Sytosoli

Cytosol ( englanniksi  cytosol , tulee kreikan sanasta κύτος  - solu ja englanniksi  sol latinan  sanasta solutio - Solution) - solun  nestemäinen sisältö . Suurin osa sytosolista on solunsisäisen nesteen varassa. Sytosoli on jaettu osastoihin useiden kalvojen avulla . Eukaryooteissa sytosoli sijaitsee plasmakalvon alla ja on osa sytoplasmaa , joka sisältää sytosolin lisäksi mitokondrioita , plastideja ja muita organelleja, mutta ei niiden sisältämää nestettä ja sisäisiä rakenteita. Siten sytosoli on nestemäinen matriisi, joka ympäröi organelleja. Prokaryooteissa suurin osa aineenvaihdunnan kemiallisista reaktioista tapahtuu sytosolissa, ja vain pieni osa tapahtuu kalvoissa ja periplasmisessa tilassa . Vaikka eukaryooteissa monet reaktiot tapahtuvat organelleissa, jotkut reaktiot tapahtuvat sytosolissa.

Kemiallisesti sytosoli on monimutkainen seos nesteeseen liuenneita aineita. Vaikka suurin osa sytosolista on vettä, sen rakennetta ja ominaisuuksia solujen sisällä ei tunneta hyvin. Ionien , kuten kalium- ja natriumkationien , pitoisuudet vaihtelevat sytosolissa ja solunulkoisessa nesteessä. Tämä pitoisuusero on välttämätön prosesseille, kuten osmoregulaatiolle , signaalitransduktiolle ja toimintapotentiaalin muodostukselle virittävissä soluissa , kuten hormoni- , hermo- ja lihassoluissa . Sytosoli sisältää myös monia makromolekyylejä , jotka voivat muuttaa molekyylien käyttäytymistä makromolekyylien ahtautumisen vaikutuksesta . 

Vaikka sytosolia pidettiin aiemmin yksinkertaisena molekyyliliuoksena, sillä on useita organisaatiotasoja. Näitä ovat ionikonsentraatiogradientit (kuten kalsium), suuret entsymaattiset kompleksit, jotka ovat vuorovaikutuksessa toistensa kanssa ja suorittavat erilaisia ​​kemiallisia reaktioita, ja proteiinikompleksit, kuten karboksysomit ja proteasomit , jotka sisältävät osan sytosolia.

Määritelmä

Henry  A. Lardy ehdotti termiä "sytosoli" vuonna 1965, ja sitä käytettiin alun perin suhteessa nesteeseen, joka tulee ulos vaurioituneista soluista ja ultrasentrifugoinnin aikana [2] [3] , joka saostaa liukenemattomia komponentteja. Liukoiset soluuutteet eivät ole identtisiä sytoplasman liukoisen osan kanssa, ja niitä kutsutaan yleisesti sytoplasmafraktioksi [4] .

Tällä hetkellä termiä "sytosoli" käytetään viittaamaan elävän (ehon) solun sytoplasman nestemäiseen fraktioon [4] . Sytosolin koostumus ei sisällä nesteitä organellien sisällä [5] . Jotta vältettäisiin sekaannukset termin "sytosoli" käytössä suhteessa sytoplasman nestemäiseen osaan ja solu-uutteisiin, termiä "vesipitoinen sytoplasma" käytetään joskus viittaamaan elävien solujen sytoplasman nestemäiseen osaan  [ 3 ] .

Ominaisuudet ja koostumus

Solutilavuuden suhde sytosoliin vaihtelee: kun bakteereissa sytosoli ylläpitää solun rakennetta ja vie lähes koko tilavuuden, kasveissa suurin osa solutilavuudesta putoaa suureen keskusvakuoliin [ 6] . Sytosoli koostuu pääasiassa vedestä, liuenneista ioneista, pienistä molekyyleistä ja suurista vesiliukoisista molekyyleistä (esim . proteiineista ). Useimpien sytosolin ei-proteiinimolekyylien massa on jopa 300 Da [7] . Sytosoli sisältää valtavan määrän aineenvaihduntatuotteita : esimerkiksi kasveissa soluissa pitäisi muodostua jopa 200 000 metaboliittia [8] ja yhdessä hiivasolussa tai Escherichia coli -bakteerisolussa tulisi muodostua noin tuhat molekyyliä [9] [10 ] ] .

Vesi

Suurin osa sytosolin tilavuudesta on vettä (noin 70 % tyypillisessä solussa) [11] . Solunsisäisen nesteen pH on 7,4 [12] , kun taas ihmisillä sytosolin pH vaihtelee välillä 7,0-7,4 ja se on tärkeämpi kasvavien solujen tapauksessa [13] . Sytoplasman viskositeetti on suunnilleen sama kuin veden, vaikka pienten molekyylien diffuusionopeus tämän nesteen läpi on noin 4 kertaa pienempi kuin puhtaassa vedessä johtuen törmäyksistä lukuisten makromolekyylien kanssa [14] . Suolavesikatkarapujen esimerkillä osoitettiin , kuinka vesi vaikuttaa solujen toimintoihin. On osoitettu, että veden osuuden vähentäminen solussa 20 % pysäyttää aineenvaihdunnan, ja kun solu kuivuu, aineenvaihdunta hidastuu asteittain ja kaikki aineenvaihduntatoiminta pysähtyy, kun solun vesitaso laskee 70 % normaalin alapuolelle. [3] .

