Joukkosukupuutto

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 31. elokuuta 2022 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 2 muokkausta .

Joukkosukupuutot  ovat globaaleja katastrofeja maapallon historiassa , kun suuri (taustatasoon verrattuna) osa lajeista kuoli sukupuuttoon lyhyessä geologisessa ajassa. Tällä hetkellä hyväksytyn konseptin kehittivät 1980-luvulla amerikkalaiset paleontologit D. Sepkoski ja D. Raup [1] .

Fanerotsoiikan aikana (viimeiset 540 miljoonaa vuotta) tapahtui viisi suurta massasukupuuttoa ja noin 20 pienempää [noin. 1] . Viimeisin massasukupuutto tapahtui noin 65 miljoonaa vuotta sitten, eikä se ollut merkittävin, mutta se tunnetaan parhaiten dinosaurusten sukupuuttoon johtuen . Suurin massasukupuutto (niin sanottu " suuri sukupuutto ") 250 miljoonaa vuotta sitten tuhosi 90 % silloisesta biologisesta monimuotoisuudesta [2] .

Tärkeimmät hypoteesit massasukuttomien syistä ovat vulkaaniset ilmiöt (trap magmatismi) planeetan mittakaavassa ja vaikutustapahtumat [3] .

Useissa ekstinktioiden dynamiikkaa koskevissa töissä on löydetty eripituisia syklejä [4] [5] ; muut kirjoittajat kiistävät ne [6] . Tämä mahdollinen syklisyys liittyy useimmiten kosmisiin jaksollisiin prosesseihin [7] [8] .

Opiskeluhistoria

Organismilajien maailmanlaajuisen sukupuuttoon liittyvän ilmiön tutkimuksella on melko pitkä historia.

Ensimmäinen tällä alueella oli ranskalainen luonnontieteilijä, Baron Georges Cuvier , joka tutki sukupuuttoon kuolleita organismeja ja kehitti katastrofiteorian 1800-luvun alussa . Siinä oletettiin, että yksi tai toinen organismilaji hallitsi jokaista geologista ajanjaksoa, joka sitten päättyi niiden äkilliseen katoamiseen - niin kutsuttuun vallankumoukseen, joka johti muiden lajien muutokseen - jyrkkien ja äkillisten "katastrofien" seurauksena. Evolutionistit, alkaen C. Darwinista , eivät hyväksyneet tätä teoriaa, koska uskoivat, että muutos lajikoostumuksessa tapahtui hitaasti ja vähitellen. Tuolloin uskottiin kuitenkin, että maapallon ikä oli vain muutama tuhat vuotta, joten Cuvierille oli perusteltua olettaa tällaisten mullistusten tarvetta: pitkäaikaisilla geologisilla prosesseilla ei yksinkertaisesti olisi ollut aikaa muuttaa Maapallo niin merkittävästi niin lyhyessä ajassa [9] .

Neuvostoliiton paleontologi D.N. Sobolev muotoili [10] 1920-luvulla teorian ja skenaarion bioottisesta kriisistä. Evoluutio oli hänen käsityksensä mukaan sarja "elämän aaltoja", geologisten katastrofien aiheuttamia säännöllisiä puuskittaisia ​​kasvi- ja eläimistömuutoksia - vuoristorakentumista ja vulkaanisen toiminnan lisääntymistä [11] .

Erityisesti termin "massasukupuutto" toi venäjänkieliseen kirjallisuuteen Neuvostoliiton geologi B. L. Lichkov [12] . Hän kehitti hypoteesin, joka yhdisti Sobolevin "elämän aallot" Cuvierin "vallankaappauksiin" [noin. 2] , maapallon pyörimisnopeuden muutoksiin liittyvistä vuorenrakennussykleistä [13] , jotka osuivat kronologisesti yhteen "elämän aaltojen" kanssa ja kestivät keskimäärin 60-70 miljoonaa vuotta - yhteensä 6 sykliä alkaen Kambrian [14] . Samaan aikaan kasvillisuuden "elämän aallot" edeltivät eläinmaailman aallot. Kierto koostuu jääkauden, lauhkean ja kserotermisen vaiheista [12] [13] . Kierteen alku, jota leimaa uusi tektoninen diastrofia, merkitsi samalla vallankumousta orgaanisessa maailmassa, joka synnytti uuden elämänaallon [14] . Lyhyt ensimmäinen vaihe korvattiin pitkällä kohtalaisella, kun orgaaninen maailma vakiintuneiden olosuhteiden, lauhkean ilmaston ja runsaiden ravintovarojen kanssa saavutti tasapainotilan; erittelyn intensiteetti väheni vähitellen. Kserotermisessä vaiheessa vesi- ja ravintolisän jyrkän vähenemisen vuoksi eläimiä, erityisesti "vähemmän muovisia muotoja", kuoli massaa. Kserofyyttiset vaiheet olivat kuitenkin myös lyhyitä - useista sadaista useisiin tuhansiin vuosiin - ja niitä seurasi maankuoren uusia pystysuuntaisia ​​liikkeitä laskosten muodostumisen myötä, mikä johti resurssien määrän kasvuun [12] [13] .

Länsimaisessa kirjallisuudessa termi esiintyy ehkä ensimmäistä kertaa Norman Newellin teoksissa 1950-1960-luvuilla [9] [15] . Hän liitti jaksoittaiset biologiset vallankumoukset Maailman valtameren tason vaihteluihin [16] . Samaan aikaan useat muut teokset vahvistivat kriisien olemassaolon Maan orgaanisen elämän historiassa, kun taas saksalainen paleontologi I.S.ja Neuvostoliiton astrofyysikot V.I. Krasovsky jaOtto Schindewolf [14] [16] . Neuvostoliiton paleontologi L. Sh. Davitashvili , vaikka hän tunnusti ulkoisten abioottisten katastrofaalisten tekijöiden roolin, piti sukupuuttoa luonnollisena evoluutioprosessina, joka edustaa luonnollisen valinnan tulosta  - vähemmän organisoituneiden olentojen kilpailullista syrjäyttämistä paremmin organisoituneilla ja paremmin. mukautetut [14] [16] [17] . Ja vuonna 1973 Lee van Valen muotoili Black Queen -hypoteesin , jonka mukaan suurten organismiryhmien sukupuuttoon kuolemisen todennäköisyys on vakio ryhmän sisällä ja satunnainen ryhmien kesken pitkiä aikoja [18] .

Tärkeä virstanpylväs oli Luis Alvarezin ryhmän vuonna 1980 julkaisema löytö todisteista Maan törmäyksestä suuren avaruusobjektin - asteroidin tai komeetan - kanssa mesozoiikan ja kenozoiikan vaihteessa . jossa pääteltiin, että tämä oli syynä kuuluisaan dinosaurusten sukupuuttoon [16] . Tämä muutti ongelman puhtaasti spekulatiivisesta tasosta todellisen tieteellisen tutkimuksen piiriin, mukaan lukien kokeelliset [15] .

Vuonna 1982 paleontologit Jack Sepkosky ja David Raup [ Chicagon yliopistosta tekivät tilastollisen analyysin paleontologisista tiedoista, jotka koskevat merieläinten sukupuuttoon kuoltua fanerotsoic-aikana ( viimeiset 540 miljoonaa vuotta - koska tietoja ei käytännössä ole saatavilla aikaisemmilta ajoilta, ja evoluutiodynamiikka voi olla merkittävästi erilainen [19] ) perustuen 3300 perheeseen [15] [16] . Tämän perusteella he tunnistivat [1] viisi suurta biologisten lajien massasukupuuttoa ja noin 20 pienempää, jolloin noin 20 % elämänmuodoista kuoli. Yhteensä 2 400 perhettä kuoli sukupuuttoon, ja dramaattisin sukupuutto tapahtui permikauden lopussa [16] . Hieman myöhemmin nämä amerikkalaiset tutkijat tulivat siihen tulokseen, että massasukupuuttojen historiassa on jaksotus.

Näinä vuosina globaalien biosfäärikriisien ilmiötä alettiin tutkia paljon intensiivisemmin. Joten jos 20 vuoden ajan vuoteen 1954 asti tästä aiheesta julkaistiin keskimäärin vain 1-3 teosta vuodessa, vuosina 1954-1957 tämä luku nousi 7,25:een, 1960-luvun lopussa se oli 23, vuoden 1970 alussa. 1970-luku - 45, 1970-luvun lopussa - 80 ; Tärkeä rooli oli paleontologisen tiedon keräämisellä maan päällä olevista lajeista. Ensimmäinen mahdollisimman täydellinen "Paleontological Chronicle" julkaisi vuonna 1967 Lontoon geologisen seuran [20] toimesta , ja se sisälsi tietoa 2924 perheen (tai vastaavan tason taksonin) olemassaolon ajasta (vaihetasolle asti). Toinen painos kaikista fossiilisena tilassa tunnetuista mikrobiperheistä, levistä, sienistä, protisteista, kasveista ja eläimistä julkaistiin vuonna 1993 [21] , se sisälsi 30 lajia, 122 luokkaa , 701 luokkaa ja 7186 perhettä. D. Sepkosken viimeisimmässä versiossa 2002 [22] oleva tietokanta sisältää noin 36 000 meren eliösuvua . Vuodesta 1998 lähtien julkinen paleobiologinen tietokanta on toiminut online-muodossa [23] , 2010-luvun lopussa sen parissa työskentelee jatkuvasti noin 400 tutkijaa yli 130 tieteellisestä organisaatiosta 24 maassa ja se sisältää tietoa yli 370 000 taksonia , joista yli 150 000 lajia.

Tunnettuja sukupuuttoja

Luokittelukriteerit

Sepkosken konseptin mukaan [24] ,

massasukupuutto on useamman kuin yhden maantieteellisesti laajalle levinneen korkeamman taksonin sukupuuttonopeuden merkittävä lisääntyminen (eli fylogeneettisen puun tietyn haaran katkeaminen ) lyhyessä geologisessa ajassa, minkä seurauksena niiden yleinen monimuotoisuus vähenee, ainakin väliaikaisesti.

Alkuperäinen teksti  (englanniksi) : 

Massasukupuutto on mikä tahansa merkittävä lisääntyminen sukupuuttoon (eli sukupuun päätymiseen), josta kärsii useampi kuin yksi maantieteellisesti laajalle levinnyt korkeampi taksoni suhteellisen lyhyen geologisen ajanjakson aikana, mikä johtaa ainakin tilapäiseen vähenemiseen niiden monimuotoisuudessa.

Tällaisessa määritelmässä, kuten Sepkoski itse myöntää, on määrällistä epävarmuutta. Näin ollen tärkeimmät kriteerit tapahtuman kuulumiselle massasukuttomiin ovat:

• Lyhyt kesto geologisesti mitattuna [25] [26] . Tämä erottaa massasukupuutot pitkäaikaisista evoluutiosuuntauksista , joihin liittyy joidenkin lajien asteittainen siirtyminen toisiin [15] . Väistämättä ajoituksen tarkkuuden rajaan liittyy kuitenkin vaikeus: 100 vuoden ja 100 000 vuoden tapahtumat ovat erottamattomia; suotuisimmissa olosuhteissa voidaan puhua useiden tuhansien vuosien resoluutiorajasta. Paleontologia käsittelee miljoonien vuosien luokkaa olevia aikavälejä, joten kaikki tapahtumat, jotka tapahtuivat välittömästi ja joilla on merkittäviä seurauksia sellaisissa aikaskaaloissa, voidaan pitää katastrofaalisina [27] . Sukupuuttoon liittyvissä ajoituksissa on kuitenkin muita ongelmia: nuoremmat fossiilit säilyvät paremmin ja suurempana, minkä vuoksi on tapahtunut siirtymä olemassa oleviin ja ei-äskettäisiin menneisiin organismeihin 28] , ja stratigrafiset tiedot ovat epätäydellisiä , erityisesti kyvyttömyys rekisteröidä tietyn taksonin edustajien viimeistä esiintymistä, voi johtaa virheelliseen arvioon sukupuuttoon liittyvästä dynamiikasta, kun se näyttää sujuvalta ja tapahtui aikaisemmin kuin se todellisuudessa on ( Signor-Lipps-ilmiö ) [ 29] [30] . Paleontologisen tietueen pirstoutuminen johtaa "pseudosukupuuttojen" rekisteröintiongelmaan ennen kuin sukupuut (tai lajit, perheet jne.) kuolevat sukupuuttoon [16] .
• Ekstinktiointensiteetin paikallinen maksimi. Jatkuvasti tapahtuvan lajien sukupuuttoon liittyvää tiettyyn taustatasoon liittyvää kynnystä ei kuitenkaan ole määritetty  - itse asiassa se asetetaan mielivaltaisesti jokaiselle tapahtumalle [15] ja ylipäätään kysymys massasukupuuton ja taustan välisestä perustavanlaatuisesta erosta. yhtä ei ole ratkaistu yksiselitteisesti [31] [32] . Lisäksi on tärkeää selvittää, kuinka tarkasti sukupuuttoon kuolemisen voimakkuus määritetään - arvo, joka heijastaa riittävästi tapahtumien kriittistä merkitystä biosfäärille. Sepkoski ja Raup ehdottavat neljää toimenpidettä [33] :
  • Täydellinen sukupuutto - tason jatkamisen aikana kadonneiden perheiden kokonaismäärä .
  • Suhteellinen (prosenttinen) sukupuuttoon kuoleminen - täydellinen sukupuutto sukupuuttoon jaettuna tarkastellun tason aikana olemassa olevien perheiden lukumäärällä;
  • Täydellisen sukupuuttoon kuolemisen nopeus on tason (täydellinen sukupuutto) aikana sukupuuttoon kuolleiden perheiden lukumäärän suhde tämän tason kestoon.
  • Suhteellisen sukupuuttoon kuolemisen nopeus on täydellisen sukupuuttoon kuolemisen suhde taksonien (perheiden) nykyiseen monimuotoisuuteen.

Data-analyysin tulokset riippuvat pitkälti siitä, mitä parametria karakterisointiin käytetään [34] . Ja väistämättömät virheet aikavälien (erityisesti tasojen) keston määrittämisessä johtavat väistämättä myös tällaisia ​​arvoja sisältävien arvioiden epätarkkuuksiin [30] [35] .

• Vaikuttaa moniin erilaisiin taksoniin [25] [26] : tämän pitäisi olla tapahtuma, joka on suurempi kuin yhden ryhmän jäsenten joukkokuolema, vaikka tarkkaa lukumäärää ei myöskään ole tarkasti määritelty [15] .
• Vaikutuksen kohteena olevien taksonien korkea arvo [15]  - kutsutaan usein suvuiksi tai perheiksi [1] [34] , vaikka joidenkin asiantuntijoiden mielestä on oikeampaa puhua taksonien luokista ja korkeammista luokista, kun taas perheiden ja sitä alempana olevien taksonien biologinen monimuotoisuus voi muuttua . aika eri tavalla [15] . Yleisesti ottaen, mitä tulee sukupuuttoon kuolleiden lajien lukumäärään, nämä ovat usein vain epäsuoria johtopäätöksiä, jotka on tehty esimerkiksi käyttämällä harvinaisuuskäyriä suurempien taksonien osalta [30] .
• Laaja katettu alue - tiukkoja arvoja ei myöskään ole, mutta kriittisten ympäristövaikutusten vuoksi tämän alueen tulisi olla vähintään puolet maapallosta [27] ; vaikka tämän ei välttämättä tarvitse olla maailmanlaajuisesti tasaista sukupuuttoon liittyvän intensiteetin kasvua - eri alueisiin voidaan vaikuttaa eri tavoin [15] .
• Suuri sukupuuttoon kuolleiden lajien osuus [25] [26] : se voi vaihdella suuresti eri korkealuokkaisten taksonien kohdalla, mikä on tärkeää ottaa huomioon arvioitaessa [30] .

Näillä kriteereillä Sepkoski ja Raup erottavat itse 5 suurinta sukupuuttoa [1] . Brittiläinen paleontologi M. Benton , joka perustuu hänen johtamansa Paleontological Chroniclen [21] analyysiin , yleisesti vahvistaa nämä johtopäätökset, mutta huomauttaa kuitenkin, minkä parametrin tärkeyttä käytetään vertailussa [34] . Tästä aiheesta on kuitenkin kirjallisuudessa muitakin näkökulmia. Joten J. Sepkosken itsensä myöhemmissä teoksissa osa "suuren viiden" tapahtumista on jaettu kahteen tai useampaan bioottiseen kriiseihin, ja näin ollen sukupuuttoja on 11. Paleontologi S. M. Stanley Yhdysvalloista sulkee pois (sukupuuttoon kuolleiden lajien aikaa ja lukumäärää koskevien tietojen epätarkkuuden vuoksi) yhden "viidestä suuresta" sukupuutosta, mutta lisää kaksi muuta [30] . Toinen amerikkalainen paleoekologi R. Bambach väittää, että jos Sepkosken kriteerejä sovelletaan muodollisesti, niin hänen oman paleontologisen perustansa analyysin perusteella voidaan tunnistaa 18 huippua lajien sukupuuttoon ja -intensiteettiin nähden, ja ne kaikki sopii määritelmään [15] . Sukupuuttojen absoluuttisesta intensiteetistä päätellen vain kolme "suuresta viidestä" erottuu tilastollisesti taustatason yläpuolella, kun taas kaksi muuta biologisen monimuotoisuuden selkeää minimiä voivat johtua samassa määrin luonnon monimuotoisuuden intensiteetin vähenemisestä. käänteinen prosessi - spesiaatio [15] [36 ] . Jotkut tutkijat pitävät jopa vain yhtä tapahtumaa todellisena massasukupuutona - permin ja triasskauden vaihteessa [36] . Lopuksi yhdysvaltalainen paleontologi J. R. McGee Jr. tunnistaa samat 11 tapahtumaa, mutta hieman eri järjestyksessä sukupuuttoon kuolleiden lajien lukumäärän mukaan, mutta tarjoaa myös erillisen luokituksen, joka eroaa tästä hänen esittämänsä ympäristövaikutusten vakavuuden kriteerin mukaan [37] .

