Glaukofyyttilevät

Glaukofyyttilevät

Glaucocystis sp.
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:KasvejaAlavaltakunta:BiliphytaOsasto:Glaukofyytit
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Glaucophyta skuja , 1954
Synonyymit
  • Glaucocystophyta  L.Kies & B.P.Kremer , 1986

Glaukofyyttilevät tai glaukofyytit [1] tai glaukocystophytes [2] ( lat.  Glaucophyta ) on pieni ikivanha yksisoluisten levien osasto , johon kuuluu kahdeksan sukua ja 21 lajia . Glaukofyytit ovat erityisen mielenkiintoisia niiden ainutlaatuisten kloroplastien ( syanella ) vuoksi, jotka ovat melko alkeellisia verrattuna muihin leviin: ne sisältävät mureiinikerroksen kalvojen välissä ja niille on ominaista monia muita syanobakteereiden ominaisuuksia . Nykyaikaisten käsitysten mukaan glaukofyyttilevät ovat eronneet erilliseksi ryhmäksi aivan Archaeplastidan juurella .

Ryhmän nimi on johdettu muusta kreikasta. γλαυκός - "sinivihreä" ja φυτόν - "kasvi" ja johtuu niiden kloroplastien ominaisesta sinivihreästä väristä [3] .

Opiskeluhistoria

Glaukofyyttien tutkimus juontaa juurensa vuoteen 1854 , jolloin saksalainen lääkäri ja kasvitieteilijä Hermann Itsigson (1814-1879) löysi sfagnum -suista lähellä Neudammia (nykyaikainen Debno , Puola) yksisoluisen levän , jolla oli kokkoidityyppinen organisaatio ja joka on osoitettu uusi suku Glaucocystis ( Glaucocystis ) ja laji Glaucocystis nostochinearum . Lyhyet kuvaukset suvusta ja lajeista julkaistiin vuonna 1868 - lisäyksenä Ludwig Rabenhorstin julkaiseman kolmiosaisen tietosanakirjan viimeiseen osaan levistä Flora Europaea . Algarum aquae dulcis et submarinae. Huolimatta siitä, että kuvauksissa todettiin hyvin määritellyn ytimen läsnäolo, Glaucocystis - suku luokiteltiin sitten sinileviin ja sisällytettiin heimoon Chroococcaceae ; 1930-1950-luvulla (ja joskus myöhemmin) algologit katsoivat, että suvun ansioksi kuuluu viherlevä , mukaan lukien se Oocystaceae -heimoon [4] [5] .

Ruotsalainen kasvitieteilijä Gustaf Lagerheim kuvaili vuonna 1883 tutkittuaan hänen vuonna 1882 Uppsalan läheisyydestä keräämiä levänäytteitä uuden Gloeochaete - suvun ja lajin Gloeochaete wittrockiana  - jo palmelloidityyppisellä organisaatiolla; hän sijoitti tämän suvun jo mainittuun perheeseen Chroococcaceae [6] [7] . Vuonna 1924 Neuvostoliiton algologi A. A. Korshikov löysi Harkovan alueen mutaisista lätäköistä otettuja näytteitä tutkiessaan omituisen fototrofisen siimakalvon , jonka hän kuvaili artikkelissaan [8] syanophora -suvun ( Cyanophora ) ja Cyanophora paradoxa -lajina . ; tämä levä on pitkään katsottu kryptofyyttien ansioksi [5] [9] . Muita glaukofyytien suvuja ja lajeja kuvattiin myöhemmin [10] .

1900-luvun ensimmäisellä kolmanneksella useiden algologien ja ennen kaikkea saksalaisen tiedemiehen Adolf Pascherin töissä [11] [12] syntyi näkökulma, jonka mukaan glaukofyytit ovat esimerkki. intrasellulaarisesta symbioosista , kun symbiontit - sinilevät - asettuvat eukaryoottisen isäntäorganismin sytoplasmaan . Pascher kutsui tämän tyyppistä symbioosia syncyanoosiksi , isäntäsyanomiksi , symbionteiksi- syanellaksi ; vasta 1900-luvun lopulla syanellaglaukofyytien ultrarakenteen ja genomien tutkimus osoitti, että vaikka ne ovat aikoinaan peräisin syanobakteereista, ne eivät ole erillisiä organismeja, vaan edustavat eräänlaista kloroplastia (joskus tällaisia ​​kloroplasteja kutsutaan muroplasteiksi [13]) . ) [14] [15] .

Samaan aikaan glaukofyytit tulkittiin edelleen yhdistetyksi leväryhmäksi. Vasta vuonna 1954 latvialainen algologi Heinrich Skuja nimesi ne [16] itsenäiseksi Glaucophytan jaostoksi pitäen synsyanooseja mieluummin "yhdistettyinä organismeina", joille on ominaista uusien piirteiden ilmaantuminen, joita symbioosikumppaneilla ei erikseen ollut [17] . . Vuonna 1986 saksalaiset kasvitieteilijät Ludwig Kees ja Bruno Kremer ehdottivat taksonille vaihtoehtoista, tyypillistä nimeä: Glaucocystophyta [10] . Taksonin monofylia vahvistettiin vakuuttavasti 1900-luvun lopulla - 2000-luvun alussa tehdyillä molekyylifylogeneettisillä tutkimuksilla [3] .

Vuonna 1981 englantilainen biologi Thomas Cavalier-Smith ehdotti [18] uutta tulkintaa Plantae -valtakunnalle (joka perinteisessä haeckelialaisessa mielessä oli polyfyleettinen ryhmä), joka sisältää vain glaukofyytit, punalevät ja vihreät kasvit (eli ne ryhmät fotosynteettiset organismit, joiden kloroplastit ovat syntyneet primaarisen endosymbioosin seurauksena  - eukaryoottisen organismin absorptio vapaasti elävien sinilevien fagosytoosin kautta, jotka kehittyivät horisontaalisen geeninsiirron jälkeen symbiontista isäntäytimeen kaksikalvoisiksi kloroplasteiksi [19] ). Samanaikaisesti Cavalier-Smith yhdisti glaukofyytin ja punalevän uudeksi taksoniksi Biliphyta , mukaan lukien jälkimmäisen diagnosoinnissa seuraavat yhteiset piirteet näille kahdelle jaolle: phycobili soma , yksittäinen (ei ryhmitelty granaksi ) tylakoidit , tärkkelysjyvien laskeutuminen sytosoliin ( eikä plastideihin). Samanaikaisesti peptidoglykaanin läsnäolo kloroplastikalvossa osoitettiin glaukofyyttien ominaispiirteeksi, mikä erottaa ne punalevistä [20] [21] .