Vaikka vesi on välttämätöntä elämälle, tämän veden rakennetta sytosolissa ymmärretään huonosti, koska menetelmät, kuten ydinmagneettinen resonanssi ja spektroskopia , tarjoavat vain yleistä tietoa veden rakenteesta ottamatta huomioon mikroskooppisia vaihteluita. Jopa puhtaan veden rakenne on huonosti ymmärretty, koska vedellä on taipumus muodostaa vesiklustereita vetysidosten kautta [15] .

Klassinen ajatus vedestä solussa on, että noin 5% vedestä on tilassa, joka liittyy muihin aineisiin (eli tarjoaa liuotinta ), ja lopulla vedestä on sama rakenne kuin puhtaalla vedellä [3] . Solvatoiva vesi on inaktiivista osmoosissa ja sillä voi olla muita ominaisuuksia liuottimena, joka konsentroi joitain molekyylejä ja työntää toiset ulos [16] . Toisen näkökulman mukaan koko sytosoliin vaikuttaa suuresti suuri määrä liuenneita makromolekyylejä, ja sytosolisen veden käyttäytyminen on hyvin erilaista kuin puhtaan veden käyttäytyminen [17] . On oletettu, että solun sisällä on alueita, joilla on suurempi tai pienempi vesitiheys, mikä voi vaikuttaa voimakkaasti solun muiden osien rakenteeseen ja toimintoihin [15] [18] . Ydinmagneettiresonanssin tulokset ovat kuitenkin ristiriidassa tämän oletuksen kanssa, koska näiden tulosten mukaan 85 % solun vedestä käyttäytyy kuin puhdasta vettä, kun taas muu osa vedestä on makromolekyyleihin liittyvässä tilassa ja on vähemmän liikkuvaa [19] . .

Joona

Ionikonsentraatiot sytosolissa ovat pohjimmiltaan erilaisia ​​kuin solunulkoisessa nesteessä, lisäksi sytosoli sisältää enemmän varautuneita molekyylejä, kuten proteiineja ja nukleiinihappoja . Alla olevassa taulukossa käsitellään avainionien pitoisuuksia vedessä ja solunulkoisessa nesteessä .

Tyypilliset ionipitoisuudet nisäkkäiden sytosolissa ja veressä. [5]
Ja hän Konsentraatio sytosolissa ( mM ) Pitoisuus veressä (mM)
kalium 139 neljä
Natrium 12 145
Kloori neljä 116
Bikarbonaatti 12 29
Aminohapot proteiineissa 138 9
Magnesium 0.8 1.5
Kalsium < 0,0002 1.8

Toisin kuin solunulkoisessa nesteessä, sytosolissa on korkeampi kalium-ionien pitoisuus ja pienempi natriumionien pitoisuus [20] . Tämä ionipitoisuuden ero on välttämätön osmoregulaatiolle. Jos ionien pitoisuudet solun sisällä ja sen ulkopuolella olisivat samat, osmoosilakien mukaan vettä pääsisi soluun jatkuvasti, koska solu sisältää enemmän makromolekyylejä kuin sen ulkopuolella. Natriumionit pumpataan ulos solusta, ja kaliumionit päinvastoin pumpataan sisään Na+/K±ATPaasi-entsyymin toimesta . Lisäksi kaliumionit liikkuvat ulospäin pitoisuusgradienttia pitkin kaliumkanavien kautta , ja kationien vapautuminen aiheuttaa negatiivisen kalvopotentiaalin . Potentiaalieron tasapainottamiseksi negatiivisesti varautuneet kloridi -ionit poistuvat myös solusta erityisten kloridikanavien kautta . Natrium- ja kloridi-ionien menetys kompensoi suuren makromolekyylipitoisuuden osmoottista vaikutusta solun sisällä [20] .

Solut kestävät vielä suurempia potentiaalieroja keräämällä osmoprotektantteja , kuten trehaloosia ja betaiinia sytosoliin [20] . Jotkut näistä molekyyleistä auttavat solua selviytymään täydellisestä kuivumisesta ja joutumisesta kryptobioosiin [21] . Tässä tilassa sytosoli ja osmoprotektantit muuttuvat lasimaiseksi kiinteäksi aineeksi, joka suojaa solun proteiineja ja kalvoja vaurioilta kuivumisen aikana [22] .

Sytoplasman alhaisen kalsiumin pitoisuuden vuoksi se voi toimia toisena lähettinä kalsiumin signaalinvälitysreiteissä . Tällöin signaali, kuten hormonimolekyyli tai toimintapotentiaali, avaa kalsiumkanavia , joiden kautta kalsium ryntää sytosoliin [23] . Kalsiumpitoisuuden lisääminen sytosolissa aktivoi muita signalointimolekyylejä, kuten kalmoduliinia ja proteiinikinaasi C :tä [24] . Muilla ioneilla, kuten kloridi- ja kalium-ioneilla, voi myös olla signalointirooleja sytosolissa, mutta tämä rooli on tällä hetkellä huonosti ymmärretty [25] .