Suurin

Sepkosken ja Raupin [1] tunnistamat klassiset "big five" -sukupuutokset ovat:

• 450-443 miljoonaa vuotta sitten - ordovikian ja silurian sukupuutto  - oli useiden luokittelujen mukaan mittakaavaltaan vain permilaista [30] [38] [39] , mikä keskeytti tänä aikana tapahtuneen intensiivisen lajittelun . Se tapahtui 2 vaiheessa. Ensimmäinen, selvemmin ilmaistu, Khirnath -vaiheen ensimmäisillä vuosituhanneilla, johtui monien pelagisten organismien lajien katoamisesta , erityisesti primaarisen kasvi- ja eläinplanktonin (jota edustavat graptoliitit ja kitinozoaanit ) katoaminen - a yhteensä 40 % kaikista suvuista kuoli sukupuuttoon, - ja luultavasti samaan aikaan (mutta ei sen tosiasian kanssa, että se liittyi) myöhäis-ordoviciaanisen jääkauden intensiivisen vaiheen alkamisen kanssa, joka kesti 1,9 miljoonaa vuotta. Toinen vastasi jääkauden loppua ja Maailman valtameren tason nousua; se oli vähemmän valikoiva suuntaansa, tuhoten 31% suvuista, erityisesti monia lajeja, jotka selvisivät ensimmäisestä vaiheesta, mukaan lukien useimmat konodontit , sekä eliöt, jotka ovat sopeutuneet elämään kylmässä vedessä jääkauden aikana - ne korvattiin primitiiviset ekosysteemit [3] [40] [15] [37] . Kaiken kaikkiaan tämän tapahtuman aikana katosi (eri lähteiden mukaan [viite 3] ) 22-27 % kaikista perheistä ja 43-61 % kaikista suvuista, erityisesti 72-86 % lajeista ja yli 100 meriperheestä [ noin 4] selkärangattomat , mukaan lukien 2/3 kaikista käsijalkaisten ( strophomenides , rhynchonellids and ortids ), nautiloidit , crinoids , conodonts , sammaleläimistä ja trilobiittiperheistä , jotka ruokkivat sekä primaarista planktonia että detritusa ; Jotkut simpukat ( nuculoids ), närästys ( paleokopids ) ja kotilolat [3] [15] [38] [30] [37] kärsivät melko paljon . Samaan aikaan näiden indikaattoreiden melko korkeista arvoista huolimatta ympäristövaikutukset eivät olleet niin kriittisiä: ne olivat itse asiassa peruuttamattomia vain trilobiiteille [30] , joilla ei tuolloin ollut edes erityisen tärkeää roolia [37] ; Atripidien , kapeasuisten sammaleläinten ja stromatoporoidien häviöt olivat alle 35 % noin. 5] , kun taas radiolaarioilla ja textulariideilla ei ole lainkaan tietoa niiden katoamisesta tänä aikana [15] [37] . Joidenkin hypoteesien mukaan tämän sukupuuttoon johtui gammapurkaus [41] , mutta todisteet tästä ovat ongelmallisia [3] .

• 372 miljoonaa vuotta sitten [noin. 6]  - Devonin sukupuutto , joka oli sarja taksonien määrän vähenemistä lähes koko keski- , ylä- ja jopa osittain ala- devonilla. Jopa devonin kauden taustasukupuuttoaste oli 18,8 % suvuista [15] . Pääsääntöisesti kohdennetaan [42] :
  • Zlikhovin ja Daleyn tapahtumia Emsian -vaiheessa leimasi 75 %:n sukupuuttoon juuri alkaneista goniatiittilajeista [3] .
  • Hotech-tapahtuma Emsian ja Eifelian vaiheiden rajalla [3] .
  • Kachak -tapahtuma myöhään Eifelin aikana (mahdollisesti kaksivaiheinen) oli pääjalkaisten (goniatiitit, nautiloidit), konodonttien ja tentakuliittien runsauden merkittävä väheneminen [3] ; Jotkin käsijalkaisten ja korallien perheet kärsivät myös [37] .
  • 388-385 miljoonaa vuotta sitten - Taganikin kriisi Givetian vaiheessa [n. 7]  - ei osunut vain goniatiiteihin, vaan myös taksoniin, jotka asuivat lähellä pohjaa, erityisesti matalilla leveysasteilla - korallit ja stromatoporoidit - riuttoja muodostaneet organismit [3] . Tähän ajanjaksoon liittyy niin kutsuttu suuri devonin muutos - Laurussian ja Gondwanan eri alueiden endeemisen eläimistön muutos kosmopoliittisen eläimistön invasiivisten lajien toimesta , oletettavasti Maailman valtameren tason nousun vuoksi [37] . Terebratulidit , nautilidit, trilobiitit (kuten Calmoniids ), varsipiikkinahkaiset ( krinoidit ja blastoidit ), plakodermit ja fylokaridit ovat kokeneet suurimmat sukupuuttoon liittyvät määrät,  yli 57 %, kaksi kertaa tämän tapahtuman keskiarvoon verrattuna. Fusulinidit , kapeasuiset ja kotijalkaiset [ 15] [37] kärsivät paljon vähemmän .
  • 378-374 miljoonaa vuotta sitten - Alemman ja ylemmän Kellwasserin tapahtumat ( Franco - Famenian ), joita usein tarkoitetaan Devonikauden sukupuutolla - yksi Sepkosken "suurista viidestä", vaikka hän itse, itse mukaan lukien, myöhemmin ns. se on suhteellisen pieni kriisi [39] : 35 % kuoli sukupuuttoon ja muiden tietojen mukaan vain 16-20 % suvuista [30] , ja biologisen monimuotoisuuden vähimmäismäärä johtuu suuremmassa määrin lajittelun vähenemisestä [15] . Kuitenkin toisaalta riuttaekosysteemien tuhoutuminen, joka kukoisti ennen tätä ajanjaksoa ja sen jälkeen ei toipunut sellaiseen mittakaavaan vasta 25 miljoonan vuoden jälkeen, asettaa Kellwasserin tapahtumat korkealle ympäristön vakavuuden kannalta. seuraukset [3] [30] [37] . Viimeisten homoktenidien sukupuuttoon kuoleminen merkitsi devonin eläinplanktonin pääkomponentin, tentakuliitin luokan täydellistä häviämistä [43] . Ensimmäinen sukupuuttovaihe kesti 400 tuhatta vuotta ja osui samaan aikaan Maailman valtameren tason laskun kanssa, ja toinen - 50 tuhatta vuotta - vastasi merenpinnan nousua ja osui maaeliöihin. Riuttojen tärkeimpien rakentajien - stromatoporoidien ja tabulaattien - lisäksi yli 2/3 kuusisäteisten sienien suvuista kuoli sukupuuttoon Ranskan ja Famennin  kriisin aikana [37] . Samaan aikaan alle neljänneksen koostumuksesta menettivät radiolaarit, kapeasuiset, saranattomat käsijalkaiset, piikit ja konodontit [15] .
  • 364-359 miljoonaa vuotta sitten - Hangenberg-tapahtuma aivan myöhäis- devonin kauden lopussa, melkein hiilen vaihteessa  - hidasti merkittävästi uusien lajien syntymistä ja liittyi konodonttien, trilobiittien ja pääjalkaisten sukupuuttoon. (erityisesti ammonoidit), käsijalkaiset (erityisesti rhynchonellids), levynahaiset ja luiset kalat, stromatoporoidit ja korallit; tuhosi yhteensä 21-31 % merisukuista ja 16 % perheistä [3] [15] [39] . Samaan aikaan kapeasuisten, kotiloiden, simpukoiden ja siroeläinten sukupuuttoon kuoleminen oli alhaisempi kuin ajanjakson keskimääräinen tausta [15] .

Kaiken kaikkiaan 19 % kaikista suvuista ja 50 % kaikista suvuista katosi devonikauden sukupuuttoon aikana. Se vaikutti pääasiassa hydrobionteihin: niiden lajien määrä väheni 70 %, erityisesti koralliriuttoja muodostaneet organismit katosivat lähes kokonaan [38] . Jälkimmäinen on peruuttamattomasti muuttanut Maailman valtameren globaalia ekosysteemiä. Devonikauden tapahtumat johtivat myös kriisiin maalla - kasveille ja vaikuttivat merkittävästi myös siihen aikaan vasta ilmestyneisiin keilaeväkaloihin ja nelijalkaisiin selkärankaisiin [43] .

• 253-251 miljoonaa vuotta sitten - "suuri" permiaikainen sukupuutto , kaikista massiivisin sukupuutto, joka johti 57% sukupuuttoon ja 83% kaikista suvuista, yli 90% (joidenkin arvioiden mukaan jopa 95 %) meren lajeista (suurimmat tappiot olivat fusulinidit, rugot, naarmut ja eri luokkien käsijalkaiset; sammalet, kotijalkaiset, sienet ja istumattomat simpukat [30] [15] ) ja yli 70 % maalla elävistä selkärankaisista [38] ] vaikuttivat myös . Samanaikaisesti vaurioittavat mekanismit toimivat valikoivasti: massiivinen karbonaattirunko omaavien istumattomien organismien joukossa jopa 90 % suvuista kuoli sukupuuttoon, vähemmän massiivisten luurankojen omistajilla, riippuen kyvystä hallita diffuusiokaasun vaihtoa metabolisesti, tämä luku vaihteli. 28 %:sta 78 %:iin ja taksoneille, joilla on kevyt tai ei lainkaan karbonaattirunkoa - vain 10 % [15] ; on myös osoitettu, että taksonit, joille oli ominaista suurempi (kriisin alussa) monimuotoisuus ja korkeampi taustasukuttopuutto, kuolivat voimakkaammin sukupuuttoon [30] . Permin katastrofi tapahtui geologisesti mitattuna hyvin lyhyessä ajassa - alle 200 tuhannessa vuodessa [noin. 8] [3] [15] . Sen jälkeen fossiilien perusteella päätellen esimerkiksi maan matelijoista sekä hydrobionteista jäi jäljelle vain yksi laji; maaeliöiden biologisen monimuotoisuuden palauttaminen kesti 50 miljoonaa vuotta ja meren eliöiden biologisen monimuotoisuuden palauttaminen jopa 100 miljoonaa vuotta [38] . Vaikka on olemassa vaihtoehtoisia arvioita, joiden mukaan häviöt olivat vain 62 % suvuista ja 81 % lajeista (esimerkiksi agglutinoituneiden foraminiferojen , spumellaria ja syvään kuoppaisten simpukoiden osalta sukupuuttoon kuolleiden prosenttiosuus oli alle keskiarvon [15 ] ), erityisesti yli 90 tilausta (90 % niiden kokonaismäärästä silloin) ja 220 korkeampien merieläinten perhettä selviytyi onnistuneesti tästä kriisistä [30] , kaikki tutkijat tunnustavat sen yksimielisesti suurimmaksi biosfäärikatastrofiksi maan historiassa. maapallo. Kaikki ekologiset siteet tuhoutuivat ja rakennettiin myöhemmin uudelleen [15] .
• 208-200 miljoonaa vuotta sitten - Triassin sukupuutto , - jonka seurauksena 23% kaikista perheistä ja 48% kaikista suvuista kuoli, ainakin puolet nyt tunnetuista lajeista, jotka elivät maan päällä tuolloin, erityisesti 20 % meren lajeista (suurimmassa määrin - simpukat, konodontit, kalkkipitoiset sienet , kivikorallit , sellaiset käsijalkaisten lahkot kuten spiriferidit ja terebratulidit, pääjalkaisten alaluokat nautiloidit ja ammonoidit [15] ), jotkut kasvit, monet reptitit sekä viimeiset suuret sammakkoeläimet , jotka muuten vapauttivat ekologisen markkinaraon dinosauruksille [38] . Sillä välin jotkut tutkijat [44] [45] epäilevät, että massasukupuutto tapahtui triassin ja jurakauden vaihteessa, koska he uskovat, että jotkut lajit katosivat vain paikallisesti, kun taas toiset hävisivät vähitellen koko reetian ja jopa edellisen Norian vaiheen aikana . - keskimmäinen taustasukupuuttoaste triasskaudella oli yleensä melko korkea (34 %). Väitetään, ettei tiedetä tarkasti, milloin (etenkin samanaikaisesti) kasvien ja selkärankaisten kriisit maalla ja merellä [30] [3] [15] tapahtuivat . Lisäksi, kuten Fannian-Famenian kriisissä, biologisen monimuotoisuuden väheneminen voi olla luonnollista vähenemistä lajittelun vähenemisen vuoksi [15] .
• 65,5 miljoonaa vuotta sitten - liitukauden ja paleogeenin sukupuutto  - viimeinen massasukupuutto, joka tuhosi 17% kaikista perheistä ja 39-47% kaikista suvuista, 68-75% kaikista lajeista [30] , mukaan lukien dinosaurukset. Viimeiset ammoniitit ja belemniitit , rudistit , foraminiferien lahkot myliolids ja globigerinids , monet piilevät , dinofyytit , terebratulidit, kalkkipitoiset ja kuusisäteiset sienet, kalat ja merimatelijat ( plesiosaurukset ), ja maalla olevat kasvit , myös linnut katosivat. , liskoja , käärmeitä , hyönteisiä [3] [15] [38] . Ilmeisesti hydrobionteilla ravinnon muodolla oli ratkaiseva rooli: taksonit, jotka ruokkivat vesipatsaan suspendoituneita fotosynteettisiä organismeja, kärsivät paljon enemmän kuin ne, jotka tarvitsivat saostettua roskaa [15] . Vaikka biologisen monimuotoisuuden palauttaminen kesti 10 miljoonaa vuotta, tämä sukupuutto ei silti ollut merkittävin, mittakaavaltaan muita Big Fiven edustajia huonompi, mutta se on kuitenkin erittäin kiinnostava, koska se pakotti nisäkkäiden evoluution (erityisesti ulkonäköön). ihmisestä ) [38 ] ; se pyyhki pois dinosaurukset ja saattoi johtua meteoriitin törmäyksestä, mikä teki siitä suositun populaarikulttuurissa [3] .

Viimeaikaiset (viimeisten 100 miljoonan vuoden aikana)

• 95-93 miljoonaa vuotta sitten - Kenomaanin ja Turonin rajan bioottinen tapahtuma yhdessä sitä edeltävän ensimmäisen aptilaisen anoksisen tapahtuman kanssa - happimäärän jyrkkä lasku, mahdollisesti vedenalaisista tulivuorenpurkauksista. Noin 27 % meren selkärangattomista katosi - kuten terebratulidit ja ammoniitit, myös luiset kalat, pliosauridit ja ikthyosaurukset kärsivät, Spinosauroidea -superheimon edustajat ja jotkut muut dinosaurukset kärsivät maanpäällisistä dinosauruksista [46] [47] . Kaiken kaikkiaan 25 % suvuista kuoli sukupuuttoon, mikä ylittää merkittävästi liitukauden keskimääräisen 10 %:n taustatason [15] .
• 37-34 miljoonaa vuotta sitten - eoseeni-oligoseeni sukupuutto - ainoa maailmanlaajuinen kriisi koko kenozoiikassa (jolle on ominaista 8 prosentin sukupuuttoon kuuluva tausta), joka tuhosi 15 prosenttia kaikista suvuista, erityisesti yli 30 prosenttia myliolideista ja merisiilit ja 20–30 % globigerinideistä ja rotaliideistä , kivikorallit ja kymmenjalkaiset [15] . Se osui myös samaan aikaan maalla tapahtuneen tärkeän tapahtuman kanssa, nimeltään "Suuri Break" - jyrkkä muutos nisäkkäiden lajikoostumuksessa Euroopassa, mikä merkitsi erityisesti sukujen Paleotheria ja Anoplotheria ja niiden perheiden täydellistä häviämistä. Xiphodontidae ja Amphimerycidae . Tämä johtui luultavasti meteoriitin putoamisesta [48] ja/tai ilmaston jäähtymisestä [49] . Tänä aikana havaittiin myös negatiivinen hiili-isotoopin siirtymä.
• 130-1000 vuotta sitten - Kvaternaarin myöhäinen sukupuutto , joka liittyy suurelta osin ihmisen toimintaan. Eniten kärsi megafauna - yli 45 kg painavat maaeläimet, jotka ovat käteviä saalista ihmisille. Tämän suhteellisen lyhyen (lajittelun suhteen ) ajanjakson aikana 177 tunnettua yli 10 kg painavaa maan nisäkäslajia kuoli sukupuuttoon, mukaan lukien 154 lajia, jotka painavat yli 45 kg [50] , 65 % tieteen tunnetuista megafaunalajeista kuoli [51] .
• 12 tuhatta vuotta sitten - nykyhetkellä. Jotkut tutkijat ehdottavat, että tämä sukupuutto lasketaan vuodesta 1500 jKr. , tai aikakautemme alusta modernin ihmiskunnan historian alussa [52] [53] .

Jotkut tiedemiehet ovat sitä mieltä, että elämme kuudennen massasukupuuton aikaa, joka on seurausta ihmisen toiminnasta [38] [54] [53] [52] . Sitä kutsutaan holoseeniksi . Teoria perustuu arvioihin sukupuuttoon kuolemista, jotka ovat noin 100 kertaa nopeampia kuin taustalla oleva massasukupuuttumisnopeus [53] [52] . Ekologisen skeptismin kannattajat [n. 9] vastustavat tätä hypoteesia uskoen, että biologisten lajien sukupuuttoon kuolemista on vaikea arvioida tiedon puutteen vuoksi [55] . Samaan aikaan ympäri maailmaa tapahtuvan laajan ihmisen toiminnan ( metsien hävittäminen , luonnollisten ekosysteemien muuttaminen peltoiksi, laitumia ja ihmisperäisiä maisemia, eläinten ja kasvien suora tuhoaminen, teollinen kalastus valtamerillä, kaivostoiminta, ympäristön saastuminen) vuoksi luonnon ekosysteemit rappeutuvat 75 % maata, 40 % valtameriä, 50 % makeaa vettä. Tällä hetkellä 25 prosenttia kaikista eläin- ja kasvilajeista on sukupuuton uhan alla (keskimäärin kaikkien lajien osalta maailmassa). Sukupuutto uhkaa yli 40 prosenttia sammakkoeläinlajeista, yli 30 prosenttia merinisäkäs- ja kalalajeista [56] .