Solubiologia

Ulkonäkö ja mitat

Glaukofyyttileviä edustavat yksisoluiset ja koloniaaliset muodot, joilla on monadinen, kokkoidi- ja palmelloidityyppinen organisaatio [1] . Kaikille glaukofyyteille on tunnusomaista ellipsoidinen solumuoto ja mikroskooppiset mitat. Samanaikaisesti talluksen palmelloidisen rakenteen omaavissa levissä solut ovat lähes pallomaisia, ja niiden halkaisija on 10–15  µm Gloeochaetessa ja 24–36 µm Cyanoptychessa [6] [22] ; kokkoidityyppistä organisaatiota edustavissa Glaucocystis -suvun lajeissa solut ovat voimakkaasti pitkulaisia ​​ja niiden koko vaihtelee eri lajeissa: G. nostochinearum -solujen pituus on 15–24 µm ja halkaisija 7,5–13,5 µm, ja G. reniformiksessa  on 25–32 µm pitkä ja 12–30 µm halkaisijaltaan [23] .

Cyanophora -suvun lajeille on ominaista talluksen monadinen rakenne, ja ne jaetaan melko selvästi kahteen ryhmään. Yksi sisältää lajit, joilla on munamainen tai ellipsoidinen solumuoto: C. paradoxa (pituus noin 15 µm ja halkaisija 9 µm [24] ), C. cuspidata , C. kugrensii ; toisaalta dorsoventraalisessa suunnassa litistyneet pavun muotoiset solut : C. biloba (pituus 10–15 μm, leveys 6–9 μm ja paksuus 3–4 μm [25] ), C. sudae , C. tetracyana [26] .

Soluseinä

Solukalvon alla on litistyneitä rakkuloita (alveoleja) ja joissakin muodoissa ne sisältävät suomumaisia ​​rakenteita, toisissa ne sisältävät fibrillaarista materiaalia ja joissakin ne ovat tyhjiä [27] . Koloniaalisten glaukofyyttien ei-liikkuvilla vegetatiivisilla soluilla on vahvat soluseinät , jotka yleensä koostuvat selluloosasta [3] ; samaan aikaan Cyanophora-suvun liikkuvilta siimoilta puuttuu soluseinä [28] . Siten glaukofyytilevien solukalvo muistuttaa Alveolatan soluja , mutta tässä ei ole homologiaa [1] .

Jos Cyanophoran edustajissa litistyneet vesikkelit peittävät protoplastin kokonaan, osittain limittäin toisiaan ja muodostaen harjanteita solun pinnalle, Glaucocystis -lajeissa rakkulat päinvastoin ovat enemmän tai vähemmän erotettu toisistaan ​​rakoilla. Tutkijat ehdottavat, että vesikkelien päällekkäisyyden häviäminen Glaucocystis -suvun esivanhemmissa liittyi vahvan soluseinän muodostumiseen heihin, joka sijaitsee sytoplasmisen kalvon ulkopuolella ja tarjoaa tehokkaamman suojan protoplastille [28] . Glaucocystiksen soluseinä on 1,5–2,5 µm paksu [23] ; samalla se on kooltaan ja morfologialtaan erittäin samanlainen kuin Oocystis -suvun kokkaidiviherlevien soluseinä , mutta eroaa äärimmäisen korkeasta (jopa 90 %) α-selluloosapitoisuudesta [29] .

Flagella

Glaukofyyttien liikkuvilla soluilla (monadimuodot ja elinkaaren vaiheet) on kaksi eripituista siimoa (etummainen siima on lyhyempi, takasiima pidempi). Siipien rakenne on tyypillinen eukaryooteille : siiman aksoneemi muodostuu yhdeksästä mikrotubulusparista reunalla ja kahdesta mikrotubuluksesta keskellä [27] [30] . Samanaikaisesti solun ulkopuolisten lippujen ulkoosien ulostulot sijaitsevat diametraalisesti vastakkaisissa paikoissa sen pinnalla [31] ; tämä erottaa glaukofyytin siimot kryptofyyttilevistä , joissa molemmat siimot syntyvät solun etupäässä olevasta kohoumasta [32] .

Jokaisessa siimassa on kaksi riviä ohuita säikeisiä (ei-putkimaisia) karvoja, jotka ovat samanlaisia ​​kuin joidenkin vihreiden levien siimakarvat , mutta eroavat kuitenkin okrofyyttien ja kryptofyyttien putkimaisista mastigoneista . Joillakin glaukofyyttien edustajilla flagellumin radikulaarinen järjestelmä on järjestetty samalla tavalla kuin joissakin viherlevissä (mikrotubulusten juuret sijaitsevat ristikkäin); muilla edustajilla on monikerroksisia rakenteita, kuten charofyyteillä [33] [34] .

Ei-monadityyppisten glaukofyyttien alkuperä flagelloiduista esivanhemmista on melko ilmeinen. Siten kaksi pitkää pseudoflagellar-karvaa lähtee Gloeochaete- soluista, jotka eroavat todellisista siimoista, koska niissä ei ole mikrotubulusten keskusparia. Glaucocystis -soluissa säilyy kaksi alkeellista siipiä, jotka eivät ulotu soluseinän ulkopuolelle [7] [17] .

