuutta valita naaras. Naaraat valitsevat kumppanin ja munivat. Uros tarttuu naaraan tiukasti eturaajoillaan joko etujalkojen takaa tai takajalkojen edestä tai kaulan ympäriltä. Ne pysyvät ampleksissa kloaakin lähellä toisiaan. Naaras munii ja uros peittää ne siittiöillä. Karkeat pehmusteet uroksen tassuissa auttavat pitämään otteen. Usein uros kerää ja pitää munamassan muodostaen eräänlaisen korin takajaloillaan. Häntäsammakko lisääntyy sisäisellä hedelmöityksellä. "Häntä" on vain uroksilla ja sitä käytetään naaraan hedelmöittämiseen. Tämä sammakko elää nopeavirtaisissa virroissa, ja sisäinen hedelmöitys säilyttää siittiöt ilman, että vesi kuljettaa sitä pois [130] .

Liike

Useimmat pyrstö sammakkoeläimet ryömivät raahaamalla ruumiitaan maata pitkin. Vedessä he uivat ja liikuttavat häntäänsä ja krokotiilin vartaloa. Jalattomat sammakkoeläimet liikkuvat kuin käärmeet tai madot, raahaavat kehoaan maata pitkin ja liikuttavat sitä. Litteä ja leveä kallo niveltyy selkärangan kanssa 2 niskaluun muodostaman kondylan avulla. Useimmilla sammakkoeläimillä on neljä varvasta etujaloissa ja viisi takajaloissa, mutta millään heistä ei ole kynsiä (vain joillakin salamantereilla ja karvaisella sammakolla ). Joillakin salamantereilla on vähemmän sormia. Jalattomat sammakkoeläimet liikkuvat lierojen tapaan ja lihasten supistumisalueet liikkuvat kehoa pitkin. Maan pinnalla tai vedessä ne liikkuvat ravistamalla kehoaan puolelta toiselle [59] . Käpälät ovat mukautettuja elämäntapaan: varpaiden väliset nauhat uimista varten, leveät tahmeat pehmusteet varpaissa kiipeilyä varten ja keratinisoidut tuberkulaat takajaloissa kaivamista varten (sammakot kaivavat maata yleensä taaksepäin). Useimmilla salamantereilla on lyhyet raajat. Maalla liikkuminen tapahtuu kävelemällä, ja häntä heiluu usein puolelta toiselle tai sitä käytetään tukina, varsinkin kiipeilyssä. Heidän normaalissa kävelyssään vain toinen jalka työnnetään eteenpäin, kuten heidän esi-isiensä, lohkokalojen, tapana oli [83] . Jotkut salamanterit (useat kiipeilysalamanterit -suvun lajit ) kiipeävät puihin ja niillä on pitkät raajat, isot varpaat ja tarttuva häntä [128] . Vedessä elävien salamantereiden ja sammakkopäiden pyrstössä on selkä- ja vatsaevä, ja se liikkuu puolelta toiselle liikkumiskeinona. Aikuisilla sammakoilla ei ole häntää, mutta sammakoilla on, mutta ne ovat hyvin lyhyitä [59] . Hännänttömillä sammakkoeläimillä on paljon enemmän liikkumistapoja [1] .

Hännänttömät liikkuvat monin eri tavoin. Elinympäristöstään riippuen ne hyppäävät, juoksevat , kävelevät , uivat , kaivaavat , kiipeävät puihin tai liukuvat .

Anuraneita pidetään kaikkien selkärankaisten parhaina hyppääjinä (hypyn pituuden suhteessa kehon kokoon) [163] .

Bufonidae- , Rhinophrynidae- ja Microhylidae -perheiden anuraneilla on lyhyet takaraajat ja ne kävelevät ennemmin kuin hyppäävät [164] . Näiden perheiden edustajien nopeat liikkeet saadaan joko nopeutetuilla raajojen liikkeillä (nopea kävely) tai nopeilla lyhyillä hyppyillä [1] .

Vedessä elävät anuralaiset ovat sopeutuneet uimaan; heidän ruumiinsa rakenteelle on ominaista vahvat takaraajat ja uivat sormien väliset kalvot. Kalvot lisäävät jalan pinta-alaa (kuten räpylät) ja auttavat sammakoita liikkumaan nopeasti vedessä. Nukkuparilla on yleensä suuret häntäevät, jotka antavat eteenpäin kiihtyvyyttä hännän liikkuessa puolelta toiselle. Vedessä anuraanit ovat avuttomia muodonmuutoksen aikana, kun häntä on jo surkastunut ja jalat eivät ole vielä täysin toimintakykyisiä [164] . Jotkut anuraanit ovat sopeutuneet maanalaiseen elämään ja sen seurauksena kaivamiseen. Näillä anuraanilla on yleensä pyöreä runko, lyhyet raajat, pieni pää, jossa on pullistuneet silmät, ja takajalat, jotka on mukautettu kaivamiseen [1] .

Evoluutiohistoriansa aikana useat toisistaan ​​riippumattomat anuraanilajit ovat sopeutuneet liukuvaan lentoon [165] . Jotkut sademetsien sammakkolajit ovat erikoistuneet puusta puuhun liukumiseen tai niillä on kyky hypätä puusta maahan hallitusti ("laskuvarjohyppy"). Heillä on suuret jalat, pidennetyt varpaanpäät tahmeilla pehmusteilla, lentävät verkot varpaiden välissä ja ylimääräisiä ihopoimuja raajoissa ja lantion alueella. Sormiaan ja raajojaan ojentaen nämä sammakot voivat liukua pitkiä matkoja (jopa 15 metriä) puiden välillä ja muuttaa liikkeen suuntaa tarpeen mukaan [166] [167] [1] .

Äänitys

Caecilian ja salamanterien kutsut rajoittuvat satunnaisiin hiljaisiin vinkuihin, murinaan tai suhinaan, ja niitä on vähän tutkittu. Napsuttava ääni, jonka caecilians joskus antaa, voi olla suuntautumiskeino, kuten lepakoiden, tai kommunikaatiomuoto. Useimpia salamantereja pidetään äänettöminä, mutta jättiläiskallifornialamanderilla ( Dicamptodon ensatus ) on äänihuulet ja se voi tuottaa kolinaa tai haukkuvaa ääntä. Jotkin salamanterilajit piiskaavat tai kiljuvat, kun niitä vastaan ​​hyökätään [59] .

Sammakot ovat paljon äänekkäämpiä, varsinkin pesimäkaudella, jolloin ne houkuttelevat ääniään puoleensa. Tietyn lajin esiintyminen millä tahansa paikkakunnalla on helpompi määrittää sen ominaisen huudon perusteella kuin eläimen itsensä ohikiitävällä silmäyksellä. Useimmissa lajeissa ääni syntyy poistamalla ilmaa keuhkoista äänihuulten kautta kurkussa tai suun kulmassa olevaan ilmapussiin tai pusseihin. Se voi täyttyä ilmapallon tavoin ja toimia resonaattorina auttaen siirtämään ääntä ilmakehään tai veteen, kun eläin on veden alla. Pääääni on uroksen kova huuto, joka houkuttelee naaraat. Tämä kutsu muuttuu hiljaisemmaksi seurustelukutsuksi, kun nainen lähestyy tai toinen miespuolinen kilpailija lähestyy. Kovat äänet puolestaan ​​ovat erittäin vaarallisia, koska ne voivat houkutella saalistajia ja vaatia paljon energiaa [168] . Normaalisti öinen kuubalainen puusammakko ( Osteopilus septentrionalis ) lähettää kovan huudon, kun sataa päiväsaikaan [169] [59] .

  • Erot resonaattoreissa anuraaneissa

Alueellinen käyttäytyminen

Vähän tiedetään caecilian alueellisesta käyttäytymisestä, mutta jotkut sammakot ja salamanterit puolustavat alueitaan. Nämä ovat yleensä ruokinta-, lisääntymis- tai piilopaikkoja. Yleensä urokset osoittavat tätä käyttäytymistä, vaikka naaraat ja jopa nuoret ovat myös mukana joissakin lajeissa. Joillakin niistä on erityisiä mukautuksia, kuten suurentuneet hampaat puremista varten tai piikit rinnassa, tassuissa tai peukaloissa. Salamantereissa aluepuolustus sisältää aggressiivisen asennon ja tarvittaessa hyökkäämisen kilpailijaa vastaan. Tämä voi sisältää siepamista, takaa-ajoa ja joskus puremista, mikä joskus johtaa hännän menetykseen. Punaselkäsalamanterien ( Plethodon cinereus ) käyttäytymistä on tutkittu hyvin. Myöhemmin uudelleen kiinniotetuista merkityistä yksilöistä 91 % oli metrin (jaardin) sisällä alkuperäisestä päiväsuojastaan ​​tukin tai kiven alla [170] . Salamanterit jättivät alueidensa ympärille tuoksujälkiä, jotka olivat keskimäärin 0,16–0,33 neliömetriä (1,7–3,6 neliöjalkaa), ja niissä asui toisinaan uros- ja naaraspari. Salamanterit nostavat vartaloaan tukemalla itseään häntällään ja katsovat vihollista. Tavallisesti jyrkkä syöksy tehtiin joko hännän alueelle tai nasolaabiaalisiin uriin [171] [172] .

Sammakoissa urosten alueellinen käyttäytyminen havaitaan usein pesimäpaikoilla; kutsu on sekä ilmoitus tämän resurssin omistajuudesta että houkutteleva kutsu mahdollisille naisille. Yleensä syvempi ääni tarkoittaa raskaampaa ja vahvempaa yksilöä, ja tämä voi riittää estämään pienempiä uroksia tunkeutumasta. Urokset ovat yleensä suvaitsevaisia ​​naapurialueiden urosomistajia kohtaan ja hyökkäävät samalla kiivaasti tuntemattomia yksilöitä vastaan. Jos kilpailijat eivät pelkää varoitushuutoa, voi esiintyä teräviä syöksyjä ja lyöntejä rintaan. Taistelutekniikoita ovat työntäminen ja työntäminen, vastustajan äänipussin tyhjentäminen, hänen päähän tarttuminen, selälleen hyppääminen, pureminen, takaa-ajo, roiskuminen ja veden alle upottaminen [173] [174] .

Puolustusmekanismit

Sammakkoeläimillä on pehmeä runko, jossa on ohut iho, eikä niissä ole kynsiä, suojaavaa panssaria tai piikkejä. Siksi monet sammakkoeläimet ovat kehittäneet erilaisia ​​puolustusmekanismeja suojautuakseen saalistajilta. Salamantereiden ja sammakoiden ensimmäinen puolustuslinja on niiden erittämä limainen erite, joka pitää ihon kosteana ja tekee niistä liukkaita ja vaikeasti otettavia. Erite on usein tahmeaa, epämiellyttävää tai myrkyllistä. Käärmeiden on havaittu kehittävän suuhunsa tulehdusta yrittäessään niellä afrikkalaisia ​​kynsisammakoita ( Xenopus laevis ), mikä antaa sammakoille mahdollisuuden paeta [175] . Cayenne cayenne cayenne -matoa ( Typhlonectes compressicauda ) on tutkittu vähän tässä suhteessa, sillä se tuottaa myrkyllistä limaa, joka on tappanut petokalat ruokintakokeessa Brasiliassa. Joillakin salamantereilla on myrkyllinen iho [176] . Pohjois -Amerikan keltavatsainen newt ja muut suvun jäsenet sisältävät neurotoksiinia tetrodotoksiinia , joka on lähes identtinen kalojen kanssa . Newttien käsittelystä ei ole haittaa, mutta pienimmänkin ihomäärän nieleminen on tappavaa. Kokeet ovat osoittaneet, että kalat, sammakot, matelijat, linnut ja nisäkkäät ovat herkkiä newts-myrkkylle [177] . Ainoat saalistajat, jotka sietävät jonkin verran myrkkyä, ovat tietyt sukkanauhakäärmeen ( Thamnophis sirtalis ) populaatiot. Paikoissa, joissa sekä käärmeet että salamanterit elävät rinnakkain, käärmeet ovat kehittäneet immuniteetin geneettisten muutosten kautta ja ruokkivat siksi sammakkoeläimiä. Yhteisevoluutio tapahtuu, kun newt lisää myrkyllisiä kykyjään samaan tahtiin kuin käärme kehittää immuniteettiaan [178] . Jotkut sammakot ja rupikonnat ovat myrkyllisiä, pääasialliset myrkkyrauhaset sijaitsevat kaulan sivulla ja selän syylien alla. Nämä alueet esitellään hyökkäävälle eläimelle ja niiden eritteet voivat maistua pahalta tai aiheuttaa erilaisia ​​fyysisiä tai neurologisia oireita. Kaikkiaan yli 200 toksiinia on eristetty rajoitetusta määrästä tutkittuja sammakkoeläinlajeja [179] [59] [175]

Maapallon myrkyllisimmät selkärankaiset kuuluvat anuraanien luokkaan , tikkasammakko [ 180] . Sammakkoeläinten ihorauhasten erittämä myrkky sisältää bakteereja tappavia aineita ( bakteerimyrkkyjä ). Useimmissa sammakkoeläimissä Venäjällä myrkky on täysin vaaratonta ihmisille. Monet trooppiset sammakot eivät kuitenkaan ole yhtä turvallisia [1] .

Kaikkien selkärankaisten, mukaan lukien käärmeiden, myrkyllisyyden ehdoton "mestari" on tunnustettava Kolumbian trooppisten metsien asukkaaksi - pieneksi, vain 2-3 cm kooltaan, kauhea lehtikiipeilijä (paikalliset kutsuvat sitä "kookoksi" " [181] ). Hänen ihonsa sisältää batrakotoksiinia . Kaakaon ihosta intiaanit valmistavat myrkkyä nuolille. Yksi sammakko riittää myrkyttämään 50 nuolta. Kaksi milligrammaa puhdistettua myrkkyä riittää tappamaan ihmisen [1] [182] .

Myrkylliset lajit käyttävät usein kirkasta väriä varoittaakseen mahdollisia petoeläimiä myrkyllisyydestään. Nämä varoitusvärit ovat yleensä punaisia ​​tai keltaisia ​​yhdistettynä mustaan, kuten tulisalamanteri. Kun petoeläin on yrittänyt syödä eläimen, se todennäköisesti muistaa värin. Joillakin lajeilla, kuten tulirupikonnalla ( Bombina spp. ), varoitusväri löytyy vatsasta, ja nämä eläimet ottavat puolustavaan asennon, kun niitä hyökätään, ja näyttävät kirkkaat värinsä saalistajalle. Allobates zaparo -sammakko ei ole myrkyllinen, ja muiden myrkyllisten lajien matkiminen sen alueella on strategia, joka voi huijata petoeläimiä ( mimikri ) [183] ​​[184] . Kun molemmat lajit esiintyvät yhdessä, Allobates zaparo kopioi vähemmän myrkyllistä [185] .