Makromolekyylit

Proteiinimolekyylit, jotka eivät ole kiinnittyneet kalvoihin tai sytoskeletiin, liukenevat sytosoliin. Proteiinien määrä soluissa on erittäin korkea ja lähestyy 200 mg/ml; proteiinit vievät 20-30 % koko solusta [26] . Intaktin solun sytosolissa olevan proteiinin tarkan määrän mittaaminen on kuitenkin erittäin vaikeaa, koska jotkut proteiinit sitoutuvat heikosti kalvoihin tai organelleihin ja liukenevat solujen hajoamisen aikana [3] . Itse asiassa kokeet, joissa solun plasmakalvo tuhoutuu hellävaraisesti saponiinin vaikutuksesta vahingoittamatta muita kalvoja, ovat osoittaneet, että neljäsosa proteiineista tulee ulos. Tällaiset rappeutuneet solut kykenivät kuitenkin syntetisoimaan proteiineja, jos ATP:tä ja aminohappoja olisi saatavilla, joten monet sytosoliset proteiinit liittyvät itse asiassa sytoskeletiin [27] . Kuitenkin ajatus, että useimmat proteiinit ovat tiukasti sidottu verkostoon, jota kutsutaan mikrotrabekulaariseksi hilaksi , näyttää tällä hetkellä epätodennäköiseltä [28] . 

Prokaryooteissa genomi sisältyy sytosoliin rakenteena, jota kutsutaan nukleoidiksi [29] . Nukleoidi on epäjärjestynyt massa DNA:ta ja siihen liittyviä proteiineja, jotka säätelevät bakteerikromosomin ja plasmidien replikaatiota ja transkriptiota . Eukaryooteissa genomi on suljettu ytimeen , joka on erotettu sytosolista ydinhuokosilla , jotka eivät salli halkaisijaltaan yli 10 nm :n molekyylien vapaata kulkua [30] .

Molekyylien korkea pitoisuus sytosolissa aiheuttaa makromolekyylien tihentymisenä tunnetun vaikutuksen, jossa molekyylien tehokas pitoisuus kasvaa, koska niillä ei ole tilaa liikkua vapaasti. Tämä vaikutus voi aiheuttaa merkittäviä muutoksia kemiallisen reaktion nopeudessa ja tasapainoasennossa [26] . Sen vaikutus dissosiaatiovakioiden muutokseen on erityisen tärkeä, koska tämän seurauksena makromolekyylien assosiaatiosta tulee suotuisa, esimerkiksi proteiinien kokoaminen moniproteiinikompleksiksi ja DNA:ta sitovien proteiinien sitoutuminen kohteeseensa DNA-molekyylissä. [31] .

Organisaatio

Vaikka sytosolin komponentit eivät ole erotettu toisistaan ​​kalvoilla, ne eivät sekoitu satunnaisesti toistensa kanssa, ja sytosolissa on useita organisoitumistasoja, jotka paikantavat molekyylit tiettyihin kohtiin sytosolissa [32] .

Pitoisuusgradientit

Vaikka pienet molekyylit diffundoituvat nopeasti sytosolissa, erityisiä pitoisuusgradientteja voidaan ylläpitää sytosolissa. Hyvä esimerkki ovat " kalsiumkipinät ", jotka ilmaantuvat  lyhyeksi ajaksi avoimen kalsiumkanavan viereen [33] . "Välähdysten" halkaisija on noin 2 mikronia ja kestää vain muutaman millisekunnin, vaikka jotkut välähdykset voivat sulautua yhteen muodostaen suurempia gradientteja - "kalsiumaaltoja" ( englanniksi  kalsiumaaltoja ) [34] . Muiden pienten molekyylien, kuten hapen ja ATP :n, pitoisuusgradientit voivat muodostaa lähelle mitokondrioklustereita, mutta niiden muodostumismekanismia ei ymmärretä vähemmän [35] [36] .

Proteiinikompleksit

Proteiinit voivat liittyä toisiinsa muodostaen proteiinikomplekseja, jotka sisältävät usein joukon proteiineja, joilla on samanlaiset toiminnot, esimerkiksi joukon entsyymejä, jotka katalysoivat saman metabolisen reitin eri vaiheita [37] . Tästä johtuen muodostuu substraattikanavia ( English  Substrate channeling ), joissa yhden entsyymin reaktiotuotteet siirtyvät suoraan reitin seuraavaan entsyymiin vapautumatta liuokseen [38] . Substraattikanavat voivat tehdä aineenvaihduntareitistä nopeamman ja tehokkaamman kuin jos entsyymit sijaitsivat satunnaisesti sytosolissa ja estävät epävakaita reitin välituotteita karkaamasta liuokseen [39] . Vaikka entsyymit ovat tiukasti sidoksissa toisiinsa useissa aineenvaihduntareiteissä, on myös löyhämmin sitoutuneita entsyymikomplekseja, joita on erittäin vaikea tutkia solun ulkopuolella. Siksi näiden kompleksien merkitys metabolialle on edelleen epäselvä [40] [41] .