Muut

• 521-509 miljoonaa vuotta sitten - Varhainen kambrian sukupuutto  - eri teorioiden mukaan yksi tai useampi peräkkäinen tapahtuma Botomian vaiheessa (Sinskoe) ja/tai Toyonian vaiheessa ja/tai rajalla alemman ja keski kambrian. On näyttöä arkeosyaattien ja erilaisten ns. ongelmallinen pienikuorinen eläimistö (esimerkiksi anabaritidit ), mutta tämä voi olla yksinkertaisesti seurausta luurankojäännösten säilymiselle välttämättömien fosfaattien määrän vähenemisestä kambrikaudella [3] . Myös monet redlichiids ja olenellids, chiolites , tommothiids [ [57] sukupuuttoon kuolivat sukupuuttoon ; vähäisemmässä määrin kuori- ja lukkottomia simpukoita vaikuttivat [15] . Biologisen monimuotoisuuden kokonaishäviö oli noin 50 % ja joidenkin arvioiden mukaan jopa 70 %; Tämä arvo on kuitenkin prosenttiosuus taksonien kokonaismäärästä, joka oli tuolloin absoluuttisesti pieni [3] [34] .
• 500 miljoonaa vuotta sitten - sukupuutto Dresbachin vaiheen alussa . Jotkut tiedot (trilobiittifossiilit) viittaavat 40–65 %:n vesieliöistä sukupuuttoon, mutta niitä löytyy vain Pohjois-Amerikasta ja Australiasta, kun taas maailmanlaajuisesta levinneisyydestä ei ole tietoa, ja yleensä fossiiliset todisteet ovat niin pieniä ja epätarkkoja, että se voi olla heidän virheensä. Samaan aikaan tämän aikakauden kivissä havaittiin luotettavasti globaali poikkeama δ 13 C [58] , mikä todennäköisesti todistaa biosfäärin tuhoutumisen [3] [15] .
• 432-424 miljoonaa vuotta sitten - sarja Silurian sukupuuttoja:
  • 433,4 miljoonaa vuotta sitten Llandoverian ja Wenlock divisioonien rajalla ( Telich ja Shanewood vaiheet) - Ireviken-tapahtuma . Tuhoutui 80 % konodonteista (48 lajista 60:stä) ja graptoliiteista, 50 % (paikallisesti) trilobiiteista, vähensi merkittävästi akrirkkien , kitinoosien ja käsijalkaisten lajien määrää (vaikkakaan ei niin monta lajia absoluuttisesti mitattuna, mutta ne muodostivat merkittävä osa kuoren biomassasta) ja korallit [26] [59] , kun taas matalien riuttojen rakentajat kärsivät vain vähän [3] .
  • Mulde-tapahtuma -divisioonan Homer- vaiheen keskellävaikutti pääasiassa pelagisiin organismeihin: jopa 95 %:iin graptoliiteista (50 lajista 2–3 jäi jäljelle) ja radiolaarien (2 lajista 28:sta) hengissä), 50 % akritarkeista ja osittain kitiinoista, pääjalkaisista ja konodonteista sekä kaloista [26] .
  • Lau (Ludford) -tapahtuma Ludford -tasolla [noin. 10] Ludlovian -alueen - vaikutti sekä pelagiseen että pohjaeläimistöön ja voimakkaammin - eliöyhteisöihin [26] . Kriisi alkoi todennäköisesti syvän veden ympäristöstä ja levisi vasta sitten matalampiin rannikkomeriin [37] . Useimmat todisteet konodonttien sukupuuttoon (17 lajista 23:sta) ovat kuitenkin tiedossa, että meren selkärankaiset, nautiloidit, pentameridit ja muut käsijalkaiset, korallit, simpukat, kitinot, ostrakodit , monisoluiset , kilpi-ja piikit hammaskalat ja akritarchit ovat myös läpikäyneet merkittäviä uudelleenjärjestelyjä [26] [37] . Graptoliitit kärsivät myös vähemmän kuin aikaisemmissa tapahtumissa [3] . Samaan aikaan on huomattava, että vastaavien ekologisten markkinarakojen vapautuminen stimuloi uusien kala- ja käsijalkaisten luokkien syntymistä ja kehittymistä [37] .

Kaikki kolme Silurian ajanjakson tapahtumaa, vaikkakaan eivät suuria, ovat kuitenkin massasukupuuttoja: ne sattuivat samaan aikaan ilmaston jäähtymisen, Maailman valtameren tason muutosten ja isotooppien 13 C ja 18 O pitoisuuksien jyrkän vaihtelun kanssa [ 3] ; kesti korkeintaan 200 tuhatta vuotta, vaikutti moniin taksoniin, jotka miehittivät monenlaisia ​​elinympäristöjä kaikilla valtameren syvyyksillä - sekä planktoniin että nektoniin ja pohjaeliöstöön. Totta, niiden ryhmien määrä, joissa merkittävä osa lajeista kuoli sukupuuttoon, ei ole niin suuri, ekologiset seuraukset olivat erittäin merkittäviä, ja lisäksi ehkä joistakin lajeista ei yksinkertaisesti ole tarpeeksi tietoa. Näihin tapahtumiin liittyvän lilliputti-ilmiön ilmenemisestä on todisteita  – eliöiden rungon tyypillisen koon pienenemisestä, joka liittyi kaikkiin suuriin massasukupuutoihin [26] .

• 326-322 miljoonaa vuotta sitten - Serpukhovin sukupuutto pian myöhäisen paleotsoisen jäätikön alkamisen jälkeen  - suhteellisen pieni tapahtuma, joka vaikutti vain 15-30 prosenttiin tuolloin olemassa olevista suvuista, vaikka jälkimmäisiä ei ollutkaan niin paljon: riuttaekosysteemejä ei ollut joidenkin arvioiden mukaan vielä ehtinyt toipua devonin kriisistä [30] . He kuitenkin kärsivät niin paljon, että kesti 30 miljoonaa palata varhaiseen Serpukhovian karbonaattien tuotantoon. Ei vain riutta, vaan myös pohjaeläimen krinoidiekosysteemit ovat uudistuneet radikaalisti [37] . Ja yleisesti ottaen tapahtuma erottui alahiilen keskimääräisen tason taustalla ( 21 % suvuista) - tämä on mittakaavaltaan verrattavissa Hangenbergin tapahtumaan. Yli 40 % ammoniiteista, krinoideista, konodonteista ja rustokaloista kuoli sukupuuttoon [15] .
• 265-260 miljoonaa vuotta sitten - Guadalupen (Keptenian) sukupuutto permikauden puolivälissä , jonka monet asiantuntijat suhteellisen hiljattain [60] [61] alkoivat erottaa suurimmasta jaksosta sen lopussa, vaikka mielipiteitä kestosta ja intensiteetti vaihtelee merkittävästi - 24 prosentista syntyneistä 48 prosenttiin yhteensä koko tason ajan (joka tapauksessa tämä on korkeampi kuin permikauden keskimääräinen taustataso - 14,5 %) [3] [15] [30] . Jotkut todisteet kuitenkin viittaavat siihen, että tämä tapahtuma on ympäristövaikutuksiltaan verrattavissa "Big Five" -tapahtumaan: Pohjaeläinten riuttaekosysteemeille (erityisesti sienille ja tauluille) aiheutui merkittäviä vahinkoja, joiden toipuminen kesti tämän jälkeen jopa 7 miljoonaa vuotta. tapahtuma. ; pohjaeläinten suuret foraminiferaaliset fotosymbioottiset järjestelmät ovat kokeneet merkittävän uudelleenjärjestelyn - useimmat fusulinidit (erityisesti neoshwagerinid- ja verbekinid-perheet ) ovat kuolleet sukupuuttoon, ja jäljellä olevien foraminiferien koko ja morfologinen monimutkaisuus ovat pienentyneet; lopuksi tyypillisesti paleotsoiset nekrobentiset ammonoidifaunat ( goniatitidien ja prolekanitidien lahkot ) korvattiin pelagisilla ( keratiittien luokalla ), jotka ovat ominaisia ​​mesozoiselle [ 37] . Tänä aikana monet käsijalkaiset (strofomenidit ja rynkonellit), sammaleläimet, simpukat, trilobiittiset ja krinoidit sekä maaeliöt katosivat - paikallisesti (nykyajan Kiinan alueella) jopa 56 % kasvilajeista ja luultavasti deinokefalit [3 ] [15] [30 ] . Vähäisemmässä määrin vaurioita olivat tekstiularit, kalkkipitoiset sienet ja naarmut [15] .
• 249 miljoonaa vuotta sitten - Myöhäinen alatriaskauden ( Smith - Spat [huomautus 11] ) sukupuutto  - suhteellisen pieni, mutta kuitenkin tärkeä tapahtuma, joka seurasi maailmanlaajuisen Permin katastrofin jälkeistä elpymistä ja hidasti sitä. Geologiset tiedot todistavat massasukupuuttoja seuranneista ja aiheuttaneista tunnusomaisista prosesseista: kasvihuoneilmiöstä, ravinteiden puutteesta (johtuen nousun häiriöstä ) ja hapen puutteesta sekä myrkyllisten metallien esiintymisestä [3] [62] .
• 230 Ma sitten - Karnian pluviaalitapahtuma [63]  - suhteellisen lyhyt rankkasateiden jakso, joka korvasi (ja edelsi) kuivan ilmaston, jolle oli ominaista voimakkaat monsuunit Pangeassa ja se muistutti permilaista sukupuuttoa, mutta pienemmässä mittakaavassa. Meren nektonit (pääjalkaiset ja konodontit) ja pohjaeliöt (krinoidit, kampasimpukat , korallit, fusulinidit) kärsivät suuresti , ja maalla kasviston lajikoostumuksen muutos johti joidenkin kasvinsyöjien nelijalkaisten katoamiseen [3] .
• 186–179 Ma sitten – varhainen toarkialainen muutos [64] , joka sisälsi myös osan pliensbachilaista vaihetta, on intensiteetiltään suhteellisen merkityksetön (vain 5 % perheistä ja 20–25 % suvuista), mutta globaali tapahtuma joka aiheutti merkittäviä vahinkoja matalan veden meren nilviäisille [3] , kivikoralleille, rhynhonellideille ja terebratulideille, ammoniiteille, luisuville kaloille ja merimatelijoille. Myös bioottisen kriisin tunnusomaisia ​​merkkejä on havaittu - jyrkkä negatiivinen hyppy δ 13 C:ssa, anoksia [15] .

Syyt

Joukkosukupuuttojen syistä käydään kiivasta keskustelua. Ne voidaan jakaa tekijöihin, jotka johtavat suoraan organismien katoamiseen (vaikuttavat), ja primaarisiin (laukaisija), jotka ovat näiden tekijöiden lähde [3] [65] . Jälkimmäinen puolestaan ​​voidaan jakaa ulkoiseen ja sisäiseen. Tällä hetkellä asiantuntijoiden vahvimmat ovat saaneet:

• Maailman valtameren tason lasku  on historiallisesti ensimmäinen [66] hypoteesi, joka selittää massasukupuuttojen tapahtumat pohjaeliöstön päämassan elinympäristön tuhoutumisesta rannikkovesissä matalikon vuoksi. Tällaiset tapahtumat voivat johtua levytektoniikasta, sekä jäätiköiden sulamisesta ja muista ilmastonmuutoksista [6] [67] [68] [69] . Myöhemmin todettiin, että vaikka merenpinnan vaihtelut tapahtuivat massasukupuuttojen aikana, minimit ovat enemmän tai vähemmän täsmälleen samat kuin Guadalupen departementin lopun ja triassin ja jurakauden rajan tapahtumien kanssa; Myöhäinen Ordovikian ja liitu-paleogeeninen sukupuutto vastaavat alueita lähellä paikallisia minimejä, mutta jo kasvuvaiheessa; Ranskalais-Famenian ja Permin sukupuutto sekä Cenomanian-Turonian tapahtuma tapahtui maailman valtameren tason nousun aikana; ja Hangenbergin kriisille ja kambrikauden varhaisille tapahtumille on yleensä ominaista voimakas muutos dynamiikassa. Yksittäistä korrelaatiota ei siis ole [70] .
• Luonnolliset hiilidioksidipäästöt aiheuttavat valtamerten happamoitumista ja hyperkapniaa . Ilmakehän hiilidioksidin jyrkkä (jopa 10 000-30 000 ppm ) lisääntyminen johtaa eliöiden nopeaan kuolemaan johtuen hapetusprosessien häiriintymisestä hengityksen aikana ( Bohr and Root Effects ), mutta nousu jopa 200 ppm verrattuna keskimääräinen taso pitkäaikaisen altistuksen aikana vähentää kykyä kasvaa, lisääntyä ja selviytyä. Ravintoketjun pohjalla olevilla primitiivisillä lajeilla pH :n lasku estää myös kasvua ja lisääntymistä, lisäksi se häiritsee karbonaattien biomineralisaatiota  sekä CO 2 -pitoisuuden nousua , mikä johtaa karbonaatti-ioni-CO-pitoisuuden laskuun. 3 2− ulkoisessa ympäristössä . Monimutkaisemmissa organismeissa kemiallisten reseptorien kanssa tapahtuvan vuorovaikutuksen vuoksi aistijärjestelmät häiriintyvät, mikä heikentää kykyä tunnistaa sekä mahdollinen uhka (petoeläimet) että mahdolliset pariutumiskumppanit. Tässä tapauksessa kuitenkin lisääntyvät tekijät [n. 12] happamuus ja hiilidioksidipitoisuus eivät ole eivätkä olleet haitallisia kaikille lajeille poikkeuksetta: joillekin niistä ei osoittautunut niin merkittäviksi tai edes hyödyllisiksi, mukaan lukien juuri kilpailevien yksilöiden kuolleisuuden lisääntyminen [3] . Siten merilajit ovat paljon herkempiä hyperkapnialle johtuen hiilidioksidin paremmasta liukoisuudesta veteen; kun taas maakasveille pieni CO 2 -ylimäärä on jopa hyödyllistä, mutta sen pitoisuuden voimakkaalla kasvulla tapahtuu maaperän happamoitumista. Yleisesti ottaen herkkyys tälle tekijälle vaihtelee eri lajeissa suuresti, mikä selittää erityisesti Permin suurimman sukupuuttotapahtuman selektiivisyyden [65] .
• Globaali viileneminen tai lämpeneminen [38] . Ympäristön lämpötilan noustessa ja mahdotonta siirtyä alueelle, jolla on tutut olosuhteet, organismit pakotetaan lisäämään aerobisen aineenvaihdunnan intensiteettiä , ja tämä tapahtuu eksponentiaalisesti  - 2 kertaa jokaista 10 °C:ta kohden [71] , että hapen tarve kasvaa jyrkästi, kun taas elimistö ei ehkä pysty saamaan sitä ympäristöstä sellaisessa määrin. Joten toisaalta tämä antaa edun vähemmän aktiivisille lajeille, joilla on hitaampi aineenvaihdunta (kuten käsijalkaiset), toisaalta nopeamman aineenvaihdunnan omaavat lajit (esim. simpukat) pystyvät helpommin säätämään aineenvaihdunnan rajoja. mahdollinen imeytyneen hapen määrä. On mahdollista, että myös alkuympäristöolosuhteet ja alustava altistuminen lämpötilastressille vaikuttavat. Toistaiseksi ei ole yksiselitteistä mielipidettä siitä, kuinka kriittinen tämä tekijä on ja mille lajiryhmille [3] . Lämpötilan nousun (kasvihuoneilmiö), biologisen monimuotoisuuden vähenemisen ja sukupuuttoon kuolemisen intensiteetin välillä havaittiin kuitenkin selvä ajallinen korrelaatio [72] , erityisesti lämpeneminen tapahtui suurimmissa massasukupuuttotapahtumissa liitukauden vaihteessa. ja paleogeenikaudet, myöhäisdevonin ja permin rajalla ja triasskaudella, ja jäähtyminen tapahtui ordovikian ja silurian sukupuuttoon [3] .
• Hapenpuute , joka yleensä liittyy lämpötilan nousuun ja aiheuttaa suoraan elävien organismien kuoleman riittävän pitkän (yli 60 päivää) altistumisen yhteydessä [3] . Anoksia ei kuitenkaan ole koskaan ollut globaalia, ja jopa valtameren ylemmissä kerroksissa (ja vielä enemmän ilmakehässä) oli alueita, joissa olosuhteet olivat suhteellisen hyväksyttävät [65] .
• Rikkivetymyrkytys , jonka ylimäärä voi olla esimerkiksi suora seuraus ympäristön hapen puutteesta, joka johtuu sulfaattia vähentävien bakteerien anaerobisen hengityksen voimakkuuden lisääntymisestä . Rikkivety on itsessään myrkyllistä lähes kaikille eukaryoottisoluille ja aiheuttaa myös metaanin pitoisuuden kasvua troposfäärissä ja sen seurauksena otsonikerroksen tuhoutumista [3] [65] .
• Myrkytys myrkyllisillä metalleilla [3] .
• Otsonikadosta [3] johtuva altistuminen auringon säteilylle  on tappavampaa maan selkärankaisille kuin primitiivisille meren eliöille [65] .
• Alkutuotannon arvon lasku [73] , jonka jotkut tutkijat pitävät pöly- ja aerosolipäästöjen syynä ilmakehään, mikä estää fotosynteesiin tarvittavan auringonvalon. Tässä tapauksessa happea olisi kuitenkin ylimäärä, kun taas tiedot osoittavat, että päinvastoin suurimpien massasukupuuttojen aikana oli hapenpuutetta ja ylimäärä sulfideja - anaerobisen hengityksen tuotteita. On todennäköisempää, että meren kasviplanktonin koostumuksen muutoksella oli roolia: heterotrofisten bakteerien (erityisesti sulfaattia vähentävien mikro-organismien) ja autotrofisten bakteerien ( sinilevät ja vihreät rikkibakteerit ) rehevöityminen , jotka syrjäyttivät eukaryoottiset levät, jotka ovat monipuolisempia. koostumuksessa johti jälkimmäisten tuottamien sterolien puutteeseen , mikä vaikutti merkittävästi moniin selkärangattomiin, kuten niveljalkaisiin ja nilviäisiin [65] [74] . Tällaisia ​​prosesseja tapahtui permin, triaskauden ja todennäköisimmin ordovikian kausien lopussa sekä myöhäisdevonissa, ja ne osuivat samaan aikaan Maailman valtameren globaalin hapettumisen ja euxinia-kausien kanssa [74] .

Samaan aikaan mikään tekijöistä ei ilmeisesti ollut kohtalokas, ja useimmat asiantuntijat tulevat siihen johtopäätökseen, että ne toimivat monimutkaisesti, synergistisesti [3] [65] [75] [76] .