Monet sammakkoeläimet elävät yöllä ja piiloutuvat päiväsaikaan, jolloin vältetään vuorokauden pedot, jotka metsästävät näkyvissä. Muut sammakkoeläimet käyttävät naamiointia välttääkseen havaitsemisen. Ne on maalattu erilaisilla väreillä, kuten kirjava, ruskea, harmaa ja oliivi, jotka sulautuvat maastoon. Jotkut salamanterit omaksuvat puolustavaan asennon, kun he kohtaavat mahdollisen saalistajan, kuten Pohjois-Amerikan pohjoisen lyhytpyrstön ( Blarina brevicauda ). Heidän ruumiinsa vääntelevät, ja he nostavat ja piiskaavat häntäänsä, mikä tekee petoeläinten vaikeaksi välttää kosketusta myrkkyä tuottavien rakeisten rauhasten kanssa. Jotkut salamanterit irrottavat häntänsä hyökättyään ja uhraavat kyseisen ruumiinosan paetakseen [186] . Häntä voi olla tyvestä kapeneva, jotta se voidaan helposti irrottaa. Häntä uusiutuu myöhemmin, mutta energiakustannukset sen korvaamiseksi eläimessä ovat merkittäviä. Jotkut sammakot ja rupikonnat pöyhkeilevät ja näyttävät käärmeiden silmissä suurilta ja raivoisilta, ja jotkut lapiojalat huutavat ja hyppäävät hyökkääjää kohti. Andrias -suvun jättiläissalamantereilla sekä Ceratophrine- ja Pyxicephalus -suvun sammakoilla on terävät hampaat ja ne pystyvät puremaan ihmisen tai nisäkkään ihon läpi puolustuspuremalla [187] [73] [188] . Jotkut lajit yhdistävät naamiointistrategian aposematismiin. Näin ollen punavatsaisella rupikonnalla on neutraali ylävartalon väri ja kirkkaan punaisia ​​tai keltaisia ​​täpliä vatsassa. Vaaratilanteessa rupikonna ottaa asennon, jossa näkyy kirkkaita pisteitä ja pelottaa saalistajan [1] .

Jotkut anuralaiset teeskentelevät uhkaa tällaisissa tilanteissa. Tavallinen rupikonna omaksuu tyypillisen asennon, pöyhkeilee, laskee päätään ja nostaa takaosaa [189] . Härkäsammakko kyykistyy vaarassa, sulkee silmänsä ja kallistaa päätään eteenpäin. Tämä asento työntyy esiin korvasylkirauhasista ja peittää hänen kehonsa haavoittuvat osat. Jotkut sammakot pitävät vaarahetkellä kovaa, kirottavaa ääntä, joka voi pelotella saalistajan. Vaikka useimmat saalistajat välttävät rupikonnaa, jälkimmäiset sisältyvät sukkanauhakäärmeiden ruokavalioon . Havainnot äskettäin muuttuneiden amerikkalaisten rupikonnajen käyttäytymisestä ovat osoittaneet, että käärmeen nähdessään ne kyykkyvät ja jäätyvät. Yleensä tämä strategia oikeuttaa itsensä - käärme ryömii ohi huomaamatta rupikonnaa [190] .

Lämpösäätely ja aktiivisuus

Koska kehon elimet saavat sekaveren, sammakkoeläinten aineenvaihdunta on alhainen ja siksi ne ovat kylmäverisiä eläimiä . Sammakkoeläimet ovat kylmäverisiä eli poikilotermisiä eläimiä , joiden ruumiinlämpöä ei ylläpidä sisäiset fysiologiset prosessit, vaan ne riippuvat ulkoisen ympäristön lämpötilasta. Heidän aineenvaihduntanopeusnsa on alhainen, minkä seurauksena heidän ravinnon- ja energiantarvensa ovat rajalliset [59] .

Merkitys luonnossa

Sammakkoeläimiä esiintyy kaikilla mantereilla paitsi Etelämantereella ja suurimmassa osassa maapallon maaekosysteemejä. Joissakin ekosysteemityypeissä (esimerkiksi Nearktisen lauhkean vyöhykkeen sekametsissä ) ne ovat (suhteessa muihin eläimiin ja biomassaan) lukuisimpien selkärankaisten joukossa, toiseksi vain jyrsijät. Petoeläiminä niillä on merkittävä vaikutus ravintoketjuihin ja ekosysteemeiden energiavirtoihin: Lähi-idässä sammakkoeläinten ravintotarkoituksiin kerättyjen pyydysten lisääntyminen on johtanut sammakkokannan vähenemiseen ja sammakoiden määrän merkittävään kasvuun. hyttysiä, joita aiemmin rajoittivat niitä saalistavat sammakkoeläimet. Monet vahvemmat saalistajat luottavat sammakkoeläimiin pääasiallisena ravinnonlähteenä. Hoikka sukkanauhakäärme ruokkii lähes yksinomaan kahta sammakkolajia, Yosemite rupikonnaa ja Rana muscosaa . Niiden väheneminen uhkaa tämän käärmeen ja muiden lajien (mukaan lukien petolintujen) populaatioita. Matalissa ja ajoittain esiintyvissä vesistöissä sammakkopatikkaat ovat yksi tärkeimmistä detritofageista ja kasvinsyöjistä; niillä ruokkivat erilaiset petolliset selkärangattomat ( vesiskorpionien toukat ja aikuiset muodot ), uimakuoriaiset , kalat ja linnut. On arvioitu, että pelkästään IVY-maissa 91-109 lintulajia saalistaa anuraaneja [1] [59] [191] [192] .

Luonnolliset viholliset, sairaudet ja loiset

Yksi sammakkoeläinten vaarallisimmista sairauksista on chytridiomycosis. Kytridiomykoosia pidetään aggressiivisimpana ja tappavimpana selkärankaisiin koskaan vaikuttaneen infektion vuoksi, koska sille alttiita lajeja on suuri määrä ja tauti aiheuttaa valtavia vahinkoja. Sitä pidetään yhtenä modernin kuudennen massasukupuuton tekijöistä [193] . Yksi tärkeimmistä syistä tämän tartunnan leviämiseen ympäri maailmaa on kansainvälinen sammakkoeläinten kauppa, sekä koriste- että elintarvikekauppa. Kytridiomykoosi sisältyy Maailman eläintautijärjestön valvomien infektioiden luetteloon [194] .

Kytridiomykoosista kärsivillä sammakkoeläimillä kehittyy seuraavat fysiologiset sairaudet: epidermiksen toimintahäiriö orvaskeden hyperkeratoosista (ihon paksuuntuminen johtaa aineenvaihduntahäiriöön ulkoisen ympäristön kanssa, mikä sammakkoeläimissä tapahtuu suurelta osin ihon kautta, eläimet eivät saa tarvittavia ravintoaineita, vapautuu myrkkyjä ja hengitä normaalisti), natrium- ja kaliumtaso veressä ja soluplasmassa laskee, elektrolyyttien epätasapaino kehittyy , elektrolyyttinen kuljetus orvaskeden läpi häiriintyy. Batrachochytrium dendrobatidis -bakteerin lisääntyminen isännän ihon kudoksissa (usein se ei johda isäntäorganismin tulehdusreaktioon) johtaa sen normaalin toiminnan häiriintymiseen - useimmissa sammakkoeläinlajeissa, kun sienen zoosporien määrä lisääntyy. saavuttaa 10 000 kappaletta, sairaat eläimet eivät voi hengittää normaalisti, kosteus on häiriintynyt, osmoregulaatio ja lämpösäätely . Sairaiden sammakkoeläinten veressä tiettyjen elektrolyyttien , kuten natriumin , magnesiumin ja kaliumin , taso laskee . Sienten jätetuotteet vaikuttavat myös negatiivisesti isännän terveyteen, toimien myrkkyinä , heikentäen eläimen yleistä immuniteettia , vaikuttaen lymfosyyttien lisääntymiseen ja aiheuttaen solujen apoptoosia . Sairaan eläimen kuolema tapahtuu muutama päivä tartunnan jälkeen [195] .

Anuraaneihin vaikuttaa myös Ribeiroia : Trematode - luokasta kuuluvien loisten tasomatojen suku , joka kasvattaa ylimääräisen parin (tai jopa useamman) takajalkoja vangitulle sammakkoeläimelle, mikä tekee tartunnan saaneesta sammakosta helpon saaliin linnuille, joista pitäisi tulla Ribeiroian perimmäinen isäntä. [196] .

Corethrella -suvun naarashyttyset syövät anuraanien verta. He löytävät uhrin sammakoiden äänien parittelusignaalien ohjaamana. Sammakkouros lähettää monimutkaisia ​​ja yksinkertaisia ​​kutsumerkkejä. Sekä naarashyttyset että naarassammakot suosivat monimutkaisia ​​signaaleja. Jos urokset pitävät yksinkertaisia ​​ääniä, verenimurit hyökkäävät heihin vähemmän, mutta myös tällaisten urosten parittelun todennäköisyys pienenee. Hyttyset toimivat sammakon trypanosomiaasin kantajina [197] .

Myös sammakkosyöjät eli lucilia [1] ovat vaarallisia pyrstöisille ja hännänttömille sammakkoeläimille . Sammakkosyöjä on sammakoissa ja rupikonnaissa loistava vihreä kärpänen . Kesällä pesimäkaudella kärpäset munivat valkoiset, pitkulaiset munansa rupikonnan ja muiden sammakkoeläinten selkään tai päähän. Loisen isäntiä ovat: tavallinen , rupikonna , vihreä rupikonna , tavallinen sammakko , kätilökonna , tavallinen lapio sammakko , tavallinen puusammakko , ankkuroitu sammakko , syötävä sammakko ja jopa tulisalamanteri [198] . Kuoriutuneet toukat tunkeutuvat nenäaukkojen kautta isännän päähän, jossa ne syövät vielä elävän eläimen pehmytkudoksiin. Muutaman päivän kuluttua kuonon etuosa ja pää voivat olla täysin epämuodostuneet ja vääntyneet. Kun toukat pääsevät aivoihin tai muihin elintärkeisiin elimiin, kehon toiminnot häiriintyvät ja sammakkoeläin kuolee. Viimeisessä vaiheessaan toukat syövät lähes kokonaan eläimen ruhon, mukaan lukien ihon ja sidekudokset, tietyissä olosuhteissa jopa ruston ja luut [199] .

Maakuoriaisten sukuun kuuluvat Epomis -suvun toukat ja niiden toukat ovat anuraaneihin erikoistuneita petoeläimiä [200] .

Älykkyys

Sammakkoeläimillä on kyky tottua, assosiatiivista oppimista sekä klassisen että instrumentaalisen oppimisen kautta, sekä kyky erottaa suureet [201] .

Kokeessa, jossa salamantereille tarjottiin eläviä hedelmäkärpäsiä ( Drosophila virilis ), he valitsivat enemmän hyönteisiä joukosta 1 ja 2 sekä 2 ja 3. Sammakot pystyvät erottamaan pienet määrät (1 vs. 2, 2 vs. 3, mutta eivät 3 vs. 4) ja suuret luvut (3 vs. 6, 4 vs. 8, mutta eivät 4 vs. 6) saaliin [202] [ 201] .

Anabiosis

Äärimmäisissä sääolosuhteissa jotkut anuraanit siirtyvät keskeytettyjen animaatioiden tilaan, eivätkä ne välttämättä näytä toimintaa useisiin kuukausiin. Kylmillä alueilla anuraanit talvehtivat talvella . Jotkut maanpäälliset anuraanit (esimerkiksi amerikkalainen rupikonna ) kaivavat itselleen kuopan talveksi ja nukkuvat siinä. Muut lajit, jotka ovat vähemmän sopeutuneet kaivamiseen, piiloutuvat rakoihin tai kaivautuvat kuiviin lehtiin. Vesilajit (esimerkiksi härkäsammakko) sijaitsevat yleensä säiliön pohjalla, osittain upotettuna lieteen , mutta säilyttävät kuitenkin pääsyn veteen liuenneeseen happeen. Niiden aineenvaihdunta hidastuu ja he selviävät kuluttamalla sisäisiä energiavarastoja. Monet anuraanit selviävät jäätymisestä. Huolimatta siitä, että niiden ihon alle ja kehon onteloihin muodostuu jääkiteitä, niiden elintärkeät elimet ovat suojassa jäätymiseltä kudoksissa olevan korkean glukoosipitoisuuden vuoksi. Näennäisesti eloton, jäätynyt sammakko voi alkaa hengittää ja palata sydämen toimintaan, jos se lämmitetään [203] .

Toisaalta Australian kuuman kuivakauden aikana kaivauslapio putoaa aestivaatiotilaan ( kesähorrostilaan ), ilman ruokaa ja vettä 9-10 kuukaudeksi vuodessa. Tämä sammakko kaivautuu maahan ja käpertyy suojaavaan koteloon, joka muodostaa sen irtoaneen ihon. Tutkimukset ovat osoittaneet, että arvioinnin aikana sammakon aineenvaihdunta muuttuu siten, että mitokondrioiden tehokkuus kasvaa, mikä mahdollistaa talvehtivan sammakon käytettävissä olevien rajallisten energiaresurssien tehokkaamman käytön. Yrittäessään vastata kysymykseen, miksi tämä mekanismi ei ole laajalle levinnyt eläinkunnassa, tutkijat päättelivät, että se on hyödyllinen vain kylmäverisille eläimille, jotka ovat pitkään keskeytetyssä animaatiotilassa ja joiden energiakustannukset ovat erittäin alhaiset, koska niiden ei tarvitse jatkuvasti tuottaa lämpöä [204] . Toinen tutkimus osoitti, että vähimmäisenergiatarpeen täyttämiseksi suurin osa sammakoiden lihaksista surkastuu (takaraajojen lihaksia lukuun ottamatta) [205] .

Siperiansalamanteri selviää myös talvehtimisesta: sen aineenvaihdunta hidastuu ja se selviää sisäisten energiavarastojen kulutuksen avulla, ja sen elintärkeät elimet ovat suojassa jäätymiseltä kudosten korkean glukoosipitoisuuden vuoksi [1] .

Kaivava sammakko voi viettää 8–10 kuukautta vuodessa animaatiossa, säästäen vettä ja odottaen kuivuutta ja äärimmäisiä lämpötiloja. Se kaivautuu syvälle maahan, jossa se peittyy limalla paljastaen vain sieraimensa ja siirtyy alhaisen aineenvaihdunnan ja vedenpidätyskyvyn tilaan. Heti kun kuivuuskausi päättyy ja sataa, hännänttömät sammakkoeläimet tulevat ulos keskeytetystä animaatiosta ja ryömivät maalle ja alkavat syödä kaikkea elävää. Jotkut Afrikan heimot kaivavat nämä sammakot ja juovat niistä vettä [206] .

Sammakkoeläimet ja ihmiset

Elinvoimansa vuoksi sammakkoeläimiä käytetään usein laboratorioeläiminä [207] .

Ihmiset syövät sammakkoeläimiä, kasvattavat niitä lemmikkeinä jne. Ne hallitsevat luonnollisesti tuholaisina pidettävien eläinten määrää (hyönteiset, etanat) [109] , ja joitain sammakkoeläinlajeja on käytetty massiivisesti viljelykasvien tuholaisten (hyönteiset, jyrsijät) torjuntaan. ) [208] ] . Jättimäinen yaga-rupikonna ( Rhinella marina) tuotiin Karibialle ja Australiaan sokeriruo'on tuholaisten torjuntaan . Karibialla tämä kampanja oli kohtalainen menestys, mutta muualla maailmassa agan tulo aiheutti merkittävän biologisen monimuotoisuuden vähenemisen - tämä ahne sammakkoeläin ruokkii tuholaisten lisäksi myös muita lajeja ja alkoi ärsyttää ja tuhota. ne [209] . Koska ne ovat herkkiä elinympäristön olosuhteiden muutoksille ja myrkyllisten aineiden esiintymiselle (mukaan lukien paljas, läpäisevä iho, monimutkainen, altis elinkaarihäiriöille), niitä käytetään indikaattorilajeina, jotka osoittavat ekosysteemin tilaa, ja jotkut sammakot ovat syötävä - niitä syödään, myös Ranskassa ja Kaukoidässä. Sammakot ja rupikonnat ruokitaan myös maatiloilla oleville turkiseläimille [109] . Keski- ja Etelä-Amerikan intiaanit käyttävät monia Dendrobatidae -heimon lajeja (pääasiassa Phyllobates -sukuun) metsästyksessä käytettävien nuolien myrkyttämiseen. Niissä olevat alkaloidit ovat myös tutkimuskohteena uusien lääkkeiden (mukaan lukien anestesia-aineiden) saamiseksi [1] . Eri tyyppisiä enteogeenejä (pääasiassa bufoteniinia) saadaan sammakkoeläinten ihosta ja korvasylkirauhasista monissa osissa maailmaa, mukaan lukien MesoAmerikan ja Kaukoidän heimot [210] . Kynsisammakko tai sileäkynsinen sammakko ( Xenopus laevis ) on tärkeä malliorganismi, erityisesti alkion synnyn ja transkription säätelyn tutkimuksissa (myös suurten, helposti käsiteltävissä olevien alkioidensa ja läpinäkyvien nuijapäidensä vuoksi). Hän tarjosi myös korvaamattomia palveluita lääketieteessä: tämän lajin yksilöt olivat herkkyytensä vuoksi koriongonadotropiinille ensimmäisenä raskaustestinä lääketieteen historiassa (riitti pistää naisen virtsan naiseen, koriongonadotropiinin läsnäolo stimuloitui sammakko munimaan muutamassa tunnissa). Samoin sukulajia, Xenopus tropicalis [1] , käytetään malliorganismina . Rupikonnat, rupikonnat ja vuoristorupikonnat ( Bombina bombina ja B. variegata ) ovat mallieliöinä tutkittaessa lajien välisen hybridisaatio- ja spesiaatioprosesseja [211] . Monien trooppisten ja lauhkean ilmaston sammakkoeläinlajien nukaroita käytetään usein tutkimaan fenotyyppien vaihtelua ja indusoimaan saalistuspuolustusmekanismeja ja lajien monimuotoisuutta [212] . Suurimpien sammakon nahkaa käytetään koruihin, laukkuihin ja muihin tuotteisiin [1] .