Mitokondriot

Glaukofyyttien mitokondrioissa on lamellikristuksia sisäkalvollaan [2] ; tässä ne ovat samanlaisia ​​kuin viher- ja punalevät sekä kryptofyyttilevät [35] . Glaukofyyttien mitokondriogenomit ovat yleensä samanlaisia ​​kuin muiden Archaeplastidan, ne eivät sisällä epätavallisia geenejä eikä niillä ole muita genomin ominaisuuksia. MtDNA-geenien koostumus on konservatiivinen eri lajien kesken ja on verrattavissa mtDNA-geenejä rikkaimpien viher- ja punalevien koostumukseen [36] .

Glaukofyyttien mitokondriogenomien tutkimusten aikana jotkut taksonin edustajat paljastivat poikkeamia normaalista geneettisestä koodista , ja erilaisia ​​ei-kanonisia aloitus- ja lopetuskodoneja voidaan käyttää [37] .

Kloroplastit

Glaukofyyttilevät kiinnittävät tutkijoiden huomion ainutlaatuisten kloroplastien ansiosta, jotka ovat plastidien evoluution muinainen erityinen haara . Niitä kutsutaan syanellaksi tai muroplasteiksi [13] . Glaukofyyttien kloroplastit ovat muodoltaan pyöreitä tai ellipsoidisia. Niitä ympäröi kaksi kalvoa , joiden välissä on mureiinikerros (peptidoglykaani), ja sen paksuus on pienempi kuin bakteerien keskiarvo . Mureiinin läsnäolon vuoksi glaukofyyttiplastidit ovat herkkiä β-laktaamiantibiooteille , ja lysotsyymi hajottaa niiden soluseinän . Glaukofyyttien peptidoglykaanille on tunnusomaista N-asetyyliputreskiini substituenttina puolessa glutamiinihappotähteiden 1 - karboksiryhmistä peptidiketjuissa . Glaukofyytin peptidoglykaanin esiasteiden biosynteesi tapahtuu stroomassa, ja polymeeriverkoston kokoaminen tapahtuu periplasmisessa tilassa. Mielenkiintoista on, että useimpia Cyanophora paradoxan peptidoglykaanin biosynteesiin osallistuvista entsyymeistä ei koodaa plastidi vaan ydingenomi, ja ne tuodaan plastideihin [38] .

Kloroplastit ovat väriltään sinivihreitä, koska siniset pigmentit fykosyaniini ja allofykosyaniini peittävät vihreän klorofyllin a . Kuten sinilevät ja punalevät , glaukofyyteissä näitä pigmenttejä löytyy fykobilisomeista , jotka sijaitsevat tylakoidien pinnalla . Samaan aikaan fykoerytriini (yleisin pigmentti punaleväplastideissa) ja syanobakteereille tyypilliset karotenoidit , mixoksantofylli ja ekinenoni puuttuvat. Glaukofyyttien fykobilisomit eroavat myös punalevien fykobilisomeista joidenkin rakenteellisten ominaisuuksien osalta [39] . Karotenoideja edustavat β-karoteeni , zeaksantiini ja β-kryptoksantiini . Joillakin pigmenteillä ( feoforbidi a , β-kryptoksantiini ja zeaksantiini) glaukofyyttilevän Cyanophora paradoxa on antiproliferatiivinen vaikutus rinta- , keuhko- ja melanoomasyöpäsoluihin [40] .

Tylakoideja ei kerätä granaan, ne sijaitsevat yksittäin ja yhtä kaukana toisistaan, kuten syanobakteereissa ja punalevissä. Plastidien keskellä on suuria yksittäisiä tai pieniä lukuisia kappaleita, jotka ovat samanlaisia ​​kuin karboksysomit . Ne sisältävät Rubisco - entsyymiä ja osallistuvat hiilidioksidin konsentraatioon [37] (eukaryoottisissa kloroplasteissa tämän toiminnon suorittaa yleensä pyrenoidi ). Cyanophoran karboksysomin kaltaisissa kappaleissa ei ole proteiinikuorta, kuten bakteerien karboksysomeilla, mutta tylakoidi ei tunkeudu niihin, kuten muiden eukaryoottien kloroplastien pyrenoidi. Lisäksi plastidit sisältävät polyfosfaattirakeita [ 41] . Mureiinin ja karboksysomin kaltaisten kappaleiden esiintyminen ovat Archaeplastida- kasvin plesiomorfisia piirteitä , jotka glaukofyytit ovat säilyttäneet. Mielenkiintoista on, että Rhizaria - superryhmän ameeba Paulinella chromatophora sisältää myös fotosynteettisiä organelleja, joissa on mureiinikerros, karboksysomeja ja samankeskisiä tylakoideja, jotka muistuttavat rakenteeltaan glaukofyyttiplastideja. Fylogeneettisten analyysien tiedot viittaavat kuitenkin vahvasti näiden kahden fotosynteettisen organellin riippumattomaan alkuperään [42] .

Esitettiin hypoteesi, joka yhdistää mureiinin ja karboksysomin kaltaisten kappaleiden esiintymisen glaukofyytin kloroplasteissa. Tämän hypoteesin mukaan, jos karboksisomin kaltaiset kappaleet todella toimivat karboksisomien roolina CO 2 :n konsentroinnissa , plastidin sisällä pitäisi olla korkea epäorgaanisen ionin HCO 3 -pitoisuus . Tämän ionin suuri pitoisuus voi luoda huomattavan eron plastidin ja sytosolin osmolaarisuuden välillä , mikä uhkaa organellikalvon eheyttä. Siksi vahvan mureiiniseinämän läsnäolo glaukofyyttiplastideissa voi toimia kätevänä ja vähäenergiaisena mekanismina organellin eheyden ylläpitämiseksi [36] .

Kuten syanobakteereissa, kloroplasti - DNA on keskittynyt kloroplastin keskelle. Glaukofyytilevien kloroplastigenomi sisältää useita syanobakteereille tyypillisiä geeniklustereita koodaa joitain proteiineja , joita muiden levien kloroplastigenomit eivät koodaa. Erityisesti se sisältää kuljetusviestintä-RNA:n ( tmRNA ) geenin , erityisen pienen RNA :n, joka on ominaista bakteereille, sekä primitiivisten organismien plastideja ja mitokondrioita [43] . Lisäksi Rubiscon molemmat alayksiköt on koodattu siihen, kun taas korkeammissa kasveissa, euglena- ja viherlevissä, tämä geeni on siirretty ydingenomiin [ 15] . Jotkut proteiinikuljetuksen piirteet glaukofyytin kloroplasteissa myös tuovat ne lähemmäksi sinileviä [44] .