Suosituimmat versiot ensisijaisista syistä ovat:

• Törmäys taivaankappaleiden kanssa . Törmäyskohteet voivat luonteeltaan olla lähellä maapalloa olevia asteroideja  - atonit , apollot ja amorit ; tai Oort - pilven komeettoja , jotka voisivat lähestyä Maata, kun gravitaatiokenttää häiritsisi jokin ulkoinen vaikutus, esimerkiksi tähdet tai muiden tähtijärjestelmien molekyylipilvet tai galaktiset vuorovesivoimat [6] . Tällaiset tapahtumat voivat johtaa räjähdysvahinkoihin , tsunameihin , maanjäristyksiin , maanvyörymiin , metsäpaloihin ja vapauttaa suuria määriä kasvihuonekaasuja ja pölyä ilmakehään, mikä puolestaan ​​voi johtaa otsonikatoa, ilmastonmuutokseen (sekä lämpenemiseen että jäähtymiseen), happosateisiin. , estää auringonvalon (" iskutalvi ") ja valtamerten vesien happamoitumisen [3] [6] [38] [61] [77] [78] . Vaikka komeetat eivät itse törmänisi Maahan, niiden pyrstistä tuleva pöly voisi ilmakehään joutuessaan vaikuttaa ilmastoon [6] . On ehdotettu, että taivaankappaleiden putoaminen voisi myös tehostaa litosfäärilevyjen tektoniikkaa suhteessa niiden liikkeen voimakkuuteen, jonka vaipan konvektio aiheuttaa, ja sen seurauksena provosoi vulkaanista toimintaa (katso alla) [78] . Huolimatta siitä, että tiedetään monia tapauksia maan törmäyksistä erikokoisten asteroidien ja komeettojen kanssa (2018 - 190 törmäyskraatteria [79] ), vain liitukauden ja paleogeenin sukupuuton ja meteoriitin putoamisen samanaikaisuus [80] , joka muodosti Chicxulub - kraatterin [61] [48] [81] . Lisäksi törmäyskraatteri Silyan muodostui viimeaikaisten arvioiden mukaan useita miljoonia vuosia ennen Kellwasser-tapahtumaa - devonikauden sukupuuton päävaihetta [82] . Jotkut asiantuntijat yhdistävät myös eoseenin ja oligoseenin vaihteen tapahtumat sarjaan meteoriittiputouksia, jotka muodostivat Popigain ja Chesapeaken astrobleemit [61] [78] . Hypoteesia (oletettavasti) Bedu-iskurakenteiden [83] ja Wilkes Earth -poikkeaman [84] ja permiaikaisen sukupuuttoon liittyvän ajallisen korrelaation välillä pidetään myös tällä hetkellä kiistanalaisena [75] [85] [86] . triaskauden sukupuuton yhteys Rochechouartin kraatteriin [87] [88] . Kuoleman voimakkuuden ja mahdollisimman vähän ennen sitä muodostuneen kraatterin halkaisijan (eli taivaankappaleen iskuenergian) välillä ei löydetty korrelaatiota [75] . Siellä on paljon suurempia kraattereita kuin kuuluisa Chicxulub, jotka siis liittyvät voimakkaampiin törmäystapahtumiin, mutta joilla ei ollut katastrofaalisia seurauksia biosfäärille [76] . Lisäksi, jos törmäykset taivaankappaleiden kanssa olisivat ainoa syy bioottisiin kriiseihin, jälkimmäinen olisi hyvin lyhytaikainen, mitä tiedot eivät vahvista [3] . Tämä liittyy myös vaikeuteen, että massasukupuuttojen ajoittaminen on mahdollista vain vaihetasolla eli miljoonan vuoden tarkkuudella, kun taas törmäystapahtumien tuhoisat seuraukset voisivat kestää enintään 2–24. kuukautta [77] , joten on ongelmallista tehdä johtopäätöksiä syy-yhteydestä [89] , mutta sen puuttumista ei ole todistettu [61] .

• Basaltin vuotaminen . Tulivuorenpurkaukset vapauttavat hiilidioksidia , rikkidioksidia sekä fluorivetyä , kloorivetyä ja metaania ilmakehään aiheuttaen ilmastonmuutosta, hapettumista, otsonikatoa, happosateita sekä valtamerten ja maaperän happamoitumista [n. 13] [3] [65] . Suuria määriä kasvihuonekaasupäästöjä (kuten CO 2 ja CH 4 ) on saattanut esiintyä myös, kun hiiltä ja muita orgaanisia kiviä lämmitettiin tunkeutuvan tulivuoren vaikutuksesta [90] maalla ja/tai metaanihydraattitykkimekanismin kautta [3] [65 ]. ] .

Viimeisten 300 miljoonan vuoden aikana on kirjattu 11 tämäntyyppistä tapausta, joista noin puolet [noin. 14] ajoittui samaan aikaan massasukupuuttojen kanssa, mukaan lukien suurimmat [3] [91] [92] [93] :

purkaus	Purkausaika, miljoonia vuosia sitten	joukkosukupuutto	Ilmaston lämpeneminen	δ 13 C	Hapenpuute valtamerissä
Vulkanismi Volynin alueella	580-545	Myöhäinen Ediacaran sukupuutto
Purkaus Kalkarindjia	510-503	Varhainen kambrian ( Toyonian / Bothomian ) sukupuutto		−4.0	+
Keski-Aasian levynsisäinen magmatismi	510-470	Myöhäinen kambrian ( Dresbachian ) sukupuutto		+5,0...+6,0 ( Kambrian positiivinen hiiliisotooppisiirtymä )	+
Vulkanismi Okcheon Rift Beltissä	480-430 (?)	Ordovician-Silurian sukupuutto	+ (toisessa vaiheessa, yhdessä jääkauden kanssa ensimmäisessä)	+7,0 sitten -7,0
Altai-Sayan magmatismi	408-393	Myöhäinen silurian sukupuutto (?)
Vulkanismi Viljuin ja Dnepri -Pripyatin altaissa	340-380	Devonin ( Fransco - Famennian ) (+ myöhäinen Tournaisian  ?) sukupuutto	+ (+6 °C) (jaksollinen jäähdytys)	+2,0 - +4,0	+
Dnepri-Pripyat-vulkanismi	364-367 (?)	Hangenberg-tapahtuma	+ (yhdessä jäähtymisen kanssa, mukaan lukien jääkauden jaksot )	+6,0 asti	+
Skagerrak ja Barguzin-Vitim- purkaus	297 ± 4 ja 302–275 (?).	Hiilimetsien kriisi
Emeishan + Panjal ansoja	265-252 (?)	Guadalupe ( Kepten ) sukupuuttoon	+ (jäähdytyksen lisäksi) (?)	-6,0 asti	paikallisesti
Siperian ansoja	250±3	Suuri permilainen sukupuutto	+	-8,0 asti	+
Siperian ansoja	249	Myöhäinen alatriaskauden ( Smith - Spet ) sukupuutto	+ (+6 °C)	−6,0 ja sitten +6,0	+
vulkanismi Wrangelian alueella	230	Carnian pluvial -tapahtuma	+ (+7 °C)	−5.0	+
Keski-Atlantin vulkanismi	200±5	Triassaikainen sukupuutto	+ (+6 °C)	−6.0	+ (?)
Vuotaa Caroo Ferrarissa	184-172	Varhainen Toar-muutos	+ (+7 °C)	−7,0 ja sitten +7,0	+
Karibian ja Kolumbian vulkanismi	90±3	Cenomanian-Turonian tapahtuma	+	+2	+
Deccanin purkaukset	65±3	Liitu-paleogeeninen sukupuuttotapahtuma	+ (+4 °C valtameressä, +8 °C maalla)	−2

Litosfäärilevyjen säännölliset       assosiaatiot tektonisten liikkeiden seurauksena (tektoninen hypoteesi), mikä johtaa biologisten lajien maantieteellisen eristyneisyyden vähenemiseen, lajien välisen kilpailun voimakkaaseen lisääntymiseen ja muuttuviin olosuhteisiin vähemmän sopeutuneiden lajien sukupuuttoon. kilpailun poissulkemisen sääntö [94] [95] [96] . Maan biosfäärin historiassa mantereiden yhdistyminen tapahtui säännöllisesti, tällaisten yhdistymisten kesto on suunnilleen sama kuin massasukupuuttojen kesto (miljoonia vuosia). Samalla eristystekijän vaikutus on merkittävämpi eläinmaailman edustajille, mikä selittää kasvien pienemmän osuuden sukupuuttoon kuolleista lajeista. Hämmästyttävä vahvistus tarkasteltavana olevalle mekanismille on suuri permilainen sukupuutto, kun lähes kaikki maanosat yhdistyivät yhdeksi supermantereeksi Pangeaksi. Myös muina mantereiden assosiaatiokausien aikana havaittiin biologisen monimuotoisuuden vähenemistä. Esimerkiksi Euraasian ja Pohjoisen toistuva yhdistäminen. Amerikkaa Beringin kannaksen muodostumisen seurauksena seurasi megafaunan myöhäinen pleistoseenin sukupuutto. Litosfäärilevyjen yhdistyminen laukaisee sukupuuttoprosessin: ilmaston, geokemian ja muiden luonnonolosuhteiden muutoksilla on myös tietty rooli. On myös huomattava, että globalisaation nykyinen vaihe, joka johtaa sekä biologisten lajien tarkoitukselliseen tuomiseen että vahingossa tapahtuvaan vieraalle alueelle tunkeutumiseen, johtaa biologisen monimuotoisuuden vähenemiseen lisääntyneen lajien välisen kilpailun ja ihmisen aiheuttaman alkuperäisten lajien elinympäristöjen vähenemisen vuoksi, mikä mahdollistaa voimme puhua kuudennesta massasukupuutosta [97] .

Lisäksi useat jaksot osuivat samaan aikaan ilmaston lämpenemisen ja hapenpuutteen jaksojen kanssa Maailmanmerellä, jotka olivat myös evoluution dynamiikkaan vaikuttavia tekijöitä 92] . On mahdollista, että nämä ilmiöt puolestaan ​​johtuivat törmäystapahtumista [61] [78] [98] [99] [100] . Samaan aikaan ei ole korrelaatiota globaalin jäähtymisen kanssa, ei korrelaatiota vulkaanisten ilmiöiden intensiteetin kanssa, lisäksi tarkempi tutkimus osoittaa, että sukupuuttojen päävaihe tapahtui ennen purkausten alkamista [n. 15] [61] [92] . Se tosiasia, että tapahtui sekä massiivisia sukupuuttoja, jotka eivät osuneet samaan aikaan basalttipurkauksen kanssa, että purkauksia, jotka sattuivat samaan aikaan ilmaston lämpenemisen ja anoksian kanssa, mutta joihin ei liittynyt sukupuuttoja, muodostivat Parana-Etendekan maakunnan ja Ontongin tasangon [ 3] [ 61] [92] [78] . Ehkä massasukupuuttoon johtaneet vuodot tapahtuivat vasta ennen Pangean jakautumista [3] . Syy-yhteyttä suurella varmuudella ei siis ole osoitettu [92] , mutta sitä ei ole myöskään kumottu [61] .

Molempien mahdollisten syiden – sekä vaikutustapahtumien että vulkanismin – todennäköisyyden arviointiin vaikuttaa se, että tapahtumien tarkka ajoittaminen, erityisesti paleotsoisella ja aikaisemmalla, on usein vaikeaa, koska asiaankuuluvat fossiilit ja kivet ovat kokeneet voimakkaita muutoksia. Ja vaikka olisikin ajallinen yhteensattuma, se ei tarkalleen ottaen tarkoita kausaalisuutta [91] [92] [61] . Tarkasteltaessa geologisten todisteiden tilastollista kokonaiskuvaa voidaan kuitenkin edelleen havaita meteoriittien putoamisen säännöllinen ryhmittymä, tulivuoren ilmentymät ja massasukupuuttoon liittyvät ilmiöt (hapenpuute, ilmaston lämpeneminen jne.). Tämä tekee mahdolliseksi päätellä, että näiden kahden tekijän ajalliset yhteensattumat, jotka ovat tilastollisesti mahdollisia kerran noin 100 miljoonan vuoden ajanjaksossa, voivat johtaa globaaleihin bioottisiin kriiseihin, kun taas yksittäin ne eivät välttämättä ole niin kohtalokkaita [89] [ 101] .

Näiden mahdollisten ensisijaisten syiden lisäksi on mainittu eksoottisempia maan ulkopuolisia tekijöitä:

• Kosmiset säteet . On ehdotettu, että ne voivat vaikuttaa ilmastoon muodostamalla pilviä [102] [103] [104] , vaikka mekanismi, jolla tämä voisi tapahtua, ei ole kovin selkeä, ja yleensä tämä vaikutus on muiden asiantuntijoiden mukaan erittäin heikko. verrattuna muihin tekijöihin [6] [105] [75] . Kuitenkin kun kosmiset säteet pääsevät ilmakehään, voi esiintyä myonivirtoja, joilla voi olla joko suora tappava vaikutus eläviin organismeihin tai vahingoittaa niiden DNA:ta [6] . Ne edistävät myös myrkyllisten typen oksidien muodostumista ilmakehässä, mikä aiheuttaa happosateita ja otsonikerroksen tuhoutumista [102] . Maan ilmakehään saavuttavat kosmiset säteet voivat tulla sekä ekstragalaktisista lähteistä että supernovaräjähdyksistä – niiden virtausta moduloi Auringon aktiivisuus muuttamalla Maata niiltä suojaavaa kenttää – sekä itse Auringosta [6] [104] [106 ] ] .
• Supernovaräjähdykset lähietäisyydellä (alle 10 pc ) aiheuttavat kosmisten säteiden virtoja (katso yllä) ja gammasäteilyä . Jälkimmäinen sekä suoraan tuhoaa eläviä soluja että vahingoittaa niiden DNA:ta. Ionisoiva säteily muodostaa ilmakehään typpimonoksidia , joka tuhoaa otsonikerroksen, joka suojaa auringon säteilyltä, ja muodostaa myös typpidioksidia , joka absorboi Auringon näkyvää säteilyä, mikä johtaa globaaliin jäähtymiseen [6] [107] [108] . Suunnilleen sama vaikutus kuin supernovilla voi teoriassa olla gammapurskeet. Niiden esiintymistiheyden mallintaminen lähellä maapalloa osoitti, että teoriassa ne voivat aiheuttaa globaaleja bioottisia kriisejä 2 kertaa miljardissa vuodessa tai jopa useammin. Erityisen vakavasti arvioidaan tämän tekijän mahdollisen vaikutuksen todennäköisyyttä ordovikian kauden lopun tapahtumiin [6] [109] .
• Vuorovaikutus tähtienvälisten pölypilvien kanssa, jotka voivat teoriassa estää auringon säteilyn ja johtaa globaaliin jäähtymiseen. Kuitenkin ehdotettiin myös, että kun tämä aine putoaa Auringon päälle, sen valoisuus ja sen seurauksena lämpötila maan pinnalla päinvastoin nousevat gravitaatioenergian vapautumisen vuoksi [6] [104] [107 ] ] .

Pitkän aikavälin dynamiikka

Jaksoisuus

Jotkut tutkijat tulivat siihen johtopäätökseen, että sukupuuttojen intensiteetin muutoksissa on jaksollisuutta ajan myötä, erityisesti massasukupuuttojen käsitteen laatijat D. Raup ja J. Sepkoski arvioivat ajanjakson pituudeksi 26 miljoonaa vuotta [ 4] [110] .

Myös lajien monimuotoisuus muuttuu - parametri, johon sukupuuttoon kuoleminen vaikuttaa suoraan - noin 62 miljoonan vuoden ajanjaksolla [noin. 16] [5] [111] . Joidenkin tietojen mukaan myös biologisen monimuotoisuuden dynamiikassa on sykli, jonka kesto on noin 140 miljoonaa vuotta [5] [104] , vaikka muut asiantuntijat uskovat, että tämä on vain artefakti data-analyysimenetelmästä, ja lisäksi vain 3 tällaista sykliä, mikä ei riitä tilastolliseen merkitsevyyteen [111] .

Tämä ilmiö voidaan tutkijoiden mukaan selittää bioottisiin kriiseihin oletettavasti liittyvien prosessien syklisyydellä. Ensinnäkin sitä yritettiin etsiä törmäystapahtumien tiedoista, ja jotkut asiantuntijat analysoivat törmäyskraatterien tilastoja itse asiassa päätyivät siihen johtopäätökseen, että meteoriitin putoaminen tapahtui noin 30 miljoonan vuoden ajanjaksolla, eli lähellä. Raupin ja Sepkosken [112] [113] [114] väittämiin . Nämä tapahtumat, kuten myös muut sukupuuttoon johtavat ilmiöt, voivat vuorostaan ​​johtua joistakin ensisijaisista ajoittaisista syistä.