Vankeus

Lemmikkieläiminä sammakkoeläinten ystävät pitävät niitä usein terraarioissa , akvaterraarioissa ja akvaarioissa [213] . Suosittuja lajeja ovat koristeritsasammakko , sininen puusammakko , useimmat myrkyllisistä tikkasammakkoheimon väreistä , kynsisammakko , vesisammakko , rupikonnasammakko , vesisammakko ja harjasammakko [ 1] [214] . Afrikkalainen kaivava sammakko on eksoottinen lemmikki monissa osissa maailmaa. Myytävät eläimet kasvatetaan yleensä vankeudessa. Kesytetyt afrikkalaiset härkäsammakot voivat elää vankeudessa jopa 35 vuotta [1] .

Ruoanlaitossa

Sammakonjalkoja syödään eri maissa. Perinteinen tapa tyydyttää paikalliset markkinat paikallisilla sammakkokannoilla on tullut mahdottomaksi viime vuosina näiden kantojen vähenemisen vuoksi. Nyt on kehittynyt kansainvälinen sammakonjalkojen kauppa. Tärkeimmät tuojat  ovat Ranska , Belgia , Luxemburg ja Yhdysvallat , kun taas tärkeimmät viejät  ovat Indonesia ja Kiina [215] . Kiinassa teollisesti kasvatetun amerikkalaisen härkäsammakon ( Rana catesbeiana ) vuosimyynti on 2,4 tuhatta tonnia [216] . Viime aikoina myös muut maat ovat kiinnostuneet syötävien sammakoiden kasvattamisesta, esimerkiksi Valko -Venäjä [217] . Kiinalaista jättisalamanteria , samoin kuin sen lähintä sukulaista, japanilaista jättiläissalamanteria , syödään usein, joten nämä eläimet ovat hyvin harvinaisia. Afrikkalaiset syövät usein goliattisammakkoa heittämällä siihen verkon tai asettamalla ansoja [1] .

Myrkkyjen tuotanto

Anuran myrkkyä käytetään hallusinogeeninä . Pitkään uskottiin, että esikolumbiaanisella aikakaudella Mesoamerikkalaiset käyttivät rupikonnaagan myrkkyä tähän tarkoitukseen . Uusimmat tutkimukset ovat osoittaneet, että todennäköisempi ehdokas tähän rooliin on rupikonna Bufo alvarius myrkky , joka sisältää bufoteniinia ja 5-MeO-DMT :tä , psykoaktiivisia aineita, joita käytetään edelleen virkistystarkoituksiin . Tyypillinen kulutustapa on rupikonnan kuivuneiden ihoeritteiden savuttaminen [218] . Mediassa on raportoitu ihmisistä, jotka nuolevat huumeita suoraan rupikonnan ihosta, mutta tämä saattaa olla kaupunkilegenda [219] .

Lisäksi anuraanien myrkkyä on käytetty muinaisista ajoista lähtien myrkytettyjen nuolien ja nuolien valmistukseen. Kauhean lehtikiipeilijän ihoeritteiden avulla Etelä-Amerikan intiaanit valmistivat myrkytettyjä nuolia. Kärki hierottiin sammakon selkään, nuolia ammuttiin tuuliputkesta metsästyksen aikana. Näissä eritteissä olevien kahden toksiinin ( batrakotoksiinin ja homobatrakotoksiinin) yhdistelmä on niin voimakas, että yhden sammakon myrkyn uskotaan riittävän tappamaan 22 000 hiirtä [220] . Kahta muuta anuraanilajia, kultaraitaista lehtikiipeilijää ja kaksiväristä lehtikiipeilijää käytettiin myös myrkkylähteinä, mutta sen pitoisuus niissä on pienempi, ja jotta myrkky alkaisi erottua, niitä on lämmitettävä tulessa. . Näitä myrkkyjä tutkitaan niiden käyttöä lääketieteessä [221] .

Genetiikka

Sammakkoeläimet eroavat muista selkärankaisista kromosomien ja genomien monimuotoisuuden sekä niiden spesifisyyden suhteen [222] . Karyotyypit määritettiin vähintään 1193:lle (14,5 %) ≈ 8500 tunnetusta lajista: 963 anuraanista, 209 caudaattia ja 21 caeciliaa. Sammakkoeläinten karyotyypeille on tyypillistä 20–26 kaksikätistä kromosomia. Sammakkoeläimillä on myös erittäin suuret genomit verrattuna muihin selkärankaisiin. Genomikoot vaihtelevat välillä 0,95 - 11,5 pg sammakoissa, 13,89 - 120,56 pg salamantereissa ja 2,94 - 11,78 pg sammakoissa [223] .

Suuret genomikoot estävät koko sammakkoeläingenomin sekvensoinnin , vaikka useita genomeja onkin julkaistu viime aikoina. 1,7 Gt :n Xenopus tropicalis -sammakon genomin tutkimusprojekti oli ensimmäinen sammakkoeläimille vuonna 2010. Joihinkin salamantereihin verrattuna sammakon genomi on pieni. Esimerkiksi meksikolaisen aksolotlin genomi osoittautui kooltaan 32 Gb, mikä on yli 10 kertaa suurempi kuin ihmisen genomi (3 Gb) [224] . Häntäsammakkoeläinten meioottisten bivalenttien koko voi nousta 700 µm:iin, kuten tulisalamanterilla ( Salamandra salamandra) ja tavallisella newtilla Lissotriton vulgaris (entinen Triturus vulgaris ) [222] .

Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) julkaisi vuonna 2021 artikkelin, jossa tiivistettiin sammakkoeläinten hybridisaatiota koskevan pitkän aikavälin tutkimuksen tulokset. Kirjoittajat analysoivat 41 Euroopan sammakkoeläinparin hybridisaatiovyöhykkeitä ja mittasivat koko genomin läpäisevyyden. Tavoitteena oli arvioida, tapahtuuko lisääntymiseristys nopeana prosessina, joka johtuu muutaman avaingeenin mutaatioista, vai pikemminkin hitaana prosessina, johon liittyy monia genomiin hajallaan olevia satunnaisia ​​mutaatioita [225] .

Tulokset osoittavat, että sammakkoeläinten lisääntymiseristys kehittyy alun perin useiden geneettisten yhteensopimattomuuksien kautta, jotka leviävät koko genomiin, ei vain muutamien avaingeenien kautta. Kun linjat ovat nuoria, ne voivat risteytyä ilman ongelmia, joskus suurilla maantieteellisillä etäisyyksillä - yli sata kilometriä yhden sammakkolajin alalajilla Kataloniassa. Miljoonia vuosia myöhemmin yhteensopimattomuudet vaikuttavat useampiin geeneihin, eli ne hajoavat vähitellen, ja vaihto tapahtuu vain muutaman kilometrin päässä - kuten Etelä-Puolan rupikonnajen välillä. Näin ollen nämä löydöt tarjoavat uuden selityksen sille, miksi sammakkoeläinlajit ovat niin paljon vanhempia kuin muut selkärankaiset. Reproduktiivinen eristäminen voi kehittyä hitaammin sammakkoeläimissä, koska kestää aikaa kerääntyä monia ristiriitoja, joita tarvitaan hybridisaation rajoittamiseen [225] .

Uhat ja turvallisuus

Sammakkoeläinpopulaatioiden väheneminen on dokumentoitu useimpien sammakkoeläinlajien osalta. Monien lajien seurantatiedot ympäri maailmaa osoittavat useiden populaatioiden vähenemisen tai jopa täydellisen häviämisen. Tämän perusteella on noussut laajalle levinnyt hypoteesi sammakkoeläinten määrän maailmanlaajuisesta vähenemisestä, jota on havaittu 1980-luvun lopulta lähtien eri puolilla maailmaa ja jota pidetään yhtenä vakavimmista uhista globaalille biologiselle monimuotoisuudelle . Vuonna 2006 2 035 sammakkoeläinlajia uskottiin olevan uhanalainen, ja tämä luku on todennäköisesti aliarvioitu, koska se ei sisällä 1 427 lajia, joiden tilan arvioimiseksi ei ollut riittävästi tietoa [226] . Tämän uskotaan johtuvan useista syistä, kuten elinympäristöjen tuhoutumisesta ja muuttamisesta, maaperän ja vesien saastumisesta, ilmaston lämpenemisestä, hormonitoimintaa häiritsevistä saasteista sammakkoeläimissä, otsonikatosta (ultraviolettisäteilyn on osoitettu olevan erityisen haitallista iholle, silmille, ja munat) sammakkoeläimet) ja sairaudet, kuten kytridiomykoosi . Ihmisperäisiä tekijöitä pidetään pääasiallisena syynä sammakkoeläinkantojen vähenemiseen historiallisena aikana. Metsien hävittäminen johtaa maabiotooppien voimakkaaseen muutokseen ja tuhoutumiseen, sammakkoeläinten lisääntymiseen käyttämien vesistöjen kuivumiseen. Haavoittuvimpia ovat metsä- ja vuoristolajit. Toisella sijalla on vesistöjen kuivatus tai saastuminen, pääasiassa torjunta-aineilla ja synteettisillä lannoitteilla, mikä aiheuttaa niiden biotooppien tuhoutumisen, joissa kehittyvät haavoittuvimmat elinkaaren vaiheet (alkiot ja toukat), ja johtaa myös populaatioiden pirstoutumiseen. Vaarallisin on vesistöjen teollinen saastuminen, koska sammakkoeläimet toukissa ja muodonmuutoksen jälkeisessä vaiheessa voivat kerääntyä kehoonsa raskasmetalleja [227] . Kaupungistuminen vaikuttaa negatiivisesti myös väestömäärään. Lisääntynyt tai massakalastus (erityisesti terraarioissa) voi myös olla väestön vähenemisen tekijä [228] . Muiden tekijöiden ohella tuoduilla petoeläimillä on tärkeä rooli . Esimerkiksi useissa paikoissa Kaukasiassa pesukarhusta on tullut massiivinen saalistaja, joka tuhoaa paikallisia sammakkoeläinlajeja. 1900-luvun alussa käyttöön otetun rotanin vaikutus sammakkoeläinpopulaatioiden määrään Euroopassa on suuri. Mustavatsainen kiekkosammakko on katsottu sukupuuttoon kuolleeksi vuodesta 1943 , ja se löydettiin uudelleen vuonna 2011 . Synantrooppiset nisäkkäät (koirat, kissat, ketut) ja linnut (variset, harakat) muodostavat uhan siirtokuntien alueella ja niiden ympäristössä asuville sammakkoeläimille [229] . Jotkut sammakkoeläinten määrän laskun syyt ovat edelleen tuntemattomia ja niistä keskustellaan jatkuvasti [230] [231] [232] .

IUCN:n sammakkoeläinasiantuntijoiden ryhmä johtaa ponnisteluja maailmanlaajuisen sammakkoeläinten suojelustrategian toteuttamiseksi [233] . Amphibian Ark on organisaatio, joka perustettiin toteuttamaan sammakkoeläinten suojelua koskevia suosituksia, ja se työskentelee eläintarhojen ja akvaarioiden kanssa ympäri maailmaa. Yksi tällainen hanke on Panama Amphibian Rescue and Conservation Project. Panama Amphibian  Rescue and Conservation Project ( Panama Amphibian Rescue and Conservation Project ) on kehitetty suojelemaan joitakin näihin tauteihin kuolevia anuralaisia ​​lajeja Itä- Panamassa , mukaan lukien kenttämenetelmien kehittäminen probioottien käyttöä varten [234] .

Monet tutkijat uskovat, että sammakkoeläinten lisääntynyt herkkyys ympäristön saasteille liittyy erityisesti tekijöihin, kuten niiden väliasemaan ravintoketjussa , läpäisevään ihoon ja elinkaareen, joka sisältää vesivaiheen ( nuijapolka ) ja maanpäällisen aikuisen elämäntavan [235] ] . Ne muutamat anuraanilajit, joissa vesieliö on vähentynyt tai puuttuu kokonaan, vastustavat saastumista paremmin kuin tyypilliset anuraanit, jotka kehittyvät vedessä munavaiheesta metamorfoosin loppuun [236] .

Vuonna 2006 tehdyssä kanadalaisessa tutkimuksessa havaittiin, että tiheä liikenne on suurempi uhka sammakkoeläimille kuin elinympäristön huononeminen [237] . Joissakin tapauksissa vankeudessa kasvatusohjelmia on perustettu ja ne ovat yleensä olleet onnistuneita [238] [239] . Vuonna 2007 julkaistiin tutkimus, joka osoitti, että jotkin probioottiset bakteerit voivat lisätä anuraanien vastustuskykyä tappavia sienitauteja vastaan ​​[240] . Maailman eläintarhojen ja akvaarioiden yhdistys julisti  vuoden 2008 sammakon vuodeksi kiinnittääkseen yleisön huomion anuraanien suojelun ongelmaan [241] .

Toinen toimenpide voisi olla sammakoiden käytön lopettaminen ihmisravinnoksi. Lähi-idässä sammakonjalkojen syöminen ja niiden kerääminen ravinnoksi (mikä vähentää anuranpopulaatiota) on jo liitetty hyttysten määrän kasvuun ja sillä on siten suoria seurauksia ihmisten terveydelle [242] .

Kulttuurissa

Sammakkoeläimillä on tärkeä rooli kulttuurissa, mutta kuten maailman kansojen kulttuurin tutkija Marian Mlynarski toteaa, ne, kuten matelijat , eivät ole tunnetuimpia eläimiä. Tämä on aiheuttanut väärän käsityksen sammakkoeläimistä: niitä pidetään yleensä vastenmielisinä olentoina, jotka aiheuttavat pelkoa tai inhoa. Tällä täysin perusteettomalla mielipiteellä oli kielteisiä seurauksia, mukaan lukien näiden eläinten ajattelematon tuhoaminen [109] .

Sammakkoeläimiin liittyy monia myyttejä ja taikauskoa. Esimerkiksi uskottiin, että jotkut salamanterit voisivat selviytyä tulessa ja jopa elää siinä elinympäristönä [109] . Protei puolestaan ​​​​pidettiin 1800-luvun Sloveniassa lohikäärmeiden lapsina , jotka asuivat maan keskellä [243] [244] . Aiemmin puusammakoille annettiin kyky ennustaa säätä, ja niitä pidettiin hyödyllisinä ennusteiden laatimisessa. Tästä syystä häntä pidettiin erityisissä korkeissa terraarioissa. Niitä pidetään edelleen joskus lemmikkinä, samoin kuin Australian smaragdipuusammakko , joka on suosittu jalostuksessa [245] .

