Eosinofiili | |
---|---|
| |
Tekstiili | yhdistävä |
Solujen erilaistumisen historia |
Tsygootti → Blastomeeri → Embryoblasti → Epiblast → Primaarinen mesodermisolu → Prehemangioblast → Hemangioblast → Hemosytoblasti → Yleinen myelooinen progenitori → Eosinofiilinen promyelosyytti → Eosinofiilinen myelosyytti → Eosinofiilinen metamyelosyytti → Vyöhykeeosinofiili → Eosinofiili |
Mediatiedostot Wikimedia Commonsissa |
Eosinofiilit ovat eräänlainen leukosyytti , jonka päätehtävä on taistella monisoluisia loisia vastaan . Kypsillä eosinofiileillä on tuma , joka on jaettu kahteen osaan ( kaksisirkkainen ), ja eosinofiilisiä rakeita, jotka sisältävät proteiineja , joilla on sytotoksisia ominaisuuksia. Eosinofiilien molekyylimarkkereita ovat CD9- ja CD35 -proteiinit . Terveellä ihmisellä eosinofiilit muodostavat 0,5–2 % leukosyyttien kokonaismäärästä [1] .
Nimetty eosiinilla värjättävästä ominaisuudesta ( eosinofiilisyys ), jonka ensimmäisen kerran hankki Saksassa vuonna 1873 Heinrich Caro [2] , joka antoi tälle vaaleanpunaiselle väriaineelle nimen "vaaleanpunaisen sormen Eosin " kunniaksi : Tämän aamunkoiton jumalattaren nimi antiikin kreikkalaisessa mytologiassa oli hänen tyttöystävänsä lempinimi Anna Peters, toisen kemistin sisar [3] .
Eosinofiilit ovat suhteellisen pieni ryhmä leukosyyttejä, niiden osuus kaikista leukosyyteistä on 0,5–2 %. Veressä eosinofiilit kiertävät 30 minuutista 18 tuntiin, minkä jälkeen ne siirtyvät kudoksiin ja pysyvät siellä 10-12 päivää. Eosinofiilit ovat melko suuria ( halkaisijaltaan 18-20 µm ) ja niillä on kaksisirkkainen ydin. Sytoplasmassa on suuria (halkaisijaltaan jopa 1 mikronin) eosinofiilisiä rakeita (ns. spesifisiä tai sekundaarisia rakeita). Tiettyjen rakeiden lisäksi kypsillä eosinofiileillä on kolme muuta raketyyppiä: primääriset rakeet, pienet rakeet ja lipidikappaleet [ 1] .
Eosinofiilien spesifisiä molekyylimarkkereita ovat CD9- ja CD35-proteiinit ( komplementtireseptori ) . Myös eosinofiilien pinnalla on immunoglobuliini G CD32 ja CD16 , sytokiinien (kuten IL-3 , IL-5 , GM-CSF ) ja kemokiinien (erityisesti eotaksiinien ) reseptoreita. Eosinofiilit ilmentävät suuria histokompatibiliteettikompleksin I ja II molekyylejä , joten eosinofiilit voivat toimia antigeeniä esittelevinä soluina . Eosinofiilien pinnalla on myös adheesimolekyylejä , erityisesti β 2 -, β 1 - ja β 7 - integriinit ja niiden reseptorit [1] .
Eosinofiilien sytoplasmassa olevien rakeiden eosinofiilisyys saavutetaan pääasiallisen alkalisen proteiinin ( pääperusproteiini, MBP ) ansiosta . Ne sisältävät myös eosinofiilistä kationista proteiinia ( eng. eosinofiilinen kationinen proteiini, ECP ), eosinofiilistä peroksidaasia ( eng. eoxinphilic peroxidase, EPO ) ja eosinofiilistä johdettua neurotoksiinia ( eng . eosinophil-radived neurotoxin, EDN ) . Rakeissa MBP on kiteisessä muodossa ja muodostaa niiden ytimen. ECP, EPO ja EDN ovat rakeiden matriisissa Tietyt rakeet sisältävät sytokiinejä ja entsyymejä ( kollagenaasi , elastaasi , β-glukurnonidaasi , katepsiinit , RNaasi , myeloperoksidaasi ). Primaariset rakeet sisältävät Charcot-Leiden-kiteitä, joiden perustana on lipofosfolipaasiproteiini. Vain eosinofiilien kudosmuodossa on niin sanottuja pieniä rakeita, ne sisältävät entsyymejä - peroksidaasi , hapan fosfataasi , aryylisulfataasi ja muut. Lipidikappaleet sisältävät kaikki eikosanoidien biosynteesiin tarvittavat komponentit : arakidonihapon sekä lipoksygenaasi- ja syklooksinenaasientsyymit . Rakeiden sisällön eristäminen tapahtuu eksosytoosin avulla [1] . Eosinofiilit erittävät myös kasvutekijöitä TGFβ , VEGF ja PDGF [4] [5] .