• Maan ulkopuoliset tekijät:
  • Aurinkokunnan värähtelyt galaksin tasoon nähden sen pyöriessä keskustansa ympäri. On olemassa hypoteesi, että korkeaenergisten kosmisten säteiden (joiden energiat ovat suuruusluokkaa TeV ja jopa PeV) sekä myonien virtaus johtuu vuorovaikutuksesta Neitsyt-superklusterin kanssa ja lisääntyy siirtyessä pohjoiseen, jossa suojaus Galaktisen magneettikentän seurauksena heikkenee [111] . Se perustuu amerikkalaisen fyysikon Robert Roden löytämien hetkien yhteensattumiseen (kerran 62 ± 3 Myrissä) galaksin tasosta pohjoiseen, kosmisen säteilyvirran intensiteetin maksimiin ja biologisen monimuotoisuuden minimiin [102] [115] . ja Richard Muller . Muut tutkijat uskovat, että itse Linnunradan tason läpikulku on kriittisempi seuraustensa kannalta (eri arvioiden mukaan kerran 26-42 miljoonassa vuodessa [75] [116] [117] [118] ), esimerkiksi kosmisten säteiden vaikutuksen lisäksi [69 ] , koska tällä alueella on korkea tähtienvälisten kaasu- ja pölypilvien [112] tai pimeän aineen pitoisuus, joka oletettavasti voi aiheuttaa häiriöitä Oort-pilvessä, mikä hypoteettisesti voisi lisätä Maan törmäysten määrää komeettojen kanssa (jonka putoaminen asteroidien ohella saattoi olla yksi todennäköisistä massasukupuuttojen syistä [78] [119] ) [113] [114] , samoin maapallon ytimen lämpenemisenä, mikä on saattanut johtaa tektonisten ja vulkaanisten prosessien voimakkuuden lisääntymiseen [120] . Lopuksi, galaktisella päätasolla tähtien muodostuminen on voimakkaampaa ja massiivisten tähtien pitoisuudet ovat korkeammat ja sen seurauksena supernovaräjähdysten todennäköisyys, mikä myös edustaa mahdollista vaaraa [6] [117] . Auringon läheisyydessä olevien tähtien tiheyden ja sukupuuttojen intensiteetin välillä on joidenkin arvioiden mukaan todellakin tietty ajallinen korrelaatio [117] . Aurinkokunnan tällaisen pystysuoran liikkeen tiukkaa jaksollisuutta ei kuitenkaan ole todistettu: tällaiset värähtelyt ovat ehkä vain kvasijaksollisia [117] , jakso voi vaihdella vähintään 20 % [75] , ja jopa puolittaa spiraalivarsien kulun aikana [5] . Seurausten kriittisyyttä maapallon biosfäärille ei myöskään ole luotettavasti osoitettu [5] [75] . Tämän hypoteesin vastustajat mainitsevat esimerkiksi väitteen, jonka mukaan viimeisten 15 miljoonan vuoden aikana ei ole tapahtunut yhtään massasukupuuttoa, kun taas 15 miljoonaa vuotta sitten, joidenkin arvioiden mukaan, aurinkokunnan viimeinen läpikulku pääkone tapahtui [6] [107] . Muiden laskelmien tulosten mukaan tämä tapahtui paljon vähemmän kaukaisessa menneisyydessä - 1-3 miljoonaa vuotta sitten [103] [116] [113] , mutta joka tapauksessa tämä ei selvästikään korreloi minkään sukupuuttoon [121] . Lopuksi tämä teoria ei selitä eroja bioottisten kriisien intensiteetissä [107] .
  • Aurinkokunnan kulkeminen Linnunradan spiraalihaarojen, molekyylipilvien tai muiden rakenteiden läpi, joissa on lisääntynyt kaasu-, pöly- ja massiivisten tähtien pitoisuus, aiheuttaen oletettavasti samat vaikutukset kuin Galaktin päätason ylittämisen hypoteettiset seuraukset: häiriöt Oort-pilvessä ja sen seurauksena komeettojen kanssa tapahtuvien törmäysten määrän kasvu [4] [5] [110] [119] [107] , kosmisten säteiden virran kasvu [103] [104] [118] lähellä olevien supernovien [107] ja gammapurkausten [6] [119] taajuuden kasvu . Jotkut tutkijat yhdistävät sellaiset suuret sukupuuttoon liittyvät tapahtumat, kuten permi, liitukausi-paleogeeni ja mahdollisesti varhainen kambrikausi Kilpi-Kentauruksen läpi kulkemiseen 245 miljoonaa vuotta sitten, Jousimiehen 70–60 miljoonaa vuotta sitten, ja myös, luultavasti Cygnus 490 miljoonaa vuotta sitten [78] [107] . Muut asiantuntijat kuitenkin ajoittavat Jousimies- ja Scutum-Centaurus-käsivarsien risteykset 30 ja 142 miljoonaa vuotta sitten [118] . Muiden laskelmien tulosten mukaan viimeisen miljardin vuoden aikana spiraalivarsia on kulkenut 7 kertaa, ja niihin on liittynyt 21-35 miljoonan viive jääkausien 20, 160, 310, 446, 592, 747 ja 920 miljoonaa vuotta sitten. - Tässä dynamiikassa siis kirjattiin sykli, jonka kesto oli noin 140 miljoonaa vuotta [104] . Hieman myöhemmin tutkimukset vahvistivat 4 spiraalivarren risteytymistä viimeisten 500 miljoonan vuoden aikana - 80, 156, 310 ja 446 miljoonaa vuotta sitten, mikä vastasi myös jääkausia [103] [noin. 17] . Ja optimistisimpien arvioiden mukaan aurinkokunnan läsnäolo näillä galaksin alueilla, mikä saattoi tapahtua yhteensä jopa 60 % sen koko olemassaolosta, osui paitsi kaikkien viiden suuren sukupuuttoon, myös vähemmän kuin kuusi muuta pienempiä sukupuuttoa: myöhäinen kambrian kausi, eoseeni-oligoseeni, silurian sukupuutot, hiilimetsäkriisi jne. [119] . Lopuksi ehdotettiin hypoteesi monimutkaisesta 180 miljoonan vuoden syklistä, jonka mukaan viimeisten 700 miljoonan vuoden aikana Perseuksen , Cygnuksen, Scutum-Centauruksen ja Jousimiehen käsivarsien läpi on suoritettu peräkkäisiä kulkuja "superkronien" välissä. " stabiilisuus 120-84, 312-264 ja 485-463 miljoonaa vuotta sitten; jokainen tällainen sykli jaettiin noin kolmeen 60 miljoonan vuoden sykliin ja kuuteen 30 miljoonan vuoden sykliin - mikä selittää vastaavan keston ajanjaksot, jotka on kirjattu muissa teoksissa, paitsi 140 miljoonan vuoden jaksoissa. Tämän teorian puitteissa 20 bioottisesta kriisistä 22:sta putoaa niin sanotuille lisääntyneen sukupuuttoon vaikutuksen intensiteetin vyöhykkeille, ja ne korreloivat ajallisesti 19 iskutapahtuman 25:stä sekä useiden basalttipurkausjaksojen ja tallennettujen jaksojen kanssa. hiili-isotooppi siirtyy [115] .
  Toiset tutkijat pitävät tällaisia ​​johtopäätöksiä kuitenkin epävakaavina, koska useissa yrityksissä mallintaa tällaisia ​​prosesseja oli useita epävarmoja parametreja ja oletuksia [117] , ja jopa tässä tapauksessa saadut jaksot osoittautuivat kaukana sekä 26-30 että 62 miljoonaa vuotta [6] . Erityisen merkittävä epävarmuus liittyy käsivarsien rakenteeseen: sen eri mallien käyttö johtaa täysin erilaisiin tuloksiin, mukaan lukien käsivarsien risteysten säännöllisyyden täydellinen puuttuminen ja jopa niiden toteutus yleensä (esim. tämä koskee samaa Shield-Centauruksen käsivartta ) [122] . Todennäköisesti aurinkokunnan kulku spiraalihaarojen läpi tapahtui todella useammin kuin kerran sen historiassa - se voi tapahtua kerran 100-200 miljoonassa vuodessa - mutta ensinnäkin tämän prosessin dynamiikkaa on erittäin vaikea mallintaa ja ilmeisesti , monimutkaisempi kuin säännöllinen sykli, jolla on vakiojakso [6] [117] [122] , ja toiseksi ei ole todistettu, että se todella liittyy bioottisia kriisejä aiheuttavien tekijöiden vaikutuksen lisääntymiseen [6] .
  • Etäisyyden muutos galaksin keskustaan ​​Auringon pyöriessä sen keskustan ympäri, jossa jotkut tutkijat paljastivat myös 180 miljoonan vuoden jaksollisuuden [123] . Massasukupuuttojen tilastot eivät kuitenkaan sovi hyvin tällaiseen syklimalliin, lisäksi tämän ajanjakson kesto on liian pitkä puhuakseen tilastollisesta merkityksestä [6] .
  • Auringon syklit - vaikka ne määräävät suurelta osin maapallon ilmaston, niiden kesto on paljon lyhyempi kuin kuvatut jaksot [5] [6] . Kuitenkin myös pidemmän aikavälin prosessit, jotka muodostavat monimutkaisen syklin, ovat mahdollisia, jotka liittyvät Auringon magneettikentän muutokseen: sen muuttuminen toroidaalisesta poloidiseksi (joten täplät muodostuvat meridiaaneille, ei rinnakkaisille) [n. 18] , päällekkäin maan magneettikentän polariteetin muutokseen, Auringon koon vaihteluihin ja sen gravitaatiokentän muutokseen, voisi teoriassa johtaa auringon säteilyn, kosmisten säteiden virtauksen lisääntymiseen sekä meteoriitit saavuttavat maan pinnan. Se vaikuttaisi myös maapallon vaipan prosesseihin ja ilmastoon. Yhdessä nämä tekijät voivat hyvinkin johtaa massasukupuuttoon [106] . Yleisesti ottaen Aurinko itse on kosmisten säteiden lähde (esimerkiksi soihdutusten aikana), joiden energia on jopa 1 GeV, ja se vaikuttaa myös niiden ulkopuolelta tulevien säteiden määrään: aurinkotuuli muodostaa Maan heliosfäärin ja magnetosfäärin, joka suojaa näiden hiukkasten tunkeutumiselta maan ilmakehään [104] [6] .
  • Maan kiertoradan vaihtelut, jotka olisivat voineet vaikuttaa ilmastoon. Niiden mallinnus ei kuitenkaan paljastanut kyseisen keston jaksoja - miljoonien vuosien luokkaa [5] [6] .
  • Auringon hypoteettisen tähtikumppanin [ 124] [125] läsnäolo voisi teoriassa aiheuttaa komeettojen virran jaksoittaisen kasvun, mutta kiertorata, jolla on vaaditut parametrit (26 tai 62 Myr:n jaksoille) olla epävakaa [6] [121] , vaikka tämä epävakaus selittäisi bioottisten kriisien tiukan jaksottomuuden puuttumisen [6] . Useamman kuin yhden tällaisen tähden isku ei voinut olla lainkaan säännöllistä [5] . Joka tapauksessa mitään sopivaa ehdokasta Auringon kumppanitähteille ei ole tähän mennessä löydetty [5] .
  • Planeetan yhdeksän vaikutus [5] [126] .
  • On myös hypoteesi aurinkokunnassa olevan massiivisen esineen läsnäolosta, jota ei ole vielä löydetty ja joka koostuu pimeästä aineesta [8] .
• Tekijät, jotka eivät liity avaruusprosesseihin [127] :
  • Valtameren pinnan vaihtelut - teoriassa voisi toimia selityksenä ja todellakin osua ajallisesti yhteen monien sukupuuttoon liittyvien jaksojen kanssa [67] ; joissakin teoksissa niiden dynamiikka paljasti 36 miljoonan vuoden syklin ja tämän arvon minimien korrelaation kosmisen säteilyvirran kasvun kanssa (joka hypoteettisesti aiheuttaa jaksoittaista - tämän teorian mukaan - globaalia jäähtymistä) [69] . Muut asiantuntijat eivät kuitenkaan vahvista tällaista esiintymistiheyttä; syy-yhteyttä ei myöskään ole tiukasti todistettu [111] .
  • Mallinnustulosten mukaan basalttipurkauksista vastuussa olevia vaippapilvejä voi myös muodostua ajoittain [ 128] , mutta muut tutkimukset eivät ole paljastaneet näiden tulivuoren ilmiöiden syklisyyttä [129] .
  • Laattatektoniikka provosoi myös teoriassa ilmastonmuutosta ja maailman valtameren pinnan vaihteluita, jotka todennäköisesti liittyvät bioottisiin kriiseihin. Nämä prosessit kestävät satoja miljoonia vuosia, ja juuri tällä aikaskaalalla tapahtuu esimerkiksi Wilsonin sykli [69] .

Toisaalta on myös töitä, joissa ei ole löydetty luotettavaa jaksollisuutta [36] [117] . Erityisesti esitetään vasta-argumentti, että jaksollisuus on voinut tapahtua prosesseissa, jotka määräävät vain fossiilisten jäänteiden muodostumisen (esim. sedimentaatio), jonka analyysin perusteella tehdään johtopäätöksiä luonnon monimuotoisuuden dynamiikasta (erityisesti massasukupuutto), eikä itse biologinen monimuotoisuus [5 ] [6] [130] . Myös aikasarja-analyysimenetelmissä havaittiin erilaisia ​​puutteita suhteessa paleontologiseen aineistoon, joiden avulla tehtiin johtopäätöksiä sekä itse massasukupuuttojen jaksotuksesta [6] että niiden väitetyistä syistä [117] [131] . Käytettäessä vaihtoehtoisia ekstinktioaikatilastojen Fourier-analyysimenetelmiä 27 miljoonan vuoden huippu osoittautuu intensiivisyydeltään yhdeksi monista muista, mikä tekee siitä satunnaisen [75] . Ja 6 miljoonan vuoden sukupuuttoon liittyvien tapahtumien ajoituksen epävarmuus on 23 % hypoteettisesta 26 miljoonan vuoden syklistä, mikä selvästi tasoittaa tällaisten johtopäätösten luotettavuuden [6] .

Muut kuviot

Useiden tutkimusten tulosten mukaan massasukupuuttojen voimakkuuden muutokset ajan myötä ovat monimutkaisempia kuin jaksolliset nousut ja laskut [36] . Itse asiassa, jos bioottisilla kriiseillä ei ollut yhtä ainoaa syytä, vaan ne johtuivat useiden tekijöiden vaikutuksesta yhdessä (ja näin on mitä todennäköisimmin [3] [76] ), niin vaikka minkä tahansa tai jokaisen niistä vaikuttaisi Yksittäin oli syklinen, kokonaisuutena, kun nämä eripituiset syklit asetetaan päällekkäin, jaksollista kuviota ei pitäisi saada [6] . On ehdotettu teoriaa yhden tai useamman satunnaisten vahvojen stressitekijöiden päällekkäisyydestä heikon jaksollisen vaikutuksen päälle [132]  - se voisi selittää ekstinktioiden epätasaisen intensiteetin, havaitun syklisyyden heikkouden ja epäselvyyden [133] .

On järkevää tarkastella sukupuuttoja yhdessä käänteisen prosessin kanssa - lajittelu ja biologinen monimuotoisuus - parametri, jonka nämä ilmiöt määräävät suoraan kokonaisuutena. Niiden dynamiikassa paljastettiin seuraavat säännönmukaisuudet:

• Biologisella monimuotoisuudella on käänteinen korrelaatio lajittelun intensiteetin kanssa ja suora korrelaatio sukupuuton intensiteetin kanssa: mitä suurempi lajien monimuotoisuus on, sitä vähemmän uusia muodostui ja sitä suurempi on sukupuuttoon kuolemisen todennäköisyys; lajittelu ja sukupuutto liittyvät myös suoraan toisiinsa. Tällaiset vaihtelut palauttavat globaalin ekosysteemin tasapainoon [36] .
• Luonnolliset (mutta eivät tärkeimmät) säätelymekanismit ovat kilpailu ja saalistus . Biosfäärin itseorganisoituneen kriittisyyden hypoteesia [134] ei ole vahvistettu [36] , vaikka sen evoluutio osoittaa kuitenkin epälineaarisia vaikutuksia, jotka liittyvät kuitenkin järjestelmän reaktioon ulkoisiin vaikutuksiin [6] .
• Evoluutio perinteisessä darwinilaisessa mielessä tapahtuu siten, että sopeutuneet lajit valtaavat intensiivisemmin sukupuuttojen seurauksena vapautuneita ekologisia markkinarakoja, joilla on siten ratkaiseva rooli. Näin ollen massasukupuuttojen käsite ei ole ristiriidassa evoluutioteorian kanssa [135] .
• Vaikka sukupuutot rajoittavat lajien monimuotoisuuden kasvua, se lisääntyi fanerotsoic-aikana edelleen vähitellen (ja joidenkin arvioiden mukaan eksponentiaalisesti ), kun taas sukupuuttojen intensiteetti väheni [1] [75] [34] . Tämä suuntaus voi kuitenkin hyvinkin olla artefakti data-analyysimenetelmästä [36] .
• Biologisen monimuotoisuuden palauttaminen massasukupuuton jälkeen vaatii noin 10 miljoonaa vuotta ja niin suuren kuin permikauden jälkeen jopa 40 miljoonaa vuotta [36] . Monimuotoisuuden väheneminen merkitsee uuden sukupuuton todennäköisyyden pienenemistä välittömästi edellisen jälkeen, toipumisjakson aikana, mikä voi ilmetä syklin muodossa [136] .

Katso myös

• Antroposeeni
• Happikatastrofi
• Mustan kuningattaren hypoteesi

Muistiinpanot

Huomautuksia

1. ↑ Vanhempia ajanjaksoja ei oteta huomioon, koska evoluutiodynamiikassa on suuria eroja sekä paleontologisen tiedon heikompi saatavuus ja luotettavuus.
2. ↑ Lichkov huomauttaa, että Cuvierin näkemykset eivät olleet lainkaan ristiriidassa evoluutioteorian kanssa, ja lisäksi niistä, toisin kuin Darwinin teoriassa, hänen mielestään seurasi loogisesti "elämän aaltojen" olemassaolo.
3. ↑ Tämän jälkeen muille sukupuutteille on annettu vastaavien arvojen vaihteluvälit eri lähteiden mukaan.
4. ↑ Elämää oli tuolloin vain vedessä.
5. ↑ Muiden arvioiden mukaan stromatoporoidien ja muiden sienien menetys oli suurempi - noin 70% lajeista; Niiden monimuotoisuus kuitenkin palautui myöhemmin.
6. ↑ Päävaiheen arvioitu aika.
7. ↑ Joissakin teoksissa ns. Frasnian tapahtuma erotetaan lisäksi givetian-franzialaisen sukupuuttoon toisena vaiheena.
8. ↑ Joidenkin arvioiden mukaan meren lajien sukupuutto tapahtui jopa alle 8 tuhannessa vuodessa.
9. ↑ Harkittu[ kenen toimesta? ] kuitenkin marginaalinen teoria.
10. ↑ Joissakin teoksissa yksi kriisi erotetaan sen lopussa, toisissa - 3 peräkkäistä sukupuuttoon kuolemisen huippua vaiheen alussa, keskellä ja lopussa.
11. ↑ Vakiintuneen terminologian mukaan tapahtuma on nimetty alatriaskauden vaiheiden nimien mukaan, joita nykyään käytetään harvoin.
12. ↑ Itseisarvolla ei ole niinkään väliä, vaan gradienttia.
13. ↑ Samat seuraukset kuin teoreettisesti vaikutustapahtumien aiheuttamat, joten geologisen tiedon analysointi ei useinkaan anna mahdollisuutta tehdä johtopäätöksiä syystä tai toisesta.
14. ↑ Arvosanat ovat erilaisia ​​- 4-7.
15. ↑ Vaikka tämä saattaa olla epätarkan päivämäärän keinotekoinen vaikutus: basalttivuoto voi kestää jopa miljoona vuotta.
16. ↑ Ja sinänsä tämä ei tarkoita lainkaan jaksollisuutta itse massasukupuuttojen dynamiikassa.
17. ↑ Tämän hypoteesin mukaan viive johtuu siitä, että lisääntyneen tiheyden ja tähtien muodostumisen aallot, jotka ovat käsivarsia, liikkuvat nopeudella, joka eroaa itse tähtien ja tiheiden pilvien nopeudesta.
18. ↑ Samanlaisia ​​vaikutuksia on havaittu nuoremmilla tähdillä, kun taas niiden mahdollisuus Auringon suhteen on vain mallinnettu teoreettisesti.