Raamatun Exodus -kirjassa rupikonnan lisääntyminen on toinen katastrofi Egyptissä [246] .

Jan Parandowski kutsuu Lernaean Hydraa , muinaisen kreikkalaisen mytologian soiden hirviötä, "iljettäväksi sammakkoeläimeksi" [247] . Sana "triton", jota käytetään nykyään kuvaamaan newtioita, tulee kreikkalaisesta mytologiasta. Se oli yhden merijumalan, Poseidonin pojan nimi, ja se merkitsi kokonaista merieläinten rotua , puoliksi ihmisiä, puoliksi hirviöitä. Korean mytologiassa on hallitsija nimeltä Geumwa tai "kultainen sammakko" [248] . Sammakkoeläimiin liitetään myös paikkojen ja organisaatioiden nimet [249] .

Karvainen sammakko sijoittui ykköseksi New Scientistin [250] maailman omituisimpien eläinten luettelossa . Outojen "kynsiensä" vuoksi häntä on verrattu sarjakuva- ja elokuvahahmoihin, kuten Wolverinen [251] .

Tiede

Joskus sammakkoeläintiedettä kutsutaan batrakologiaksi ( muinaisen kreikan sanasta βάτραχος - sammakko ), mutta sellaista tiedettä ei ole virallisesti tunnustettu [252] [253] [254] . Ensinnäkin tämä johtuu siitä, että yksinomaan sammakkoeläimissä ei käytännössä ole kapeita asiantuntijoita. Tunnettu sammakkoeläinten ja matelijoiden tiede on herpetologia. Se puolestaan ​​on osa laajempaa tiedettä: eläintiedettä, vaikka sammakkoeläimiä harvoin tarkastellaan sen puitteissa. Tämän alan tutkimus koskee eläinten taksonomiaa , morfologiaa , etologiaa , ekologiaa , fysiologiaa ja biokemiaa . Tutkimustulokset ovat tieteellisen tarkastelun kohteena ja julkaistaan ​​tieteellisissä julkaisuissa. Ammattilaiset tekevät kenttätöitä, yliopistotutkimusta, kouluttavat opiskelijoita, hallinnoivat museoita ja eläintarhoja, kasvattavat ja myyvät sammakkoeläimiä sekä hoitavat villieläimiä. Ne muodostavat tieteellisiä yhdistyksiä (esimerkiksi Sammakkoeläinten ja Matelijoiden Tutkimusyhdistys (SSAR) ja Societas Europaea Herpetologica (SEH)) ja julkaisevat artikkeleita herpetologialle omistetuissa tieteellisissä julkaisuissa (esimerkiksi Amphibia-Reptilia ). Yksi suurimmista herpetologisista yhdistyksistä on Sammakkoeläinten ja matelijoiden tutkimusyhdistys . Se on suurin kansainvälinen herpetologinen yhdistys, joka on tunnustettu kaikkialla maailmassa monipuolisimmasta julkaisu-, kokous- ja muiden tapahtumien ohjelmasta [255] .

Muistiinpanot

Kommentit

  1. ↑ Joka vuosi löydetään 200-300 lajia, mutta yli kolmannes tunnetuista on uhanalaisia.
  2. ↑ Yli 87-90% kaikista sammakkoeläimistä on hännänttömiä sammakkoeläimiä .