Proteiiniosastot

Jotkut proteiinikompleksit sisältävät sisällä olevan ontelon, joka on eristetty sytosolista. Esimerkki tällaisesta kompleksista on proteasomi [42] . Proteasomialayksiköiden joukko muodostaa onton "tynnyrin", joka sisältää proteaaseja , jotka hajottavat sytoplasmaproteiineja. Väärin laskostuneiden proteiinien esiintyminen sytoplasmassa ei ole turvallista, joten "tynnyri" on peitetty säätelyproteiineilla, jotka tunnistavat proteiinit, joissa on hajoamismerkki ( ubikvitiinileima ) ja ohjaavat ne proteasomiin tuhottavaksi [43] .

Toinen proteiiniosastojen luokka on bakteerien mikroosastot , jotka koostuvat erilaisia ​​entsyymejä sisältävästä proteiinikuoresta [44] . Tyypillisesti tällaiset osastot ovat kooltaan 100–200 nm ja koostuvat tiiviisti toisiinsa kiinnitetyistä proteiineista [45] . Hyvin tutkittu esimerkki mikroosastosta on karboksysomi , joka sisältää hiiltä sitovia entsyymejä (esim. rubisco ) [46] .

Sytoskeletal seula

Vaikka sytoskeleti ei ole osa sytosolia, tämän filamenttiverkoston läsnäolo rajoittaa suurten hiukkasten diffuusiota solun sisällä. Esimerkiksi useissa kokeissa noin 25 nm:n kokoisia kontrollihiukkasia (melkein kuin ribosomi [47] ) poistettiin sytosolin osista, jotka sijaitsevat lähellä solun ja solun ytimen rajaa [48] [49] . Tällaiset osastot voivat sisältää tiheämmän aktiinifilamenttien verkoston kuin muu sytosoli. Nämä mikrodomeenit voivat vaikuttaa suurten hiukkasten, kuten ribosomien ja muiden organellien, sijaintiin keskittymällä ne joihinkin paikkoihin solussa ja syrjäyttäen ne toisista [50] .

Toiminnot

Sytosolilla ei ole yhtä tehtävää, koska siinä tapahtuu monia prosesseja. Näihin prosesseihin kuuluu signaalinsiirto solukalvolta solun sisällä oleviin paikkoihin, kuten solun tumaan [51] ja erilaisiin organelleihin [52] . Monet sytokineesireaktiot tapahtuvat myös sytosolissa mitoosissa tapahtuneen ydinvaipan hajoamisen jälkeen [53] . Toinen sytosolin merkittävä rooli on metaboliittien kuljettaminen muodostumispaikoista käyttökohteisiin. Metaboliittien joukossa on suhteellisen yksinkertaisia ​​vesiliukoisia molekyylejä, kuten aminohappoja , jotka voivat diffundoitua nopeasti sytosolin läpi [14] . Hydrofobisia molekyylejä , kuten rasvahappoja tai steroleja , voidaan kuitenkin kuljettaa sytosolissa erityisillä proteiineilla, jotka kuljettavat näitä molekyylejä kalvojen välillä [54] [55] . Sytosolin kuljetusmolekyyleissä olevat rakkulat, jotka on vangittu endosytoosin aikana tai tarkoitettu erittymään [56] . Vesikkelit ovat pieniä lipidipusseja , jotka liikkuvat sytoskeletoa pitkin moottoriproteiinien avulla [57] .

Prokaryooteilla suurin osa aineenvaihduntaprosesseista tapahtuu sytosolissa [58] , kuten eukaryooteissa. Siten nisäkkäillä noin puolet proteiineista sijaitsee sytosolissa [59] . On osoitettu, että melkein kaikki hiivan aineenvaihduntareitit ja metaboliitit sijaitsevat sytosolissa [60] . Eläinten sytosolissa tapahtuvia aineenvaihduntaprosesseja ovat proteiinisynteesi , pentoosifosfaattireitti , glykolyysi ja glukoneogeneesi [61] . Muissa organismeissa nämä aineenvaihduntareitit voivat lokalisoitua eri tavalla. Esimerkiksi kasveissa rasvahappojen synteesi tapahtuu kloroplasteissa [62] , kun taas apikomplekseissa se  tapahtuu apikoplastissa [63] .