Alaviitteet

1. ↑ 1 2 3 4 5 6 Raup, D. M., Sepkoski, J. J., Jr. Joukkosukupuutot meren fossiililuettelossa: [ fin. ] // Tiede. - 1982. - T. 215, numero. 4539 (19. maaliskuuta). - S. 1501-1503. - doi : 10.1126/tiede.215.4539.1501 .
2. ↑ Benton MJ Kun elämä melkein kuoli: Kaikkien aikojen suurin  massasukupuutto . – Thames & Hudson, 2005. - ISBN 978-0500285732 .
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 27 28 29 30 31 32 35 3 6 7 8 9 10 11 12 13 14 35 36 49 42. Grasby. Joukkosukupuuttojen syistä : [ eng. ] // Paleogeografia, paleoklimatologia, paleoekologia. - 2017. - T. 478 (15. heinäkuuta). - s. 3-29. - doi : 10.1016/j.palaeo.2016.11.005 .
4. ↑ 1 2 3 D. M. Raup, J. J. Sepkoski Jr. Sukupuuttojen jaksollisuus geologisessa menneisyydessä  : [ eng. ] // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America. - 1984. - T. 81, no. 3 (1. helmikuuta). - S. 801-805. - . - doi : 10.1073/pnas.81.3.801 . — PMID 6583680 .
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Robert A. Rohde & Richard A. Muller. Kierteet fossiilisessa monimuotoisuudessa : [ eng. ] // Luonto. - 2005. - T. 434, no. 7030 (10. maaliskuuta). - S. 208-210. - . - doi : 10.1038/luonto03339 . — PMID 15758998 .
6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 C.AL Bailer-Jones. Näyttöä ilmastonmuutokseen ja massasukuttomiin kohdistuvien tähtitieteellisten vaikutusten puolesta ja vastaan: katsaus  : [ eng. ] // International Journal of Astrobiology. - 2009. - V. 8, no. 3. - S. 213-239. - arXiv : 0905.3919 . - . - doi : 10.1017/S147355040999005X .
7. ↑ Rampino MR, Caldeira K. Jaksottaiset törmäyskraatteri- ja sukupuuttumistapahtumat viimeisen 260 miljoonan vuoden aikana  // Monthly Notices of the Royal Astronomical Society  : Journal  . - Oxford University Press , 2015. - Voi. 454 , no. 4 . - P. 3480-3484 . - doi : 10.1093/mnras/stv2088 . - .
8. ↑ 1 2 Randall, 2016 , s. kymmenen.
9. ↑ 1 2 Norman D. Newell. Kriisejä elämän historiassa : [ eng. ] // Scientific American. - 1963. - T. 208, nro 2. - S. 76-92. - doi : 10.1038/scientificamerican0263-76 .
10. ↑ Sobolev D.N. Historiallisen biogenetiikan alku . - Kharkov: Ukrainan valtion kustantamo, 1924.
11. ↑ Tšaikovski Yu. V. Sobolev ja hänen "historiallinen biogenetiikka" // Tiede elämän kehityksestä. Kokemus evoluutioteoriasta . - Moskova: Tieteellisten julkaisujen liitto KMK, 2006. - S. 175-181. — 712 s. - 1000 kappaletta.  — ISBN 5-87317-342-7 .
12. ↑ 1 2 3 B. L. Lichkov . Geologinen aika, elämän aallot ja muutokset geologisessa maailmassa // Maapallon modernin teorian perusteisiin / otv. toim. prof. I. I. Shafranovski ja prof. B. P. Barkhatov. - Leningrad: Leningradin yliopiston kustantamo, 1965. - S. 87-99. — 119 s.
13. ↑ 1 2 3 Nazarov V. I. Luku 8. Telluuriset hypoteesit kytketystä megaevoluutiosta ja eliöstön muutoksesta // Evoluutio ei Darwinin mukaan: Evoluutiomallin muutos. - M . : KomKniga, 2005. - S. 252-266. - 520 s. — ISBN 5-484-00067X .
14. ↑ 1 2 3 4 Rezanov I. A. Dinosaurusten sukupuuttoon // [coollib.com/b/113038/read Suuria katastrofeja maapallon historiassa]. - Moskova: Nauka, 1972. - 174 s. — (Yleiset tieteelliset populaarijulkaisut). – 30 000 kappaletta.
15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 35 364 am Richard . _ _ _ _ Phanerozoic Biodiversity Mass Extinctions: [ eng. ] // Maa- ja planeettatieteiden vuosikatsaus. - 2006. - T. 34 (kesäkuu). - S. 127-155. - . - doi : 10.1146/annurev.earth.33.092203.122654 .
16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Nazarov V. I. Luku 9. "Avaruus"-hypoteesit orgaanisen maailman vaiheittaisesta kehityksestä // Evoluutio ei Darwinin mukaan: Evoluutiomallin muutos. - M . : KomKniga, 2005. - S. 252-266. - 520 s. — ISBN 5-484-00067X .
17. ↑ Davitashvili L. Sh . Eliöiden sukupuuttoon syyt. - Moskova: Nauka, 1969. - 440 s. - 3000 kappaletta.
18. ↑ Leigh Van Valen. Uusi evoluution laki  : [ fin. ] // Evoluutioteoria. - 1973. - T. 1. - S. 1-30.
19. ↑ Randall, 2016 , s. 230.
20. ↑ The Fossil Record: Symposium with documentation / Harland W. B., Holland C. H., House M. R., Hughes N. F., Reynolds A. B., et al. toim. // London (Geological Society). - 1967. - S. 1-828.
21. ↑ 1 2 Fossil Record 2 / Benton, MJ (toimittaja). - Lontoo: Chapman & Hall, 1993. - 845 s.
22. ↑ Sepkoski J. J. A Compendium of Fossil Marine Animal Genera : [ eng. ]  / toim. D. Jablonski, M. Foote // Bulletins of American Paleontology. - 2002. - T. 363. - S. 1-560.
23. ↑ Elämän historian paljastaminen  . Paleobiologian tietokanta . Haettu 18. heinäkuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 3. kesäkuuta 2019.
24. ↑ Sepkoski, JJ, Jr. Phanerozoic Overview of Mass Extinction // Patterns and Processes in the History of Life: Raportti Dahlemin työpajasta elämänhistorian kuvioista ja prosesseista Berliinissä 1985, 16.–21. kesäkuuta / Raup, DM, Jablonski, D. (Toim.) . - Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 1986. - S. 277-295. — XII, 450 s. - ISBN 978-3-642-70831-2 .
25. ↑ 1 2 3 Patrick J. Brenchley, David A. T. Harper. Paleoekologia: ekosysteemit, ympäristöt ja evoluutio: [ eng. ] . - Lontoo, Iso-Britannia: Chapman & Hall, 1998. - S. 322. - 402 s. — ISBN 0412-434504 .
26. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Calner M. Silurian globaalit tapahtumat – ilmastonmuutoksen käännekohdassa: [ eng. ]  / Elewa, Ashraf M.T. (Toim.). - Berliini, Heidelberg: Springer, 2008. - Kirja. Joukkosukupuutto. - S. 21-57. — ISBN 978-3-540-75915-7 .
27. ↑ 1 2 Hallam, 1997 , s. yksi.
28. ↑ Hallam, 1997 , s. kahdeksan.
29. ↑ Hallam, 1997 , s. 16.
30. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Steven M. Stanley. Arvioita suurten merellisten massasukupuuttojen suuruudesta maan historiassa: [ fin. ] // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2016. - T. 113, no. 42 (18. lokakuuta). - S. E6325-E6334. - doi : 10.1073/pnas.1613094113 .
31. ↑ Hallam, 1997 , s. 17-19.
32. ↑ David Jablonski. Tausta ja massasukupuutot: Makroevolutionaaristen järjestelmien vuorottelu : [ eng. ] // Tiede. - 1986. - T. 231, numero. 4734 (10. tammikuuta). - S. 129-133. - doi : 10.1126/tiede.231.4734.129 .
33. ↑ Hallam, 1997 , s. 8-9.
34. ↑ 1 2 3 4 5 M.J. Taipunut. Monimuotoistuminen ja sukupuutto elämän historiassa : [ eng. ] // Tiede. - 1995. - T. 268, numero. 5207 (7. huhtikuuta). - S. 52-58. - doi : 10.1126/tiede.7701342 .
35. ↑ Hallam, 1997 , s. 9.
36. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 John Alroy. Alku- ja sukupuuttumisdynamiikka merifossiiliaineistossa: [ fin. ] // Proc Natl Acad Sci US A. - 2008. - T. 105 (täydennys 1) (12. elokuuta). - S. 11536-11542. - . - doi : 10.1073/pnas.0802597105 . — PMID 18695240 .
37. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 George R. McGhee, Jr. Matthew E. Clapham, Peter M. Sheehan, David J. Bottjer, Mary L. Droser. Uusi ekologisesti vakavuusluokittelu suurista fanerotsooisista biologisen monimuotoisuuden kriiseistä: [ fin. ] // Paleogeografia, paleoklimatologia, paleoekologia. - 2013. - T. 370 (15. tammikuuta). - S. 260-270. - doi : 10.1016/j.palaeo.2012.12.019 .
38. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 John Baez. Extinction  (englanniksi) . University of California, Riverside - Matematiikan laitos (8. huhtikuuta 2006). Haettu 15. maaliskuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 10. kesäkuuta 2019.
39. ↑ 1 2 3 J. John Sepkoski Jr. Patterns of Phanerozoic Extinction: Perspective from Global Data Bases / Walliser OH (toim.). - Berliini, Heidelberg: Springer, 1996. - Kirja. Maailmanlaajuiset tapahtumat ja tapahtumastratigrafia fanerotsoiikissa - Kansainvälisen tieteidenvälisen yhteistyön tuloksia IGCP-projektissa 216 "Global Biological Events in Earth History". — ISBN 978-3-642-79636-4 .
40. ↑ Hallam, 1997 , s. 41-49.
41. ↑ Melott, A.L., B.S. Lieberman, C.M. Laird, L.D. Martin, M.V. Medvedev, B.C. Thomas, J.K. Cannizo, N. Gehrels ja C.H. Jackman. Aloittaako gammapurkaus myöhäisen ordovikian massasukupuuton?  : [ englanti ] ] // International Journal of Astrobiology. - 2004. - Osa 3, numero. 1. - S. 55-61. - doi : 10.1017/S1473550404001910 .
42. ↑ Otto H. Walliser. Maailmanlaajuiset tapahtumat devonilla ja hiilikaudella : [ eng. ] . - Berliini: Springer-Verlag, 1996. - Prinssi. Maailmanlaajuiset tapahtumat ja tapahtumien stratigrafia fanerozoicissa. - S. 225-250.
43. ↑ 1 2 George R McGhee. Sukupuutto: Myöhäinen devonin massasukupuutto  / John Wiley & Sons Ltd. - Wiley, 2012. - Kirja. Biotieteiden tietosanakirja. - (Tärkeät hakuteokset). — ISBN 0470066512 .
44. ↑ L. H. Tanner, S. G. Lucas, M. G. Chapman. Myöhäistriaskauden sukupuuttojen historian ja syiden arvioiminen: [ fin. ] // Earth-Science Reviews. - 2004. - T. 65, no. 1-2 (maaliskuu). - doi : 10.1016/S0012-8252(03)00082-5 .
45. ↑ Anthony Hallam. Kuinka katastrofaalinen oli triaskauden lopun massasukupuutto? : [ englanti ] ] // Lethaia. - 2007. - T. 35 (2. tammikuuta). - S. 147-157. - doi : 10.1111/j.1502-3931.2002.tb00075.x .
46. ↑ Massiivinen sukellusvenepurkaus vuoti Maan happimeret  : [ eng. ] // New Scientist. - 2008. - T. 199, numero. 2665 (19. heinäkuuta). - S. 16.
47. ↑ R. Mark Leckie, Timothy J. Bralower, Richard Cashman. Oceanic hapettomat tapahtumat ja planktonin evoluutio: Bioottinen vaste tektoniseen pakotteeseen keskiliitukauden aikana  : [ eng. ] // Paleokeanografia. - 2002. - V. 17, nro 3 (23. elokuuta). - S. 13-1-13-29. - doi : 10.1029/2001PA000623 .
48. ↑ 1 2 S. A. Vishnevsky. Vaikutustapahtumat ja eliöiden sukupuutot . Meteoriittisivusto (2001). Haettu 21. maaliskuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 5. huhtikuuta 2015. (määrätön)
49. ↑ JJ Hooker, M.E. Collinson, N.P. Sille. Eoseeni–oligoseeni nisäkäseläimistön vaihtuvuus Hampshiren altaalla, Iso-Britannia: kalibrointi globaaliin aikaskaalaan ja suuri jäähtymistapahtuma: [ eng. ] // Geological Societyn lehti. - 2004. - T. 161, numero. 2 (maaliskuu). - S. 161-172. - doi : 10.1144/0016-764903-091 .
50. ↑ Pääsyy myöhäiseen kvaternaariseen sukupuuttoon oli edelleen ihmiset, ei ilmasto • Science News . "Elementit" . Haettu 17. elokuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 27. marraskuuta 2020. (Venäjän kieli)
51. ↑ Frederik Saltré, Marta Rodríguez-Rey, Barry W. Brook, Christopher N Johnson, Chris S. M. Turney. Ilmastonmuutos ei ole syyllinen Kvaternaarisen megafaunan sukupuuttoon Australiassa  // Nature Communications. – 29.1.2016. - T. 7 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/ncomms10511 . Arkistoitu 12. marraskuuta 2020.
52. ↑ 1 2 3 Gerardo Ceballos, Paul R. Ehrlich, Anthony D. Barnosky, Andrés Garcia, Robert M. Pringle. Nopeutuneet nykyajan ihmisen aiheuttamat lajien häviämiset: Kuudennen massasukupuuton alkaminen  (englanniksi)  // Science Advances. - 01-06-2015. — Voi. 1 , iss. 5 . — P. e1400253 . — ISSN 2375-2548 . - doi : 10.1126/sciadv.1400253 . Arkistoitu 15. maaliskuuta 2020.
53. ↑ 1 2 3 Ekologit ovat vahvistaneet kuudennen massasukupuuton aikakauden alkamisen - Vesti.Nauka . web.archive.org (9. joulukuuta 2019). Haettu: 16.3.2020. (määrätön)
54. ↑ Rosanne Scurble. Lajien sukupuuttoon . Maailma ja alueet . Voice of America (26. heinäkuuta 2014). Haettu 29. heinäkuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 28. heinäkuuta 2014. (määrätön)
55. ↑ Bjorn Lomborg. Skeptinen ympäristönsuojelija: Maailman todellisen tilan mittaaminen . - Cambridge, Iso-Britannia: Cambridge U. Press, 2001. - ISBN 0 521 80447 7 .
56. ↑ Onko maapallo "kuudennen sukupuuton" vaarassa ? venäläinen sanomalehti. Haettu: 16.3.2020. (Venäjän kieli)
57. ↑ Hallam, 1997 , s. 31-32.
58. ↑ Matthew R. Saltzman, Robert L. Ripperdan, MD Brasier, Kyger C. Lohmann, Richard A. Robison, WT Chang, Shanchi Peng, EK Ergaliev, Bruce Runnegar. Maailmanlaajuinen hiili-isotooppiretki (SPICE) myöhäiskambrian aikana: suhde trilobiittien sukupuuttoon, orgaanisen aineen hautaamiseen ja merenpintaan : [ eng. ] // Paleogeografia, paleoklimatologia, paleoekologia. - 2000. - T. 162, numero. 3-4 (lokakuu). - S. 211-223. - doi : 10.1016/S0031-0182(00)00128-0 .
59. ↑ Axel Munnecke, Christian Samtleben, Torsten Bickert. Ireviken-tapahtuma Gotlannin ala-Silurialla, Ruotsi – suhde samankaltaisiin paleotsoisiin ja proterotsoisiin tapahtumiin: [ eng. ] // Paleogeografia, paleoklimatologia, paleoekologia. - 2003. - T. 195, numero. 1. - S. 99-124. - doi : 10.1016%2FS0031-0182%2803%2900304-3 .
60. ↑ Stanley, SM, Yang, X. Kaksinkertainen massasukupuutto paleotsoisen aikakauden lopussa : [ eng. ] // Tiede. - 1994. - T. 266, numero. 5189 (25. marraskuuta). - S. 1340-1344.
61. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Alvarez, W. Basaltin törmäyksen ja tulvan kannalta merkittävien massasukupuuttojen aikana saatujen todisteiden vertailu: [ eng. ] // Astrobiologia. - 2003. - V. 3, nro 1. - S. 153-161. - doi : 10.1089/153110703321632480 .
62. ↑ Stephen E. Grasby, Benoit Beauchamp, Jochen Knies. Varhaiset triaskauden tuottavuuskriisit viivästyttivät toipumista maailman pahimmasta massasukupuutosta : [ eng. ] // Geologia. - 2016. - T. 44, no. 9 (1. syyskuuta). - S. 779-782. - doi : 10.1130/G38141.1 .
63. ↑ A. Ruffell, MJ Simms, PB Wignall. The Carnian Humid Episode of the late Triassic: arvostelu : [ eng. ] // Geological Magazine. - 2015. - T. 153, no. 2 (3. elokuuta). - S. 271-284. - doi : 10.1017/S0016756815000424 .
64. ↑ Crispin T.S. Little, Michael J. Benton. Varhainen jurakauden massasukupuutto: Maailmanlaajuinen pitkän aikavälin tapahtuma: [ fin. ] // Geologia. - 1995. - T. 23, numero. 6 (1. kesäkuuta). - S. 495-498. - doi : 10.1130/0091-7613(1995)023<0495:EJMEAG>2.3.CO;2 .
65. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Andrew H. Knoll, Richard K. Bambach, Jonathan L. Payne, Sara Pruss, Woodward W. Fischer. Paleofysiologia ja lopun permiaikainen massasukupuutto: [ fin. ] // Earth and Planetary Science Letters. - 2007. - T. 256, numero. 3-4 (30. huhtikuuta). - S. 295-313. - doi : 10.1016/j.epsl.2007.02.018 .
66. ↑ Newell, Norman D. Revolutions in the history of life: [ eng. ] // Geological Society of America Special Papers. - 1967. - T. 89. - S. 63-92.
67. ↑ 1 2 Shanan E. Peters. Fossiiliaineiston sukupuuttoon perustuvat selektiivisyyden ympäristötekijät: [ fin. ] // Luonto. - 2008. - T. 454 (31. heinäkuuta). - S. 626-630. - doi : 10.1038/luonto07032 .
68. ↑ Terry Devitt . Ebb ja meren virtaus ohjaavat maailman suuria sukupuuttotapahtumia  , EurekAlert !  (15. kesäkuuta 2008). Arkistoitu alkuperäisestä 9. heinäkuuta 2018. Haettu 30.5.2018.
69. ↑ 1 2 3 4 Slah Boulila, Jacques Laskar, Bilal U. Haq, Bruno Galbrun, Nathan Hara. Pitkän aikavälin syklisyydet Phanerozoic merenpinnan sedimenttiennätyksessä ja niiden mahdolliset tekijät: [ fin. ] // Globaali ja planeettojen muutos. - 2018. - T. 165 (kesäkuu). - S. 128-136. - doi : 10.1016/j.gloplacha.2018.03.004 .
70. ↑ A. Hallam, P. B. Wignall. Joukkosukupuutot ja merenpinnan muutokset : [ eng. ] // Earth-Science Reviews. - 1999. - T. 48. - S. 217-250. - doi : 10.1016/S0012-8252(99)00055-0 .
71. ↑ Andrew R. Cossins; K. Bowler. Eläinten lämpötilabiologia : [ eng. ] . - New York: Chapman ja Hall, 1987. - S. 30. - 339 s. - ISBN 978-94-010-7906-8 .
72. ↑ Peter J. Mayhew, Gareth B. Jenkins, Timothy G. Benton. Pitkäaikainen yhteys globaalin lämpötilan ja biologisen monimuotoisuuden, syntymisen ja sukupuuttoon kuolemisen välillä fossiiliaineistossa: [ eng. ] // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2008. - T. 275, numero. 1630 (7. tammikuuta). - S. 47-53. - doi : 10.1098/rspb.2007.1302 .
73. ↑ Geerat J. Vermeij. Ekologiset lumivyöryt ja kahdenlainen sukupuutto  : [ eng. ] // Evolutionary Ecology Research. - 2004. - V. 6, nro 3 (maaliskuu). - S. 315-337. — ISSN 1522-0613 .
74. ↑ 1 2 Martin Schobben, Alan Stebbins, Abbas Ghaderi, Harald Strauss, Dieter Korn, Christoph Korte. Rehevöityminen, mikrobisulfaattipelkistys ja massasukupuutot  : [ eng. ] // Kommunikoiva ja integroiva biologia. - 2016. - Vol. 9, no. 1 (tammikuu). - S. e1115162. doi : 10.1080 / 19420889.2015.1115162 .
75. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Anatoly D. Erlykin, David A. T. Harper, Terry Sloan, Arnold W. Wolfendale. Massasukupuutot viimeisen 500 myrin aikana: tähtitieteellinen syy? : [ englanti ] ] // Paleontologia. - 2017. - V. 60, no. 2 (13. helmikuuta). - S. 159-167. - doi : 10.1111/pala.12283 .
76. ↑ 1 2 3 J. David Archibald et. al. Liitukauden sukupuutot: useita syitä ] // Tiede. - 2010. - T. 328, no. 5981 (21. toukokuuta). - S. 973. - doi : 10.1126/tiede.328.5981.973-a .
77. ↑ 1 2 Owen B. Toon, Kevin Zahnle, David Morrison, Richard P. Turco, Curt Covey. Asteroidien ja komeettojen vaikutusten aiheuttamat ympäristöhäiriöt: [ fin. ] // Geofysiikan arvostelut. - 1997. - T. 35, no. 1 (1. helmikuuta). - S. 41-78. — ISSN 1944-9208 . - doi : 10.1029/96RG03038 .
78. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Adrian P. Jones. Impact vulkanismi ja massasukupuutot : [ eng. ]  / Gerta Keller, Andrew C. Kerr. - Boulder, Colorado, USA: Geological Society of America, 2014. - Kirja. Vulkanismi, vaikutukset ja massasukupuutot: syyt ja seuraukset. - S. 369-383. — 455 s. - ISBN 978-0-81372505-5 .
79. ↑ Earth Impact -tietokanta  (eng.)  (linkki ei ole käytettävissä) . Planetary and Space Science Center University of New Brunswick Fredericton, New Brunswick, Kanada. Haettu 14. kesäkuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 7. helmikuuta 2015.
80. ↑ Luis W. Alvarez , Walter Alvarez, Frank Asaro, Helen V. Michel. Maapallon ulkopuolinen syy liitukauden ja tertiaarisen sukupuuttoon: [ eng. ] // Tiede. - 1980. - T. 208, numero. 4448 (6. kesäkuuta). - S. 1095-1108. - doi : 10.1126/tiede.208.4448.1095 .
81. ↑ Paul R. Renne, Alan L. Deino, Frederik J. Hilgen, Klaudia F. Kuiper, Darren F. Mark, William S. Mitchell III, Leah E. Morgan, Roland Mundil, Jan Smit. Kriittisten tapahtumien aika-asteikot liitukauden ja paleogeenin rajan ympärillä: [ eng. ] // Tiede. - 2013. - T. 339, no. 6120 (8. helmikuuta). - S. 684-687. - doi : 10.1126/tiede.1230492 .
82. ↑ Wolf U. Reimold, Simon P. Kelley, Sarah C. Sherlock, Herbert Henkel, Christian Koeberl. Siljan-iskurakenteesta peräisin olevien sulabreckien laser-argon-ajanmääritys, Ruotsi: Mahdolliset vaikutukset myöhäis-devonikauden sukupuuttoon liittyviin tapahtumiin: [ eng. ] // Meteoritiikka ja planeettatiede. - 2005. - T. 40, no. 4 (26. tammikuuta). - S. 591-607. - doi : 10.1111/j.1945-5100.2005.tb00965.x .
83. ↑ L. Becker, RJ Poreda, A.R. Basu, K.O. Pope, T.M. Harrison, C. Nicholson, R. Iasky. Bedout: Mahdollinen lopun permi-iskukraatteri Luoteis- Australian rannikolla ] // Tiede. - 2004. - T. 304, numero. 5676 (4. kesäkuuta). - S. 1469-1476. - doi : 10.1126/tiede.1093925 .
84. ↑ Frese, R. von, Potts, L., Wells, S., Leftwich, T., Kim, H., et ai. GRACE:n painovoiman näyttöä iskualtaalle Wilkes Landissa, Etelämantereella  : [ eng. ] // Geokemia, gofysiikka ja geosysteemit. - 2009. - T. 10, nro 2. - S. Q02014. — ISSN 1525-2027 . - doi : 10.1029/2008GC002149 .
85. ↑ Christian Koeberl, Kenneth A. Farley, Bernhard Peucker-Ehrenbrink, Mark A. Sephton. Permikauden lopun sukupuuttoon liittyvän tapahtuman geokemia Itävallassa ja Italiassa: Ei todisteita maan ulkopuolisesta komponentista: [ eng. ] // Geologia. - 2004. - T. 32, no. 12. - S. 1053-1056. - doi : 10.1130/G20907.1 .
86. ↑ Gregory J. Retallack, Abbas Seyedolali, Evelyn S. Krull, William T. Holser, Clifford P. Ambers, Frank T. Kyte. Etsi todisteita vaikutuksista permi-triaskauden rajalla Etelämantereella ja Australiassa: [ eng. ] // Geologia. - 1998. - V. 26, nro 11 (marraskuu). - S. 979-982. - doi : 10.1130/0091-7613(1998)026<0979:SFEOIA>2.3.CO; .
87. ↑ Schmieder, M.; Buchner, E.; Schwarz, W.H.; Trieloff, M.; Lambert, P. A Rhaetian 40 Ar/ 39 Ar ikä Rochechouartin törmäysrakenteelle (Ranska) ja vaikutukset viimeisimpään triaskauden sedimenttitietueeseen: [ eng. ] // Meteoritiikka ja planeettatiede. - 2010. - T. 45, nro 8 (5. lokakuuta). - S. 225-1242. - doi : 10.1111/j.1945-5100.2010.01070.x .
88. ↑ Benjamin E. Cohen, Darren F. Mark, Martin R. Lee, Sarah L. Simpson. Uusi erittäin tarkka 40 Ar/ 39 Ar ikä Rochechouart-iskurakenteelle: Vähintään 5 Ma vanhempi kuin triassin ja jurakauden raja: [ eng. ] // Meteoritiikka ja planeettatiede. - 2017. - V. 52, no. 8. - S. 1600-1611. - doi : 10.1111/maps.12880 .
89. ↑ 1 2 G. Keller. Vaikutukset, vulkanismi ja massasukupuutto: satunnainen yhteensattuma vai syy ja seuraus? : [ englanti ] ] // Australian Journal of Earth Sciences: Australian geologisen seuran kansainvälinen geotiedelehti. - 2005. - T. 52, no. 4-5. - S. 725-757. - doi : 10.1080/08120090500170393 .
90. ↑ Morgan T. Jones, Dougal A. Jerram, Henrik H. Svensen, Clayton Grove. Suurten vulkaanisten maakuntien vaikutukset maailmanlaajuisiin hiili- ja rikkikiertoihin: [ fin. ] // Paleogeografia, paleoklimatologia, paleoekologia. - 2016. - T. 441 (1. tammikuuta). - s. 4-21. - doi : 10.1016/j.palaeo.2015.06.042 .
91. ↑ 1 2 V. A. Kravchinsky. Pohjois-Euraasian paleotsoiset suuret vulkaaniset maakunnat: korrelaatio joukkotuhotapahtumien kanssa: [ fin. ] // Globaali ja planeettojen muutos. - 2012. - T. 86-87 (huhtikuu). - S. 31-36. — ISSN 0921-8181 . - doi : 10.1016/j.gloplacha.2012.01.007 .
92. ↑ 1 2 3 4 5 6 P. B. Wignall. Suuret vulkaaniset maakunnat ja massasukupuutot : [ eng. ] // Earth-Science Reviews. - 2001. - T. 53, no. 1-2 (maaliskuu). - S. 1-33. — . - doi : 10.1016/S0012-8252(00)00037-4 .
93. ↑ David P. G. Bond, Paul B. Wignall. Joukkosukupuutot, vulkanismi ja vaikutukset // Suuret magmaiset maakunnat ja massasukupuutot: päivitys : [ eng. ]  / toim. kirjoittaneet Gerta Keller, Andrew C. Kerr. - Boulder, Colorado, USA: Geological Society of America, 2014. - Kirja. Vulkanismi, vaikutukset ja massasukupuutot: syyt ja seuraukset. - S. 29-57. — 455 s. — ISBN 978-0-8137-2505-5 .
94. ↑ Snakin V.V. Lajien maantieteellinen eristäminen tekijänä biologisen monimuotoisuuden globaalissa dynamiikassa  (venäjä)  // Zhizn Zemlya: zhurnal. - 2016. - T. 38 , nro 1 . - S. 52-61 . — ISSN 0514-7468 . Arkistoitu alkuperäisestä 14. helmikuuta 2022.
95. ↑ Snakin V.V. Eläinlajien massasukuttomat maapallon biosfäärin historiassa: toinen hypoteesi  (venäläinen)  // Izv. RAN. Ser. Maantieteilijä. : lehti. - 2016. - Nro 5 . - S. 82-90 . — ISSN 2587-5566 .
96. ↑ [Snakin, VV Litosfäärilevytektoniikka ja biologisten lajien massasukupuutot // IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. – 2021. – V. 946. doi:10.1088/1755-1315/946/1/012009].
97. ↑ [Ceballos G., Ehrlich P., Barnosky A, Garcia A., Pringle R., Palmer T. Nopeutettuja nykyajan ihmisen aiheuttamia lajien häviöitä: kuudennen massasukupuuton alkaminen // Science Advances. - 19. kesäkuuta 2015. - V. 1, nro 5 ( http://advances.sciencemag.org/content/advances/1/5/e1400253.full.pdf )].
98. ↑ Tauron. Planeetta hyökkäyksen kohteena (lokakuu 2010–4. maaliskuuta 2011). Haettu 22. maaliskuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 17. huhtikuuta 2018. (määrätön)
99. ↑ Mark A. Richards, Walter Alvarez, Stephen Self, Leif Karlstrom, Paul R. Renne, Michael Manga, Courtney J. Sprain, Jan Smit, Loÿc Vanderkluysen, Sally A. Gibson. Chicxulub-iskun aiheuttama suurimpien Deccan-purkausten laukaiseminen: [ fin. ] // GSA Bulletin. - 2015. - T. 127, no. 11-12 (12. marraskuuta). - S. 1507-1520. - doi : 10.1130/B31167.1 .
100. ↑ Abbott, Dallas H. ja Ann E. Isley. Maan ulkopuoliset vaikutukset vaippapilven toimintaan: [ eng. ] // Earth and Planetary Science Letters. - 2002. - T. 205, nro 1-2 (30. joulukuuta). - S. 53-62. - doi : 10.1016/S0012-821X(02)01013-0 .
101. ↑ Rosalind V. White, Andrew D. Saunders. Vulkanismi, isku ja massasukupuutot: uskomattomia vai uskottavia yhteensattumia?  : [ englanti ] ] // Lithos. - 2005. - T. 79. - S. 299 - 316. - doi : 10.1016/j.lithos.2004.09.016 .
102. ↑ 1 2 3 Medvedev, MV & Melott, AL Indusoivatko ekstragalaktiset kosmiset säteet kiertokulkuja fossiilisessa monimuotoisuudessa? : [ englanti ] ] // The Astrophysical Journal. - 2007. - T. 664 (1. elokuuta). - S. 879-889. - doi : 10.1086/518757 .
103. ↑ 1 2 3 4 D.R. Gies, JW Helsel. Jääkauden aikakaudet ja auringon polku galaksin halki : [ eng. ] // The Astrophysical Journal. - 2005. - T. 626, nro 2 (kesäkuu). - S. 844-848. - . - doi : 10.1086/430250 .
104. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Nir J. Shaviv. Linnunradan spiraalirakenne, kosmiset säteet ja jääkauden aikakaudet maan päällä : [ eng. ] // Uusi tähtitiede. - 2003. - V. 8, numero. 1 (tammikuu). - S. 39-77. - doi : 10.1016/S1384-1076(02)00193-8 .
105. ↑ T. Sloan, A. W. Wolfendale. Kosmiset säteet ja ilmastonmuutos viimeisen 1000 miljoonan vuoden aikana: [ fin. ] // Uusi tähtitiede. - 2013. - T. 25 (joulukuu). - S. 45-49. - doi : 10.1016/j.newast.2013.03.008 .
106. ↑ 1 2 Robert G. V. Baker, Peter G. Flood. The Sun-Earth connect 3: oppitunteja syvän ajan jaksoista, jotka vaikuttavat merenpinnan muutokseen ja meren sukupuuttoon geologisissa tiedoissa  : [ eng. ] // Spring Plus. - 2015. - T. 4. - S. 285. - doi : 10.1186 / s40064-015-0942-6 . — PMID 26203405 .
107. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Erik M. Leitch, Gautam Vasisht. Joukkosukupuutot ja auringon kohtaaminen kierrehaarojen kanssa : [ eng. ] // Uusi tähtitiede. - 1998. - Osa 3, numero. 1 (helmikuu). - S. 51-56. - doi : 10.1016/S1384-1076(97)00044-4 .
108. ↑ M. A. Ruderman. Läheisten supernovaräjähdysten mahdolliset seuraukset ilmakehän otsonille ja maaelämälle: [ eng. ] // Tiede. - 1974. - T. 184, numero. 4141 (7. kesäkuuta). - S. 1079-1081. - doi : 10.1126/tiede.184.4141.1079 .
109. ↑ Tsvi Piran, Raul Jimenez. Gammasädepurkausten mahdollinen rooli elämän sammumiseen maailmankaikkeudessa: [ fin. ] // Phys. Rev. Lett.. - 2014. - Vol. 113, no. 23 (joulukuu). - S. 231102 (1) - 231102 (6). - doi : 10.1103/PhysRevLett.113.231102 .
110. ↑ 12 Tim Beardsley . Starstruck? : Vaikutusten rooli elämänhistoriassa edelleen kiistanalainen : [ eng. ] // Scientific American. - 1988. - T. 258, nro 4 (huhtikuu). - S. 37-40. - doi : 10.1038/scientificamerican0488-37b .
111. ↑ 1 2 3 4 Adrian L. Melott. Pitkän aikavälin syklit elämän historiassa: jaksollinen biologinen monimuotoisuus paleobiologian tietokannassa : [ eng. ] // PLoS ONE. - 2008. - Osa 3, numero. 12. - S. e4044. - doi : 10.1371/journal.pone.0004044 .
112. ↑ 1 2 Michael R. Rampino, Richard B. Stothers. Maan massasukupuutot, komeettojen törmäykset ja Auringon liike kohtisuorassa galaksin tasoon nähden : [ eng. ] // Luonto. - 1984. - T. 308 (19. huhtikuuta). - S. 709-712. - doi : 10.1038/308709a0 .
113. ↑ 1 2 3 W. M. Napier. Todisteet komeettojen pommitusjaksoista: [ fin. ] // Royal Astronomical Societyn kuukausitiedotteet. - 2006. - T. 366, numero. 3 (1. maaliskuuta). - S. 977-982. - . - doi : 10.1111/j.1365-2966.2005.09851.x .
114. ↑ 1 2 Richard B. Stothers. Jakson kaksijakoisuus maantörmäyskraatterin ikääntymisessä: [ fin. ] // Royal Astronomical Societyn kuukausitiedotteet. - 2006. - T. 365, no. 1 (1. tammikuuta). - S. 178-180. - . - doi : 10.1111/j.1365-2966.2005.09720.x .
115. ↑ 1 2 M. Gillman, H. Erenler. Galaktinen sukupuuttoon tähtäävä sykli : [ eng. ] // International Journal of Astrobiology. - 2008. - Vol. 7, no. 1 (11. tammikuuta). - S. 17-26. - . - doi : 10.1017/S1473550408004047 .
116. ↑ 1 2 Bahcall, JN; Bahcall, S. Auringon liike kohtisuorassa galaksin tasoon nähden : [ eng. ] // Luonto. - 1985. - T. 316 (22. elokuuta). - S. 706-708. — ISSN 0028-0836 . — . - doi : 10.1038/316706a0 .
117. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 F. Feng ja CAL Bailer-Jones. Auringon kiertoradan vaikutuksen arviointi maan biologiseen monimuotoisuuteen  : [ eng. ] // The Astrophysical Journal. - 2013. - T. 768, nro 2 (25. huhtikuuta). - S. 152. - . - doi : 10.1088/0004-637X/768/2/152 .
118. ↑ 1 2 3 H. Svensmark. Galaktisen dynamiikan jälki maapallon ilmastossa : [ eng. ] // Astronomische Nachrichten. - 2006. - T. 327, nro 9 (marraskuu). - S. 866 - 870. - . - doi : 10.1002/asna.200610650 .
119. ↑ 1 2 3 4 M. D. Filipovic, J. Horner, E. J. Crawford, N. F. H. Tothill, G. L. White. Massinen sukupuutto ja Linnunradan rakenne : [ eng. ] // serbi. Astron. J.. - 2013. - T. 187. - S. 43-52. - doi : 10.2298/SAJ130819005F .
120. ↑ Aiheuttaako pimeä aine massasukupuuttoja ja geologisia mullistuksia? , News & Press , Royal Astronomical Society (19. helmikuuta 2015). Arkistoitu alkuperäisestä 27. kesäkuuta 2018. Haettu 3.6.2018.
121. ↑ 1 2 Adrian L. Melott ja Richard K. Bambach. Nemesis harkittu uudelleen  : [ eng. ] // Royal Astronomical Societyn kuukausiilmoitukset: Letters. - 2010. - T. 407, no. 1 (syyskuu). - S. L99-L102. - arXiv : 1007.0437 . - . - doi : 10.1111/j.1745-3933.2010.00913.x .
122. ↑ 1 2 Andrew C. Overholt, Adrian L. Melott, Martin Pohl. Maan ilmastonmuutoksen ja galaktisen spiraalivarren läpikulkuyhteyden testaus: [ fin. ] // The Astrophysical Journal Letters. - 2009. - T. 705, nro 2 (20. lokakuuta). - S. L101-L103. - arXiv : 0906.2777 . - . - doi : 10.1088/0004-637X/705/2/L101 .
123. ↑ G.N. Gontšarov, V.V. Orlov. Maailmanlaajuiset toistuvat tapahtumat maan historiassa ja auringon liikkeessä galaksissa: [ eng. ] // Astronomy Reports. - 2003. - T. 47, no. 11 (marraskuu). - S. 925-933. - . - doi : 10.1134/1.1626195 .
124. ↑ Marc Davis, Piet Hut, Richard A. Muller. Lajien sukupuuttoon jaksoittaiset komeettasateet: [ fin. ] // Luonto. - 1984. - T. 308 (19. huhtikuuta). - S. 715-717. — . - doi : 10.1038/308715a0 .
125. ↑ Richard A. Muller. Kuun vaikutusennätyksen mittaus menneisyydessä 3,5 ja vaikutukset Nemesis-teoriaan  : [ fin. ] // Geological Society of America Special Paper. - 2002. - T. 356. - S. 659-665.
126. ↑ Uutiset Henkilökunta/lähde . Tiedemies linkittää Maan määräaikaiset massasukupuutot planeettaan yhdeksän  , Astronomy News , Sci-News.com (31. maaliskuuta 2016). Arkistoitu alkuperäisestä 9. heinäkuuta 2018. Haettu 30. kesäkuuta 2018.
127. ↑ Budd, G. E.  Kambrian fossiilihistoria ja fylan alkuperä  // Integratiivinen ja vertaileva biologia : päiväkirja. - Oxford University Press , 2003. - Voi. 43 , no. 1 . - s. 157-165 . - doi : 10.1093/icb/43.1.157 . — PMID 21680420 .
128. ↑ Andreas Prokoph, Richard E. Ernst, Kenneth L. Buchan. Aikasarja-analyysi suurista magmaattisista provinsseista: 3500 Ma nykypäivään : [ eng. ] // The Journal of Geology. - 2004. - T. 112, nro 1 (tammikuu). - S. 1-22. - doi : 10.1086/379689 .
129. ↑ Vincent E. Courtillot, Paul R. Renne. Tulvabasalttitapahtumien aikakaudesta: [ fin. ] // Comptes Rendus Geoscience. - 2003. - T. 335, numero. 1 (tammikuu). - S. 113-140. - doi : 10.1016/S1631-0713(03)00006-3 .
130. ↑ Andrew B. Smith, Alistair J. McGowan. Fossiilisten ennätysten syklisyys heijastaa kallionpaljastusaluetta : [ eng. ] // Biology Letters. - 2005. - Osa 1, numero. 4. - S. 443-445. - ISSN 1744-957X . - doi : 10.1098/rsbl.2005.0345 . — PMID 17148228 .
131. ↑ Jetsu, L., Pelt, J. Spurious periods in the terrestrial impact crater record  : [ eng. ] // Tähtitiede ja astrofysiikka. - 2000. - T. 353. - S. 409-418. - .
132. ↑ Nan Crystal Arens, Ian D. West. Paina pulssi: yleinen teoria massasukupuutosta? : [ englanti ] ] // Paleobiologia. - 2008. - T. 34, no. 4 (joulukuu). - S. 456-471. - doi : 10.1666/07034.1 .
133. ↑ Georg Feulner. Biologisen monimuotoisuuden syklien rajoitukset yhtenäisestä massasukupuuttotapahtumien mallista: [ fin. ] // International Journal of Astrobiology. - 2011. - Vol. 10, no. 2 (huhtikuu). - S. 123-129. - doi : 10.1017/S1473550410000455 .
134. ↑ Ricard V. Solé, Susanna C. Manrubia, Michael Benton, Per Bak. Fossiiliaineiston sukupuuttoon liittyvien tilastojen samankaltaisuus // Luonto. - 1997. - T. 388 (21. elokuuta). - S. 764-767. - doi : 10.1038/41996 .
135. ↑ Hallam, 1997 , s. 19-20.
136. ↑ Steven M. Stanley. Viivästynyt elpyminen ja suurten sukupuuttojen väliset etäisyydet : [ eng. ] // Paleobiologia. - 1990. - T. 16, numero. 4. - S. 401-414. - doi : 10.1017/S0094837300010150 .