Lähteet

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Akimushkin I. I. Eläinten maailma. Linnut, kalat, sammakkoeläimet ja matelijat. - 2. - M . : Ajatus, 1989. - T. 2. - S. 384-401. — 466 s. - ISBN 5-244-00307-0 .
  2. ↑ 1 2 3 Dunaev, 2012 , s. kahdeksan.
  3. ↑ Shansky N. M. et al. Lyhyt etymologinen venäjän kielen sanakirja / Toim. S. G. Barkhudarova. - M . : Koulutus, 1971.
  4. ↑ Vinokur G.O. , prof. Larin B. A. , Ozhegov S. I. , Tomashevsky B. V. , prof. Ushakov D.N. Venäjän kielen selittävä sanakirja: 4 osassa / Toim. Ushakova D. N. - M .: Valtion instituutti "Soviet Encyclopedia" ; OGIZ (osa 1); Valtion ulkomaisten ja kansallisten sanakirjojen kustantaja (osa 2-4), 1935-1940. - 45 000 kappaletta.
  5. ↑ Browne RK, Li H., Wang Z., Okada S., Hime P., McMillan A., Wu M., Diaz R., McGinnity D., Briggler JT Jättisalamanterit (Cryptobranchidae): Osa B. Biogeografia, ekologia ja lisääntyminen  (englanniksi)  // Amphibian and Reptile Conservation : Journal. - 2014. - Vol. 5 , iss. 4 . - s. 30-50 . Arkistoitu alkuperäisestä 16. lokakuuta 2016.
  6. ↑ Cox CB, Hutchinson P. Kalat ja sammakkoeläimet Pohjois-Brasilian myöhäispermikauden Pedra de Fogo -muodostelmasta  //  Paleontology : Journal. - 1991. - Voi. 34 , iss. 3 . - s. 561-573 . — ISSN 0031-0239 .
  7. ↑ Conraua goliath (Boulenger, 1906  ) . Amphibia Web . Kalifornian yliopisto, Berkeley, CA, Yhdysvallat. Haettu: 16.10.2022.
  8. ↑ Loveridge, Arthur (1950). "Itä-Afrikan härkäsammakon historia ja tavat" (PDF) . Journal of East African Natural History . 19 :253-275 . Haettu 9.11.2018 . _
  9. ↑ Rittmeyer EN, Allison A., Gründler MC, Thompson DK, Austin CC Ecological Guild Evolution and the Discovery of the World's Small Vertebrate  // PLOS One  : Journal  . - Public Library of Science , 2012. - Vol. 7 . — P. e29797 . - doi : 10.1371/journal.pone.0029797 .
  10. ↑ Gymnophiona | sammakkoeläimet | Britannica  (englanniksi) . www.britannica.com . Haettu: 16.10.2022.
  11. ↑ Faktaa sammakkoeläimistä . amphibiaweb.org . Haettu: 9.9.2022.
  12. ↑ De Iuliis & Pulerà, 2019 , s. 19-20.
  13. ↑ 1 2 Swartz B. Merivarsi-tetrapod Länsi-Pohjois-Amerikan devonin alueelta  // PLOS One  : Journal  . - 2012. - Vol. 7 , iss. 3 . — P.e33683 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0033683 . — PMID 22448265 . .
  14. ↑ 1 2 3 Hallam, 1977 , chpt. 13: "Sammaeläinten evoluution mallit: Laajennettu esimerkki fossiiliaineiston epätäydellisyydestä", kirjoittanut RL Carroll , s. 405-437.
  15. ↑ Werneburg R., Ausonio R., Jörg W.S. Sardinian (Italia) varhaiset Permian Branchiosaurids (Amphibia): Systematic Palaeontology, Palaeoecology, Biostratigraphy and Palaeobiogeographic Problems  //  Palaeogeography , Journal Palaeocliecmatology - 2007. - Voi. 252 , iss. 3 . - s. 383-404 . — ISSN 0031-0182 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2007.03.048 .
  16. ↑ Shubin, 2010 , s. 36-39, 58.
  17. ↑ 1 2 Romer ja Parsons, 1992 , s. 80-86.
  18. ↑ 1 2 de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Stegocephali E. D. Cope 1868 [ M. Laurin ], muunnettu kladin nimi, s. 741-745.
  19. ↑ 1 2 Stegocephali  (englanniksi) . RegNum . Haettu 29. kesäkuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 29. kesäkuuta 2021.
  20. ↑ 1 2 de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Labyrinthodontia R. Owen 1859 [ M. Laurin ], muunnettu kladin nimi, s. 747-750.
  21. ↑ 1 2 Labyrintodontia  . _ RegNum . Haettu 29. kesäkuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 6. marraskuuta 2021.
  22. ↑ Beznosov PA, Clack JA, Lukševičs E., Ruta M., Ahlberg PE Varhaisimman rekonstruoitavan tetrapodin Parmastega aelidae morfologia  //  Nature : Journal. - 2019. - Vol. 574 , iss. 7779 . - s. 527-531 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/s41586-019-1636-y .
  23. ↑ Anton Uljahin . Vanhimmassa Komilta löydetyssä nelijalkaisessa parmastegassa on monia arkaaisia ​​kalapiirteitä , Elementy.ru  (26.10.2019). Arkistoitu alkuperäisestä 26. elokuuta 2022. Haettu 28.9.2022.
  24. ↑ Carroll, 1992 , s. 192-195.
  25. ↑ 1 2 3 Eläinten evoluution historia  . sci.waikato.ac.nz . Haettu 29. elokuuta 2022. Arkistoitu alkuperäisestä 28. syyskuuta 2022.
  26. ↑ 1 2 3 Spoczynska, 1971 , s. 120-125.
  27. ↑ Clack, 2012 , s. 159-161.
  28. ↑ Clack JA Ichthyostega  . Elämänpuu -verkkoprojekti (2006). Haettu 30. syyskuuta 2022. Arkistoitu alkuperäisestä 9. elokuuta 2022.
  29. ↑ Clack, 2012 , s. 261-268.
  30. ↑ Sahney S., Benton MJ, Ferry PA Linkit maailmanlaajuisen taksonomisen monimuotoisuuden, ekologisen monimuotoisuuden ja selkärankaisten lisääntymisen välillä maalla  //  Biology Letters : Journal. - 2010. - Vol. 6 , iss. 4 . - s. 544-547 . - ISSN 1744-957X . doi : 10.1098 / rsbl.2009.1024 . — PMID 20106856 .
  31. ↑ San Mauro D. Monilokusinen aikaskaala olemassa olevien sammakkoeläinten alkuperälle  //  Molecular Phylogenetics and Evolution : Journal. - 2010. - Vol. 56 , iss. 2 . - s. 554-561 . — ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016/j.ympev.2010.04.019 .
  32. ↑ San Mauro D., Vences M., Alcobendas M., Zardoya R., Meyer A. Elävien sammakkoeläinten ensimmäinen monipuolistuminen edelsi Pangean hajoamista  //  The American Naturalist : Journal. - 2005. - Voi. 165 , iss. 5 . - s. 590-599 . — ISSN 0003-0147 . - doi : 10.1086/429523 .
  33. ↑ 1 2 julkaisussa Heatwole & Carroll, 2000 , chpt. 14: " Mezozoic sammakkoeläimet ", kirjoittanut Z. Roček, s. 1295-1331.
  34. ↑ David Cannatella. Vieraella herbsti  . Tree of Life Web Project (1995). Haettu 28. lokakuuta 2022. Arkistoitu alkuperäisestä 17. lokakuuta 2022.
  35. ↑ 1 2 3 Anderson JS, Reisz RR, Scott D., Fröbisch NB, Sumida SS Varhaispermi Teksasista ja sammakoiden ja salamantterien alkuperä  //  Nature : Journal. - 2008. - Voi. 453 , iss. 7194 . - s. 515-518 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/luonto06865 . — PMID 18497824 .
  36. ↑ 1 2 Pienet fossiilit paljastavat mystiisimmän  elossa olevan sammakkoeläimen taustat . ScienceDaily . Haettu 28. lokakuuta 2022. Arkistoitu alkuperäisestä 29. syyskuuta 2022.
  37. ↑ Borsuk−Białynicka M., Evans SE Varhaisen triaskauden varsi-sammakon scapulocoracoid Puolasta  //  Acta Palaeontologica Polonica : Journal. - 2002. - Voi. 47 , iss. 1 . - s. 79-96 . — ISSN 0567-7920 .
  38. ↑ Evans SE, Borsuk-Białynicka M. Varhaisen triaskauden varsi-sammakko Czatkobatrachus Puolasta  //  Palaeontologica Polonica : Journal. - 2009. - Vol. 65 . — s. 79–105 . Arkistoitu alkuperäisestä 15. helmikuuta 2015.
  39. ↑ Ascarrunz E., Rage J.-C., Legreneur P., Laurin M. Triadobatrachus massinoti , varhaisin tunnettu lissamfibi (Vertebrata: Tetrapoda), joka on tutkittu uudelleen μCT-skannauksella, ja rungon pituuden kehitys  batrakioissa  // Osallistuminen Eläintiede: lehti. - 2016. - Vol. 85 , iss. 2 . - s. 201-234 . — ISSN 1383-4517 . - doi : 10.1163/18759866-08502004 .
  40. ↑ Jenkins Farish A. Jr, Walsh D. M, Carroll RL Anatomy of Eocaecilia micropodia , varhaisen jurakauden raajoinen caecilian  //  Bulletin of the Museum of Comparative Zoology : aikakauslehti. - 2007. - Voi. 158 , iss. 6 . - s. 285-365 . — ISSN 0027-4100 . - doi : 10.3099/0027-4100(2007)158[285:AOEMAL]2.0.CO;2 .
  41. ↑ Marjanović D., Laurin M. Päivitetty paleontologinen lissamfibisten aikataulu, jossa kommentteja jurakauden kruunuryhmän salamanterien (Urodela  ) anatomiasta  // Historical Biology : Journal. - 2014. - Vol. 26 , iss. 4 . - s. 535-550 . — ISSN 0891-2963 . - doi : 10.1080/08912963.2013.797972 .
  42. ↑ Gaoa K.-Q., Shubin NH Myöhäisjurakauden salamandroidi Länsi-Liaoningista, Kiinasta  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : Journal  . - United States National Academy of Sciences , 2012. - Voi. 109 , iss. 15 . - P. 5767-5772 . — ISSN 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1009828109 .
  43. ↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 843-859.
  44. ↑ Linnaeus, 1758 , " Classis III. Amphibia", s. 194-238 .
  45. ↑ 1 2 3 4 de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Amphibia C. Linnaeus 1758 [M. Laurin, JW Arntzen, AM Báez, AM Bauer, R. Damiani, SE Evans, A. Kupfer, A. Larson, D. Marjanović, H. Müller, L. Olsson, J.-C. Rage ja D. Walsh], muunnettu kladen nimi, s. 765-771.
  46. ↑ Baird D. Paleozoic lepospondyl amphibians  (englanniksi)  // Integrative and Comparative Biology . - Oxford University Press , 1965. - Voi. 5 , iss. 2 . - s. 287-294 . — ISSN 1557-7023 . - doi : 10.1093/icb/5.2.287 . Arkistoitu alkuperäisestä 14. heinäkuuta 2021.
  47. ↑ Luokka Amphibia  (englanniksi) Taxonomiconin verkkosivuilla .
  48. ↑ 1 2 3 4 5 Frost, Darrel R. Maailman sammakkoeläinlajit: online-lähde. Versio 6.1  (englanniksi) . American Museum of Natural History (2022). Haettu 31. lokakuuta 2022. Arkistoitu alkuperäisestä 31. lokakuuta 2022.
  49. ↑ AmphibiaWeb -lajiluettelot  . Amphibia Web . Kalifornian yliopisto, Berkeley (2022). Haettu 31. lokakuuta 2022. Arkistoitu alkuperäisestä 31. lokakuuta 2022.
  50. ↑ Crump Martha L. Sammakkoeläinten monimuotoisuus ja elämänhistoria  //  Amphibian Ecology and Conservation. Tekniikkojen käsikirja. - 2009. - s. 3-20 . Arkistoitu alkuperäisestä 15. heinäkuuta 2011.
  51. ↑ Carroll, 1992 , s. 192.
  52. ↑ Ananyeva N. B. , Borkin L. Ya., Darevsky I. S. , Orlov N. L. Viisikielinen eläinten nimien sanakirja. Sammakkoeläimet ja matelijat. Latina, venäjä, englanti, saksa, ranska. / päätoimituksen alaisena akad. V. E. Sokolova . - M . : Venäjä. lang. , 1988. - S. 66. - 10 500 kappaletta.  — ISBN 5-200-00232-X .
  53. ↑ Ruta M., Coates MI Päivämäärät, solmut ja merkkiristiriidat: Lissamphibian alkuperäongelman käsitteleminen  //  Journal of Systematic Palaeontology. - 2007. - Voi. 5 , iss. 1 . - s. 69-122 . — ISSN 1477-2019 . - doi : 10.1017/s1477201906002008 .
  54. ↑ Marjanović D., Laurin M. Paleotsoisten raajojen selkärankaisten fysiologia arvioitu uudelleen tarkistamalla ja laajentamalla suurinta julkaistua relevanttia datamatriisia  //  PeerJ : Journal. - 2019. - Vol. 6 . — P.e5565 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.5565 .
  55. ↑ Maddin HC, Jenkins FA Jr., Anderson JS The Braincase of Eocaecilia micropodia (Lissamphibia, Gymnophiona) and the Origin of Caecilians  //  PLOS ONE : aikakauslehti. - 2012. - Vol. 7 , iss. 12 . — P.e50743 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0050743 . — PMID 23227204 .
  56. ↑ Schoch RR Suurten temnospondyylikladien evoluutio: kattava fylogeneettinen analyysi  (englanniksi)  // Journal of Systematic Paleontology. - 2013. - Vol. 11 , iss. 6 . - s. 673-705 . — ISSN 1477-2019 . - doi : 10.1080/14772019.2012.699006 .
  57. ↑ Benton, 2015 , s. 85, 109-110, 437.
  58. ↑ Anderson J., Reisz R., Scott D., Fröbisch N., Sumida S. Teksasin varhaispermi ja sammakoiden ja salamantterien alkuperä  // Nature  :  Journal. - 2008. - Voi. 453 , no. 7194 . - s. 515-518 . - doi : 10.1038/luonto06865 . — PMID 18497824 .
  59. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 Stebbins RC Sammakkoeläinten luonnonhistoria . - Princeton, NJ: Princeton University Press, 1995. - S. 56-87. — xvi, 316 sivua s. - ISBN 0-691-03281-5 , 978-0-691-03281-8, 0-691-10251-1, 978-0-691-10251-1.
  60. ↑ 1 2 Marjanović D., Laurin M. Fossiilit, molekyylit, eroajat ja lissamfibiisien alkuperä  //  Systematic Biology : Journal. - 2007. - Voi. 56 , iss. 3 . - s. 369-388 . — ISSN 1063-5157 . - doi : 10.1080/10635150701397635 . — PMID 17520502 .
  61. ↑ 1 2 Fox RC, Naylor BG Fossiilisen sammakkoeläimen Albanerpetonin suhteiden uudelleenarviointi  //  Canadian Journal of Earth Sciences. - 1982. - Voi. 19 , iss. 1 . - s. 118-128 . — ISSN 1480-3313 . - doi : 10.1139/e82-009 .
  62. ↑ Shabanov D. A., Litvinchuk S. N. Vihreät sammakot: elämä ilman sääntöjä vai erityinen evoluution tapa?  // Luonto  : päiväkirja. - Tiede , 2010. - Nro 3 . - S. 29-36 .
  63. ↑ Vance F. Maantieteellinen jakautuminen . Evolution Encyclopedia, osa 3 . Evolution Facts (4. maaliskuuta 2012). Haettu 13. heinäkuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 17. lokakuuta 2012.
  64. ↑ Esitelty sammakot . New Zealand Frog Research Group (2006). Haettu 7. lokakuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 17. lokakuuta 2012.
  65. ↑ Ryan P. Tarina: Sammakot . The Encyclopedia of New Zealand (25. syyskuuta 2011). Haettu 20. elokuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 17. lokakuuta 2012.
  66. ↑ Dahl C., Novotny V., Moravec J., Richards SJ Sammakon monimuotoisuus Uuden-Guinean, Amazonian ja Euroopan metsissä: trooppiset ja lauhkeat yhteisöt eroavat toisistaan  ​​//  Journal of Biogeography  : Journal. - 2009. - Vol. 36 , ei. 5 . - s. 896-904 . — ISSN 0305-0270 . - doi : 10.1111/j.1365-2699.2008.02042.x .
  67. ↑ Exploratorium: Frogs: The Amazing, Adaptable Frog / Sivu 1/6 . www.exploratorium.edu . Käyttöönottopäivä: 16.9.2022.
  68. ↑ Sammakkoeläimet // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : 86 nidettä (82 osaa ja 4 lisäosaa). - Pietari. , 1890-1907.
  69. ↑ Wayback Machine . web.archive.org (25. heinäkuuta 2020). Haettu: 12.9.2022.
  70. ↑ Melanokortiini-1-reseptorigeenin (Mc1r) sekvenssivaihtelu ei selitä melanismin asteen vaihtelua laajalle levinneellä sammakkoeläimellä  // Eläin- ja kasvitieteellinen julkaisulautakunta.
  71. ↑ Jussi S. Alho, Gábor Herczeg, Fredrik Söderman, Anssi Laurila, K. Ingemar Jönsson. Melanismin lisääminen leveysgradienttia pitkin laajalle levinneellä sammakkoeläimellä: paikallinen sopeutuminen, ontogeeninen vai ympäristön plastisuus?  // BMC Evolutionary Biology. – 21.10.2010. - T. 10 , no. 1 . - S. 317 . — ISSN 1471-2148 . - doi : 10.1186/1471-2148-10-317 .
  72. ↑ 12 Vitt & Caldwell, 2014 , s. 48.
  73. ↑ 1 2 Edwin NA Kenttäopas Britannian ja Euroopan matelijoille ja sammakkoeläimille . - London: Collins, 1978. - 272 sivua, 40 sivua levyjä s. - ISBN 0-00-219318-3 , 978-0-00-219318-4.
  74. ↑ R.I.C. Spearman. Integument: ihobiologian oppikirja, . - London,: Cambridge University Press, 1973. - vii, 208, [8] sivua s. - ISBN 0-521-20048-2 , 978-0-521-20048-6.
  75. ↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 842.
  76. ↑ 1 2 Dzeržinski F. Ya. , Vasiliev B. D., Malakhov V. V. Selkärankaisten eläintiede. - M . : Akatemia, 2013. - S. 200-202. — 464 s. - ISBN 978-5-7965-7971-4 .
  77. ↑ 1 2 Naumov, Kartashev, 1979 , s. 282-288.
  78. ↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 843.
  79. ↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 844, 845.
  80. ↑ Grzegorz Niedźwiedzki, Piotr Szrek, Katarzyna Narkiewicz, Marek Narkiewicz, Per E. Ahlberg. Tetrapod-radat Puolan varhaiskeskidevonikaudelta  (englanniksi)  // Luonto. - 2010-01. — Voi. 463 , iss. 7277 . — s. 43–48 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/luonto08623 .
  81. ↑ Vitt & Caldwell, 2014 , s. 62-64.
  82. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2005 , s. 95-96.
  83. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 843-878.
  84. ↑ H. Harold, Robert L. Carroll. Sammakkoeläinten yleinen biologia  // Evoluutiohistoria.
  85. ↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 848.
  86. ↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 849.