Pitkään niitä pidettiin jopa endosymbioottisina sinilevinä, jotka elävät yksisoluisissa heterotrofisissa eukaryooteissa. Niitä on pidetty myös siirtymävaiheena endosymbioottisten syanobakteerien ja todellisten plastidien välillä. Glaukofyyttilevien kloroplastigenomi on kuitenkin noin 10 kertaa pienempi kuin vapaasti elävien sinilevien genomi ja se on kooltaan (noin 140 000 emäsparia ) lähellä muiden levien kloroplastigenomia. Toisin kuin syanobakteerit, glaukofyytin kloroplastit eivät koodaa hengitysteiden ETC- proteiineja [15] . Kloroplastien jakautumismekanismi glaukofyyttilevässä Cyanophora paradoxa on keskimmäisessä asemassa syanobakteerien ja plastidien solujen jakautumismekanismin välillä. Plastideissa jakautumisalueella muodostuvat elektronitiheän materiaalin sisä- ja ulkorenkaat. Cyanophora paradoxan kloroplasteilla on vain sisärengas [17] . Kloroplastien jakautumisessa tässä levissä, kuten bakteereissa, avainrooli on FtsZ -proteiinilla [45] .

Kuten muiden levien plastidit, glaukofyytin kloroplastit eivät voi lisääntyä solun ulkopuolella eikä niitä voida viljellä isäntäsolun sytoplasman ulkopuolella , vaikka ne säilyttävät eristetyssä muodossa rakenteellisen eheyden paljon pidempään kuin korkeampien kasvien kloroplasteissa (hiilidioksidin kiinnittymisnopeudet ja hapen vapautuminen vähenee niissä). paljon nopeammin). Näiden tietojen perusteella useimmat tutkijat pitävät glaukofyytilevien kloroplasteja pikemminkin organelleina (primitiivisinä plastideina) kuin endosymbioottisina syanobakteereina [15] [44] [14] .

Fytokromeilla Cyanophora ja Gloeochaete ei ole samanlaisia ​​valosensorin ominaisuuksia muiden eukaryoottisten fytokromien joukossa. Erityisesti ne ovat herkkiä siniselle valolle, kuten monet syanobakteeriset fytokromit. Valosyklit (eli kromoforimolekyylin konformaatiomuutokset absorboituneen valon aallonpituudesta riippuen) ovat jonkin verran erilaisia ​​Cyanophoralle ja Gloeochaetelle : ensimmäisellä on sininen-kaukainen fotosykli, kun taas jälkimmäisellä on punainen-sininen. Siten glaukofyyttien fytokromien valosensoriset ominaisuudet ilmeisesti vaihtelevat. Tällä hetkellä tutkitaan glaukofyyttien epätavallisten fytokromien fysiologista roolia [46] .

Varatuote

Glaukofyyttilevän solujen varatuotteena on tärkkelys , joka kertyy rakeiden muodossa sytosoliin [2] . Tältä osin glaukofyytit ovat samanlaisia ​​kuin punalevät ja eroavat Viridiplantae -lajeista , jotka keräävät vara-aineita plastideihin. Punalevä ei kuitenkaan varastoi tavallista tärkkelystä, kuten glaukofyytit ja Viridiplantae, vaan erityistä amylopektiinin kaltaista yhdistettä [47] .

Jäljentäminen

Lisääntyminen glaukofyyteissä on vegetatiivista ja aseksuaalista ( Glaukocystiksessä autospores  , Gloeochaetessa ja Cyanoptychessa zoosporeilla ; Cyanophora lisääntyy  yleensä pitkittäin jakautumalla puoliksi, mutta voi myös muodostaa zoosporeja) . Seksuaalista lisääntymistä ei ole kuvattu. Mitoosi on avoin, sytokineesi pitkittäinen [48] [49] .

Jakelu ja ekologia

Glaukofyyttilevät elävät yksinomaan makeissa vesissä, mukaan lukien suot . Suuret glaukofyyttipopulaatiot ovat harvinaisia ​​[3] . Niiden joukossa on sekä planktonisia muotoja että kiinnittyneitä pesäkkeitä. Näytteissä glaukofyytit erottuvat muista saman morfologian omaavista levistä kirkkaan sinivihreiden plastidien läsnäololla. Ne erottuvat sinilevistä värjäämättömän sytoplasman läsnäololla [ 27] .

Evoluutio ja systematiikka

Glaukofyyttien asema eukaryoottien joukossa

Glaukofyyttilevät ovat erittäin ikivanha ryhmä; niitä kutsutaan jopa " endosymbioosi coelacanths ". Jotkut tutkijat ehdottavat, että Archaeplastida -ryhmässä ( joka erosi käytettävissä olevien arvioiden mukaan noin 1,5–1,6 miljardia vuotta sitten [50] ) glaukofyytit erottuivat itsenäiseksi ryhmäksi jo ennen vihreiden ja punaisten levien eroamista [17] [51] . . Tuman rRNA-geenien fylogeneettinen analyysi osoittaa glaukofyyttien monofylysyyden [ 52] .

Kloroplastin rRNA-geenien analyysi osoittaa myös glaukofyytin kloroplastien monofylian kokojen, muotojen ja ultrarakenteen monimuotoisuudesta huolimatta. Ilmeisesti glaukofyytin kloroplastit ovat arkaainen haara, joka ei eristyksensä jälkeen saanut lisäkehitystä. Glaukofyyttikloroplastien primitiivisyydestä todistavat vain klorofylli a :n läsnäolo ja apuklorofyllien puuttuminen, fykobilisomien, yksittäisten ja yhtä kaukana toisistaan ​​olevien tylakoidien, karboksysomien, mureiinikerroksen sekä sinileville genomin tyypilliset sekvenssit. Siten nykyaikaisten käsitteiden mukaan glaukofyytin kloroplastit ovat evoluutionaarisessa väliasemassa syanobakteerien ja muiden levien kloroplastien välillä [53] .