Kirjallisuus

• Lisa Randall. Dark Matter and the Dinosaurs: The Astounding Interconnectedness of the Universe = Lisa Randall: "Dark Matter and the Dinosaurs: The Astounding Interconnectedness of the Universe". - M . : Alpina tietokirjallisuus, 2016. - 506 s. — ISBN 978-5-91671-646-7 .
• A. Hallam, P. B. Wignall. Joukkosukupuutot ja niiden seuraukset. - New York: Oxford University Press, 1997. - 324 s. — ISBN 0-19-854916.
• Vulkanismi, vaikutukset ja massasukupuutot: syyt ja seuraukset: Erikoispaperi 505. Artikkelit kansainvälisestä konferenssista, 27.–29. maaliskuuta 2013 Lontoon luonnonhistoriallisessa museossa: [ eng. ]  / toimittajat: Gerta Keller, Andrew C. Kerr. — Boulder, Colorado, USA: Geological Society of America, 2014. — 455 s. - (GSA ERIKOISPAPERIT). — ISBN 978-0-8137-2505-5 .
• Global Events and Event Stratigraphy in the Phanerozoic : Tuloksia kansainvälisestä tieteidenvälisestä yhteistyöstä IGCP-projektissa 216 “Global Biological Events in Earth History” : [ eng. ]  / Otto H. Walliser (Toim.). - Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 1996. - 333 s. — ISBN 978-3-642-79636-4 .
• Anthony Hallam. Katastrofit ja pienemmät katastrofit: massasukuttomien syyt : [ eng. ] . - Oxford: Oxford University Press, 2004. - 240 s. — ISBN 9780192806680 .
• Elizabeth Kolbert ( Elizabeth Kolbert ). Kuudes sukupuutto. Luonnoton historia ( The Sixth Extinction: An Unnatural History ). 2014. ISBN 978-0-8050-9299-8
• Maan kuudes massasukupuuttotapahtuma käynnissä, tutkijat varoittavat ( Guardian , 10. heinäkuuta 2017)

Linkit

• Joukkosukuttomat - elementy.ru
• Joukkosukupuutot fanerotsoiikissa - Alekseev A.S.:n väitöskirja, 1998
• Snakin VV Ekologia, globaalit luonnonprosessit ja biosfäärin evoluutio. Ensyklopedinen sanakirja, 2020 - https://www.rfbr.ru/rffi/ru/books/o_2101835

Sanakirjat ja tietosanakirjat	Suuri tanskalainen Britannica (verkossa) Universalis
Bibliografisissa luetteloissa	GND : 4255950-9 J9U : 987007572673005171 LCCN : sh2009010754

joukkosukupuutto
Tiede	Vaikutustapahtuma Metaanihydraattipistoolin hypoteesi Sukupuuttoon pullonkaulan vaikutus Megapurkaus Supertulivuori joukkosukupuutto Maan lämpötasapaino Lämmönsiirto Veden kiertokulku luonnossa aurinkoinen ilmasto Ilmakehän kiertokulku Ilmakehän yleinen kierto pasaatituuli Monsuuni Jäätikkö Paleoklimatologia paleoglasiologia Hiilen geokemiallinen kiertokulku lämpö korkea Glasiologia jääkausi interglacial Milankovitchin pyörät Bond-syklit Blitt-Sernanderin suunnitelma Heinrichin tapahtuma Purkaus Ihmiskunnan kuolema lumipallo maa
sukupuuttoja	Kvaternaarissa sukupuutto Devonin sukupuutto Happikatastrofi Hiilimetsien kriisi Joukkopermilainen sukupuutto Carnian pluvial -tapahtuma Liitu-paleogeeninen sukupuuttotapahtuma Olsonin sukupuutto Ordovician-Silurian sukupuutto Cenomanian-Turonian rajan bioottinen tapahtuma Triassaikainen sukupuutto Eoseeni-oligoseeni sukupuutto Holoseeni sukupuutto
Sukupuuttoon vaikuttavat meteoriitit	Chicxulub Shiva popigay Araguaina Boltyshsky-kraatteri Woodley Wilkes Land -kraatteri Kamensky-kraatteri Karan kraatteri Manicouagan
Tulivuorenpurkaukset, jotka vaikuttivat sukupuuttoon	Luettelo suurimmista tulivuorenpurkauksista Phlegraean Fieldsin megapurkaus Oruanuin purkaus Island Park (kaldera) Mesan putoukset

Luonnonkatastrofit
Litosfääri	Maanjäristys Megaquake Purkaus pyroklastinen virtaus Ashfall Lahar sel Serge Lumivyöry Maanvyörymä romahdus Scree Eroosio
ilmakehän	Squall Blizzard rakeita Ukonilma Salama Pallasalama Myrsky Pöly myrsky Tornado (tornado) subtrooppinen sykloni trooppinen sykloni Hurrikaani Taifuuni Kuivuus Sukhovey äärimmäinen kuumuus äärimmäisen kylmä Savusumu
tulipalot	metsäpalo turpeen tuli arojen tulipalo Tulimyrsky maanalainen tulipalo
hydrosfäärinen	Tulva tuhotulva Jään ajautuminen Tsunami tappavat aallot Keyproller Limnologinen katastrofi jää tsunami
biosfäärinen	Ekologinen katastrofi Locust Invasion Rehuttomuus Joukkonälänhätä Epideeminen Pandeeminen Epitsoottinen Panzooottinen Epiphytoty joukkosukupuutto
magnetosfäärinen	geomagneettinen myrsky Magneettikentän kääntäminen
Avaruus	asteroidin vaara gammapurkaus lähellä maata olevaa supernovaa

Ilmaston muutos
Peruskonseptit	Klimatologia Paleoklimatologia Maan lämpötasapaino Lämmönsiirto Veden kiertokulku luonnossa aurinkoinen ilmasto Ilmakehän kiertokulku Ilmakehän yleinen kierto pasaatituuli Monsuuni Jäätikkö jääkausi Glasiologia paleoglasiologia lämpö korkea jääkausi interglacial joukkosukupuutto globaali himmennys Ilmastonmuutoksen tehokkuusindeksi
Ilmastonmuutoksen mekanismit	Auringon säteilyn vaihtelut Hiilen geokemiallinen kiertokulku Kasvihuoneilmiö Milankovitchin pyörät Bond-syklit Heinrichin tapahtuma Dansgaard-Eschger-värähtelyt
Ilmaston lämpeneminen	metsien hävittäminen Toiminta ilmastonmuutoksen torjumiseksi Sopeutuminen globaaliin ilmastonmuutokseen El Niño Yleinen kiertomalli Paleoseeni-eoseeni lämpömaksimi Otsoniaukko Kasvihuoneilmiö Hiilidioksidi Kasvihuonekaasut Hallitustenvälinen ilmastonmuutospaneeli Yhdistyneiden kansakuntien ilmastonmuutosta koskeva puitesopimus Kioton pöytäkirja Pariisin sopimus (2015) Öljyn huippu Uusiutuva energia lämpötilan trendi merenpinnan nousu valtamerten happamoitumista Kööpenhaminan konsensus lämpö saari Dole-efekti
globaali jäähtyminen	Huronin jäätikkö lumipallo maa Sturtin jäätikkö Proterotsoinen jäätikkö Tonavan jäätikkö Pokrovskoen jäätikkö Dneprin jäätikkö toiseksi viimeinen jääkausi viimeinen jääkausi Viimeisen jääkauden maksimi Etelämantereen kylmä käänteinen
Ilmastonmuutokset myöhäispleistoseenissa - holoseenissa	Varhainen Dryas Huikea lämpeneminen Keskimmäinen Dryas Allerød lämpenee Nuorempi Dryas preboreaalinen ajanjakso boreaalista ajanjaksoa Mezocco keinu Atlantin aikakausi Subboreaalinen ajanjakso Kuivuus 5900 vuotta sitten , Piora horjuu , Kuivuus 4200 vuotta sitten Subatlanttinen kausi : Keskipronssikauden jäähtyminen Rautakauden jäähtyminen Rooman ilmaston optimi Varhaisen keskiajan ilmastopessimumi Jäähdytys 535-536 °C Keskiaikainen ilmastooptimi Pikku jääkausi

Globaalien katastrofien riskit
Maan tulevaisuus Universumin tulevaisuus
Sosiologinen	Antropogeeninen vaara maailman lopun lause Talouskriisi Malthusian katastrofi Uusi maailmanjärjestys (salaliittoteoria) ydinholokausti talvi- nälkä koboltti sosiaalinen romahdus Collapsology Kolmas maailmansota
Ympäristö	Ilmaston muutos anoksinen tapahtuma Biologisen monimuotoisuuden häviäminen massakuolleisuustapahtuma kaskadiefekti katastrofaalinen napojen siirto ilmaston apokalypsi metsien hävittäminen aavikoitumista Ilmastonmuutoksen aiheuttama sukupuuttoon vaara Ilmastonmuutoksen kriittiset tekijät ansoja globaali himmennys Globaali maan rauhallinen Ilmaston lämpeneminen Hyperase jääkausi Ympäristötuho Ekologinen romahdus ympäristön pilaantuminen Elinympäristön tuhoutuminen Ihmisen vaikutus ympäristöön koralliriutat meren elämään maa hajoaa Maankulutus Maan pinnan vaikutukset ilmastoon valtamerten happamoitumista Otsonikerroksen heikkeneminen Luonnonvarojen ehtyminen merenpinnan nousu Supertulivuori talvi- Verneshot Veden saastuminen Veden niukkuus Maailman ekovelkapäivä Luonnonvarojen liikakäyttöä liikakansoitus ihmisten ylikansoitus
Biologinen	Sukupuuttoon joukkosukupuutto Holoseeni sukupuutto ihmisen sukupuuttoon Luettelo massasukupuutoista geneettinen eroosio geneettinen saastuminen Muut Biologisen monimuotoisuuden häviäminen Sammakkoeläinkannan vähentäminen Hyönteispopulaation vähentäminen Bioteknologian riski biologinen aine biologista sodankäyntiä bioterrorismia Mehiläisyhdyskuntien tuhoutumisen oireyhtymä defaunaatio planeettojen välinen saastuminen Pandeeminen Pölyttäjien määrän vähentäminen Liikakalastus
Tähtitieteellinen	Iso puristus iso aukko koronaaliset massapoistot geomagneettinen myrsky väärä tyhjiö gammapurkaus Universumin lämpökuolema protonien hajoaminen virtuaalinen musta aukko Vaikutustapahtuma Asteroidien törmäyksen välttäminen Asteroidin törmäyksen ennuste Mahdollisesti vaaralliset tähtitieteelliset esineet lähellä maaobjektia talvi- orpoplaneetta lähellä maata olevaa supernovaa Hypernova Micronova auringonpurkaus Tähtien törmäys
Eskatologinen	buddhalaisuus Maitreya Kolme aikakautta hindulaisuus Kalki Kali Yuga Viimeinen tuomio Jeesuksen Kristuksen toinen tuleminen 1 Eenok Daniel Autuuden kauhistus Seitsemänkymmenen viikon profetia Messias kristinusko dispensationalismi Futurismi historismi Idealismi Preterismi Esran kolmas kirja Toinen kirje tessalonikalaisille Synnin mies katechon antikristus Johannes evankelistan ilmestys Kehitys Apokalypsin neljä ratsumiestä tulijärvi Pedon numero seitsemän kulhoa Seitsemän sinettiä Beasts of the Apocalypse kaksi todistajaa Sota taivaalla Babylonin huora maallistuminen Uusi maapallo Taivaallinen Jerusalem Oliivi-keskustelu Suuri ahdistus tuomion poika Vuohet ja lampaat islam Al Qaim Dabbat al-ard Dhu-l-Qarnayn Kaaba Dajjal Israfil Mahdi Sufyani juutalaisuus Messias Gogin ja Magogin sota Ragnarok Frashokereti Saoshyant
fiktiivinen	alienin hyökkäys maailmanlopun jälkeinen Luettelo apokalyptisesta ja post-apokalyptisesta fiktiosta Luettelo apokalyptisista elokuvista ilmastofiktiota Katastrofi elokuvat Luettelo katastrofielokuvista Luettelo kuvitteellisista tuomiopäivän laitteista
Organisaatiot	Eksistentiaalisen riskin tutkimuksen keskus Ihmiskunnan tulevaisuuden instituutti Future of Life Institute Nuclear Threat Initiative
Luokat apokalyptismi