Muistiinpanot

  1. ↑ Goodsell DS Elävän solun sisällä.  (englanti)  // Biokemian tieteiden suuntaukset. - 1991. - Voi. 16, ei. 6 . - s. 203-206. — PMID 1891800 .
  2. ↑ Lardy, HA 1965. Pyridiininukleotidien hapetus-pelkistysreaktioiden suunnasta glukoneogeneesissä ja lipogeneesissä. Teoksessa: Control of Energy metabolia , toimittajina B. Chance, R. Estabrook ja JR Williamson. New York: Academic, 1965, s. 245, [1] .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Clegg J. S.  Vesipitoisen sytoplasman ja sen rajojen ominaisuudet ja aineenvaihdunta  // The American Journal of Physiology. - 1984. - Voi. 246, nro 2 (kohta 2). - s. 133-151. — PMID 6364846 .
  4. ↑ 1 2 Cammack, Richard, Teresa Atwood, Campbell, Peter Scott, Parish, Howard I., Smith, Tony, Vella, Frank, Stirling, John. Oxfordin biokemian ja molekyylibiologian sanakirja  (englanti) . - Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press , 2006. - ISBN 0-19-852917-1 .
  5. ↑ 1 2 Lodish, Harvey F. Molekyylisolubiologia  (neopr.) . - New York: Scientific American Books, 1999. - ISBN 0-7167-3136-3 .
  6. ↑ Bowsher CG , Tobin AK Mitokondrioiden ja plastidien aineenvaihdunnan osittaminen.  (Englanti)  // Kokeellisen kasvitieteen lehti. - 2001. - Voi. 52, nro. 356 . - s. 513-527. — PMID 11373301 .
  7. ↑ Goodacre R. , Vaidyanathan S. , Dunn WB , Harrigan GG , Kell DB Metabolomics numeroiden mukaan: maailmanlaajuisten metaboliittitietojen hankkiminen ja ymmärtäminen.  (englanti)  // Biotekniikan suuntaukset. - 2004. - Voi. 22, ei. 5 . - s. 245-252. - doi : 10.1016/j.tibtech.2004.03.007 . — PMID 15109811 .
  8. ↑ Weckwerth W. Aineenvaihdunta systeemibiologiassa.  (englanti)  // Kasvibiologian vuosikatsaus. - 2003. - Voi. 54. - P. 669-689. - doi : 10.1146/annurev.arplant.54.031902.135014 . — PMID 14503007 .
  9. ↑ Reed JL , Vo TD , Schilling CH , Palsson BO Escherichia coli K-12:n (iJR904 GSM/GPR) laajennettu genomimittakaavamalli.  (englanniksi)  // Genomibiologia. - 2003. - Voi. 4, ei. 9 . - P. 54. - doi : 10.1186/gb-2003-4-9-r54 . — PMID 12952533 .
  10. ↑ Förster J. , Famili I. , Fu P. , Palsson B. , Nielsen J. Saccharomyces cerevisiae -aineenvaihduntaverkoston genomimittakaavan rekonstruktio.  (englanniksi)  // Genomitutkimus. - 2003. - Voi. 13, ei. 2 . - s. 244-253. - doi : 10.1101/gr.234503 . — PMID 12566402 .
  11. ↑ Luby-Phelps K. Sytoplasman sytoarkkitehtuuri ja fysikaaliset ominaisuudet: tilavuus, viskositeetti, diffuusio, solunsisäinen pinta-ala.  (englanti)  // Kansainvälinen sytologian katsaus. - 2000. - Voi. 192. - s. 189-221. — PMID 10553280 .
  12. ↑ Roos A. , Boron WF Intracellular pH.  (englanniksi)  // Fysiologiset katsaukset. - 1981. - Voi. 61, nro. 2 . - s. 296-434. — PMID 7012859 .
  13. ↑ Bright GR , Fisher GW , Rogowska J. , Taylor DL ​​Fluoresenssisuhteen kuvantamismikroskopia: sytoplasmisen pH:n ajalliset ja spatiaaliset mittaukset.  (Englanti)  // The Journal of Cell Biology. - 1987. - Voi. 104, nro. 4 . - s. 1019-1033. — PMID 3558476 .
  14. ↑ 1 2 Verkman AS Liuenneen aineen ja makromolekyylien diffuusio solujen vesipitoisissa osastoissa.  (englanti)  // Biokemian tieteiden suuntaukset. - 2002. - Voi. 27, nro. 1 . - s. 27-33. — PMID 11796221 .
  15. ↑ 1 2 Wiggins PM Veden rooli joissakin biologisissa prosesseissa.  (englanti)  // Mikrobiologiset katsaukset. - 1990. - Voi. 54, nro. 4 . - s. 432-449. — PMID 2087221 .
  16. ↑ Garlid KD Veden tila biologisissa järjestelmissä.  (englanti)  // Kansainvälinen sytologian katsaus. - 2000. - Voi. 192. - s. 281-302. — PMID 10553283 .
  17. ↑ Chaplin M. Aliarvioimmeko veden merkitystä solubiologiassa?  (englanniksi)  // Luontoarvostelut. Molekyylisolubiologia. - 2006. - Voi. 7, ei. 11 . - s. 861-866. - doi : 10.1038/nrm2021 . — PMID 16955076 .