Tiedot glaukofyyttien asemasta eukaryoottien joukossa ovat melko ristiriitaisia; filogenian analyysiä vaikeuttaa se tosiasia, että glaukofyytien (samoin katablefaridien  , jotka ovat yksi Cryptista -suvun lahkoista ) genomin evoluution nopeus on huomattavasti alhaisempi kuin muissa eukaryoottien haaroissa [54] . Ilmeisesti tämä selittää japanilaisten biologien vuonna 2009 tekemän fylogeneettisen tutkimuksen tulokset, joiden mukaan glaukofyytit ja kryptofyytit ovat sisarryhmiä , vaikka niillä ei ole ilmeisiä yhtäläisyyksiä morfologisissa ja ultrarakenteisissa ominaisuuksissa; samaan aikaan glaukofyytit kryptofyyttien ja punalevien kanssa ovat tyvihaaroja suhteessa vihreistä kasveista ja kromalveolaateista koostuvaan kladiin (joten Archaeplastida monophylyä ei vahvistettu tässä tutkimuksessa) [52] .

Samaan aikaan samassa vuonna 2009 eri maiden tutkijoiden ryhmä suoritti laajan fylogeneettisen tutkimuksen, jonka aikana he analysoivat 72 eukaryoottilajien tuman DNA-sekvenssejä (127 geeniä); analyysin tulokset vahvistivat Archaeplastidan monofylian [55] . Myöhempien tutkimusten tulokset osoittautuivat samanlaisiksi: 124 ribosomaalista DNA-geeniä (2012) [56] , 258 tuman DNA-geeniä (2012) [54] , 157 tuman DNA-geeniä (2014) [57] , 14 mitokondrio-DNA-geeniä ( 2014) [37] ] ym. Tällä hetkellä Archaeplastidan monofyliaa voidaan pitää melko vakaasti vakiintuneena; samaan aikaan tämän kladin muodostavien kolmen ryhmän (glaukofyytit, punalevät, vihreät kasvit) haarautumisjärjestys jää epäselväksi: eri tutkimusten tulokset ovat ristiriidassa keskenään [58] .

Michael Ruggiero et al.:n vuonna 2015 ehdottamassa elävien organismien makrosysteemissä Glaucophyta Skuja , 1954 ( joka koostuu yhdestä Glaucophyceae - luokasta ja yhdestä Glaucocystales luokasta ) muodostaa yhdessä Rhodophyta (punalevä) -alikunnan kanssa Biliphyta. Cavalier-Smith , 1981 Plantae Haeckelin kuningaskunnasta , 1866 em. Cavalier-Smith , 1981   (=  Archaeplastida Adl et ai. , 2005 ); toinen osavaltio, Viridiplantae  , sisältää vihreitä kasveja. Samanaikaisesti, riippuen kolmen lueteltujen ryhmän haarautumisjärjestyksestä, Biliphyta-alikunta on joko monofyleettinen (jos glaukofyyttien sisarryhmä ovat punalevät [57] ) tai parafyleettinen (jos vihreät kasvit toimivat sisarryhmänä [ 57]). 55] tai jos glaukofyytien haara eristettiin ennen kahden muun ryhmän eroja [54] [56] ) taksonin [59] [60] .        

Glaucophyta-divisioonan sisäinen jaosto

Vuonna 1986 julkaistussa glaukofyyttien luokittelua käsittelevässä artikkelissa L. Keys ja B. P. Kremer tunnistivat 9 glaukofyyttilevän sukua ja noin 13 lajia [10] . Samat luvut esiintyivät useissa myöhemmissä julkaisuissa [61] [62] ; sillä välin glaukofyyttien luokittelu muuttui vähitellen, ja maailmanlaajuisessa tietokannassa AlgaeBase , joka sisältää tiedot kaikista levä- ja meriheinäryhmistä , mainittiin marraskuuhun 2015 mennessä 8 glaukofyyttisukua ja 21 lajia (ottaen huomioon monotyyppisen Cyanoptyche - suku , jota kutsutaan tietokannassa viherkasveiksi, kuuluu Palmellaceae -lahkoon Chlamydomonadales -lahkoon kuuluvasta Chlorophyceae -luokasta , kun taas molekyylitiedot osoittavat yksiselitteisesti sen kuuluvan glaukofyytiin [22] [37] ) [63] . Keesin ja Kremerin mainitsema Glaucosphaera (myös monotyyppinen) suku ei ole nykyään luokiteltu glaukofyytiksi vaan punaleväksi, jossa se on jaettu omaan luokkaan Glaucosphaerales [fr Rhodellophyceae [64] luokkaan. [65] . Glaukofyyttien lajien monimuotoisuus on kuitenkin todennäköisesti aliarvioitu: joidenkin Cyanophora- ja Glaucocystis -sukuista tällä hetkellä eristettyjen lajien yksittäisten edustajien geneettisten erojen analyysi paljasti niin merkittäviä eroja, että on järkevämpää jakaa tällaiset lajit useisiin itsenäisiin lajeihin [66] . ; Erityisesti tällä perusteella ryhmä japanilaisia ​​tutkijoita tunnisti 3 uutta lajia Cyanophora -suvusta vuonna 2014 [26] .

Yleisimmän näkökulman mukaan Glaucophyte-levä Glaucophyta (=  Glaucocystophyta  L.Kies & BPKremer, 1986 [10] ; T. Cavalier-Smithin mukaan  - "tarpeeton synonyymi " [20] ) osasto sisältää yhden luokan Glaucophyceae  Bohlin , 1901 (=  Glaucocystophyceae  J.H. Schaffn., 1922 ), jossa on yksi lahko Glaucocystales  Bessey , 1907 ja yksi heimo Glaucocystaceae  G.S.West , 1904, joka sisältää kaikki glaukofyytien lajit ja suvut [68 ] [67] .