  87. ↑ Michal Walski. Badania ultrastrukturalne rozwoju bariery krew-powietrze w płucach kręgowców ze szczególnym uwzględnieniem systemu surfaktantu  // Warszawa: Dział Wydawnictw Akademii medycznej w Warszawie. – 1986.
  88. ↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 852.
  89. ↑ Selkärankaisten eläintieteen työpaja. Sammakkoeläimen ruumiinavaus . Haettu 24. lokakuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 8. syyskuuta 2013. Haettu 16. heinäkuuta 2012.
  90. ↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 855.
  91. ↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 857.
  92. ↑ Lymfaattiset sydämet // Suuri Neuvostoliiton Encyclopedia  / ch. toim. A. M. Prokhorov . - 3. painos - M  .: Neuvostoliiton tietosanakirja , 1973. - T. 14: Kuna - Lomami. - S. 450. - 629 000 kappaletta.
  93. ↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 858.
  94. ↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 859.
  95. ↑ Sammakot kehittyivät uudelleen menettäneensä alahampaat . Haettu 21. syyskuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 28. heinäkuuta 2011.
  96. ↑ Wiens JJ : Sammakoiden kadonneiden alaleuan hampaiden uudelleenevoluutio yli 200 miljoonan vuoden jälkeen ja Dollon lain uudelleenarviointi  // Evoluutio. - 2011. - Voi. 65. - P. 1283-1296. - doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01221.x .
  97. ↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 834.
  98. ↑ H Oberleithner, M Weigt, HJ Westphale, W Wang. Aldosteroni aktivoi Na+/H+-vaihdon ja nostaa sytoplasman pH:ta sammakkoeläinmunuaisen kohdesoluissa.  (englanti)  // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1987-03. — Voi. 84 , iss. 5 . - s. 1464-1468 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.84.5.1464 .
  99. ↑ Nikitenko M.F. Sammakkoeläinten aivot . Biologia ja lääketiede. Haettu 13. maaliskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 16. joulukuuta 2013.
  100. ↑ 1 2 3 4 5 Martin E. Feder, Warren W. Burggren. Sammakkoeläinten ympäristöfysiologia . – University of Chicago Press, 15.10.1992. - s. 10-45. — 660 s. - ISBN 978-0-226-23944-6 .
  101. ↑ 1 2 3 4 sammakkoeläin | Ominaisuudet, elinkaari ja tosiasiat | Britannica  (englanniksi) . www.britannica.com . Haettu: 29.8.2022.
  102. ↑ 1 2 Badger D., Netherton J. Frogs  . - Airlife Publishing Ltd, 1995. - P. 31-35. — ISBN 1853107409 .
  103. ↑ Tesler P. Hämmästyttävä mukautuva sammakko . Exploratorium: Tieteen, taiteen ja ihmisen havainnoinnin museo (1999). Haettu 4. kesäkuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 5. elokuuta 2012.
  104. ↑ Muntz, WRA; Scientific American Offprints. Visio  sammakoissa . - W. H. Freeman , 1964. - s. 10.
  105. ↑ Maturana H.R., et ai. Sammakon (Rana pipiens) näön anatomia ja fysiologia  (englanniksi)  // The Journal of General Physiology  : Journal. - Rockefeller University Press , 1960. - Ei. 43 . - s. 129 .
  106. ↑ Grzimek, 2003 , s. 26.
  107. ↑ Mäyrä, David; Netherton, John. Sammakot  (englanniksi) . - Airlife Publishing, 1995. - s. 38. - ISBN 1853107409 .
  108. ↑ VE NEGUS. JACOBSONIN  URKU // Ferens Institute, Middlesex Hospital, Lontoo.
  109. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Marian Młynarski. Plazy i gady Polski. - Warszawa: Państwowe Zakłady Wydawnictw Szkolnych, 1966. - S. 3.
  110. ↑ Dev Raj Khanna, P. R. Yadav. Amfibian biologia . - Discovery Publishing House, 2005. - S. 7. - 412 s. — ISBN 978-81-7141-932-6 .
  111. ↑ 12 Robert A. Newman . Mukautuva plastisuus sammakkoeläinten metamorfoosissa  // BioScience. - 1992. - T. 42 , no. 9 . — S. 671–678 . — ISSN 0006-3568 . - doi : 10.2307/1312173 .
  112. ↑ Kansainvälinen sytologian katsaus . - Academic Press, 1993-06-07. — 345 s. - ISBN 978-0-08-058683-0 .
  113. ↑ AmphibiaWeb - Triturus cristatus . amphibiaweb.org . Haettu: 14.9.2022.
  114. ↑ Warkentin, KM Mukautuva plastisuus kuoriutumisiässä: vastaus saalistusriskin kompromisseihin  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : Journal  . - National Academy of Sciences , 1995. - Voi. 92 , no. 8 . - P. 3507-3510 . - doi : 10.1073/pnas.92.8.3507 .
  115. ↑ Sammakkoeläinten monimuotoisuus ja elämänhistoria . web.archive.org (15. heinäkuuta 2011). Haettu: 11.9.2022.
  116. ↑ Vitt & Caldwell, 2014 .
  117. ↑ Ontogeneettiset muutokset ruokavaliossa ja suoliston morfologiassa Nannophrys ceylonensis (Dicroglossidae) -lajin puolimaan maapäissä .  (linkki ei saatavilla)
  118. ↑ Janzen P. Nannophrys ceylonensis . Amphibia Web . Kalifornian yliopisto, Berkeley (10. toukokuuta 2005). Haettu 20. heinäkuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 17. lokakuuta 2012.
  119. ↑ Duellman WE, Zug GR Anura: Nuijapäistä aikuiseksi . Encyclopædia Britannica. Haettu 13. heinäkuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 17. lokakuuta 2012.
  120. ↑ sammakko ja rupikonna | Tyypit, elinympäristö, ruokavalio ja ominaisuudet | Britannica  (englanniksi) . www.britannica.com . Haettu: 10.9.2022.
  121. ↑ Crump ML :n nuorempien nuijapäiden kannibalismi: toinen metamorfoosivaara  (englanniksi)  // Copeia  : Journal. - American Society of Ichthyologists and Herpetologists , 1986. - Voi. 4 . - s. 1007-1009 . — .
  122. ↑ Balinsky B.I. Eläinten kehitys: Metamorfoosi . Encyclopedia Britannica . Haettu 10. elokuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 17. lokakuuta 2012.
  123. ↑ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B. Biology (6. painos  ) . - Pearson Education , 2002. - P. 692. - ISBN 0-201-75054-6 .
  124. ↑ sammakko ja rupikonna | Tyypit, elinympäristö, ruokavalio ja ominaisuudet , Encyclopedia Britannica . Haettu 29.8.2022.
  125. ↑ René van Wijngaarden, Federico Bolanos. Parental Care in Dendrobates granuliferus (Anura: Dendrobatidae), jossa kuvataan nuijapäistä  // Journal of Herpetology. - 1992. - T. 26 , no. 1 . — S. 102–105 . — ISSN 0022-1511 . - doi : 10.2307/1565037 .
  126. ↑ 1 2 H. Bradley Shaffer, C. C. Austin, R. B. Huey. Metamorfoosin seuraukset salamanterin (ambystoma) liikkumiskykyyn  // Fysiologinen eläintiede. - 1991. - T. 64 , no. 1 . — S. 212–231 . — ISSN 0031-935X .
  127. ↑ Wayback Machine . web.archive.org (10. helmikuuta 2020). Haettu: 29.8.2022.
  128. ↑ 12 Caudata | Ominaisuudet & Faktat | Britannica  (englanniksi) . www.britannica.com . Haettu: 29.8.2022.
  129. ↑ 1 2 AmphibiaWeb - Ambystoma gracile . amphibiaweb.org . Haettu: 10.9.2022.
  130. ↑ 1 2 3 4 5 6 William E. Duellman. Sammakkoeläinten biologia . - Johns Hopkins pbk. toim. - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 1994. - xxi, 670 sivua s. - ISBN 0-8018-4780-X , 978-0-8018-4780-6.
  131. ↑ Valentine BD, Dennis DM Vertailu salamanterien, Rhyacotritonin , Gyrinophilusin ja Ambystoma -toukkasukujen kidukaarijärjestelmän ja evien välillä  //  Copeia : Journal. - 1964. - Voi. 1964 , iss. 1 . - s. 196-201 . — ISSN 0045-8511 . - doi : 10.2307/1440850 . —
  132. ↑ William E. Duellman, Linda Trueb. Sammakkoeläinten biologia . - JHU Press, 1994-02. — S. 191–192. — 702 s. — ISBN 978-0-8018-4780-6 .
  133. ↑ Breckenridge WR, Nathanael S., Pereira L. Joitakin näkökohtia Ichthyophis glutinosuksen (Amphibia: Gymnophiona  ) biologiaan ja kehitykseen  // Journal of Zoology. - 1987. - Voi. 211 , iss. 3 . - s. 437-449 . — ISSN 0952-8369 . doi : 10.1111 / jzo.1987.211.3.437 .
  134. ↑ Marvalee H. Wake. Sikiön ylläpito ja sen evoluutionaalinen merkitys sammakkoeläimissä: Gymnophiona  // Herpetologian lehti. – lokakuuta 1977.
  135. ↑ Sata miljoonaa vuotta ihon ruokintaa? Pidennetty vanhempainhoito neotrooppisella vammaisella (amfibia: Gymnophiona) .
  136. ↑ Markov A. Kuinka sammakkoeläimet oppivat muuttumaan (pääsemätön linkki) (24. tammikuuta 2008). Haettu 13. maaliskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 15. kesäkuuta 2013. 
  137. ↑ Matthews, KR; Miaud, C. Luustokronologinen tutkimus keltajalkaisen vuorisammakon Rana muscosa ikärakenteesta, kasvusta ja pitkäikäisyydestä Sierra Nevadassa, Kaliforniassa  (englanniksi)  // Copeia  : Journal. - American Society of Ichthyologists and Herpetologists , 2007. - Voi. 2007 , no. 4 . - s. 986-993 . — ISSN 0045-8511 . - doi : 10.1643/0045-8511(2007)7[986:ASSOTA]2.0.CO;2 .
  138. ↑ Slavens F., Slavens K. Sammakko- ja rupikonnaindeksi . pitkäikäisyys . Haettu 4. heinäkuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 17. lokakuuta 2012.
  139. ↑ Susan E. Evans, Joseph R. Groenke, Marc EH Jones, Alan H. Turner ja David W. Krause. Uusi materiaali Beelzebufosta, liikaluutuneesta sammakosta (amfibia: Anura) Madagaskarin myöhäisliitukaudesta  // PLoS One.
  140. ↑ Edistystä käyttäytymisen tutkimuksessa. - Amsterdam: Elsevier, 2012. - P. 109–144. - ISBN 978-0-12-004501-3 .
  141. ↑ Jason L. Brown, Victor Morales, Kyle Summers. Keskeinen ekologinen piirre ohjasi kahden vanhemman hoidon ja yksiavioisuuden kehitystä sammakkoeläimessä  // Amerikkalainen luonnontieteilijä. - 2010. - T. 175 , nro 4 . - S. 436. - ISSN 0003-0147 .
  142. ↑ Hae koko FWS-sivustosta |  Yhdysvaltain kala- ja villieläinpalvelu . FWS.gov . Haettu: 29.8.2022.
  143. ↑ Sammakkovaahtopesien proteiinit . Glasgow'n yliopisto. Haettu 24. elokuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 17. lokakuuta 2012.
  144. ↑ Dalgetty, Laura; Kennedy, Malcolm W. Kodin rakentaminen vaahto-túngara-sammakkovaahtopesäarkkitehtuurista ja kolmivaiheisesta rakennusprosessista  // Biology Letters  : Journal  . - Royal Society Publishing , 2010. - Voi. 6 , ei. 3 . - s. 293-296 . doi : 10.1098 / rsbl.2009.0934 . — PMID 20106853 .
  145. ↑ AmphibiaWeb - Alytes obstetricans . amphibiaweb.org . Haettu: 11.9.2022.
  146. ↑ Ikuiset vaeltajat - alku . www.sivatherium.narod.ru . Haettu: 11.9.2022.
  147. ↑ Tyler MJ, Carter DB Mahasammakon Rheobatrachus silusin poikasten syntymä suun kautta  //  Animal Behavior. - 1.2.1981. — Voi. 29 , iss. 1 . — s. 280–282 . — ISSN 0003-3472 . - doi : 10.1016/S0003-3472(81)80175-3 .
  148. ↑ Semeyn E. Rheobatrachus silus  . Animal Diversity Web . Haettu: 11.9.2022.
  149. ↑ Vanhempainhoito Dendrobates granuliferuksessa (Anura: Dendrobatidae), jossa kuvataan nuijapäistä .
  150. ↑ René van Wijngaarden, Federico Bolanos. Parental Care in Dendrobates granuliferus (Anura: Dendrobatidae), jossa kuvataan nuijapäistä  // Journal of herpetology. – Maaliskuu 1992.
  151. ↑ Maan selkärankaiset . tolweb.org . Haettu: 9.9.2022.
  152. ↑ G. Hopkins, E.D. Brodie. Sammakkoeläinten esiintyminen suolaisissa elinympäristöissä: Katsaus ja evoluution näkökulma . - 2015. - doi : 10.1655/HERPMONOGRAPHS-D-14-00006 .
  153. ↑ Sammakkoeläinten ravitsemus . Biologit ja lääketiede. Haettu 13. maaliskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 2. joulukuuta 2013.
  154. ↑ Graham D. Pohjoinen leopardisammakko ( Rana pipiens ) . Kouluttajan opas Etelä-Dakotan luonnonvaroihin . Haettu 4. elokuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 17. lokakuuta 2012.
  155. ↑ Pimm, Stuart L. Ruokaverkkojen rakenne //  Theoretical Population Biology  . - Elsevier , 1979. - Voi. 16 , ei. 2 . - s. 144-158 . - doi : 10.1016/0040-5809(79)90010-8 . — PMID 538731 . Arkistoitu alkuperäisestä 27. syyskuuta 2011. Arkistoitu kopio (linkki ei saatavilla) . Haettu 13. syyskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 27. syyskuuta 2011. 
  156. ↑ WJ Hamilton. Vihreän sammakon, Rana clamitans Latreillen, ruoka- ja ruokintakäyttäytyminen New Yorkin osavaltiossa  // Copeia. - 1948. - T. 1948 , no. 3 . — S. 203–207 . — ISSN 0045-8511 . - doi : 10.2307/1438455 .
  157. ↑ Charles W. Radcliffe, David Chiszar, Karen Estep, James B. Murphy, Hobart M. Smith. Havaintoja polkimien houkuttelusta ja poljinliikkeistä leptodaktilisemmoissa  // Journal of Herpetology. - 1986. - T. 20 , no. 3 . — S. 300–306 . — ISSN 0022-1511 . - doi : 10.2307/1564496 .
  158. ↑ Catherine A. Toft. Panaman pentueen anuraanien ruokintaekologia: kuviot ruokavaliossa ja ravinnonhakutilassa  // Journal of Herpetology. - 1981. - T. 15 , no. 2 . - S. 139 . — ISSN 0022-1511 .
  159. ↑ Michael R. Crossland, Mark N. Hearnden, Ligia Pizzatto, Ross A. Alford, Richard Shine. Miksi olla kannibaali? Rupikonnan, Rhinella marinan hyödyt [=Bufo marinus , lajinmunia syövien nuijapäiden]  //  Animal Behavior. – 10.10.2011. — Voi. 82 , iss. 4 . — s. 775–782 . — ISSN 0003-3472 . - doi : 10.1016/j.anbehav.2011.07.009 .
  160. ↑ Sammakkoeläinten ruoansulatusjärjestelmä . Biologia ja lääketiede. Haettu 13. maaliskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 2. joulukuuta 2013.
  161. ↑ Laura Dalgetty, Malcolm W. Kennedy. Kodin rakentaminen vaahdosta – túngara sammakkovaahtopesäarkkitehtuuri ja kolmivaiheinen rakennusprosessi  // Biology Letters. – 23.6.2010. - T. 6 , no. 3 . — S. 293–296 . doi : 10.1098 / rsbl.2009.0934 .
  162. ↑ Abioottinen tekijä . web.archive.org (8. kesäkuuta 2013). Haettu: 10.9.2022.
  163. ↑ Top 10 parasta jumpperieläintä . scienceray. Haettu 11. kesäkuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 17. elokuuta 2012.
  164. ↑ 12 Anura . _ Encyclopædia Britannica Online. Haettu 12. kesäkuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 17. elokuuta 2012.
  165. ↑ Emerson, Sharon B.; Koehl, MAR Käyttäytymis- ja morfologisen muutoksen vuorovaikutus uuden lokomotorisen tyypin evoluutiossa: "lentävät sammakot  (englanti)  // Evolution  : Journal. - Wiley-VCH , 1990. - Vol. 44 , no. 8. - P 1931 -1946 _ _
  166. ↑ Shah S., Tiwari R. Rhacophorus nigropalmatus . Amphibia Web . Kalifornian yliopisto, Berkeley (29. marraskuuta 2001). Haettu 11. kesäkuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 17. elokuuta 2012.
  167. ↑ Wallacen lentävä sammakko Rhacophorus nigropalmatus . National Geographic: Eläimet. Käyttöpäivä: 5. kesäkuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 17. elokuuta 2012.
  168. ↑ Brian K. Sullivan. Seksuaalinen valinta ja kutsukäyttäytyminen amerikkalaisessa rupikonnassa (Bufo americanus)  // Copeia. - 1992. - T. 1992 , numero. 1 . - S. 1-7 . — ISSN 0045-8511 . - doi : 10.2307/1446530 .
  169. ↑ Wayback Machine . web.archive.org (4. syyskuuta 2012). Haettu: 9.9.2022.
  170. ↑ AmphibiaWeb - Plethodon cinereus . amphibiaweb.org . Haettu: 11.9.2022.
  171. ↑ William F. Gergits, Robert G. Jaeger. Sivuston liittäminen punaselkäsalamanderin, Plethodon cinereuksen, toimesta  // Journal of Herpetology. - 1990. - T. 24 , no. 1 . — S. 91–93 . — ISSN 0022-1511 . - doi : 10.2307/1564297 .
  172. ↑ Richard Shine. Seksuaalinen valinta ja seksuaalinen dimorfismi sammakkoeläimissä  // Copeia. - 1979. - T. 1979 , numero. 2 . — S. 297–306 . — ISSN 0045-8511 . - doi : 10.2307/1443418 .
  173. ↑ Kentwood D. Wells. Territoriaalisuus ja urosparittelumenestys vihreässä sammakossa (Rana Clamitans)  // Ekologia. - 1977. - T. 58 , no. 4 . — S. 750–762 . — ISSN 0012-9658 . - doi : 10.2307/1936211 .
  174. ↑ Pierre Grimal. Słownik mitologii greckiej i rzymskiej . — Wyd. 3, dodruk. — Wrocław: Zakład Narodowy im. Ossolińskich - Wydawnictwo, dr. 2008. - S. 353, 354. - XLI, [1], 481, [2] s. Kanssa. - ISBN 978-83-04-04673-3 , 83-04-04673-3.
  175. ↑ 1 2 George T. Barthalmus, William J. Zielinski. Xenopus-ihon lima aiheuttaa suun dyskinesioita, jotka edistävät pakenemista käärmeistä  //  Farmakologia Biokemia ja käyttäytyminen. - 1.8.1988. — Voi. 30 , iss. 4 . — s. 957–959 . — ISSN 0091-3057 . - doi : 10.1016/0091-3057(88)90126-8 .