  18. ↑ Wiggins PM Korkea- ja matalatiheyksinen vesi ja lepäävät, aktiiviset ja transformoidut solut.  (englanti)  // Solubiologia kansainvälinen. - 1996. - Voi. 20, ei. 6 . - s. 429-435. - doi : 10.1006/cbir.1996.0054 . — PMID 8963257 .
  19. ↑ Persson E. , Halle B. Soluveden dynamiikka useilla aikaskaaloilla.  (englanti)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America. - 2008. - Voi. 105, nro. 17 . - P. 6266-6271. - doi : 10.1073/pnas.0709585105 . — PMID 18436650 .
  20. ↑ 1 2 3 Lang F. Solutilavuuden säätelyn mekanismit ja merkitys.  (Englanti)  // Journal of the American College of Nutrition. - 2007. - Voi. 26, nro. 5 Suppl . - s. 613-623. — PMID 17921474 .
  21. ↑ Sussich F. , Skopec C. , Brady J. , Cesàro A. Trehaloosin ja anhydrobioosin palautuva dehydraatio: liuostilasta eksoottiseen kiteeseen?  (englanniksi)  // Hiilihydraattitutkimus. - 2001. - Voi. 334, nro 3 . - s. 165-176. — PMID 11513823 .
  22. ↑ Crowe JH , Carpenter JF , Crowe LM Lasituksen rooli anhydrobioosissa.  (englanti)  // Fysiologian vuosikatsaus. - 1998. - Voi. 60.-s. 73-103. - doi : 10.1146/annurev.physiol.60.1.73 . — PMID 9558455 .
  23. ↑ Berridge MJ Kalsiumsignaloinnin perus- ja globaalinäkökohdat.  (englanniksi)  // The Journal of Physiology. - 1997. - Voi. 499 (Pt 2). - s. 291-306. — PMID 9080360 .
  24. ↑ Kikkawa U. , Kishimoto A. , Nishizuka Y. Proteiinikinaasi C -perhe: heterogeenisyys ja sen vaikutukset.  (englanti)  // Biokemian vuosikatsaus. - 1989. - Voi. 58. - s. 31-44. - doi : 10.1146/annurev.bi.58.070189.000335 . — PMID 2549852 .
  25. ↑ Orlov SN , Hamet P. Solunsisäiset yksiarvoiset ionit toissijaisina lähettiläinä.  (englanniksi)  // The Journal of membraanibiologia. - 2006. - Voi. 210, nro. 3 . - s. 161-172. - doi : 10.1007/s00232-006-0857-9 . — PMID 16909338 .
  26. ↑ 1 2 Ellis RJ Makromolekulaarinen tungosta: ilmeistä mutta aliarvostettua.  (englanti)  // Biokemian tieteiden suuntaukset. - 2001. - Voi. 26, nro. 10 . - s. 597-604. — PMID 11590012 .
  27. ↑ Hudder A. , ​​​​Nathanson L. , Deutscher MP Nisäkkäiden sytoplasman organisaatio.  (englanti)  // Molekyyli- ja solubiologia. - 2003. - Voi. 23, ei. 24 . - P. 9318-9326. — PMID 14645541 .
  28. ↑ Heuser J. Mitä tapahtui "mikrotrabekulaariselle konseptille"?  (englanniksi)  // Solun biologia. - 2002. - Voi. 94, nro. 9 . - s. 561-596. — PMID 12732437 .
  29. ↑ Thanbichler M. , Wang SC , Shapiro L. Bakteerinukleoidi: erittäin organisoitu ja dynaaminen rakenne.  (englanniksi)  // Journal of cellular biochemistry. - 2005. - Voi. 96, nro. 3 . - s. 506-521. - doi : 10.1002/jcb.20519 . — PMID 15988757 .
  30. ↑ Peters R. Johdatus nukleosytoplasmiseen kuljetukseen: molekyylit ja mekanismit.  (englanti)  // Menetelmät molekyylibiologiassa (Clifton, NJ). - 2006. - Voi. 322. - s. 235-258. - doi : 10.1007/978-1-59745-000-3_17 . — PMID 16739728 .
  31. ↑ Zhou HX , Rivas G. , Minton APMolecular Macro ahtautuminen ja rajoittuminen: biokemialliset, biofysikaaliset ja mahdolliset fysiologiset seuraukset.  (englanniksi)  // Biofysiikan vuosikatsaus. - 2008. - Voi. 37. - s. 375-397. - doi : 10.1146/annurev.biophys.37.032807.125817 . — PMID 18573087 .
  32. ↑ Norris V. , den Blaauwen T. , Cabin-Flaman A. , Doi RH , Harshey R. , Janniere L. , Jimenez-Sanchez A. , Jin DJ , Levin PA , Mileykovskaya E. , Minsky A. , Saier M. Jr. , Skarstad K. Bakteerien hyperrakenteiden toiminnallinen taksonomia.  (englanniksi)  // Mikrobiologian ja molekyylibiologian katsaukset : MMBR. - 2007. - Voi. 71, nro. 1 . - s. 230-253. - doi : 10.1128/MMBR.00035-06 . — PMID 17347523 .
  33. ↑ Wang SQ , Wei C. , Zhao G. , Brochet DX , Shen J. , Song LS , Wang W. , Yang D. , Cheng H. Mikrodomainin Ca2+ kuvantaminen lihassoluissa.  (englanti)  // Kiertotutkimus. - 2004. - Voi. 94, nro. 8 . - P. 1011-1022. - doi : 10.1161/01.RES.0000125883.68447.A1 . — PMID 15117829 .