Totta, Kees ja Kremer erottivat divisioonan sisällä 3. luokan (Cyanophorales, Glaucocystales, Gloeochaetales monadisten, kokkoidisten ja palmelloidisten muotojen osalta) ja 4. perheen [10] (joskus myös nykyaikaiset lähteet noudattavat tätä mallia [69] [70] ) . ; tämä luokitus perustui kuitenkin morfologisiin tietoihin ja vanhentui 2000-luvun alussa. Luotettavan nykyaikaisen glaukofyyttilevien luokituksen rakentamista, joka perustuu niiden fysiologian analyysiin ja ottaa huomioon paitsi morfologiset, myös molekyylitiedot , vaikeuttaa sekä tähän mennessä saatujen fylogeneettisten analyysien tulosten epäjohdonmukaisuus (esim. Yhdessä vuoden 2014 tutkimuksessa suvut Glaucocystis ja Gloeochaete toimivat - vaikkakin heikosti luotettavina - sisarryhminä, mutta Cyanophora -suku esiintyy valitusta menetelmästä riippuen joko varhaisimpana erotettuna glaukofyytien haarana tai sisarryhmänä. Cyanoptyche -suku [37] ), ja tietojen epätäydellisyys: vuonna 2014 vain 4 sukua (jo mainittu Cyanophora , Glaucocystis , Cyanoptyche , Gloeochaete ) on esitetty viljelykokoelmissa ja levägenomitietokannassa [48] .

Glaukofyytien suvut ja lajit

Alla on - AlgaeBase -tietokannan tietojen mukaisesti  luettelo tällä hetkellä tunnetuista glaukofyytin suvuista ja lajeista ( lajiluetteloissa tyyppilajit ovat ensimmäisellä sijalla ) [63] :