Eosinofiilien päätehtävä on taistella monisoluisia loisia vastaan niiden solujen ekstrasellulaarisen sytolyysin vuoksi . Monet eosinofiilirakeita muodostavat proteiinit ovat myrkyllisiä helminteille : esimerkiksi MCP ja ECP on upotettu niiden solukalvoihin , mikä rikkoo niiden eheyttä. ECP ja EDN ovat RNaaseja ja siksi niillä on rooli virusten vastaisessa puolustuksessa . On huomattava, että MBP-, ECP- ja EPO-proteiinit eivät ole myrkyllisiä vain loissoluille, vaan myös itse organismin soluille [1] . MBP aiheuttaa basofiilien [6] [7] ja syöttösolujen degranulaatiota , MCP voi tukahduttaa T-solujen lisääntymistä ja B - solujen vasta-aineiden tuotantoa , stimuloida fibroblasteja vapauttamaan limaa ja glykosaminoglykaaneja [8] .
Kun eosinofiili aktivoituu, se alkaa vapauttaa erilaisia bakteereja tappavia aineita: reaktiivisia happilajeja , peroksideja , typpioksidijohdannaisia NO, syanideja ja halogeeneja . Nämä samat aineet aiheuttavat oksidatiivisen stressin vuoksi solukuolemaa apoptoosin ja nekroosin kautta [9] . MBP osallistuu syöttösolujen ja basofiilien aktivaatioon, joten eosinofiilit osallistuvat allergisten reaktioiden kehittymiseen. Lisäksi eosinofiileillä on säätelyaktiivisuutta, koska ne vaikuttavat T-soluihin. Eosinofiilit osallistuvat T-solujen positiiviseen valintaan kateenkorvassa , mutta niiden roolia tässä prosessissa ymmärretään huonosti. Eosinofiileillä on myös heikko fagosyyttinen aktiivisuus. Immuunijärjestelmän toimintojen lisäksi eosinofiilit säätelevät morfogeneettisiä prosesseja, jotka liittyvät naisen lisääntymiskiertoon ja raskauteen [10] . Eosinofiilit osallistuvat allograftin hylkimisreaktioon ja neoplasian muodostumiseen [9] .
Eosinofiilit, kuten muutkin immuunisolut , erittävät erilaisia sytokiinejä, jotka erityisesti osallistuvat Th 2 -tyyppisten T-auttajien aktivaatioon . Eosinofiilit erittävät monenlaisia sytokiinejä, mukaan lukien IL-2 , IL-3 , IL-4 , IL-5, IL-6 , IL-8 , IL-10 , IL-12 , IL-13 , IL-16 , IL-18 , TNFα IFNy , TGFp, GM-CSF. Lisäksi eosinofiilit erittävät joitain kemokiineja (eotaksiini СCL11 , RANTES (СL5), MIP-1α (СL3)), eikosanoideja ( leukotrieenit , verihiutaleiden aggregaatiotekijä (PAF)) ja neuropeptidejä . Eosinofiilit ovat herkkiä eotaksiiniryhmän (CCL11, CCL24 , CCL26 ), RANTESille ja IL-5:lle kemokiineille. Eosinofiilit ovat vuorovaikutuksessa RANTESin ja eotaksiinien kanssa CCR1- , CCR2- ja CCR3-reseptorien kautta . Eotaksiinien ansiosta eosinofiilit voivat siirtyä spontaanisti ruoansulatuskanavaan, missä ne lokalisoituvat limakalvon lamina propriaan . Kuukautisten ja raskauden aikana eosinofiilit kulkeutuvat intensiivisesti kohtuun ja rintarauhasiin . Jotkut eosinofiilit siirtyvät kateenkorvaan. RANTES-kemokiini, leukotrieenit, PAF ja IL-5 houkuttelevat eosinofiilejä allergiseen fokukseen [11] .
Tilaa, jossa eosinofiilien määrä ylittää 500 solua per µl verta, kutsutaan eosinofiliaksi . Eosinofiliaa havaitaan yleisimmin ihmisillä, jotka kärsivät loistaudista, tietyistä autoimmuunisairauksista ( systeeminen lupus erythematosus , nivelreuma ) ja tietyistä syövistä kuten eosinofiilisesta leukemiasta klonaalisesta hypereosinofiliasta ja Hodgkinin taudista . Eosinofiileillä on tärkeä rooli astman kehittymisessä , ja eosinofiilien määrä liittyy oireiden vaikeusasteeseen. Eosinofiilit voivat aiheuttaa keuhkovaurioita astmasta kärsiville potilaille [12] . Vähentynyt eosinofiilien määrä veressä ( eosinopenia ) voi liittyä stressireaktioihin, systeemiseen lupus erythematosukseen , akromegaliaan , hyperkortisolisyndroomaan ja steroidien käyttöön [13] .
![]() | |
---|---|
Sanakirjat ja tietosanakirjat |
|
Bibliografisissa luetteloissa |
|
Veri | |
---|---|
hematopoieesi | |
Komponentit | |
Biokemia | |
Sairaudet | |
Katso myös: Hematologia , Onkohematologia |