  34. ↑ Jaffe LF Kalsiumaaltojen luokat ja mekanismit.  (englanniksi)  // Solun kalsium. - 1993. - Voi. 14, ei. 10 . - s. 736-745. — PMID 8131190 .
  35. ↑ Aw TY Pienen molekyylipainon lajien organellien ja gradienttien solunsisäinen osastointi.  (englanti)  // Kansainvälinen sytologian katsaus. - 2000. - Voi. 192. - s. 223-253. — PMID 10553281 .
  36. ↑ Weiss JN , Korge P. Sytoplasma: ei enää hyvin sekoitettu pussi.  (englanti)  // Kiertotutkimus. - 2001. - Voi. 89, nro. 2 . - s. 108-110. — PMID 11463714 .
  37. ↑ Srere PA Peräkkäisten metabolisten entsyymien kompleksit.  (englanti)  // Biokemian vuosikatsaus. - 1987. - Voi. 56. - s. 89-124. doi : 10.1146 / annurev.bi.56.070187.000513 . — PMID 2441660 .
  38. ↑ Perham RN Heiluvat varret ja heiluvat domeenit monitoimisissa entsyymeissä: katalyyttiset koneet monivaiheisiin reaktioihin.  (englanti)  // Biokemian vuosikatsaus. - 2000. - Voi. 69. - P. 961-1004. - doi : 10.1146/annurev.biochem.69.1.961 . — PMID 10966480 .
  39. ↑ Huang X. , Holden HM , Raushel FM Substraattien ja välituotteiden kanavointi entsyymitatalysoimissa reaktioissa.  (englanti)  // Biokemian vuosikatsaus. - 2001. - Voi. 70. - s. 149-180. - doi : 10.1146/annurev.biochem.70.1.149 . — PMID 11395405 .
  40. ↑ Mowbray J. , Moses V. Glykolyyttisen aktiivisuuden omaavan monientsyymikompleksin alustava tunnistaminen Escherichia colissa.  (Englanti)  // Euroopan biokemian lehti. - 1976. - Voi. 66, nro. 1 . - s. 25-36. — PMID 133800 .
  41. ↑ Srivastava DK , Bernhard SA Metaboliitin siirto entsyymi-entsyymikompleksien kautta.  (englanti)  // Tiede (New York, NY). - 1986. - Voi. 234, nro 4780 . - s. 1081-1086. — PMID 3775377 .
  42. ↑ Groll M. , Clausen T. Molecular shredders: miten proteasomit täyttävät tehtävänsä.  (englanti)  // Nykyinen mielipide rakennebiologiassa. - 2003. - Voi. 13, ei. 6 . - s. 665-673. — PMID 14675543 .
  43. ↑ Nandi D. , Tahiliani P. , Kumar A. , ​​​​Chandu D. Ubikitiini-proteasomijärjestelmä.  (englanniksi)  // Journal of Biosciences. - 2006. - Voi. 31, ei. 1 . - s. 137-155. — PMID 16595883 .
  44. ↑ Chowdhury C. , Sinha S. , Chun S. , Yeates TO , Bobik TA Monipuoliset bakteerien mikroosaston organellit.  (englanniksi)  // Mikrobiologian ja molekyylibiologian katsaukset : MMBR. - 2014. - Vol. 78, nro. 3 . - s. 438-468. - doi : 10.1128/MMBR.00009-14 . — PMID 25184561 .
  45. ↑ Yeates TO , Kerfeld CA , Heinhorst S. , Cannon GC , Shively JM Proteiinipohjaiset organellit bakteereissa: karboksysomit ja niihin liittyvät mikroosastot.  (englanniksi)  // Luontoarvostelut. mikrobiologia. - 2008. - Voi. 6, ei. 9 . - s. 681-691. - doi : 10.1038/nrmicro1913 . — PMID 18679172 .
  46. ↑ Badger MR , Price GD CO2:n keskittymismekanismit syanobakteereissa: molekyylikomponentit, niiden monimuotoisuus ja evoluutio.  (Englanti)  // Kokeellisen kasvitieteen lehti. - 2003. - Voi. 54, nro. 383 . - s. 609-622. — PMID 12554704 .
  47. ↑ Kate JH Ribosomin matalaresoluutioisten röntgenkristallografisten elektronitiheyskarttojen rakentaminen.  (englanti)  // Methods (San Diego, Kalifornia). - 2001. - Voi. 25, ei. 3 . - s. 303-308. - doi : 10.1006/meth.2001.1242 . — PMID 11860284 .
  48. ↑ Provance DW Jr. , McDowall A. , Marko M. , Luby-Phelps K. Sytoarchitecture of size-excluding compartments in live cells.  (englanniksi)  // Solutieteen lehti. - 1993. - Voi. 106 (Pt 2). - s. 565-577. — PMID 7980739 .
  49. ↑ Luby-Phelps K. , Castle PE , Taylor DL , Lanni F. Inerttien merkkiainepartikkelien estynyt diffuusio hiiren 3T3-solujen sytoplasmassa.  (englanti)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America. - 1987. - Voi. 84, nro. 14 . - P. 4910-4913. — PMID 3474634 .
  50. ↑ Luby-Phelps K. Sytoarkkitehtuurin vaikutus proteiinisynteettisten koneiden kuljetukseen ja lokalisointiin.  (englanniksi)  // Journal of cellular biochemistry. - 1993. - Voi. 52, nro. 2 . - s. 140-147. - doi : 10.1002/jcb.240520205 . — PMID 8366131 .