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 3 Houseman et al., 2010 , s. 192.
  2. ↑ 1 2 3 Belyakova et ai., 2006 , s. 163.
  3. ↑ 1 2 3 4 Jackson et ai., 2015 , s. 151.
  4. ↑ Rabenhorst L.  . Flora Europaea. Algarum aquae dulcis et submarinae. Osa III. Levät chlorophyllophyceas, melanophyceas et rhodophyceas complectens . - Lipsiae : Apud Eduardum Kummerum, 1868. - xx + 461 s. Arkistoitu kopio (linkki ei saatavilla) . Haettu 26. marraskuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 7. joulukuuta 2015.    - s. 417.
  5. ↑ 1 2 Sedova T. V.  . Levien yhteiselo muiden organismien kanssa // Kasvielämä. T. 3. Levät. Jäkälät / Toim. M. M. Gollerbach . - M . : Koulutus , 1977. - 487 s.  - S. 72-77.
  6. ↑ 1 2 Lagerheim G.  . Bidrag till Sveriges algflora // Öfversigt af Königlich Vetenskaps-Akademiens Förhandlingar , 1883, 40  (2): sid. 37-78.
  7. ↑ 1 2 Belyakova et ai., 2006 , s. 167.
  8. ↑ Korshikov A. A.  Protistologische Beobachtungen. I. Cyanophora paradoxa n. g. et sp. // Venäjän prostologian arkisto. - 1924. - T. 3 . - S. 57-74 .
  9. ↑ Kugrens, 2002 , s. 259.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 Kies L., Kremer B. P.  Typification of the Glaucocystophyta  // Taxon. - 1986. - Voi. 35, ei. 1. - doi : 10.2307/1221049 .  - s. 128-133.
  11. ↑ Pascher A.  Über Symbiosen von Spaltpilzen und Flagellaten  // Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. - 1914. - Bd. 32. - S. 339-352.
  12. ↑ Pascher A.  Studienüber Symbiosen. Über einige Endosymbiosen von Blaualgen in Einzellern // Jahrbücher für Wissenschaftliche Botanik . - 1929. - Bd. 71. - S. 386-462.
  13. ↑ 1 2 Facchinelli F., Pribil M., Oster U., Ebert N. J., Bhattacharya D., Leister D., Weber A. P. M.  Cyanophora paradoxa muroplastin proteominen analyysi tarjoaa vihjeitä plastidin endosymbioosin varhaisista tapahtumista  // Planta. - 2013. - Vol. 237, nro 2. - P. 637-651. - doi : 10.1007/s00425-012-1819-3 . — PMID 23212214 .
  14. ↑ 12. Lee , 2008 , s. 85.
  15. ↑ 1 2 3 4 Belyakova et ai., 2006 , s. 165.
  16. ↑ Skuja H.  . III. Abteilung: Glaucophyta // A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien : mit besonderer Berücksichtigung der Nutzpflanzen nebst einer Übersicht über die Florenreiche und Florengebiete der Erde. 12. Aufl. bd. I. - Berliini: Gebrüder Borntraeger, 1954. - 367 S.  - S. 56-57.
  17. ↑ 1 2 3 4 Lee, 2008 , s. 86.
  18. ↑ Cavalier-Smith T.  Eukaryoottivaltakunnat: seitsemän vai yhdeksän?  // BioSystems. - 1981. - Voi. 14, ei. 3–4. - s. 461-481. - doi : 10.1016/0303-2647(81)90050-2 . — PMID 7337818 .
  19. ↑ Houseman et ai., 2010 , s. 50-51.
  20. ↑ 1 2 Cavalier-Smith T.  Uudistettu kuuden kuningaskunnan elämänjärjestelmä  // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. - 1998. - Voi. 73, nro. 3. - s. 203-266. - doi : 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x . — PMID 9809012 .
  21. ↑ Houseman et ai., 2010 , s. 190-192.
  22. ↑ 1 2 Jackson et ai., 2015 , s. 153.
  23. ↑ 1 2 Mallick P., Keshri J. P.  Glaucocystis Itzigsohnin esiintymisestä Itä-Intiassa  // Bulletin of Botanical Survey of India. - 2003. - Voi. 45, nro. 1-4.  - s. 165-172.
  24. ↑ Kugrens, 2002 , s. 260.
  25. ↑ Kugrens, 2002 , s. 262.
  26. ↑ 1 2 Takahashi T., Sato M., Toyooka K., Matsuzaki R., Kawafune K., Kawamura M., Okuda K., Nozaki H.  Viisi Cyanophora (Cyanophorales, Glaucophyta) lajia rajattu morfologisten ja molekyylitietojen perusteella  / / Journal of Physiology. - 2014. - Vol. 50, ei. 6. - P. 1058-1069. doi : 10.1111 / jpy.12236 .
  27. ↑ 1 2 3 Belyakova et ai., 2006 , s. 164.
  28. ↑ 1 2 Takahashi T., Nishida T., Saito C., Yasuda H., Nozaki H.  Primitiivisten levien ultrakorkeajänniteelektronimikroskooppi valaisee ensimmäisen fotosynteettisen eukaryootin 3D-ultrarakenteita  // Scientific Reports. - 2015. - Vol. 5. - P. 14735. - doi : 10.1038/srep14735 .
  29. ↑ Imai T., Sugiyama J., Itoh T., Horii F.  Melkein puhdasta I(alfa)selluloosaa Glaucocystiksen soluseinässä  // Journal of Structural Biology. - 1999. - Voi. 127, nro. 3. - s. 248-257. - doi : 10.1006/jsbi.1999.4160 . — PMID 10544050 .
  30. ↑ Houseman et ai., 2010 , s. 40, 192.
  31. ↑ Lee, 2008 , s. 87.
  32. ↑ Houseman et ai., 2010 , s. 93-94.
  33. ↑ Jackson et ai., 2015 , s. 151-153.
  34. ↑ Belyakova et ai., 2006 , s. 163-164.
  35. ↑ Kugrens, 2002 , s. 269.
  36. ↑ 1 2 Jackson et ai., 2015 , s. 158.
  37. ↑ 1 2 3 4 5 Jackson C. J., Reyes-Prieto A.  Glaukofyytien Gloeochaete wittrockiana ja Cyanoptyche gloeocystis mitokondriaaliset genomit : multilocus phylogenetics ehdottaa monofyleettistä archaeplastida  ja Evolumetion Biologiaa // Genu. - 2014. - Vol. 6, ei. 10. - P. 2774-2785. doi : 10.1093 / gbe/evu218 . — PMID 25281844 .
  38. ↑ Jackson et ai., 2015 , s. 151, 157.
  39. ↑ Jackson et ai., 2015 , s. 151, 156.
  40. ↑ Baudelet P. H., Gagez A. L., Bérard J. B., Juin C., Bridiau N., Kaas R., Thiéry V., Cadoret J. P., Picot L.  Cyanophora paradoxa -pigmenttien antiproliferatiivinen aktiivisuus melanoomassa, rinta- ja keuhkosyöpäsoluissa  // Marine Drugs . - 2013. - Vol. 11, ei. 11. - P. 4390-4406. - doi : 10.3390/md11114390 . — PMID 24189278 .
  41. ↑ Belyakova et ai., 2006 , s. 162, 165.
  42. ↑ Jackson et ai., 2015 , s. 149-151.
  43. ↑ Gimple O., Schön A.  Syanelli-tmRNA:n prosessointi in vitro ja in vivo RNaasi P:llä  //  Biological Chemistry. - 2001. - Voi. 382, nro 10. - P. 1421-1429. - doi : 10.1515/BC.2001.175 . — PMID 11727825 .
  44. ↑ 1 2 Steiner J. M., Löffelhardt W.  Proteiinin translokaatio syanelleihin ja niiden sisällä (arvostelu)  // Molecular Membrane Biology. - 2005. - Voi. 22, ei. 1-2. - s. 123-132. — PMID 16092530 .
  45. ↑ Sato M., Nishikawa T., Kajitani H., Kawano S.  Konservoitunut suhde FtsZ:n ja peptidoglykaanin välillä Cyanophora paradoxan syanelleissa, samanlainen kuin bakteerisolujen jakautumisessa  // Planta. - 2007. - Voi. 227, nro 1. - s. 177-187. - doi : 10.1007/s00425-007-0605-0 . — PMID 17704941 .
  46. ↑ Jackson et ai., 2015 , s. 155.
  47. ↑ Jackson et ai., 2015 , s. 151-152.
  48. ↑ 1 2 Jackson et ai., 2015 , s. 152.