  176. ↑ Edmund D. Brodie. Tutkimukset aikuisen karkeaihoisen Newtin, Taricha granulosa,  ihotoksiinista // Copeia. - 1968. - T. 1968 , no. 2 . — S. 307–313 . — ISSN 0045-8511 . - doi : 10.2307/1441757 .
  177. ↑ Hanifin Charles T, Yotsu-Yamashita Mari, Yasumoto Takeshi, Brodie Edmund D, Brodie Edmund D. Jr. Vaarallisen saaliin myrkyllisyys: tetrodotoksiinitasojen vaihtelu Newt Taricha granulosa -populaatioiden sisällä ja niiden välillä  //  Journal of Chemical Ecology. – 1999.
  178. ↑ S. Geffeney, E. Fujimoto, E. Brodie, P. Ruben. TTX-resistenttien natriumkanavien evoluution monipuolistaminen petoeläin-saaliin vuorovaikutuksessa  // Luonto. - 2005. - doi : 10.1038/luonto03444 .
  179. ↑ AmphibiaWeb - Xenopus laevis . amphibiaweb.org . Haettu: 9.9.2022.
  180. ↑ Toxic Evolution (pääsemätön linkki) . Aikakauslehti " Maailman ympäri ". Käyttöpäivä: 13. maaliskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 19. helmikuuta 2008. 
  181. ↑ Voimakkain myrkky // Biologia / Comp. S. T. Ismailova. - 3. painos - M . : "Avanta +", 1996. - T. 2. - S. 406-407. - 704 s. - (Lasten tietosanakirja). — ISBN 5-86529-012-6 .
  182. ↑ Dendrobatidae . www.tolweb.org . Haettu: 14.9.2022.
  183. ↑ Catherine R. Darst, Molly E. Cummings. Petoeläinten oppimissuosikit matkivat vähemmän myrkyllistä mallia myrkkysammakoissa   // Luonto . - 2006-03. — Voi. 440 , iss. 7081 . — s. 208–211 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/luonto04297 .
  184. ↑ Hero JM., Meyer E., Robertson P., Lemckert F., Clarke J. Notaden bennettii . IUCN:n uhanalaisten lajien punainen luettelo (2004).
  185. ↑ Darst, Catherine R.; Cummings, Molly E. Petoeläinten oppimissuosikit matkivat vähemmän myrkyllistä mallia myrkkysammakoissa  (englanniksi)  // Nature : Journal. - 2006. - Voi. 440 . - s. 208-211 . - doi : 10.1038/luonto04297 .
  186. ↑ Edmund D. Brodie, Robert T. Nowak, William R. Harvey. Predator-eritteiden tehokkuus ja valikoitujen salamantterien käyttäytyminen raakoja vastaan  ​​// Copeia. - 1979. - T. 1979 , numero. 2 . — S. 270–274 . — ISSN 0045-8511 . - doi : 10.2307/1443413 .
  187. ↑ John T. Beneski. Tail Autotomian mukautuva merkitys Salamanderissa, Ensatina  // Journal of Herpetology. - 1989. - T. 23 , no. 3 . — S. 322–324 . — ISSN 0022-1511 . - doi : 10.2307/1564465 .
  188. ↑ Edmund D. Brodie. Pureminen ja ääntely maanpäällisissä salamantereissa saalistajan vastaisina mekanismeina  // Copeia. - 1978. - T. 1978 , numero. 1 . — S. 127–129 . — ISSN 0045-8511 . - doi : 10.2307/1443832 .
  189. ↑ Arnold, Nicholas; Ovenden, Denys. Britannian ja Euroopan matelijat ja sammakkoeläimet  (englanniksi) . - Harper Collins Publishers , 2002. - S. 73-74. — ISBN 0002199645 .
  190. ↑ Hayes, Floyd E. Äskettäin metamorfoineiden rupikonnajen ( Bufo a. americanus ) saalistuskäyttäytyminen kohtaamisissa sukkanauhakäärmeiden ( Thamnophis s. sirtalis ) kanssa //   Copeia ru  journal. - American Society of Ichthyologists and Herpetologists , 1989. - Voi. 1989 , no. 4 . - P. 1011-1015 . — .
  191. ↑ Daniel L. Bottom, Martha H. Brookes, Gordon H. Reeves. Kestävyyskysymykset resurssijohtajille . - DIANE Publishing, 1996-06. - 61 s. — ISBN 978-0-7881-4699-2 .
  192. ↑ W. Bryan Jennings, David F. Bradford, Dale F. Johnson. Sukkanauhakäärme Thamnophis elegansin riippuvuus sammakkoeläimistä Kalifornian Sierra Nevadassa  // Journal of Herpetology. - 1992. - T. 26 , no. 4 . — S. 503–505 . — ISSN 0022-1511 . - doi : 10.2307/1565132 .
  193. ↑ Van Rooij P, Martel A, Haesebrouck F, Pasmans F. Amphibian chytridiomycosis: katsaus, jossa keskitytään sieni-isäntävuorovaikutuksiin.  // Eläinlääketieteellinen tutkimus. - 2015. - S. 1-22 .
  194. ↑ Ovchinnikov R. S., Manoyan M. G., Panin A. N. Eläinten ilmenevät sieni-infektiot: uudentyyppiset patogeenit  // VetPharma. - 2014. - Nro 2 . - S. 66-73 .
  195. ↑ Kirjoittajaryhmä. Venäjän vaarallisimmat invasiiviset lajit (TOP-100) / toim. b. n., akad. Yu. Yu. Dgebuadze, V. G. Petrosyan ja L. A. Khlyap. - Moskova: litraa, 2022-05-15. - S. 53-59. — 688 s. — ISBN 978-5-04-171851-0 .
  196. ↑ CU-Boulder sammakkoeläintutkimus osoittaa, kuinka biologinen monimuotoisuus voi suojata taudeilta | Colorado Boulderin yliopisto . web.archive.org (26. helmikuuta 2013). Haettu: 10.9.2022.
  197. ↑ Veren imevien kärpästen (Corethrella Coquillett) akustiset mieltymykset ja lokalisointikyky túngara-sammakkokutsuihin . academic.oup.com . Haettu: 12.9.2022.
  198. ↑ V. Neumann & F. Meyer: Lucilia bufonivora MONIEZ, 1876 - ein euryxener Amphibienparasit. - Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum Berlin 70 (1994): 331-341.
  199. ↑ Vít Zavadil: Zum Parasitismus der Krötengoldfliege (Lucilia bufonivora MONIEZ, 1876) auf Erdkröten (Bufo bufo) - Abwehrverhalten und limitierende Faktoren. - Zeitschrift für Feldherpetologie 4 (1997): 1-12.
  200. ↑ Wizen G., Gasith A. (2011). "Ennennäkemätön roolin käänne: maakuoriaisten toukat (Coleoptera: Carabidae) houkuttelevat sammakkoeläimiä ja saalistavat niitä . " PLOS ONE . 6 (9): e25161. doi : 10.1371/journal.pone.0025161 . PMC  3177849 . PMID21957480  _ _
  201. ↑ 1 2 Mitä salamanteri muistaa talven jälkeen? . utheses.univie.ac.at . Haettu: 10.9.2022.
  202. ↑ Vallortigara G., Rugani R. Sammakoiden (Bombina orientalis) numeerinen erottelu . Animal Cognition (2014). Haettu: 10.9.2022.
  203. ↑ Emmer R. Miten sammakot selviävät talvesta? Mikseivät he jäädy kuoliaaksi? . Scientific American (24. marraskuuta 1997). Haettu 15. kesäkuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 17. elokuuta 2012.
  204. ↑ Kayes, Sara M.; Cramp, Rebecca L.; Franklin, Craig E. Metabolinen masennus Cyclorana alboguttatassa  (englanniksi)  // Comparative Biochemistry and Physiology - Osa A: Molecular & Integrative Physiology. - 2009. - Vol. 154 , nro. 4 . - s. 557-563 . - doi : 10.1016/j.cbpa.2009.09.001 .
  205. ↑ Hudson, NJ; Lehnert, S.A.; Ingham, AB; Symonds, B.; Franklin, CE; Harper, GS Lessons from an estivating frog: säästää lihasproteiinia nälkään ja käyttämättömyydestä huolimatta  // American Physiological Society  : Journal  . - 2005. - Voi. 290 , no. 3 . — P.R836-R843 . - doi : 10.1152/ajpregu.00380.2005 . — PMID 16239372 .
  206. ↑ Sammakkofoorumi - Afrikkalainen härkäsammakko - Pyxicephalus adspersus - Hoito ja kasvatus . web.archive.org (15. marraskuuta 2014). Käyttöönottopäivä: 16.9.2022.
  207. ↑ Sammakon sydän. Rakenne ja toiminta. . bio.spbu.ru _ Haettu: 13.9.2022.
  208. ↑ sammakko ja rupikonna | Tyypit, elinympäristö, ruokavalio ja ominaisuudet | Britannica  (englanniksi) . www.britannica.com . Haettu: 14.9.2022.
  209. ↑ Kevin G. Smith. Muiden kuin alkuperäiskansojen nuijapäiden vaikutukset syntyperäisiin nuijapäisiin Floridassa: todisteita kilpailusta  //  Biologinen suojelu. - 01.06.2005. — Voi. 123 , iss. 4 . - s. 433-441 . — ISSN 0006-3207 . - doi : 10.1016/j.biocon.2005.01.005 .
  210. ↑ JR Brubacher, P.R. Ravikumar, T. Bania, M.B. Heller, R.S. Hoffman. Rupikonnamyrkkymyrkytyksen hoito digoksiinispesifisillä Fab-fragmenteilla  // Rinta. - 1996-11. - T. 110 , no. 5 . - S. 1282-1288 . — ISSN 0012-3692 . doi : 10.1378 / rinta.110.5.1282 .
  211. ↑ Jacek M. Szymura, Nicholas H. Barton. Tulirupikonna Bombina bombina ja B. variegata välisen hybridivyöhykkeen geneettinen rakenne: Transektien ja lokien väliset vertailut  // Evoluutio. - 1991. - T. 45 , no. 2 . — S. 237–261 . — ISSN 0014-3820 . - doi : 10.2307/2409660 .
  212. ↑ Thomas J. DeWitt, Andrew Sih, David Sloan Wilson. Fenotyyppisen plastisuuden kustannukset ja rajat  (englanti)  // Trends in Ecology & Evolution. - 1998-02-01. - T. 13 , no. 2 . — s. 77–81 . — ISSN 0169-5347 . - doi : 10.1016/S0169-5347(97)01274-3 .
  213. ↑ Terentiev P.V. Avain matelijoille ja sammakkoeläimille . - Neuvostoliiton tiede, 1949. - S. 24. - 350 s.
  214. ↑ S.L. Kuzʹmin. Entisen Neuvostoliiton sammakkoeläimet . - Tovarishchestvo nauchnykh izdaniĭ KMK, 2012. - 370 s. - ISBN 978-5-87317-871-1 .
  215. ↑ Warkentin IG, Bickford D., Sodhi NS, Corey JA Sammakoiden syöminen sukupuuttoon  // Conservation Biology  . — Wiley-Blackwell , 2009. — Voi. 23 , ei. 4 . - s. 1056-1059. - doi : 10.1111/j.1523-1739.2008.01165.x .
  216. ↑ Viljeltyjen vesilajien tiedotusohjelma: Rana catesbeiana . FAO: Kalastus- ja vesiviljelyosasto. Haettu 5. heinäkuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 17. lokakuuta 2012.
  217. ↑ Syötä Eurooppaa valkovenäläiseksi . Tietotoimisto "Interfax-West" (4. maaliskuuta 2009). Haettu 3. syyskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 17. lokakuuta 2012.
  218. ↑ Lyttle, T.; Goldstein, D.; Gartz, J. Bufo rupikonnat ja bufoteniini: väitettyyn psykedeeliseen aineeseen liittyvä fakta ja fiktio  //  Journal of Psychoactive Drugs : Journal. - 1996. - Voi. 28 , ei. 3 . - s. 267-290 . - doi : 10.1080/02791072.1996.10472488 . — PMID 8895112 .
  219. ↑ Lyttle, T. Väärinkäyttö ja legenda "rupikonna nuolemisen" ilmiössä  //  International Journal of Addiction. - 1993. - Voi. 28 , ei. 6 . - P.: 521-538 . — PMID 8486435 .
  220. ↑ Myers, Charles W.; Daly, John W.; Malkin, Borys. Vaarallisen myrkyllinen uusi sammakko ( Phyllobates ), jota käyttivät Länsi-Kolumbian Emberá-intiaanit, ja jossa keskustellaan puhallusaseiden valmistuksesta ja tikkamyrkytyksestä  // Bulletin of the American Museum of Natural History  : Journal  . - American Museum of Natural History , 1978. - Voi. 161 . - s. 307-366 .
  221. ↑ Phillipe, G.; Angenot L. Viimeaikainen kehitys nuoli- ja tikkamyrkkyjen alalla  (englanniksi)  // Journal of Ethnopharmacology : Journal. - 2005. - Voi. 100 , ei. 1-2 . - s. 85-91 . - doi : 10.1016/j.jep.2005.05.022 . — PMID 15993556 .
  222. ↑ 1 2 Sammakkoeläinten ja lintujen karyotyyppien evoluutio: näkemyksiä lamppuharjan kromosomitutkimuksista  // Geenit (Basel).
  223. ↑ Yoshinobu Uno. Päätelmät selkärankaisten genomien ja kromosomien evoluutiosta genomisista ja sytogeneettisistä analyyseista sammakkoeläimillä  // Kromosomitiede. - 2021. - T. 24 , nro 1-2 . — s. 3–12 . - doi : 10.11352/scr.24.3 .
  224. ↑ Sergej Nowoshilow, Siegfried Schloissnig, Ji-Feng Fei, Andreas Dahl, Andy W.C. Pang. Aksolotlin genomi ja keskeisten kudosmuodostuksen säätelijöiden evoluutio  (englanniksi)  // Luonto. - 2018-02-01. — Voi. 554 , iss. 7690 . - s. 50-55 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/luonto25458 .
  225. ↑ 1 2 Kapusta P. Mitä sammakkoeläinten hybridisaatiovyöhykkeet kertovat lajittelusta?  (englanniksi)  ? . botany.pl _ Haettu: 13.9.2022.
  226. ↑ Maailmanlaajuisesti uhanalaisten sammakkoeläinlajien määrä makean veden ekoalueen mukaan | Tietokanta . databasin.org . Haettu: 30.8.2022.
  227. ↑ Misyura A.N., Marchenkovskaya A.A. Pelophylax ridibunduksen (Anura, Ranidae) toukat raskasmetallien vedenpuhdistajina // Ukrainan herpetologisen kumppanuuden käytäntö. - 2009. - Nro 2 . — S. 55–62 .
  228. ↑ Kuzmin SL Kaupallinen keräily uhkana entisen Neuvostoliiton sammakkoeläin- ja matelijalajeille // Laji. - 1994. - Nro 23 . — s. 47–48.
  229. ↑ Kuzmin S.L. Entisen Neuvostoliiton sammakkoeläimet. - M. : KMK, 2012. - S. 271-275. – 370 s.
  230. ↑  Hansen C. Etusivu  ? . Amphibian Survival Alliance . Haettu: 30.8.2022.
  231. ↑ M. Mccallum. Sammakkoeläinten väheneminen vai sukupuutto? Nykyinen laskee kääpiötaustan sukupuuttoprosenttia . - 2007. - doi : 10.1670/0022-1511(2007)41[483:ADOECD]2.0.CO;2 .
  232. ↑ Malcolm L. McCallum. [483:ADOECD 2.0.CO;2.Täysi sammakkoeläinten väheneminen vai sukupuutto? Current Declines Dwarf Background Extinction Rate] // Journal of Herpetology. - 2007-09. - T. 41 , no. 3 . — S. 483–491 . — ISSN 1937-2418 0022-1511, 1937-2418 . - doi : 10.1670/0022-1511(2007)41[483:ADOECD]2.0.CO;2 .
  233. ↑ IUCN - sammakkoeläinten suojelutoimintasuunnitelma . web.archive.org (27. huhtikuuta 2012). Haettu: 30.8.2022.
  234. ↑ Projekti käynnistettiin sammakoita tappavaa sientä vastaan , The Guardian (12. toukokuuta 2009). Arkistoitu alkuperäisestä 27. toukokuuta 2010. Haettu 19. heinäkuuta 2009.
  235. ↑ Phillips, Kathryn. Kadonvien  sammakoiden jäljittäminen . - Penguin Books , 1994. - ISBN 0-14-024646-0 .
  236. ↑ Lips, Karen R. Trooppisen montaani sammakkoeläineläimistön  väheneminen // Conservation Biology  . — Wiley-Blackwell , 2008. — Voi. 12 . - s. 106-117 . - doi : 10.1111/j.1523-1739.1998.96359.x . — .
  237. ↑ Sammakkokanta pienenee lähinnä liikenteen takia  (7.7.2006). Arkistoitu alkuperäisestä 21. lokakuuta 2012. Haettu 13. heinäkuuta 2012.
  238. ↑ Musta R. . Uusi sammakkokeskus Lontoon eläintarhalle , BBC News  (2. lokakuuta 2005). Arkistoitu alkuperäisestä 10. joulukuuta 2008. Haettu 3.11.2008.
  239. ↑ Eteläkorroboree-sammakon (Pseudophryne corroboree) kansallinen elvytyssuunnitelma: 5. Aiemmat elvytystoimet . Environment.gov.au. Haettu 3. marraskuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 17. lokakuuta 2012.
  240. ↑ Bakteerit lupaavat torjua maailmanlaajuista sammakkoeläintappajaa . Physorg.com (23. toukokuuta 2007). Haettu 3. marraskuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 17. lokakuuta 2012.
  241. ↑ 2008: Sammakon vuosi (15. tammikuuta 2008). Haettu 13. heinäkuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 17. lokakuuta 2012.
  242. ↑ Daniel L. Bottom, Martha H. Brookes, Gordon H. Reeves. Kestävyyskysymykset resurssijohtajille . - DIANE Publishing, 1996-06. - 61 s. — ISBN 978-0-7881-4699-2 .
  243. ↑ Igor Akimushkin. Eläinmaailma: linnut, kalat, sammakkoeläimet ja matelijat. - S. 360-400.
  244. ↑ Jaskinia Postojna - Travelmaniacy.pl . www.travelmaniacy.pl _ Haettu: 10.9.2022.
  245. ↑ Terrarystyka.pl - Forum miłośników terrarystyki . web.archive.org (5. maaliskuuta 2016). Haettu: 10.9.2022.
  246. ↑ Zenon Kosidowski. Opowieści biblijne.. - Warszawa: Iskry, 1968. - s. 102.
  247. ↑ Jan Parandowski. Mitologia: wierzenia ja podania Greków ja Rzymian . — Wyd. 17. - Warszawa: Czytelnik, 1979. - S. 176. - 357 sivua s. - ISBN 83-07-00233-8 , 978-83-07-00233-0.
  248. ↑ Halina Ogarek-Czoj. Korei mitologia. . - Warszawa: Wydawnictwa Artystyczne i Filmowe, 1988. - S. 81, 108–109. - ISBN 83-221-0404-9 , 978-83-221-0404-0.
  249. ↑ "Pan's Labyrinth" -sivustossa piilee yllätyksiä - USATODAY.com . usatoday30.usatoday.com . Haettu: 14.9.2022.
  250. ↑ Najdziwniejsze zwierzęta 2008 roku . ekologia.pl (5. tammikuuta 2009). Haettu: 10.9.2022.
  251. ↑  Meredith H. X-Frogs  ? . Olemassaolon EDGE (19. kesäkuuta 2008). Haettu: 10.9.2022.
  252. ↑ Herpetologia  / Ananyeva N. B.  // Hermafrodiitti - Grigorjev. - M .  : Great Russian Encyclopedia, 2007. - ( Great Russian Encyclopedia  : [35 osassa]  / päätoimittaja Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 7). — ISBN 978-5-85270-337-8 .
  253. ↑ Terentjev, 1961 , s. 5-10.
  254. ↑ Marat Khabibullov. Herpetologia  (englanniksi)  // Environmental Geology. — Dordrecht: Springer Netherlands, 1999. — s. 320–320 . — ISBN 978-1-4020-4494-6 . - doi : 10.1007/1-4020-4494-1_172 .
  255. ↑ Urat herpetologiassa | ASIH - American Society of Ichthyology and Herpetology . web.archive.org (28. toukokuuta 2013). Haettu: 11.9.2022.