  51. ↑ Kholodenko BN Proteiinikinaasisignalointikaskadien neliulotteinen organisaatio: diffuusion, endosytoosin ja molekyylimoottorien roolit.  (englanniksi)  // The Journal of Experimental Biology. - 2003. - Voi. 206, nro. Pt 12 . - s. 2073-2082. — PMID 12756289 .
  52. ↑ Pesaresi P. , Schneider A. , ​​​​Kleine T. , Leister D. Elinten välinen viestintä.  (englanniksi)  // Kasvibiologian nykyinen mielipide. - 2007. - Voi. 10, ei. 6 . - s. 600-606. - doi : 10.1016/j.pbi.2007.07.007 . — PMID 17719262 .
  53. ↑ Winey M. , Mamay CL , O'Toole ET , Mastronarde DN , Giddings TH Jr. , McDonald KL , McIntosh JR Saccharomyces cerevisiae mitoottisen karan kolmiulotteinen ultrarakenneanalyysi.  (Englanti)  // The Journal of Cell Biology. - 1995. - Voi. 129, nro. 6 . - s. 1601-1615. — PMID 7790357 .
  54. ↑ Weisiger RA Sytosoliset rasvahappoja sitovat proteiinit katalysoivat kahta erillistä vaihetta ligandiensa solunsisäisessä kuljetuksessa.  (englanti)  // Molekyyli- ja solubiokemia. - 2002. - Voi. 239, nro. 1-2 . - s. 35-43. — PMID 12479566 .
  55. ↑ Maxfield FR , Mondal M. Sterol and lipid trade in nisäkässolut.  (englanti)  // Biochemical Society -tapahtumat. - 2006. - Voi. 34, nro. Pt 3 . - s. 335-339. - doi : 10.1042/BST0340335 . — PMID 16709155 .
  56. ↑ Pelham HR The Croonian Lecture 1999. Solunsisäinen kalvoliikenne: proteiinien lajittelu.  (englanti)  // Lontoon kuninkaallisen seuran filosofiset liiketoimet. Sarja B, Biologiatieteet. - 1999. - Voi. 354, nro 1388 . - s. 1471-1478. - doi : 10.1098/rstb.1999.0491 . — PMID 10515003 .
  57. ↑ Kamal A. , Goldstein LS Lastin kiinnittymisen periaatteet sytoplasmisiin motorisiin proteiineihin.  (Englanti)  // Nykyinen mielipide solubiologiassa. - 2002. - Voi. 14, ei. 1 . - s. 63-68. — PMID 11792546 .
  58. ↑ Hoppert M. , Mayer F. Makromolekulaarisen organisaation ja solutoiminnan periaatteet bakteereissa ja arkeissa.  (englanti)  // Solujen biokemia ja biofysiikka. - 1999. - Voi. 31, ei. 3 . - s. 247-284. - doi : 10.1007/BF02738242 . — PMID 10736750 .
  59. ↑ Foster LJ , de Hoog CL , Zhang Y. , Zhang Y. , Xie X. , Mootha VK , Mann M. Nisäkkään organellikartta proteiinikorrelaatioprofiloinnin avulla.  (englanniksi)  // Solu. - 2006. - Voi. 125, nro. 1 . - s. 187-199. - doi : 10.1016/j.cell.2006.03.022 . — PMID 16615899 .
  60. ↑ Herrgård MJ , Swainston N. , Dobson P. , Dunn WB , Arga KY , Arvas M. , Blüthgen N. , Borger S. , Costenoble R. , Heinemann M. , Hucka M. , Le Nov N. , Li P. , Liebermeister W. , Mo ML , Oliveira AP , Petranovic D. , Pettifer S. , Simeonidis E. , Smallbone K. , Spasić I. , Weichart D. , Brent R. , Broomhead DS , Westerhoff HV , Kirdar B. , Penttilä M. , Klipp E. , Palsson B. , Sauer U. , Oliver SG , Mendes P. , Nielsen J. , Kell DB Konsensushiivan metabolisen verkon rekonstruktio, joka on saatu yhteisön lähestymistavasta järjestelmäbiologiaan.  (englanniksi)  // Luonnon biotekniikka. - 2008. - Voi. 26, nro. 10 . - s. 1155-1160. - doi : 10.1038/nbt1492 . — PMID 18846089 .
  61. ↑ Stryer, Lubert, Berg, Jeremy Mark, Tymoczko, John L. Biochemistry  (uuspr.) . -San Francisco: W. H. Freeman, 2002. - ISBN 0-7167-4684-0 .
  62. ↑ Ohlrogge JB , Kuhn DN , Stumpf PK Asyylikantajaproteiinin subsellulaarinen sijainti Spinacia oleracean lehtiprotoplasteissa.  (englanti)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America. - 1979. - Voi. 76, nro. 3 . - P. 1194-1198. — PMID 286305 .
  63. ↑ Goodman CD , McFadden GI Rasvahappojen biosynteesi lääkekohteena apikompleksaaniloisissa.  (eng.)  // Nykyiset huumekohteet. - 2007. - Voi. 8, ei. 1 . - s. 15-30. — PMID 17266528 .
  Siirry Wikidata-kohteeseen  Temaattiset sivustot
Sanakirjat ja tietosanakirjat