  49. ↑ Belyakova et ai., 2006 , s. 164, 166-167.
  50. ↑ De Clerck O., Bogaert K. A., Leliaert F. . Levien monimuotoisuus ja evoluutio: primaarinen endosymbioosi // Genomic Insights into the Biology of Algae / Toim. kirjoittanut G. Piganeau. - San Diego: Academic Press , 2012. - xxxvi + 466 s. - (Advances in Botanical Research, osa 64). — ISBN 978-0-12-391499-6 .  - s. 55-86.
  51. ↑ Adl S. M., Simpson A. G., Lane C. E., Lukeš J., Bass D., Bowser S. S., Brown M. W., Burki F., Dunthorn M., Hampl V., Heiss A., Hoppenrath M., Lara E., Le Gall L., Lynn D. H., McManus H., Mitchell E. A., Mozley-Stanridge S. E., Parfrey L. W., Pawlowski J., Rueckert S., Shadwick R. S., Schoch C. L., Smirnov A., Spiegel F. W.  The Revised Journalot Classification of  // Eukaryotic Microbiology. - 2012. - Vol. 59, nro. 5. - s. 429-493. - doi : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x . — PMID 23020233 .
  52. ↑ 1 2 Nozaki H., Maruyama S., Matsuzaki M., Nakada T., Kato S., Misawa K.  Glaucophytan, vihreiden kasvien (Archaeplastida) ja Haptophyta (Chromalveolata) filogeneettiset asemat hitaasti kehittyvistä ydingeeneistä pääteltynä  // Molekyylifilogenetiikka ja evoluutio. - 2009. - Vol. 53, nro. 3. - P. 872-880. - doi : 10.1016/j.ympev.2009.08.015 . — PMID 19698794 .
  53. ↑ Belyakova et ai., 2006 , s. 166.
  54. ↑ 1 2 3 Burki F., Okamoto N., Pombert J. F., Keeling P. J. Haptofyyttien  ja kryptofyyttien evoluutiohistoria: filogenominen todiste erillisestä alkuperästä  // Proc. Royal Societysta. Biologiset tieteet. - 2012. - Vol. 279, nro. 1736. - s. 2246-2254. - doi : 10.1098/rspb.2011.2301 . — PMID 22298847 .
  55. ↑ 1 2 Burki F., Inagaki Y., Bråte J., Archibald J. M., Keeling P. J., Cavalier-Smith T. , Sakaguchi M., Hashimoto T., Horak A., Kumar S., Klaveness D., Jakobsen K. S., Pawlowski J., Shalchian-Tabrizi K.  Laajamittaiset filogenomiset analyysit paljastavat, että kaksi arvoituksellista protistilinjaa, Telonemia ja Centroheliozoa, liittyvät fotosynteettisiin kromalveolaatteihin  // Genome Biology and Evolution. - 2009. - Vol. 1. - s. 231-238. - doi : 10.1093/gbe/evp022 . — PMID 20333193 .
  56. ↑ 1 2 Zhao Sen, Burki F., Bråte J., Keeling P. J., Klaveness D., Shalchian-Tabrizi K.  Collodictyon  - muinainen linja eukaryoottien puussa  // Molecular Biology and Evolution. - 2012. - Vol. 29, ei. 6. - P. 1557-1568. - doi : 10.1093/molbev/mss001 . — PMID 22319147 .
  57. ↑ 1 2 Yabuki A., Kamikawa R., Ishikawa S. A., Kolisko M., Kim Eunsoo, Tanabe A. S., Kume K., Ishida K., Inagki Y.  Palpitomonas bilix edustaa salaperäistä peruslinjaa: näkemys Cryptistan hahmojen kehityksestä  // Tieteelliset raportit. - 2014. - Vol. 4. - P. 4641. - doi : 10.1038/srep04641 . — PMID 24717814 .
  58. ↑ Mackiewicz P., Gagat P.  Archaeplastida-superryhmän monofyly ja sen sukujen väliset suhteet fylogeneettisten ja fylogenomisten tutkimusten valossa. Olemmeko lähellä yksimielisyyttä?  // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. - 2015. - Vol. 84, nro. 4. doi : 10.5586/asbp.2014.044 .  - s. 263-280.
  59. ↑ Ruggiero Michael A. , Gordon Dennis P. , Orrell Thomas M. , Bailly Nicolas , Bourgoin Thierry , Brusca Richard C. , Cavalier-Smith Thomas , Guiry Michael D. , Kirk Paul M. Kaikkien elävien organismien korkeampi  tasoluokitus englanti)  // PLOS ONE. - 2015. - 29. huhtikuuta ( nide 10 , nro 4 ). — P.e0119248 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0119248 .
  60. ↑ Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms  //  PLOS ONE . - 2015. - 11. kesäkuuta ( nide 10 , nro 6 ). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
  61. ↑ Bhattacharya D., Schmidt H. A. . Division Glaucocystophyta // Levien ja niiden plastidien alkuperä / Toim. kirjoittanut D. Bhattacharya. - New York: Springer , 1997. - x + 287 s. — (Plant Systematics and Evolution, liite 11). — ISBN 978-3-211-83035-2 .  - s. 139-148.
  62. ↑ Keeling P. J.  Plastidien ja niiden isäntien monimuotoisuus ja evoluutiohistoria  // American Journal of Botany. - 2004. - Voi. 91, nro. 10. - P. 1481-1493. - doi : 10.3732/ajb.91.10.1481 . — PMID 21652304 .
  63. ↑ 1 2 Heimo: Glaucocystaceae . // Guiry M. D., Guiry G. M. AlgaeBase. Maailmanlaajuinen sähköinen julkaisu. Irlannin kansallinen yliopisto, Galway. Haettu 11. marraskuuta 2015. Haettu 11. marraskuuta 2015.
  64. ↑ Broadwater S. T., Scott J. L., Goss S. P. A., Saunders B. D.  Kasviperäisen organisaation ja solujen jakautumisen ultrarakenne Glaucosphaera vacuolata Korshikovissa (Porphyridiales, Rhodophyta)  // Phycology. - 1995. - Voi. 34, nro. 5. - P. 351-361. - doi : 10.2216/i0031-8884-34-5-351.1 .
  65. ↑ Joe S., Yang Eun-Chan, West J. A., Yokoyama A., Kim Hee-Jeong, De Goer S. L., O'Kelly C. J., Orlova E., Kim Su-Yeon, Park Jeong-Kwang, Yoon Hwan-Su.  Rhodella -suvun parannetut Dixoniellales- ja Rhodellales-lahkot uudella lahkolla Glaucosphaerales (Rhodellophyceae, Rhodophyta)  // Levät. - 2011. - Voi. 26, nro. 4. - s. 277-288. - doi : 10.4490/levä.2011.26.4.277 .
  66. ↑ Chong J., Jackson C., Kim Jong Im, Yoon Hwan Su, Reyes-Prieto A.  Eri genomiosastoista saadut molekyylimarkkerit paljastavat salaperäisen monimuotoisuuden glaukofyyttilajeissa  // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2014. - Vol. 76. - s. 181-188. - doi : 10.1016/j.ympev.2014.03.019 . — PMID 24680917 .
  67. ↑ BOLD Systems: Taxonomy Brouser - Glaucocystales (tilaus) . // Life Data Systemsin viivakoodi . Haettu 12. marraskuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 17. marraskuuta 2015.
  68. ↑ ITIS-standardiraporttisivu: Glaucocystaceae . // ITIS - Integrated Taxonomic Information System . Haettu 12. marraskuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 17. marraskuuta 2015.
  69. ↑ EOL:n taksonominen tiedot Glaucophytalle . // EOL - Encyclopedia of Life . Haettu 12. marraskuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 17. marraskuuta 2015.
  70. ↑ NCBI: Taxonomy Brouser - Glaucocystophyceae . // NCBI - National Center for Biotechnology Information . Haettu 12. marraskuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 23. lokakuuta 2020.

Kirjallisuus