Kirjallisuus

venäjäksi

  • Akimushkin I. I. Eläinten maailma. Linnut, kalat, sammakkoeläimet ja matelijat. - 2. - M . : Ajatus, 1989. - T. 2. - S. 384-401. — 466 s. - ISBN 5-244-00307-0 .
  • Eläinten Elämä . 7 osana / ch. toim. V. E. Sokolov . - 2. painos, tarkistettu. - M .  : Koulutus , 1985. - V. 5: Sammakkoeläimet. Matelijat / toim. A. G. Bannikova . — 399 s. : sairas.
  • Dunaev E. A., Orlova V. F. Venäjän sammakkoeläimet ja matelijat. Atlas-determinantti. — M. : Fiton+, 2012. — 320 s. — ISBN 978-5-93457-388-2 .
  • Pisanets E. M. Ukrainan sammakkoeläimet: Ukrainan ja lähialueiden sammakkoeläinten opas-määrittäjä . - Kiova: eläintarha. Ukrainan NNPM NAS:n museo, 2007. - 311 s.
  • Kuzmin S. L. Venäjän Kaukoidän sammakkoeläimet / S. L. Kuzmin, I. V. Maslova. - Venäjän tiedeakatemia: Tieteelliset perusteet biologisen monimuotoisuuden säilyttämiselle Venäjällä, 2005. - 434 s.
  • Ivanter E. V. Sammakkoeläimet ja matelijat / E. V. Ivanter, A. V. Korosov. - Petrozavodsk: Petroskoin valtionyliopisto, 2002. - 151 s.
  • Eläimet / Sokolov V. E .. - Moskova: Koulutus, 1985. - T. 5. Sammakkoeläimet. — 399 s.
  • Kuzmin S. L. Entisen Neuvostoliiton sammakkoeläimet / Arvostelijat: Venäjän tiedeakatemian akateemikko E. I. Vorobjova , Ph.D. n. S. M. LYAPKOV. - M . : KMK:n tieteellisten julkaisujen yhdistys, 2012. - 370 s. - 1000 kappaletta.  - ISBN 978-5-87317-871-1 .
  • Gurzhiy A.N. Aquarium, maanpäälliset, puissa elävät sammakkoeläimet. - Moskova: Delta-M, 2003. - 141 s.
  • Ananyeva N.B., Borkin L.Ya., Darevsky I.S. , Orlov N.L. 1998 . Venäjän luonnon tietosanakirja: sammakkoeläimet ja matelijat . — M.: ABF. — 574 s.
  • Anufriev V.M., Bobretsov A.V. 1996_ _ Euroopan Koillis-Venäjän eläimistö. T.4. Sammakkoeläimet ja matelijat . - Pietari: Tiede. – 130 s.
  • Bannikov A.G., Darevsky I.S. , Ishchenko V.G., Rustamov A.K., Shcherbak N.N. 1977_ _ Avain Neuvostoliiton sammakkoeläimille ja matelijoille. — M.: Valaistuminen. — 415 s.
  • Bannikov A.G., Darevsky I.S. , Rustamov A.K. 1971 . Neuvostoliiton sammakkoeläimet ja matelijat. — M.: Ajatus. — 304 s.
  • Orlova VF, Semenov DV Venäjän luonto. Eläinten elämä. Sammakkoeläimet ja matelijat. - M .: "LLC Firm" AST Publishing House "", 1999.
  • Eläimet 7 osassa / Ch. Toimittaja V. E. Sokolov. T. 5. Sammakkoeläimet ja matelijat. / A. G. Bannikov, I. S. Darevsky, M. N. Denisova ja muut ; toim. A. G. Bannikova - 2. painos, tarkistettu. - M.: Enlightenment, 1985.
  • Anufriev V. M., Bobretsov A. V. Euroopan Koillis-Venäjän eläimistö. T.4. Sammakkoeläimet ja matelijat. - Pietari. : Nauka, 1996. - 130 s. — ISBN 5-02-026051-7 .
  • Bannikov A. G. , Darevsky I. S., Ishchenko V. G., Rustamov A. K. , Shcherbak N. N. Avain Neuvostoliiton sammakkoeläimille ja matelijoille. - Moskova: Koulutus, 1977. - 415 s.
  • Bannikov A. G., Darevsky I. S., Rustamov A. K. Neuvostoliiton sammakkoeläimet ja matelijat. - M . : Ajatus, 1971. - 304 s.
  • Dunaev E. A., Orlova V. F. Venäjän sammakkoeläimet ja matelijat. Atlas-determinantti. - M. : Fiton +, 2012. - S. 82-83. – 320 s. — ISBN 978-5-93457-388-2 .
  • Kuzmin S. L. Entisen Neuvostoliiton sammakkoeläimet. - 1. painos - M . : KMK:n tieteellisten julkaisujen yhdistys, 1999. - 298 s. — ISBN 5-87317-070-3 .
  • Kuzmin S. L. Entisen Neuvostoliiton sammakkoeläimet. - 2. painos - M . : KMK:n tieteellisten julkaisujen yhdistys, 2012. - 370 s. - ISBN 978-5-87317-871-1 .
  • Kuzmin S. L., Maslova I. V. Venäjän Kaukoidän sammakkoeläimet. - M . : KMK:n tieteellisten julkaisujen yhdistys, 2005. - 434 s. — ISBN 5-87317-070-3 .
  • Orlova VF, Semenov DV Venäjän luonto: eläinelämä. Sammakkoeläimet ja matelijat / kenraalin alla. toim. I. Ya. Pavlinova . - 2. painos - M . : "Kustantamo ACT", 1999. - 480 s. - ISBN 5-237-01809-2 .
  • Hännättömät matelijat // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : 86 nidettä (82 osaa ja 4 lisäosaa). - Pietari. , 1890-1907.
  • Bram A.E. Eläinelämä . - Moskova, 1949.
  • Brem A. Eläinelämä. Tärkeimmät ja mielenkiintoisimmat tiedot täydennettynä nykyaikaisilla tiedoilla - M .: LLC "AST", 2009. - 384 s.: ill. - ISBN 978-5-17-052450-1 .
  • Brem A. E. Eläinten elämä / Toim. P. M. Voltsita. — M.: Astrel, 2012. — 448 s.: ill. - ISBN 978-5-271-29043-5 .
  • Sergeev B. F. Sammakkoeläinten maailma. - Moskova: Kolos, 1983. - 191 s.
  • Brem A. E. Kalat ja sammakkoeläimet / A. E. Brem; taiteilija: R. Kretshmer; kommentit: A. O. Kosumjan, E. A. Dunaev .. - Moskova: AST, 200.
  • Gurtovoy N. N., Matveev B. S., Dzerzhinsky F. Ya. Selkärankaisten käytännön zootomia. Sammakkoeläimet, matelijat. - M . : Korkeakoulu, 1978. - 407 s.
  • Naumov N.P., Kartashev N.N. Selkärankaisten eläintiede. - M . : Higher School, 1979. - T. 1. Alempi sointu, leuattomat, kalat, sammakkoeläimet. — 333 s.
  • Konstantinov V. M. , Shatalova S. P. Selkärankaisten vertaileva anatomia. - M . : Akatemia, 2005. - 304 s. — ISBN 5-7695-1770-0 .
  • Terentiev P. V. Herpetologia. - M . : Korkeakoulu, 1961. - 336 s.
  • Lada G. A., Sokolov A. S. 1999. Sammakkoeläinten tutkimusmenetelmät. Tieteellinen ja metodologinen käsikirja. - Tambov: TambGU, 75 s.
  • Shubin N. Sisäkalat . Ihmiskehon historia muinaisista ajoista nykypäivään / käännös. englannista. P. Petrov. — M .: Astrel  : CORPUS , 2010. — S. 25—26. — 303 s. - (ELEMENTIT). - ISBN 978-5-271-26000-1 .
  • Romer A., ​​​​Parsons T. Selkärankaisten anatomia. - M .: Mir , 1992. - T. 1. - 358 s. — ISBN 5-03-000291-X .
  • Carroll R. Selkärankaisten paleontologia ja evoluutio: 3 osassa T. 1. - M .: Mir, 1992. - 280 s. — ISBN 5-03-001819-0 .

Vierailla kielillä

  • Dorit RL, Walker WF, Barnes RD Zoology  . - Philadelphia: Saunders College Pub, 1991. - 1126 s. - ISBN 978-0-03-030504-7 .
  • Stebbins RC Sammakkoeläinten luonnonhistoria. - Princeton University Press, 1995. - 316 s.
  • Laurie J. Vitt, Janalee P. Caldwell. Herpetologia: sammakkoeläinten ja matelijoiden johdantobiologia . – 4. painos. - Amsterdam, 2014. - xiv, 757 sivua s. - ISBN 978-0-12-386919-7 , 0-12-386919-6.
  • Beltz, Ellen. Sammakot: Inside their Remarkable World  (englanniksi) . - Firefly Books, 2005. - ISBN 1-55297-869-9 .
  • Cogger, HG; R.G. Zweifel ja D. Kirschner. Encyclopedia of Reptiles & Amphibians, toinen painos  (englanniksi) . - Fog City Press, 2004. - ISBN 1-877019-69-0 .
  • Tyler, MJ Australian Frogs A Natural  History . - Reed Books , 1994. - ISBN 0-7301-0468-0 .
  • Blackburn DC, Wake DB Class Amphibia Grey, 1825 // Eläinten biologinen monimuotoisuus: pääpiirteet korkeamman tason luokittelusta ja taksonomisen rikkauden tutkimuksesta / Zhi-Qiang Zhang (toimittaja). - Auckland: Magnolia Press, 2011. - S. 39-55. - 237 s. - (Zootaxa). — ISBN 1175-5334.
  • Grzimek B. Grzimek's Animal Life Encyclopedia / Duellman WE , neuvoa-antava toimittaja. – 2. - Farmington Hills : Gale Group , 2003. - P. 3-321. - ISBN 0-7876-5362-4 .
  • Malkmus Rudolf , (2004), Portugalin, Madeiran ja Azorien saariston sammakkoeläimet ja matelijat. Koeltz. Koeltzin tieteelliset kirjat.
  • Mordecai Cubitt Cooke . Meidän matelijat. Selkeä ja helppo kertomus Ison-Britannian alkuperäiskansoista liskoista, käärmeistä, vesikoista, rupikonnaista, sammakoista ja kilpikonnista. - Robert Hardwicke, Lontoo, 1865.
  • Grzimek, B. Grzimek's Animal Life Encyclopedia  (uuspr.) . – 2. painos. - Farmington Hills: Gale Group , 2003. - V. 6, Amphibians. - S. 3-590. - ISBN 0-7876-5362-4 .  (linkki ei saatavilla)
  • Frost DR et ai., Megophrys nasuta. Maailman sammakkoeläinlajeissa: online-viite. Versio 5.2, American Museum of Natural History, New York, USA, 2008.
  • Robert F. Inger, Robert B. Stuebing: Kenttäopas Borneon sammakoihin. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu 2005, ISBN 983-812-085-5 .
  • Carroll, Robert L. Selkärankaisten paleontologia ja evoluutio . - W.H. Freeman, 1988. - ISBN 978-0-7167-1822-2 .
  • Carroll, Robert L. Sammakkoeläinten nousu: 365 miljoonaa vuotta evoluutiota. - Johns Hopkins University Press, 2009. - ISBN 978-0-8018-9140-3 .
  • Duellman, William E. Sammakkoeläinten biologia / William E. Duellman, Linda Trueb. - Johns Hopkins University Press, 1994. - ISBN 978-0-8018-4780-6 .
  • Frost, Darrel R.; Grant, Taran; Faivovich, Julian; Bain, Raoul H.; Haas, Aleksanteri; Haddad, Celio FB; De Sa, Rafael O.; Channing, Alan; Wilkinson, Mark; Donnellan, Stephen C.; Raxworthy, Christopher J.; Campbell, Jonathan A.; Blotto, Boris L.; Moler, Paul; Drewes, Robert C.; Nussbaum, Ronald A.; Lynch, John D.; Green, David M.; Wheeler, Ward C. (2006). "Elämän sammakkoeläinpuu" . American Museum of Natural History -tiedote . 297 : 1-291. DOI : 10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2 . HDL : 2246/5781 . S2CID  86140137 .
  • Pounds, J. Alan; Bustamante, Martin R.; Coloma, Louis A.; Consuegra, Jamie A.; Fogden, Michael P.L.; Foster, Pru N.; La Marca, Enrique; Masters, Karen L.; Merino-Viteri, Andres; Puschendorf, Robert; Ron, Santiago R.; Sánchez-Azofeifa, G. Arturo; Silti Christopher J.; Young, Bruce E. (2006). "Maailman lämpenemisen aiheuttama laajalle levinnyt sammakkoeläinten sukupuutto epidemiasta . " luonto . 439 (7073): 161-167. Bibcode : 2006Natur.439..161A . DOI : 10.1038/luonto04246 . PMID  16407945 . S2CID  4430672 .
  • Stuart, Simon N.; Chanson, Janice S.; Cox, Neil A.; Young, Bruce E.; Rodrigues, Ana S.L.; Fischman, Debra L.; Waller, Robert W. (2004). "Sammakkoeläinten vähenemisen ja sukupuuttoon kuolemisen tila ja suuntaukset maailmanlaajuisesti". tiede . 306 (5702): 1783-1786. Bibcode : 2004Sci...306.1783S . CiteSeerX  10.1.1.225.9620 . DOI : 10.1126/tiede.1103538 . PMID  15486254 . S2CID  86238651 .
  • Maailman uhanalaiset sammakkoeläimet  / Stuart, SN ; Hoffman, M.; Chanson, J.S.; Cox, N.A.; Berridge, RJ. — Julkaisija Lynx Edicions yhteistyössä IUCN-The World Conservation Unionin , Conservation Internationalin ja NatureServen kanssa, 2008. — ISBN 978-84-96553-41-5 .
  • Linnaeus C. Systema naturae per regna tria naturae: secundum-luokat, ordines, suvut, lajit, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis  (lat.) . - Holmiae: Laurentii Salvii, 1758.
  • Phylonyms: A Companion to the PhyloCode  / de Queiroz K. , Cantino PD, Gauthier JA , toim. — Boca Raton : Taylor & Francis Group , CRC Press , 2020. — 1352 s. — ISBN 978-1-138-33293-5 .
  • De Iuliis G., Pulerà D. The Dissection of Vertebrates  (englanniksi) . – 3. painos - Akateeminen Lehdistö , 2019. - 393 s. - ISBN 978-0-12-410460-0 .
  • Benton M. J Selkärankaistenpaleontologia . – 4. painos -Wiley-Blackwell, 2015. - 480 s. -ISBN 978-1-118-40755-4. —ISBN 978-1-118-40684-7.
  • Clack JA Jalansijaa: tetrapodien alkuperä ja kehitys . – 2. painos - Indiana University Press, 2012. - 523 s. - ISBN 978-0-253-35675-8 . — ISBN 978-0-253-00537-3 .
  • Patterns of Evolution, fossil Record  (englanniksi) kuvittamana / toim. kirjoittanut A. Hallam . - Elsevier, 1977. - 607 s. - ISBN 978-0-444-41142-6 .
  • Spoczynska JOI Fossils: A Study in Evolution  . - Frederick Muller Ltd., 1971. - 208 s. — ISBN 978-0-584-10093-8 .
  • Amphibian Biology, voi. 4. Paleontology: The Evolutionary History of Amphibians  (englanniksi) / toim. H. Heatwole ja R.L. Carroll. - Chipping Norton, NSW: Surrey Beatty & Sons, 2000. - Voi. 4. - 1496 s. - ISBN 978-0-949324-87-0 .

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia