Todisteita evoluution puolesta

Todisteita evoluutiosta  - tieteellisiä tietoja ja käsitteitä , jotka vahvistavat kaikkien maapallon elävien olentojen alkuperän yhteisestä esi- isästä [~ 2] . Näiden todisteiden ansiosta evoluutioopin perusteet tunnustettiin tiedeyhteisössä , ja synteettisestä evoluutioteoriasta tuli johtava ajatusjärjestelmä spesiaatioprosesseista [1] [~ 3] .

Evoluutioprosesseja havaitaan sekä luonnollisissa että laboratorio-olosuhteissa. On tunnettuja tapauksia uusien lajien muodostumisesta [2] . Tapauksia uusien ominaisuuksien kehittymisestä satunnaisten mutaatioiden kautta kuvataan myös [3] . Lajinsisäisen evoluution tosiasia on todistettu kokeellisesti ja lajitteluprosessit on havaittu suoraan luonnossa.

Saadakseen tietoa elämän evoluutiohistoriasta paleontologit analysoivat organismien fossiilisia jäänteitä. Nykyaikaisten lajien välisen suhteen aste voidaan määrittää vertaamalla niiden rakennetta [4] , genomeja , alkioiden kehitystä ( embryogeneesi ) [5] . Lisätietoa evoluutiosta ovat biologisten taksonien maantieteellisen jakautumisen mallit, joita tutkitaan biogeografian avulla [6] . Kaikki nämä tiedot sopivat yhteen kuvaan - evolutionaariseen elämänpuuhun .

Evoluutiotodellisuuden todisteista voidaan erottaa kolme ryhmää [7] . Ensimmäiset ovat dokumentoituja esimerkkejä pienistä lajeissa tapahtuvista muutoksista, joita havaitaan luonnossa geologisesti lyhyen ajan kuluessa sekä maatalouskasvien ja kotieläinten valinnan seurauksena . Toinen on paleontologinen ennätys, joka todistaa elämän merkittävästä vaihtelusta koko maapallon historian ajan . Kolmas todisteiden ryhmä sisältää kaikkien olemassa olevien nykyaikaisten organismien rakenteen morfologiset piirteet, kuten alkeelliset elimet ja atavismit , mikä antaa meille mahdollisuuden esittää todennettavissa olevia oletuksia tiettyjen lajien yhteisestä alkuperästä .

Havaittu kehitys

Nykyään havaitut muutokset populaatioissa eivät todista vain evoluution olemassaoloa, vaan myös useiden mekanismien olemassaolon, jotka ovat välttämättömiä kaikkien lajien evoluutionaaliselle alkuperälle yhteisestä esi-isästä. On havaittu, että genomit ovat alttiita erilaisille mutaatioille , joita ovat intronien liikkuminen , geenien kaksinkertaistuminen , rekombinaatio , transpositio , retrovirusinsertiot ( horisontaalinen geeninsiirto ), yksittäisten nukleotidien korvaaminen, deleetio ja insertio sekä kromosomaaliset mutaatiot . uudelleenjärjestelyt . Tunnetaan kromosomien uudelleenjärjestelyjä, kuten genomin kaksinkertaistuminen ( polyploidia ), epätasainen risteytys , kromosomien inversio , translokaatio , jakautuminen, fuusio, duplikaatio ja kromosomien deleetio [8] [9] . Myös organismien rakenteessa [10] [11] ja toiminnallisissa muutoksissa [10] [12] tapahtuu muutoksia  - erilaisia ​​mukautuksia [13] , kyky imeä uudenlaista ruokaa (mukaan lukien nailon ja pentakloorifenoli, joiden tuotanto aloitettiin 1930-luvulla ) [14] jne. Lisäksi löydettiin erilaisia ​​uusien lajien syntymisen välivaiheita, mikä kertoo lajittelun sujuvasta luonteesta.

Liskojen nopea kehitys uusissa olosuhteissa

Vuonna 2008 julkaistun tutkimuksen mukaan seinäliskojen populaatio Podarcis sicula vain 36 vuodessa (erittäin lyhyt aika evoluution kannalta) pään koko ja muoto muuttuivat, purentavoima kasvoi ja ruuansulatuskanavaan kehittyi uusia rakenteita. Nämä fyysiset muutokset tapahtuivat samanaikaisesti suurten väestötiheyden ja sosiaalisen rakenteen muutosten kanssa.

Vuonna 1971 viisi aikuista Podarcis sicula -paria Pod Kopisteen saarelta siirrettiin viereiselle Pod Markaran saarelle (nämä Kroatian saaret ovat Adrianmeren eteläpuolella , lähellä Lastovia ). Olosuhteet uudessa paikassa olivat lähellä tavanomaista elinympäristöään, maassa ei ollut petoeläimiä, ja kolmen vuosikymmenen kuluessa liskot levisivät luonnollisesti ympäri saarta (syrjäyttäen samalla paikallisen Podarcis melisellensis -populaation ). Kun tutkijat palasivat Pod Markaraan, he huomasivat, että tämän saaren liskot erosivat merkittävästi Pod Kopistin lisoista. Mitokondrioiden DNA: n vertailu osoitti, että populaatiot ovat geneettisesti erottamattomia, mutta samaan aikaan Pod Markaru -populaatiossa yksilöiden keskikoko on kasvanut, takaraajat lyhyemmät, maksimi juoksunopeus pienempi ja reaktio petoeläimiin. hyökkäykset ovat myös erilaisia. Nämä rakenteelliset ja käyttäytymismuutokset johtuvat Pod Markaran saalistustoiminnan vähäisyydestä ja tiheämmästä kasvillisuudesta, joka auttaa naamiointia. Lisäksi pään koko ja muoto muuttuivat merkittävästi uudessa populaatiossa, siitä tuli massiivisempi ja puremisvoima kasvoi. Nämä fyysiset muutokset vastaavat ruokavalion muutosta: Pod Kopisteen P. sicula -lajit ovat pääasiassa hyönteissyöjiä , ja Pod Markaran liskojen ruokavalio koostuu vuodenajasta riippuen lähes kahdesta kolmasosasta kasviperäisistä ruoista. Uuden elinympäristön kasvit ovat sitkeitä ja kuituisia, ja voimakkaat leuat mahdollistavat paremman ruuan puremisen ja jauhamisen.

Odottamattomin [15] ero oli uudessa populaatiossa ileocekaalinen (ileocecal) venttiili, joka on suunniteltu hidastamaan ruoan kulkua luomalla suolistossa käymiskammioita, joissa mikrobit voivat hajottaa vaikeasti sulavia kasvillisuuden paloja. . Näitä venttiileitä ei ole koskaan aiemmin löydetty tästä liskolajista, mukaan lukien alkuperäinen populaatio Pod Kopisteen saarelta. Asiantuntijat kutsuvat niitä "evoluutioinnovaatioksi, uudeksi ominaisuudeksi, joka puuttui esi-isien populaatiosta ja joka kehittyi näiden liskojen evoluution aikana" [16] . Lisäksi uuden populaation suolistossa on sukkulamatoja , joita ei ollut alkuperäisessä populaatiossa.

Ruokavalion muutokset aiheuttivat muutoksia myös väestötiheydessä ja yhteiskuntarakenteessa. Koska kasvit ovat paljon suurempi, ennustettava ja luotettava ravinnonlähde kuin hyönteiset, liskojen määrä on lisääntynyt. Lisäksi tarve jahdata saalista hävisi, mikä johti siihen, että liskot lakkasivat puolustamasta alueitaan aggressiivisesti [17] .

Resistenssin kehittyminen antibiooteille ja torjunta-aineille

Bakteerien antibioottiresistenssin ja kasvien ja hyönteisten torjunta-aineresistenssin kehittyminen ja leviäminen on todiste lajien kehityksestä. Staphylococcus aureus -bakteerin vankomysiiniresistenttien muotojen ilmaantuminen ja niiden sairaalapotilaille aiheuttama vaara on suora seuraus luonnollisen valinnan kautta tapahtuvasta evoluutiosta . Toinen esimerkki on sulfonamidiryhmän antibiooteille vastustuskykyisten Shigella - kantojen kehittäminen [18] . DDT - resistenttien malariahyttysten ilmaantuminen ja myksomatoosiresistenssin kehittyminen Australian kanipopulaatioissa osoittavat evoluution vaikutukset nopean sukupolvien valintapaineen alla.

Viimeisten 50 vuoden aikana on rekisteröity yli 2 500 tapausta, joissa tuhohyönteiset ovat sopeutuneet erilaisiin torjunta-aineisiin. Siksi tuholaisten torjumiseksi tavanomaisten myrkkyjen sijaan he yrittävät käyttää biologisia torjunta -aineita  - entomopatogeenisiä viruksia . Erityisesti Cydia pomonella granurovirusta käytetään aktiivisesti torjumaan koiperhosta Cydia pomonella (jonka toukat ovat matoisten omenoiden "matoja") .(CpGV). Mutta vuonna 2003 kirjattiin ensimmäiset tapaukset viruksen tehokkuuden heikkenemisestä, ja vuoteen 2005 mennessä ilmaantui omenakoipopulaatioita, joissa vastustuskyky virukselle oli kasvanut 100 000 kertaa alkuperäiseen verrattuna. On osoitettu, että resistenssin syynä on sukupuoli-Z-kromosomin mutaatio [19] .

Esimerkkejä määrittelystä

Synteettisen evoluutioteorian mukaan uusien lajien muodostuminen tapahtuu sen seurauksena, että yhden lajin yksilöt jakautuvat ryhmiin, jotka eivät risteydy. Tällainen erottelu voi johtua useista syistä, kuten ylitsepääsemättömien maantieteellisten esteiden esiintyminen ( allopatinen lajittelu ) tai jakautuminen ekologisia markkinarakoja pitkin samalla alueella ( sympatric speciation ). Populaatioiden välisen eristyksen ilmaantumisen jälkeen populaatiot alkavat kehittyä itsenäisesti, minkä seurauksena geneettiset erot kerääntyvät vähitellen populaatioiden välille ja jonkin ajan kuluttua geneettinen yhteensopimattomuus saavutetaan - risteytys on mahdotonta.

Lisäksi uusia lajeja voi syntyä lähes välittömästi (geologisella aikaskaalalla) polyploidian (solun kromosomien lukumäärän moninkertainen lisääntyminen) ja hybridisaation (eri lajien risteytymisen) kautta.

Elävien lajien havainnot osoittavat, että olemassa olevissa populaatioissa esiintyy jatkuvasti lajittelua .

Ihmisten havainnoitavia historiallisia esimerkkejä lajittelusta ( keinotekoisen valinnan seurauksena) ovat kotimaisen silkkiäistoukkien ( Bombyx mori ) jalostus kesytetystä villisilkkiäistoukkien populaatiosta . Näiden muotojen risteytymistä ei käytännössä tapahdu, eikä se käytännössä anna lisääntymiskykyisiä jälkeläisiä, joten lisääntymiseristys tapahtuu .

Spesiation välivaiheet

Biologisen lajin käsitettä määriteltäessä lähes täydellinen lisääntymiseristys luonnollisissa olosuhteissa on välttämätöntä [20] . Jos lajittelu tapahtuu vähitellen, pienten peräkkäisten muutosten seurauksena, niin vielä tänäkin päivänä pitäisi tarkkailla kaikkia mahdollisia lajitteluvaiheita ja siten kaikkia mahdollisia lisääntymiseristyksen vaiheita: vapaa risteytys populaatioiden välillä, vaikea risteytys, jälkeläisten hedelmällisyyden heikkeneminen, steriilit jälkeläiset ja lopuksi - täydellinen geneettinen eristäminen. Jos mitään tällaista ei löydy nykyaikaisten lajien joukosta, niin evoluutioopin perusteet kumotaan, eli tämä on esimerkki evoluutiodoktriinin väärentämisestä [21] .

On monia esimerkkejä siitä, kuinka eri lajit voivat risteytyä poikkeuksellisissa olosuhteissa. Esimerkiksi mustavarisella ja harmaavarisella on eri levinneisyysalueet , mutta näiden levinneisyysalueiden risteyksessä lajit voivat muodostaa hybridejä . Toinen esimerkki on Platte-joen Chukuchan - suvun eri kalatyypit , jotka elävät rinnakkain, mutta risteytyvät harvoin [22] .

Eri rengaslajeissa voidaan havaita epätäydellistä lajittelua [23] : lajien edustajat elävät vuorten, tekoaltaiden jne. ympärillä, kun taas naapuripopulaatiot risteytyvät ja eroavat hieman, ja äärimuodot eroavat toisistaan ​​merkittävästi eivätkä risteydy (katso kaavio). Esimerkki rengasmaisesta lajista on keuhkoton salamanteri Ensatina eschscholtzii , joka elää vuorenrinteillä lähellä Pohjois-Amerikan Tyynenmeren rannikkoa . Vuorten ympärillä olevasta elinympäristöstä riippuen salamanterit muodostavat erilaisia ​​muotoja, jotka muuttavat vähitellen niiden morfologisia ja ekologisia ominaisuuksia. Ensatina eschscholtzii eschscholtzii ja Ensatina eschscholtzii klauberi äärimuodot , joista ensimmäinen on punertava ja jälkimmäinen mustavalkoinen, esiintyvät rinnakkain kapealla vuoristoalueella Etelä- Kaliforniassa , mutta eivät risteydy [23] [24] . Muita esimerkkejä rengaslajeista ovat viherkattu ( Phylloscopus trochiloides), hirvihiiri ( Peromyscus maniculatus ), maaetana Partula olympia , Drosophila paulistorum .

Monilla hybrideillä on heikentynyt hedelmällisyys . Koirasuku -suvun risteyshybrideissä lisääntyminen on vaikeaa kromosomiryhmien erojen vuoksi. Sama vaikutus havaittiin laboratoriossa Drosophila pseudoobscuran risteyttämisessäUtahista ja Kaliforniasta . _ Hedelmällisyys on heikentynyt myös punavatsarupikonnan ( Bombina bombina ) ja keltavatsarupikonnan ( Bombina variegata ) Bombinatoridae -heimon sammakkohybrideissä [25] .

Monet muut lajit voivat tuottaa hedelmättömiä hybridijälkeläisiä. Niiden joukossa on erilaisia ​​sammakkoeläimiä (esimerkiksi jotkut Rana -suvun sammakkolajit ) ja nisäkkäitä (esimerkiksi muuli  - hybridi hevosen ja aasin risteyttämisestä  - on yleensä steriili). Hari- ja marmorimoottikon hybridit ovat steriilejä, koska niissä on parittomia kromosomeja [26] .

Useita muita lajeja risteyttäessä saavutetaan hedelmöitys , mutta myöhemmin alkio kuolee. Esimerkkejä ovat leopardisammakko ( Rana pipiens ) ja metsäsammakko ( Rana sylvatica ) tosisammakkosuvusta [27] . Samanlainen tilanne havaitaan Drosophilassa ja joissakin kasveissa, kuten tavallisessa puuvillassa ( Gossypium hirsutum ) ja Barbadosin puuvillassa ( Gossypium barbadense ) [28] .

Jääkarhu

Erityinen esimerkki laajoista evoluutiomuutoksista epätäydellisessä lajittelussa on jääkarhu ( Ursus maritimus ), joka huolimatta siitä, että se on sukua ruskeakarhulle ( Ursus arctos ), käy ilmi siitä tosiasiasta, että nämä lajit voivat risteytyä ja tuottaa hedelmällisiä jälkeläisiä [29] ] , on saavuttanut merkittäviä fysiologisia eroja ruskeakarhun kanssa. Näiden erojen ansiosta jääkarhu voi elää mukavasti olosuhteissa, joissa ruskeakarhu ei selviäisi. Erityisesti jääkarhu pystyy uida kymmeniä kilometrejä jäisessä vedessä, sen väri sulautuu lumeen, se ei jäädy arktisella alueella . Kaikki tämä on mahdollista erityisten muutosten ansiosta: valkoinen väritys auttaa naamioimaan saalistajan hylkeitä metsästäessä ; ontot karvat lisäävät kelluvuutta ja säilyttävät lämpöä; ihonalaisen rasvan kerros, jonka paksuus talvella on 10 senttimetriä, tarjoaa lisälämmöneristyksen; pitkänomainen, verrattuna muihin karhuihin, kaula helpottaa pään pitämistä veden yläpuolella uidessa; suurennetut, nauhalliset jalat toimivat kuin melat; Pohjissa olevat pienet kohoumat ja imuontelot vähentävät liukastumisriskiä jäällä, ja pohjassa oleva tiheä villa suojaa tassuja äärimmäiseltä kylmältä ja tarjoaa kitkaa; korvat ovat pienempiä kuin muiden karhujen ja vähentävät lämpöhäviötä; silmäluomet toimivat kuin aurinkolasit; hampaat ovat terävämmät kuin muilla karhuilla ja sopivat paremmin kaiken lihan ruokavalioon; mahalaukun lisääntynyt tilavuus mahdollistaa nälkäisen saalistajan syödä koko hylkeen kerralla, lisäksi jääkarhu voi olla ilman ruokaa jopa yhdeksän kuukautta urean käsittelyn ansiosta [30] [31] .

Havaittu erittely

Paleontologisen aineiston ja mutaationopeuden mittausten perusteella päätellen genomien täydellinen yhteensopimattomuus, mikä tekee risteytymisestä mahdotonta, saavutetaan luonnossa keskimäärin 3 miljoonassa vuodessa [32] . Tämä tarkoittaa, että uuden lajin muodostumisen havainnointi luonnollisissa olosuhteissa on periaatteessa mahdollista, mutta tämä on harvinainen tapahtuma. Samanaikaisesti laboratorio-olosuhteissa evoluutiomuutosten nopeutta voidaan nostaa, joten on syytä toivoa laboratorio-eläimissä lajittelua [33] [34] .

Hybridisaation ja polyploidisaation kautta tapahtuvaa lajittelua tunnetaan monissa kasveissa, kuten hamppussa , nokkosessa , esikoissa , retiisissä, kaalissa ja erilaisissa saniailajeissa . Useissa tapauksissa kasvien lajittelu tapahtui ilman hybridisaatiota ja polyploidisaatiota ( maissi [35] , stephanomeria Stephanomeria malheurensis Asteraceae - heimosta [36] ).

Drosophila , joka tunnetaan myös nimellä hedelmäkärpäset, on yksi tutkituimmista organismeista. 1970-luvulta lähtien Drosophilassa on kirjattu monia lajittelutapauksia. Spesioituminen johtui erityisesti alueellisesta jakautumisesta, jakautumisesta ekologisiin markkinarakoihin yhdellä alueella, pariutumiskäyttäytymisen muutoksilla, häiritsevällä valinnalla sekä myös perustajavaikutuksen ja pullonkaulailmiön yhdistelmästä ( perustaja-huuhtelukokeiden aikana ).

Laboratoriopopulaatioissa on havaittu kotikärpästen, Eurosta solidaginis -kärpästen , omenatäplikärpästen , jauhokuoriaisten , hyttysten ja muiden hyönteisten laboratoriopopulaatioita.

On tapauksia, joissa valintapaineen seurauksena (petoeläinten läsnä ollessa) Chlorella -suvun yksisoluiset vihreälevät muodostivat monisoluisia siirtomaaorganismeja , ja bakteereissa samanlaisissa olosuhteissa rakenne muuttui ja kasvoi kooltaan (1,5: stä 20: een). mikrometriä 8-10 viikossa). Se, ovatko nämä tapaukset esimerkkejä lajittelusta, riippuu siitä, minkä lajin määritelmää käytetään ( lisäyseristystä ei voida käyttää suvuttomassa lisääntymisessä ) [37] [38] .

Spesiaatiota on havaittu myös nisäkkäillä . Kuusi kotihiirten lajittelutapausta Madeiran saarella viimeisen 500 vuoden aikana johtui puhtaasti maantieteellisestä eristäytymisestä, geneettisestä ajautumisesta ja kromosomien fuusiosta. Kahden kromosomin fuusio on merkittävin ero ihmisen ja simpanssin genomin välillä , ja joillakin Madeiran hiiripopulaatioilla on ollut yhdeksän tällaista fuusiota 500 vuoden aikana [2] [39] .

omenaperho

Omenapilkkukärpäs Rhagoletis pomonella on esimerkki havaitusta sympatrisesta lajikkeesta (eli lajittelusta, joka johtuu jakautumisesta ekologisiin markkinaraoihin ) [40] [41] . Laji asui alun perin Yhdysvaltojen itäosissa . Ennen eurooppalaisten saapumista näiden kärpästen toukat kehittyivät vain orapihlajan hedelmissä . Kuitenkin, kun omenapuita tuotiin Amerikkaan (ensimmäinen maininta omenapuista Amerikassa on 1647 ), on avautunut uusi ekologinen markkinarako. Vuonna 1864 Rhagoletis pomonellan toukkia löydettiin omenoista, mikä kiinnitti tämän lajin omenarodun [42] . Yli puolentoista vuosisadan havainnot erosivat suuresti toisistaan. Nyt kärpäset eivät juuri risteydy keskenään (hybridisaatiotaso ei ylitä 4-6%). Omenakärpäs parittelee lähes yksinomaan omenapuissa ja orapihlaja orapihlajalla, mikä hedelmien erilaiset kypsymisajat huomioon ottaen johtaa lisääntymiseristykseen . Lähitulevaisuudessa näiden alalajien täydellinen muuttuminen itsenäisiksi lajiksi on mahdollista.

Kirjavassa siivessä tunnetaan useita muitakin sisaruslajeja, jotka elävät erityyppisillä kasveilla - oletettavasti niiden lajittelu eteni täsmälleen kuvatun kaavion mukaisesti [43] [44] [45] .

Kokeellinen evoluutio ja keinotekoinen valinta

G. Šapošnikovin keinotekoisen evoluution kokeet

1950-luvun lopulla ja 1960-luvun alussa tunnettu neuvostobiologi G. Kh. Shaposhnikov suoritti sarjan kokeita, joiden aikana isäntäkasveja muutettiin eri kirvalajeissa . Kokeiden aikana havaittiin ensimmäistä kertaa kokeessa käytettyjen yksilöiden lisääntymiseristys alkuperäisestä populaatiosta, mikä viittaa uuden lajin muodostumiseen [46] [47] [48] [49] .

E. colin evoluutio laboratoriossa

Richard Lenskyn johtama Michigan State Universityn biologien ryhmä on onnistuneesti simuloinut elävien organismien evoluutiota laboratoriossa käyttämällä Escherichia colia ( Escherichia coli ) esimerkkinä.

Lisääntymisnopeudesta johtuen E. colin sukupolvien vaihto tapahtuu erittäin nopeasti, joten tutkijat toivoivat, että pitkän aikavälin havainnointi osoittaisi evoluution mekanismit toiminnassa. Kokeen ensimmäisessä vaiheessa, vuonna 1988 , 12 bakteeripesäkettä sijoitettiin identtisiin olosuhteisiin: eristettyyn ravintoalustaan, jossa oli vain yksi ravinteiden lähde - glukoosi . Lisäksi väliaineessa oli sitraattia , jota nämä bakteerit eivät voi käyttää ravinnon lähteenä hapen läsnä ollessa . Kolmen viime vuosikymmenen aikana yli 68 tuhatta bakteerisukupolvea on vaihtunut, koe jatkuu [50] .

Tutkijat ovat havainneet bakteerien aiheuttamia muutoksia. Suurin osa niistä oli sama kaikissa populaatioissa - esimerkiksi bakteerien koko kasvoi, vaikkakin eri tahtiin. Jossain sukupolvien 31 000 ja 32 000 välillä kuitenkin tapahtui yhdessä populaatioista kardinaalisia muutoksia, joita ei havaittu muissa. Bakteerit ovat saaneet kyvyn metaboloida sitraattia . Eri sukupolvien bakteerinäytteitä käyttämällä tutkijat pystyivät toteamaan, että uuden bakteerilajin muodostumiseen johtaneiden muutosten sarja alkoi 20 tuhannen sukupolven alueella ja vain tässä pesäkkeessä [3 ] [51] .

Kokeilijat havaitsivat aiemmin odottamattoman prosessin: ekologinen devirsifikaatio Ara-2-populaatiossa havaittiin vuonna 2014, ja vuonna 2017 populaatioiden komplikaatioita ja niiden vuorovaikutuksia alettiin havaita yhdeksässä populaatiosta 12:sta. Tämä muuttaa käsitystä aseksuaalisen väestön sopeutumisesta vakaisiin ympäristöolosuhteisiin [52] .

Evoluutiopuu

Tiedeyhteisössä yleisesti hyväksytty elävien organismien luokitus on monitasoinen hierarkkinen rakenne : organismit on jaettu valtakuntiin , valtakunnat tyyppeihin , tyypit luokkiin , luokat luokkiin ja niin edelleen. Tällaisen haarautumisen tuloksena saadaan fylogeneettinen puu [~ 4] . Biologit ovat eri mieltä yksittäisten lajien jakamisesta tiettyihin ryhmiin, mutta nämä ristiriidat ovat luonteeltaan yksityisiä. Käytäntö osoittaa, että eri piirteiden perusteella rakennetuilla biologisilla luokitteluilla on taipumus noudattaa samaa puumaista hierarkkista kaavaa - luonnollista luokittelua. Joten tämän luokituksen perusteella on ehkä kaava.

Juuri tätä tulosta voidaan odottaa yhteisestä esi-isästä peräisin olevien eläinten evoluutionaalisessa alkuperässä [~ 5] . Fylogeneettisen puun haarautuminen vastaa populaatioiden jakautumista lajitteluprosessissa.

Yleensä esineillä, jotka eivät ole syntyneet evoluution aikana, ei ole tätä ominaisuutta. On mahdotonta rakentaa objektiivisesti hierarkiaa aurinkokunnan alkuainehiukkasista , kemiallisista alkuaineista ja planeetoista . Ei myöskään ole objektiivista hierarkiaa sellaisille tietoisesti luoduille esineille kuin kirjaston kirjoille, taloille, huonekaluille, autoille. Voit valinnaisesti yhdistää nämä objektit eri hierarkioihin, mutta ei ole olemassa yhtä objektiivista hierarkiaa, joka olisi pohjimmiltaan parempi kuin kaikki muut [53] .

On olemassa useita tilastollisia menetelmiä, joilla voidaan arvioida tarkasti, kuinka eri ominaisuuksilla omaavat objektit sopivat tiettyyn hierarkiaan [54] . Nämä menetelmät mittaavat niin sanottua "fylogeneettistä signaalia", jolloin voit erottaa kuvitteelliset kuviot objektiivisista. Esimerkiksi missä tahansa autojen "sukupuussa" on alhainen fylogeneettinen signaali [55] [56] . Sitä vastoin evoluutiopuulla ja sen eri osilla on jatkuvasti selkeä fylogeneettinen signaali [56] [57] [58] .

On olemassa useita tietolähteitä, joista voidaan tehdä johtopäätöksiä lajien välisestä sukulaisuusasteesta. Jos on yksi evoluutiopuu, joka yhdistää kaikki lajit objektiiviseksi sukututkimukseksi , kaikkien tietojen on tuettava tätä sukututkimusta [59] . Itsenäisesti rakennettujen filogeneettisten puiden on sovittava yhteen. Yksinkertaisin, vaikkakaan ei kovin tarkka tapa rakentaa tällainen puu on verrata eläinorganismien rakennetta: mitä vähemmän eroja lajien välillä on, sitä vähemmän sukupolvia erottaa ne yhteisestä esi-isästä. Paleontologiset tiedot mahdollistavat suhteiden luomisen eläinluokkien välillä. Esimerkiksi höyhenpeitteisten ei-lintudinosaurusten jäännökset todistavat lintujen alkuperästä alusta alkaen. Biogeografia ja embryologia antavat tietoa myös lajien evolutiivisesta läheisyydestä. Tarkin tietolähde, jota Darwinin aikana  ei ollut saatavilla, on eri organismien genomien vertaileva analyysi. Jokaiselle yksittäiselle geenille voidaan rakentaa evoluutiopuu, ja tutkijat huomioivat myös kaikenlaisia ​​ei-koodaavia proteiineja - sekvenssejä.

Kaikki nämä tietolähteet antavat saman kuvan käytettyjen menetelmien virheeseen asti. Se, että eri datan mukaan rakennetut evoluutiopuut vastaavat toisiaan, selittyy evoluutioteorialla. Muita selityksiä puuttuu: esimerkiksi ei ole mitään syytä, miksi rakenteeltaan samanlaisilla organismeilla pitäisi olla samanlaisia ​​ei-koodaavia sekvenssejä genomissa, jos ne eivät ole peräisin samalta esi-isältä [60] .

Paleontologiset todisteet

1850
1950
2002
Edistystä ihmisen evoluution tutkimuksessa. Tieteen tuntemien hominiinilajien määrän lisääminen ajan myötä. Jokainen laji on kuvattu suorakulmiona, joka osoittaa rajat, joissa kallon tilavuus vaihteli, ja lajin paikan fossiilitietueessa. Voit nähdä lajien välisten aukkojen asteittaisen täyttymisen

Yleensä kasvien ja eläinten fossiiliset jäännökset hajoavat ja katoavat jälkiä jättämättä. Mutta joskus biologiset kudokset korvataan mineraaleilla ja muodostuu fossiileja . Yleensä he löytävät kivettyneitä luita tai kuoria, eli elävien organismien kiinteitä osia. Joskus he löytävät jälkiä eläimistä tai niiden elintärkeästä toiminnasta. Vielä harvemmin eläin löytyy kokonaan jääksi jäätyneenä nykyaikaisen ikiroudan alueilla , joutuneena muinaisten kasvien myöhemmin kivettyneeseen hartsiin ( meripihka ) tai muuhun luonnonhartsiasfalttiin .

Paleontologia tutkii fossiilisia jäänteitä . Tyypillisesti sedimenttikivet kerrostuvat kerroksittain, joten syvemmät kerrokset sisältävät aikaisemman ajanjakson fossiileja ( superpositioperiaate ). Joten vertaamalla fossiilisia muotoja peräkkäisistä kerroksista, voimme tehdä johtopäätöksiä elävien organismien evoluution pääsuunnista. Fossiilien iän arvioinnissa käytetään lukuisia geokronologian menetelmiä .

Kun tarkastellaan paleontologista aineistoa, voidaan päätellä, että elämä maapallolla on muuttunut merkittävästi. Mitä syvemmälle katsomme menneisyyteen, sitä vähemmän näemme yhteistä modernin biosfäärin kanssa. Ensimmäiset prokaryootit (yksinkertaisin yksisoluinen, joilla ei ole formalisoitua solutumaa ) ilmestyivät noin 3,5 miljardia vuotta sitten. Ensimmäiset yksisoluiset eukaryootit ilmestyivät 2,7-1,75 miljardia vuotta sitten. Noin miljardi vuotta myöhemmin , 840 miljoonaa vuotta sitten ,ensimmäiset monisoluiset eläimet ilmestyvät fossiilitietueeseen , Hainanin eläimistön edustajat . Vuonna 2009 julkaistun tutkimuksen mukaan luultavasti yli 635 miljoonaa vuotta sitten siellä oli jo monisoluisia, jotka kuuluivat yhteen nykyaikaisista tyypeistä - sieniä [61] . " Kambrian räjähdyksen " aikana, 540-530 miljoonaa vuotta sitten, geologisesti lyhyessä ajassa, nykyaikaisimpien tyyppien edustajien jäännökset luurankoineen ilmestyvät geologiseen tietueeseen ja vielä 15 miljoonan vuoden kuluttua - ensimmäiset. primitiiviset selkärankaiset , jotka muistuttavat nykyaikaisia ​​nahkiaisia ​​[62] . Leukakalat ilmestyvät 410 miljoonaa vuotta sitten, hyönteiset  400 miljoonaa vuotta sitten, ja vielä 100 miljoonaa vuotta saniaiset hallitsevat maata , ja hyönteiset ja sammakkoeläimet ovat edelleen maan eläimistön pääryhmiä . 250–65 miljoonaa vuotta sitten maan päällä dinosaurukset ja muut sauropsidit hallitsivat "huippupetoeläinten" ja suurten kasvinsyöjien määräävää asemaa. Yleisimmät kasvit olivat kykadit ja muut taimikasvien ryhmät . Kukkivien kasvien ensimmäiset fossiiliset jäännökset ilmestyvät 140-130 miljoonaa vuotta sitten, ja niiden laaja levinneisyys alkaa liitukauden puolivälistä (noin 100 miljoonaa vuotta sitten). Havaittu kuva vastaa kaikkien lajien alkuperää yksisoluisista organismeista, eikä sillä ole muita tieteellisiä selityksiä [63] .

Tunnettu todiste evoluutiosta on ns. välimuotojen , eli eri lajien ominaispiirteet yhdistävien organismien läsnäolo [~ 1] . Yleensä välimuodoista (tai "siirtymämuodoista") puhuttaessa ne tarkoittavat fossiilisia lajeja, vaikka välilajit eivät aina kuole sukupuuttoon. Fylogeneettisen puun perusteella evoluutioteoria ennustaa, mitkä välimuodot löytyvät ja mitkä eivät. Tieteellisen menetelmän mukaan toteutuneet ennusteet vahvistavat teorian. Esimerkiksi teropodien ja niistä polveutuneiden lintujen luuston rakenteen tuntemalla voidaan ennustaa joitain niiden välisen siirtymämuodon piirteitä. Voidaan ennustaa mahdollisuus löytää jäännöksiä eläimistä, joilla on matelijarunko, mutta joissa on höyheniä, tai lintujen kaltaisten eläinten jäänteitä, joilla on hampaat tai pitkähäntät, joiden luuranko on sulautumattomia. Voidaan kuitenkin ennustaa, että lintujen ja nisäkkäiden välisiä siirtymämuotoja, kuten höyheniä sisältäviä nisäkäsfossiileja tai lintumaisia ​​fossiileja, joissa on nisäkkään keskikorvan luita, ei löydy [64] .

Pian Lajien alkuperästä julkaisun jälkeen löydettiin Archeopteryxin ,  teropodien ja lintujen välimuodon (eli Avialae -kladin perusjäsen ), jäänteet. Archeopteryxille on ominaista erilaistuva höyhenpeite (tyypillinen lintujen ominaisuus), ja luuston rakenteeltaan se erosi vähän compsognathian dinosauruksista . Sillä oli eturaajan kynnet, hampaat ja pitkä häntä, jossa oli yhteensulautumattomien nikamien luuranko, ja oletettuja ainutlaatuisia "lintujen" luuston piirteitä on sittemmin tunnistettu useista muista ei-lintudinosauruksista. Myöhemmin löydettiin muita siirtymämuotoja kehittyneiden theropodien ja lintujen välillä [65] .

Monia muita siirtymämuotoja tunnetaan, mukaan lukien selkärangattomista kaloihin, kaloista tetrapodeihin , sammakkoeläimistä matelijoihin ja synapsideihin ja terapeuttisista nisäkkäisiin [66] .

Joissakin tapauksissa fossiilisia siirtymämuotoja ei löydetty, esimerkiksi simpanssien evoluutiosta ei ole jälkeäkään (oletettavasti tämä johtuu olosuhteiden puutteesta fossiilien muodostumiselle metsissä, joissa ne elävät) [67] , ei ole jälkeäkään värekasorista , ja tähän luokkaan kuuluu yli 3500 lajia [68] . Evoluutioteorian väärentämiseksi ei tietenkään riitä, että huomautetaan tällaisista aukoista fossiiliaineistossa. Evoluutioteorian kumoamiseksi olisi esitettävä luuranko, joka ei vastaa fylogeneettistä puuta tai ei sovi kronologiseen järjestykseen. Joten vastauksena kysymykseen siitä, mikä löytö voisi väärentää evoluutioteorian, John Haldane napsahti: "Fossiiliset kanit esikambriassa !" [69] Miljoonia fossiileja [70] noin 250 000 fossiililajista [71] on löydetty , ja jokainen löytö on evoluutioteorian testi, ja läpäisty testi vahvistaa teorian.

Tapauksissa, joissa paleontologinen ennätys osoittautuu erityisen täydelliseksi, on mahdollista rakentaa ns. fylogeneettinen sarja, eli lajisarja (suvut jne.), jotka peräkkäin korvaavat toisiaan evoluutioprosessissa. Tunnetuimmat ovat ihmisten ja hevosten fylogeneettiset sarjat (katso alla), ja esimerkkinä voidaan mainita myös valaiden kehitys [72] .

Ihmisen evoluutio

Ensimmäinen tunnistettu neandertalilainen yksilö löydettiin vuonna 1856, kolme vuotta ennen Lajien alkuperästä -julkaisua. Kirjan julkaisuhetkellä ei tiedetty muita fossiileja, jotka tukisivat ihmisten ja apinoiden evoluutionaalista alkuperää yhteisestä esi-isästä. Vaikka neandertalilainen on itsenäinen ihmissuvun laji , monia muinaisten antropoidien ja ihmisten välisiä luurankoja on sittemmin löydetty.

Koska ihmisen ja simpanssin yhteinen esi-isä liikkui neljällä raajalla eivätkä hänen aivonsa olleet suuremmat kuin simpanssilla, Darwinin teorian mukaan pystyasennon olisi pitänyt kehittyä evoluutioprosessissa ja myös aivojen tilavuudella lisääntynyt. Siten yhden kolmesta välimuodon muunnelmasta on täytynyt olla olemassa :

  1. Keskikokoiset aivot, kehittyy pystyasennossa.
  2. Aivojen koko on suunnilleen simpanssin kokoinen, ja ne ovat kehittyneet pystyasennossa.
  3. Suuret aivot, pystyasento ei ole kehittynyt [73] .

"Vaadin, että sinä tai joku muu osoittaisi minulle sellaisen piirteen... jolla voidaan erottaa ihminen apinasta. Itse en tiedä sellaisesta ominaisuudesta. Mutta jos kutsuisin henkilöä apinaksi tai päinvastoin, minut erotettaisiin väistämättä. Luonnontutkijana voin kuitenkin joutua tekemään juuri niin.

Carl Linnaeus , 1758 [74]

1920-luvulla Afrikasta löydettiin jäännökset olennosta, jonka Raymond Dart antoi nimeksi Australopithecus . Myöhemmin löydettiin muita Australopithecuksen jäänteitä, mukaan lukien kuuluisa Lucy ja kallo AL 444-2. Australopithecus eli itäisessä ja pohjoisessa Afrikassa 4-2 miljoonaa vuotta sitten. Australopithecuksen aivokoko oli hieman suurempi kuin simpanssin. Lantion luut ovat rakenteeltaan lähimpänä ihmisen lantion luita. Kallon rakenne on tyypillinen pystysuoralle eläimille, jonka voi määrittää erityisesti foramen magnum  - niskaluun reikä, joka yhdistää kallonontelon selkäydinkanavaan. Lisäksi Tansaniassa kaksijalkaisten hominidien jättämiä jalanjälkiä on löydetty kivettyneestä vulkaanisesta tuhkasta. Jälkien ikä on 3,6 miljoonaa vuotta [75] [76] . Siten Australopithecus on "siirtymämuoto numero kaksi": ne olivat kehittäneet osittaisen pystyasennon, mutta aivot olivat samanlaiset kuin simpanssilla [77] .

Myöhemmin löydettiin Ardipithecus -jäännökset , jotka ovat 4,5 miljoonaa vuotta vanhoja. Luurangon analyysi osoitti, että Ardipithecus liikkui maassa kahdella takaraajalla ja kiipesi puihin kaikilla neljällä [78] [79] . Kaksijalkainen liikkuvuus Ardipithecusissa oli huonosti kehittynyt seuraaviin hominideihin verrattuna , ne eivät pystyneet kulkemaan pitkiä matkoja [80] . Ardipithecus on siirtymämuoto ihmisten ja simpanssien yhteisen esi-isän ja Australopithecuksen välillä.

Joten evoluution aikana hominidit kehittivät ensin pystyasennon, ja vasta sitten alkoi merkittävä aivojen tilavuuden kasvu. Australopithecuksen, joka eli 4-2 miljoonaa vuotta sitten, aivojen tilavuus oli noin 400 cm³, suunnilleen simpanssin kokoinen. Taitava mies ( Homo habilis ) eli 2,4-1,4 miljoonaa vuotta sitten, hänen aivojensa koko oli 500-640 cm³. Työmies ( Homo ergaster ) eli 1,9-1,4 miljoonaa vuotta sitten, aivojen koko - 700-850 cm³. Homo erectus ( Homo erectus ) eli 1,4-0,2 miljoonaa vuotta sitten, aivojen koko vaihteli varhaisten yksilöiden 850 cm³:stä myöhempien yksilöiden 1100 cm³:iin. Heidelbergin mies ( Homo heidelbergensis ) eli 600-350 tuhatta vuotta sitten, aivojen koko oli 1100-1400 cm³. Neandertalilaiset elivät 350-25 tuhatta vuotta sitten, aivojen koko oli 1200-1900 cm³. Homo sapiens ilmestyi 200 tuhatta vuotta sitten , ihmisen aivojen koko on 1000-1850 cm³. Nykyaikaisten käsitysten mukaan kaikki luetellut lajit eivät olleet nykyihmisen suoria esi-isiä. Erityisesti neandertalilaiset kehittyivät rinnakkain Homo sapiensin kanssa . Kuitenkin näiden lajien esimerkissä voidaan tarkkailla hominidien evoluution suuntaa. Nämä lajit ovat hyvin edustettuina fossiiliaineistossa [81] [82] .

Darwinin mukaan "muotojen sarjassa, jotka huomaamattomasti siirtyvät toisilleen jostakin apinan kaltaisesta olennosta nykyisessä tilassaan olevaan ihmiseen, olisi mahdotonta osoittaa tarkasti, mikä näistä muodoista pitäisi ensin antaa nimi "ihminen"" [83] . Juuri tämän ongelman nykyaikaiset paleontologit kohtaavat, ja heidän on jaettava löydetyt hominidien jäännökset eri suvuihin. Esimerkiksi kallot KNM ER 1813 , KNM ER 1470 ja OH 24 ("Twiggy")luokiteltiin eri aikoina Australopithecus habilisiksi ja Homo habilisiksi yksinkertaisesti siksi, että he joutuivat keinotekoiselle "rajalle", joka oli mielivaltaisesti vedetty käytännöllisesti katsoen erottamattomien sukujen välille [84] .

Hevosen evoluutio

Hevosen evoluutio voidaan jäljittää täysin Pohjois-Amerikassa . Vanhin hevoseläin, Hyracotherium ( tunnetaan myös nimellä Eohippus ), oli ketun kokoinen ja eli Pohjois-Amerikassa 54 miljoonaa vuotta sitten (ala- eoseeni ) ja levisi sitten Eurooppaan ja Aasiaan [86] . Se oli hoikkarakenteinen eläin, jolla oli lyhyet jalat, mutta joka oli sopeutunut juoksemiseen. Sillä oli neljä varvasta etujaloissa ja kolme varvasta takajaloissa, varpaat lähes pystysuorassa. Etuhampaat olivat pienet, poskihampaat litistyneet ja päällystetty emalilla.

Hevosten todennäköinen kehityspolku Hyracotheriumista nykylajeihin sisältää ainakin 12 sukua ja useita satoja lajeja . Samalla tapahtui seuraavat muutokset:

  • Koon lisäys (0,4 metristä 1,6 metriin)
  • Jalkojen ja jalkojen pidennys
  • Sivusormien pienentäminen
  • Keskisormen pidentyminen ja paksuuntuminen
  • Etuhampaiden leveyden lisäys
  • Tekohampaiden korvaaminen poskihampailla _
  • Hampaiden pidennys
  • Poskihampaan kruunun korkeuden lisääminen

Eri kerroksista peräisin olevien fossiilisten kasvien perusteella suoalue , jolla hyracotherium asui, kuivui vähitellen. Hevosten esi-isät alkoivat luottaa kohotetun pään ansiosta parantuneeseen näkymään ja suureen juoksunopeuteen pakeneessaan saalistajia . Jos pehmeällä soisella maaperällä kävellessä suuri määrä sormia raajoissa oli perusteltua, niin primitiivisten hevosten muuttuneissa elämänolosuhteissa siitä tuli kannattavampaa, kun niiden sivusormet alkoivat vähitellen kuolla pois ja keskisormet alkoivat kehittää. Hampaiden rakenteen muutos selittyy ruokavalion muutoksella, nimittäin siirtymisellä pehmeästä kasvillisuudesta ruohoon ja lehtiin.

Hevosille kehittyy joskus yksi tai kaksi ylimääräistä varvasta, yleisimmin toinen (sisä) varvas, jossa on täysin kehittyneet kämmenet tai jalkapöydät, täysin kehittyneet sormen nivelet ja kavio, joka harvoin koskettaa maata. Kahden ylimääräisen varpaan kehittyessä jalka muistuttaa esi-isien jalkoja.

Morfologiset todisteet

Evoluution aikana jokaista uutta organismia ei suunnitella tyhjästä, vaan se saadaan vanhasta pienten muutosten kautta. Tällä tavalla muodostuneilla rakenteilla on joukko tunnusomaisia ​​piirteitä, jotka osoittavat niiden evolutionaarisen alkuperän. Vertailevat anatomiset tutkimukset mahdollistavat tällaisten piirteiden tunnistamisen.

Erityisesti evoluution alkuperä sulkee pois mahdollisuuden lainata tarkoituksenmukaisesti onnistuneita malleja muilta organismeilta. Siksi eri lajeissa, jotka eivät ole läheisesti sukua, käytetään erilaisia ​​elimiä samanlaisten ongelmien ratkaisemiseen. Esimerkiksi perhosen siipi ja linnun siipi kehittyvät eri itukerroksista , lintujen siivet ovat muunneltuja eturaajoja ja perhosen siivet kitiinisen peitteen poimuja. Näiden elinten samankaltaisuus on pinnallista ja johtuu niiden lähentyvästä alkuperästä. Tällaisia ​​elimiä kutsutaan analogisiksi [87] [88] .

Lähisukuisissa lajeissa havaitaan päinvastainen tilanne: rakenteeltaan samanlaisia ​​elimiä käytetään täysin erilaisiin tehtäviin. Esimerkiksi selkärankaisten eturaajat suorittavat erilaisia ​​​​toimintoja, mutta samalla niillä on yhteinen rakennesuunnitelma, niillä on samanlainen asema ja ne kehittyvät samoista alkeista, eli ne ovat homologisia [4] . Lepakon siiven ja myyrän tassun rakenteen samankaltaisuutta ei voida selittää hyödyllisyydellä. Samaan aikaan evoluutioteoria tarjoaa selityksen: nelijalkaiset selkärankaiset perivät yhden raajan rakenteen yhteiseltä esi-isältä [89] .

Jokainen laji perii suurimman osan ominaisuuksistaan ​​esi-isiltä, ​​joskus myös ne, jotka ovat hyödyttömiä uudelle lajille. Muutokset johtuvat yleensä esi-isien hahmojen asteittaisesta peräkkäisestä muuttumisesta. Homologisten elinten samankaltaisuus, joka ei liity niiden toimintaolosuhteisiin, on todiste niiden kehittymisestä evoluution aikana yhteisestä prototyypistä, joka esi-isillä oli. Muita esimerkkejä evoluutiomuutoksista morfologiassa ovat alkeet , atavismit sekä lukuisat tapaukset erityisistä epätäydellisyyksistä organismien rakenteessa.

Homologiset elimet

viisisormeinen raaja

Nelijalkaisille selkärankaisille ominaista viisisorminen raaja  on esimerkki elinten homologiasta. Lisäksi joidenkin fossiilisten lohkoeväkalojen viisisormeisen raajan ja evien välillä on homologiaa , joista ilmeisesti ovat peräisin ensimmäiset sammakkoeläimet . Tetrapodien raajat vaihtelevat muodoltaan ja ovat mukautettuja suorittamaan erilaisia ​​toimintoja erilaisissa olosuhteissa. Esimerkiksi nisäkkäistä:

  • Apinoilla eturaajat ovat pidennetyt, kädet on mukautettu tarttumiseen, mikä helpottaa puihin kiipeämistä.
  • Sialta ensimmäinen varvas puuttuu, kun taas toinen ja viides varvas ovat pienentyneet. Loput kaksi sormea ​​ovat pidempiä ja kovempia kuin muut, päätefalangit on peitetty kavioilla .
  • Hevosella on myös kavio kynsien sijasta, jalka on pitkänomainen keskisormen luiden vuoksi, mikä edistää suurta liikenopeutta.
  • Myyrät ovat lyhentyneet ja paksuuntuneet sormet, mikä auttaa kaivamisessa.
  • Muurahaissirkka kaivaa suurella keskisormellaan muurahaisia ​​ja termiittipesiä .
  • Valailla eturaajat ovat evät . Samanaikaisesti sormien falangien lukumäärä lisääntyy verrattuna muihin nisäkkäisiin, ja itse sormet ovat piilossa pehmytkudosten alla.
  • Lepakon eturaajat ovat kehittyneet siiveiksi pidentämällä huomattavasti neljää sormea, ja koukkuinen ensimmäinen varvas roikkuu puista.

Lisäksi kaikki nämä raajat sisältävät samanlaisen joukon luita samalla suhteellisella järjestelyllä [90] . Rakenteen yhtenäisyyttä ei voi selittää hyödyllisyydellä, koska raajoja käytetään täysin eri tarkoituksiin.

Hyönteisten suun laitteen osat

Hyönteisten suun laitteen pääosat ovat ylähuuli, alaleuan pari (yläleuat), alahuuli (hypofarynksi), kaksi yläleuaa (alaleuat) ja alahuuli (sulautuneet toiset yläleuat). Eri lajeissa nämä komponentit eroavat muodoltaan ja kooltaan, monissa lajeissa osa osista katoaa. Suun laitteen rakenteelliset ominaisuudet antavat hyönteisille mahdollisuuden käyttää erilaisia ​​ravintolähteitä (katso kuva):

(A) Alkuperäisessä muodossaan (esim. heinäsirkassa ) vahvoja alaleukoja ja yläleukia käytetään puremiseen ja pureskeluun .

(B) Mehiläinen käyttää alahuultaan nektarin keräämiseen , kun taas alaleuat murskaavat siitepölyä ja vaivaavat vahaa .

(C) Useimmissa perhosissa ylähuuli on pienentynyt, alaleuat puuttuvat ja yläleua muodostaa nilkan .

(D) Naarashyttysten ylähuuli ja yläleuka muodostavat putken, ja alaleuat käytetään ihon lävistykseen.

Samankaltaiset elimet

Ulkoisesti samankaltaisia ​​elimiä tai niiden osia, jotka ovat peräisin erilaisista alkuruumenteista ja joilla on epätasainen sisäinen rakenne, kutsutaan samanlaisiksi . Ulkoinen samankaltaisuus syntyy konvergentin evoluution aikana, toisin sanoen itsenäisen sopeutumisen aikana samanlaisiin olemassaolon olosuhteisiin.

Esimerkkejä:

Menestyneiden mallien tarkoituksellisen lainaamisen täydellinen puuttuminen erottaa evoluution tietoisesta suunnittelusta. Esimerkiksi höyhen  on hyvä malli, joka auttaa lentämään, mutta nisäkkäillä (mukaan lukien lepakoilla) ei ole höyheniä. Kidukset ovat erittäin hyödyllisiä vesieläimille, mutta nisäkkäiltä (kuten valaista ) ne puuttuvat. Evoluutioteorian kumoamiseksi riittää löytää höyhenet tai kidukset mistä tahansa nisäkkäästä [88] [91] .

Rudiments

Rudimentteja kutsutaan elimille , jotka ovat menettäneet tärkeimmän merkityksensä organismin evoluutiokehitysprosessissa. Rudimentit voidaan myös määritellä evoluutioopetuksesta riippumatta rakenteiksi, jotka ovat pelkistettyjä ja joilla on vähemmän ominaisuuksia verrattuna vastaaviin rakenteiksi muissa organismeissa. Jos rudimentti on toimiva, se suorittaa suhteellisen yksinkertaisia ​​tai merkityksettömiä toimintoja sellaisten rakenteiden avulla, jotka on ilmeisesti tarkoitettu monimutkaisempiin tarkoituksiin. Vaikka monet vestigiaaliset elimet ovat täysin toimimattomia, toiminnan puute ei ole välttämätön edellytys vestigiaaliselle [92] . Tällaiset elimet ovat luonnossa erittäin yleisiä [93] .

Esimerkiksi linnun siipi  on erittäin monimutkainen anatominen rakenne, joka on erityisesti sovitettu aktiiviseen lentoon, mutta strutsin siipiä ei käytetä lentämiseen. Näitä alkeellisia siipiä voidaan käyttää suhteellisen yksinkertaisiin tehtäviin, kuten tasapainon ylläpitämiseen juostessa ja naaraiden houkuttelemiseen. Siten strutsin siipien erityinen monimutkaisuus ei riitä niiden tehtävien yksinkertaisuuteen, joihin näitä siipiä käytetään, minkä vuoksi näitä siipiä kutsutaan alkeiksi. Muita lentokyvyttömiä lintuja , joilla on alkeelliset siivet, ovat Galapagoksen merimetsot ( Phalacrocorax harrisi ), kiivit ja kakapos . Vertailun vuoksi pingviinin siipi on erittäin tärkeä, koska se toimii evänä , eikä sitä siksi voida pitää jäänteenä [94] .

Esimerkkejä alkeista:

  • Silmät joissakin luolassa ja kaivavia eläimiä, kuten proteus , myyrärotta, myyrä , meksikolainen astyanax ( Astyanax mexicanus , sokea luolakala). Usein silmät ovat piilossa ihon alle [95] .
  • Sääriluu linnuissa.
  • Karvan ja lantion luiden jäänteet joissakin valaissa [96] .
  • Joillakin käärmeillä, mukaan lukien pythonilla, on takaraajojen luut [97] [98] . Nämä luut eivät ole kiinnittyneet selkärangaan ja liikkuvat suhteellisen vapaasti vatsaontelossa.
  • Monissa kovakuoriaislajeissa , kuten Apterocyclus honoluluensis , siivet ovat fuusioituneen elytran alla [99] .
  • Ihmisellä alkioita ovat erityisesti hännän nikamat, vartalon hiusraja, korvalihakset, korvarenkaan tubercle, viisaudenhampaat ja kurkunpään vilkkuvat kammiot .

Joidenkin kasvinsyöjien umpisuolen umpilisäkettä (umpilisäke) käytetään kasviruokien sulattamiseen ja se on pitkä. Esimerkiksi koalassa umpilisäkkeen pituus on 1-2 metriä. Ihmisen umpilisäkkeen pituus on 2–20 senttimetriä, eikä se ole mukana ruoan hajoamisessa. Vastoin yleistä käsitystä, se, että umpilisäkkeellä on toissijaisia ​​tehtäviä, ei tarkoita, etteikö se olisi alkee.

Evoluutioteoria ennustaa, mitkä alkeelliset elimet löytyvät ja mitkä ovat pohjimmiltaan mahdottomia. Mikä tahansa organismin jäännöselin oli täysin kehittynyt esi-isissään. Tämä tarkoittaa, että jokaisen löydetyn alkuaineen on vastattava evoluutiopuuta, muuten evoluutioteorian perusteita jouduttaisiin tarkistamaan. Tämä on toinen esimerkki evoluutioteorian väärentämisestä , toisin sanoen todiste Popperin kriteerin täyttymisestä teorian tunnustamiseksi tieteelliseksi [100] .

Atavismit

Atavismi tarkoittaa kaukaisille esivanhemmille ominaisten merkkien esiintymistä yksilössä , mutta lähimmissä esivanhemmissa niitä ei ole. Atavismien ilmaantuminen selittyy sillä, että tästä ominaisuudesta vastaavat geenit säilyvät DNA:ssa, mutta eivät normaalisti muodosta esivanhemmille tyypillisiä rakenteita.

Esimerkkejä atavismeista [101] :

Evoluution perustelut ovat samanlaiset kuin jäännösten väitteet [108] .

Organismien rakenteen epätäydellisyys

Evoluution aikana jokainen uusi malli saadaan vanhasta mukautuvien muutosten seurauksena. Tämä ominaisuus on syynä erityisiin epäjohdonmukaisuuksiin elävien organismien rakenteessa [109] .

Esimerkiksi nisäkkäiden toistuva kurkunpäähermo menee (osana vagushermoa ) aivoista sydämeen , taipuu (jo itsenäisenä hermona) aorttakaaren ympäri ja palaa kurkunpäähän . Tämän seurauksena hermo kulkee paljon pidempään kuin on tarpeen, ja aortan aneurysma voi johtaa vasemman äänihuulun halvaantumiseen . Ongelma näkyy selkeimmin esimerkissä kirahvista , jossa toistuvan hermon pituus voi olla 4 metriä, vaikka etäisyys aivoista kurkunpäähän on vain muutama senttimetri. Nisäkkäät ovat perineet tämän hermojen ja suonien järjestelyn kaloista, joilla ei ole kaulaa [110] .

Nisäkkäiden maha -suolikanava risteää hengitysteiden kanssa , minkä seurauksena emme voi hengittää ja niellä samanaikaisesti, ja lisäksi on olemassa tukehtumisvaara. Tämän seikan evolutionaarinen selitys on siinä, että nisäkkäiden esi -isät ovat lohkoeväkaloja osteolepiformisten joukosta .joka nieli ilmaa hengittääkseen.

Toinen esimerkki on selkärankaisten verkkokalvo ja sokea piste . Selkärankaisilla verkkokalvon hermosäikeet ja gangliosolut sijaitsevat valoherkkien solujen päällä, ja valon täytyy kulkea useiden solukerrosten läpi ennen kuin se saavuttaa tangot ja kartiot . Sokea piste on verkkokalvon alue, jossa ei ole valoreseptoreita ja josta näköhermo lähtee aivoihin. Selkärankaisilla on useita mukautuksia käsitelläkseen tämän verkkokalvon aiheuttamia monia ongelmia. Erityisesti verkkokalvon yli kulkevista hermosäikeistä puuttuu myeliinivaippa , mikä lisää niiden läpinäkyvyyttä, mutta vähentää signaalin siirtonopeutta. Rakenteeltaan samanlaisissa pääjalkaisten silmissä ei ole tätä puutetta [111] . Tämä osoittaa selvästi, että selkärankaisilla on mahdollista, että silmät ilman sokeita pisteitä on voinut muodostua evoluution aikana [112] [113] . Oletetaan, että tämä silmän rakenne liittyy tapaan, jolla se kehittyy onto- ja filogeneesissä. Todennäköisesti sointujen yleisillä kaukaisilla esi-isillä fotoreseptorit sijaitsivat kehon selkäpinnalla. Sitten hermoputken muodostumisen aikana ne päätyivät sen sisäpinnalle, eli hermokanavan seinämään (kuten lansetissa ). Nykyaikaisten selkärankaisten silmät muodostuvat hermoputken seinämien ulkonemiksi (silmärakkuloiksi), ja niiden sisäseinään muodostuu edelleen fotoreseptoreita.

Sellaiset usein esiintyvät sairaudet, kuten kohdun esiinluiskahdus , nenänielun toistuva tulehdus ja alaselän kipu ihmisillä, johtuvat osittain siitä tosiasiasta, että käytämme pystysuoraan kävelemiseen kehoa, jonka satojen miljoonien vuosien kehitys on muokannut liikkumaan neljällä raajalla [114] ] .

Embryologiset todisteet

Kaikilla selkärankaisilla on merkittävä samankaltaisuus alkioiden varhaisessa kehitysvaiheessa: niillä on samanlainen vartalon muoto, on kidusten kaarevien alkeet , on häntä, yksi verenkierron ympyrä jne. ( Karl Maksimovich Baer ' alkion samankaltaisuuden laki ) [~ 7] . Kehityksen edetessä erilaisten systemaattisten ryhmien alkioiden välinen samankaltaisuus kuitenkin vähitellen vähenee ja niiden luokille , lahkoille, perheille, suvuille ja lopulta lajeille ominaiset piirteet alkavat vallita.

Evoluutiomuutokset voivat koskea kaikkia ontogenian vaiheita , eli ne voivat johtaa muutoksiin ei vain kypsissä organismeissa, vaan myös alkioissa, jopa kehityksen ensimmäisissä vaiheissa. Aikaisempien kehitysvaiheiden tulee kuitenkin olla konservatiivisempia kuin myöhempiä, koska aikaisempien kehitysvaiheiden muutosten pitäisi puolestaan ​​johtaa suurempiin muutoksiin jatkokehitysprosessissa. Esimerkiksi pilkkoutumistyypin muuttaminen aiheuttaa muutoksia gastrulaatioprosessissa sekä kaikissa myöhemmissä vaiheissa. Siksi muutokset, jotka ilmenevät varhaisessa vaiheessa, ovat paljon todennäköisemmin tappavia kuin muutokset, jotka vaikuttavat myöhempään ontogeneesijaksoon.

Kehityksen alkuvaiheet siis muuttuvat suhteellisen harvoin, mikä tarkoittaa, että eri lajien alkioita tutkimalla voidaan tehdä johtopäätöksiä evoluutiosuhteen asteesta [115] .

Vuonna 1837 embryologi Carl Reichert selvitti, mistä iturakenteista matelijoiden alaleuan nelikulmaiset ja nivelluut kehittyvät. Samoja rakenteita on löydetty nisäkkäiden alkioista, mutta ne kehittyvät keskikorvan  kuuloluun alasimeksi ja kaljaksi [ 116] . Fossiiliaineisto vahvistaa myös nisäkkäiden välikorvan elementtien alkuperän alaleuan luista, jotka ovat säilyneet nykyaikaisissa matelijoissa ja jotka olivat aikoinaan tyypillisiä nisäkkäiden esi-isille, matelijoiden synapsideille .

On monia muita esimerkkejä siitä, kuinka organismin evoluutiohistoria paljastuu sen kehityksen aikana. Varhaisilla nisäkäsalkioilla on kiduspussit, rakenteeltaan erottumaton vedessä elävien selkärankaisten kiduspusseista [117] . Tämä johtuu siitä, että nisäkkäiden esi-isät elivät vedessä ja hengittivät kidusten kautta . Nisäkäsalkioiden kiduspussit eivät tietenkään kehity kehityksen aikana kiduksiksi, vaan rakenteiksi, jotka ovat kehittyneet kidusten rakoista tai kidustaskujen seinämistä, kuten Eustachian putket , välikorva, risat , lisäkilpirauhaset ja kateenkorva . 118] .

Monien käärmelajien ja jalattomien liskojen (esimerkiksi hauras kara ) alkiot kehittävät raajan alkioita, mutta sitten ne hajoavat [119] . Samoin valailla, delfiineillä ja pyöriäisillä [~ 8] ei ole takaraajoja, mutta valaiden alkioissa takajalat alkavat kasvaa, luut, hermot, suonet kehittyvät, ja sitten kaikki nämä kudokset liukenevat [120] .

Darwin mainitsi esimerkkinä hampaiden esiintymisen paalivalaiden alkioissa [99] [121] [122] .

Molekyyligeneettiset ja biokemialliset todisteet

Darwin julkaisi Lajien alkuperästä lähes 100 vuotta ennen DNA: n rakenteen tulkintaa . Sittemmin saatu uusi tieto saattoi yksiselitteisesti kumota evolutionaarisen opin, jos se olisi väärä. Sen sijaan DNA-analyysi tarjoaa todisteita evoluutioteoriasta [123] . Itse perinnöllisen vaihtelun olemassaolo on välttämätöntä evoluution kannalta, ja jos osoittautuisi, että DNA on vastustuskykyinen muutoksille, tämä merkitsisi teorian loppua [9] . Mutta DNA muuttuu jatkuvasti, ja nämä mutaatiot vastaavat eroja eri lajien genomien välillä. Esimerkiksi tärkeimmät erot ihmisen genomin ja simpanssin genomin välillä sisältävät 35 miljoonaa yksittäisen nukleotidin substituutiota , 5 miljoonaa deleetiota (deleetiota) ja insertiota (inserttiä), kahden kromosomin fuusiota ja yhdeksän kromosomin inversiota [124] . Kaikki nämä mutaatiot havaitaan nykyään, muuten versio evoluutioperäisestä yhteisestä esi-isästä joutuisi tarkistamaan, eli tämä on toinen esimerkki evoluutioteorian väärentämisestä .

Lajien genomien välisten erojen ei tulisi vastata vain havaittuja mutaatioita, vaan myös fylogeneettistä puuta ja fossiiliaineistoa. Aivan kuten DNA-analyysi voi määrittää kahden ihmisen välisen sukulaisuuden asteen, genomien vertaaminen voi määrittää lajien välisen suhteen asteen, ja kun tiedetään kumuloituneiden erojen määrä, tutkijat määrittävät kahden lajin eroamisajan eli ajan, jolloin niiden viimeinen yhteinen esi-isä eli. Esimerkiksi paleontologisten tietojen mukaan ihmisten ja simpanssien yhteinen esi-isä eli noin 6 miljoonaa vuotta sitten [125] . Jotta saataisiin havaittu määrä eroja genomien välillä, jokaista miljardia nukleotidia kohden olisi pitänyt olla keskimäärin 20 muutosta sukupolvea kohden [126] . Nykyään ihmisillä mutaationopeus on 10-50 muutosta miljardia nukleotidia kohden sukupolvea kohden [127] , eli paleontologiset tiedot ovat yhdenmukaisia ​​DNA-analyysin tulosten kanssa tiukasti evoluutioteorian mukaisesti [128] .

Elämän biokemiallinen yhtenäisyys

Perinnöllisen tiedon kantaja kaikissa soluissa on DNA-molekyylejä, kaikissa tunnetuissa organismeissa lisääntyminen perustuu tämän molekyylin replikaatioon . Kaikkien organismien DNA käyttää 4 nukleotidia ( adeniini , guaniini , tymiini , sytosiini ), vaikka luonnossa löytyy ainakin 102 erilaista nukleotidiä [129] . Lisäksi luonnosta löytyy 390 erilaista aminohappoa [130] , mutta kaikkien organismien proteiinit koostuvat samasta sarjasta, jossa on vain 22 aminohappoa [~ 9] . Tässä tapauksessa 1,4⋅1070 erilaista informaatiota vastaavaa geneettistä koodia ovat mahdollisia käyttämällä samoja kodoneja ja aminohappoja [131] .

Jos emme ota huomioon kaikkien organismien evolutiivista alkuperää yhteisestä esi -isästä , mikään ei estä jokaista lajia käyttämästä omaa geneettistä koodiaan. Tällainen tilanne olisi erittäin hyödyllinen, koska se sulkeisi pois lajien välisten esteiden ylittämisen viruksilla . Mitään sen kaltaista ei kuitenkaan havaita, ja evoluutioteoria sulkee pois tällaisen mahdollisuuden: muutokset geneettisessä koodissa johtavat muutokseen suurimmassa osassa kehon proteiineja, tällainen mutaatio on lähes aina kohtalokas, joten koodi ei voinut muuttua merkittävästi viimeisestä yhteisestä esi-isästä lähtien, mikä takaa sen universaalisuuden.

Geneettisen koodin rakenteeseen merkittävästi 1950- ja 1960-luvuilla vaikuttaneet tutkijat käyttivät tutkimuksessaan aktiivisesti olettamusta, että koodi on käytännössä universaali. Francis Crick , Sidney Brenner , Georgy Gamow ja muut tekivät tämän oletuksen, joka perustui evoluutioperäiseen versioon yhteisestä esi-isästä [132] ilman suoraa näyttöä koodin universaalisuudesta [133] . Koodin universaalisuuteen tukeutuen Brenner tuli vuonna 1957 siihen tulokseen, että koodi ei ole päällekkäinen (yksi ja sama nukleotidi ei voi olla samanaikaisesti osa kahta tai useampaa triplettiä) [134] . Työ oli erittäin tärkeä, sillä sitä ennen useimmat tutkijat pitivät koodia päällekkäisenä.

Vuonna 1961, viisi vuotta ennen geneettisen koodin rakenteen luomista, Francis Crick viittasi Brennerin työhön artikkelissa "The General Nature of the Genetic Code for Proteins" [135] . Perustuen evoluutioennusteeseen koodin universaalisuudesta (erityisesti siihen tosiasiaan, että bakteereilla, tupakalla ja ihmisillä on sama koodi), Crick totesi geneettisen koodin sellaiset tärkeät ominaisuudet kuin kolmoisisuus (koodin merkittävä yksikkö on kolmen nukleotidin yhdistelmä - tripletti tai kodoni), ei-päällekkäisyys ja "aloitus"-kodonien läsnäolo, joista lukeminen alkaa ( käännös ).

On myös mahdollista havaita erittäin samankaltaisia ​​aineenvaihduntareittejä kaikkien organismien soluissa. Siten glykolyysi kaikissa eukaryooteissa ja useimmissa prokaryooteissa tapahtuu 10 identtisessä vaiheessa, samassa järjestyksessä, käyttäen samoja kymmentä entsyymiä (huolimatta siitä, että tuhannet erilaiset, mutta termodynaamisesti vastaavat glykolyysireitit ovat mahdollisia) [136] . Kaikissa tutkituissa lajeissa adenosiinitrifosfaatti (ATP) on tärkein energian kantaja solussa , vaikka sadoilla muilla molekyyleillä voisi olla tämä rooli [137] [138] .

Ihmisen 2. kromosomi

Kaikilla hominiiniperheen jäsenillä on 48 kromosomia, paitsi ihmisillä , joilla on vain 46 kromosomia. Ihmisen toinen kromosomi on laajalti hyväksytyn näkemyksen mukaan seurausta kahden esi-isän kromosomin fuusiosta [139] [140] .

Todisteet sulautumisesta perustuvat seuraaviin tosiasioihin:

  • Ihmisen kromosomi vastaa kahta apinan kromosomia. Ihmisen lähimmällä sukulaisella, bonobolla , on lähes identtiset DNA -sekvenssit ihmisen toisessa kromosomissa , mutta ne sijaitsevat kahdessa erillisessä kromosomissa. Sama koskee kaukaisia ​​sukulaisia: gorillaa ja orangutankia [141] [142] .
  • Ihmisen kromosomissa on jäännössentromeereja . Yleensä kromosomissa on vain yksi sentromeeri, mutta toisen jäänteitä havaitaan toisen kromosomin pitkässä haarassa [143] .
  • Lisäksi ihmisen kromosomissa on jäännöstelomeerejä . Yleensä telomeerit sijaitsevat vain kromosomin päissä, mutta telomeereille ominaisia ​​nukleotidisekvenssejä havaitaan myös toisen kromosomin keskellä [144] .

Kromosomi 2 tarjoaa siis vahvan todisteen ihmisten ja muiden apinoiden evoluutiosta yhteisestä esi-isästä.

Endogeeniset retrovirukset

Endogeeniset retrovirukset ovat DNA-jälkiä muinaisista virusinfektioista. Retrovirukset (kuten HIV ja ihmisen T-lymfotrooppinen virus , joka aiheuttaa leukemiaa ja lymfoomaa ) lisäävät oman koodinsa tartunnan saaneen organismin genomiin. Yleensä tämän jälkeen solu alkaa tuottaa uusia kopioita viruksesta [145] , mutta tämä prosessi voi epäonnistua: isäntäsolu estää sisäänrakennetun virussekvenssin kopioimisen, mutta sekvenssi pysyy kromosomirakenteessa. Jos tämä prosessi tapahtui kantasolussa , tartunnan saaneen yksilön jälkeläiset perivät tällaisen sekvenssin. Retrovirukset siirtyvät genomiin satunnaisesti; todennäköisyys samojen virusten riippumattomalle lisäykselle samoihin kohtiin on mitätön [146] . Tämä tarkoittaa, että saman retroviruksen geneettinen koodi voi olla läsnä kahdessa eläimessä samassa paikassa DNA:ssa vain, jos nämä eläimet ovat peräisin yhteisestä esi-isästä.

Noin 1 % ihmisen genomista on endogeenisten retrovirusten miehittämä, kunkin henkilön DNA:ssa on noin 30 000 tällaista sekvenssiä [147] . Jotkut näistä retroviruksista löytyvät vain ihmisistä. Muita sekvenssejä löytyy vain simpansseista ja ihmisistä (täten vahvistaa ihmisten ja simpanssien alkuperän samasta esi-isästä). Sekvenssejä löytyy myös gorilloista, simpansseista ja ihmisistä, orangutaneista, gorilloista, simpansseista ja ihmisistä ja niin edelleen [148] [149] [150] . Endogeenisten retrovirusten jakautuminen vastaa täsmälleen fylogeneettistä puuta.

Voidaan myös antaa esimerkki kissaperheestä . Pienissä kissoissa (tarkemmin sanottuna eläimissä, kuten viidakkokissa , eurooppalainen metsäkissa , steppikissa ja kotikissa ) löydettiin yleinen retrovirus-insertti. Tätä retrogeeniä ei ole löydetty muilta saalistajilta [149] [151] [152] .

Biogeografiset todisteet

Astrophytum - tähtikaktus Texasista (ylhäältä) ja spurge Euphorbia obesa Etelä -Afrikasta (alhaalla). Nämä kaksi lajia elävät samanlaisissa luonnollisissa olosuhteissa ja ovat saaneet samanlaiset muodot konvergentin evoluution kautta . Lisäksi he eivät kuulu vain eri perheisiin, vaan myös eri ryhmiin . Suotuisista olosuhteista huolimatta kaktukset puuttuvat Afrikasta lähes kokonaan.

Biogeografia  on tiede, joka tutkii eläinten ja kasvien maantieteellisen jakautumisen malleja sekä yksittäisten alueiden eläimistön ja kasviston luonnetta.

Jos kaksi lajia on äskettäin kehittynyt samasta populaatiosta, ne elävät yleensä lähellä tämän alkuperäisen populaation levinneisyysaluetta ja siksi eivät kaukana toisistaan. Siten lajien maantieteellisen jakauman on oltava fylogeneettisen puun mukainen. Jos et ota huomioon evoluutioteoriaa, on järkevää olettaa, että lajit elävät niille sopivimmissa olosuhteissa. Evoluutioteoria ennustaa myös, että lajille suotuisia paikkoja täytyy olla monia, joista lajin edustajat kuitenkin puuttuvat maantieteellisten esteiden vuoksi [153] .

Juuri näin se käytännössä toimii. Australian nisäkkäitä hallitsevat pussieläimet . Istukan nisäkkäitä ovat valaat, hylje- ja lepakot (jotka olisivat voineet siirtyä Australiaan suhteellisen helposti) sekä jyrsijät, jotka esiintyvät fossiiliaineistossa mioseenissa , kun Australia lähestyi Uutta-Guineaa . Samaan aikaan Australian luonnolliset olosuhteet ovat suotuisat muille nisäkäslajeille. Esimerkiksi mantereelle tuodut kanit lisääntyivät nopeasti, levisivät laajalle ja jatkavat kotoperäisten lajien syrjäyttämistä. Australiassa ja Uudessa-Guineassa, Etelä-Amerikan eteläosassa ja Afrikassa tavataan lentokyvyttömiä sileälastaisia ​​lintuja , viheltäviä (hammasrupikonnat) ja keuhkokaloja , niitä ei ole muualla maailmassa. Olosuhteet Afrikan, Amerikan ja Australian aavikoilla ovat hyvin samankaltaiset, ja yhdestä autiomaasta peräisin olevat kasvit kasvavat hyvin toisessa. Kaktuksia on kuitenkin löydetty vain Amerikasta (poikkeuksena Rhipsalis baccifera, ilmeisesti muuttolintujen tuomana vanhaan maailmaan ). Monet afrikkalaiset ja australialaiset mehikasvit (eli kasvit, joissa on erityisiä kudoksia veden varastointia varten) muistuttavat ulkonäöltään kaktuksia konvergentin evoluution vuoksi, mutta kuuluvat muihin luokkiin . Etelä-Amerikan itä- ja länsirannikon meren asukkaat ovat erilaisia ​​lukuun ottamatta joitakin nilviäisiä, äyriäisiä ja piikkinahkaisia, mutta noin 30 % samoista kalalajeista elää Panaman kannaksen vastakkaisilla rannoilla, mikä selittyy kannaksen äskettäinen ilmaantuminen (noin 3 miljoonaa vuotta sitten) [154] . Useimmilla valtameren saarilla (eli saarilla, jotka eivät ole koskaan olleet yhteydessä mantereeseen) puuttuu maanisäkkäitä, sammakkoeläimiä ja muita eläimiä, jotka eivät pysty ylittämään merkittäviä vesiesteitä. Tällaisten saarten eläimistön lajikoostumus on heikko ja johtuu tiettyjen lajien, yleensä lintujen, liskojen ja hyönteisten, vahingossa kulkeutumisesta [155] .

Myös fossiileista osittain rekonstruoitavissa olevien lajien menneisyyden maantieteellisen jakauman on vastattava fylogeneettistä puuta. Mannerten ajautumisteoria ja evoluutioteoria antavat mahdollisuuden ennustaa, mistä etsiä tiettyjä fossiileja. Ensimmäiset pussieläinten fossiilit löydettiin Pohjois-Amerikasta, niiden ikä on noin 80 miljoonaa vuotta. Pussaeläimet olivat jo yleisiä Etelä-Amerikassa 40 miljoonaa vuotta sitten, mutta Australiassa, jossa ne nykyään hallitsevat, pussieläimiä ilmestyi vasta noin 30 miljoonaa vuotta sitten. Evoluutioteoria ennustaa, että australialaiset pussieläimet ovat kehittyneet amerikkalaisista. Mantereiden ajautumisen teorian mukaan Etelä-Amerikka ja Australia olivat vielä 30-40 miljoonaa vuotta sitten osa Gondwanaa , suurta maanosaa eteläisellä pallonpuoliskolla, ja niiden välissä oli tuleva Antarktis . Kahden teorian perusteella tutkijat ennustivat pussieläinten muuttaneen Etelä-Amerikasta Australiaan Etelämantereen kautta 30-40 miljoonaa vuotta sitten. Tämä ennustus toteutui: Etelämantereen lähellä sijaitsevalta Seymourin saarelta on löydetty vuodesta 1982 lähtien yli kymmenen fossiilista pussieläintä, joiden ikä on 35–40 miljoonaa [156] [157] .

Nykyihmisen lähimmät sukulaiset - gorillat ja simpanssit - asuvat Afrikassa. Tämän perusteella Charles Darwin ehdotti vuonna 1872, että ihmisen muinaisia ​​esi-isiä tulisi etsiä Afrikasta [158] . Monet tutkimusmatkailijat, kuten Louis , Mary ja Richard Leakey, Raymond Dart ja Robert Broom , seurasivat Darwinin neuvoja, ja Afrikasta on löydetty monia välimuotoja ihmisten ja apinoiden välillä 1920-luvulta lähtien [159] . Jos fossiiliset australopitekiinit löydettäisiin esimerkiksi Australiasta, ei Afrikasta, ajatuksia hominidien kehityksestä olisi tarkistettava [6] [160] [161] [162] .

Darwinin peippoja

Maailmanympärimatkallaan Beaglella Charles Darwin kuvasi 13 peippolajia, jotka elävät Galapagossaarilla . Näiden lintujen tarkkailu sai Darwinin ajatukseen lajien alkuperästä vaihtelevuuden ja luonnollisen valinnan vuoksi. Kaikki Galapagos-peipot ovat peräisin yhteisestä esi-isästä, joka tuli vahingossa tänne Etelä-Amerikasta. Siemeniä syövästä esi-isästä kehittyi kolme linturyhmää: siemeniä syövät maapeippat, hyönteissyöjäpuiden peippo ja kotukkapeippo, jotka myös syövät pieniä hyönteisiä. Eri ravintolähteisiin sopeutumisen seurauksena peippojen nokkarakenne alkoi erota suuresti toisistaan . Kolmea yleistä peippotyyppiä - suuria, keskikokoisia ja pieniä - löytyy useimmilta saarilta. Tässä tapauksessa ne erottuvat hyvin nokan koosta ja vastaavasti haluttujen siementen koosta. Yhdellä saarista asuu vain keskimaapeippo, ja täällä linnuilla on pienempi nokka - kilpailijan puuttuessa keskimaapeippo miehittää osittain pienen peippaleen [ 163] .

Katso myös

Muistiinpanot

  1. 1 2 Kahden organismiryhmän väliset siirtymämuodot eivät välttämättä ole yhden ryhmän jälkeläisiä ja toisen esi-isiä. Fossiilisista jäännöksistä on yleensä mahdotonta luotettavasti määrittää, onko jokin organismi toisen välitön esi-isä. Lisäksi todennäköisyys löytää fossiiliaineistosta suora esi-isä on hyvin pieni, ja biologien oletuksena on, että tätä mahdollisuutta ei harkita ollenkaan. Todennäköisyys löytää tämän esi-isän suhteellisen läheisiä sukulaisia, jotka ovat rakenteeltaan samanlaisia, on paljon suurempi. Siksi mikä tahansa siirtymämuoto tulkitaan automaattisesti evoluution sivuhaaraksi, ei "runkoosastoksi". ( Alexander Markov . Fossiiliset kalat osoittivat jälleen Darwinin olevan oikeassa . Elements.ru . Arkistoitu 20. elokuuta 2011 )
  2. Carl Woese oletti, että elämänkehityksen alkuvaiheessa, ensimmäisten solujen muodostumisen aikana, horisontaalisella geeninsiirrolla oli tärkeä rooli . Tässä tapauksessa on mahdollista, että viimeinen universaali yhteinen esi-isä ei ollut yksittäinen solu, vaan ryhmä primitiivisiä soluja, jotka vaihtavat vapaasti geneettistä materiaalia. ( Carl Woese . The Universal ancestor  (englanti)  // Proceedings of the National Academy of Sciences . - Vol. 95 , no. 12. - P. 6854-6859 . )
  3. Evoluutiotodistuksia ei tässä ymmärretä matemaattisesti tiukoina todisteina (jotka ovat mahdollisia vain matematiikassa ), vaan todisteina, jotka mahdollistavat evoluution opetuksen perusteiden todenperäisyyden tieteellisen menetelmän mukaisesti .
  4. Kuten kaikki mallit, fylogeneettinen puu ei ole ehdottoman tarkka. Horisontaalinen geeninsiirto ja hybridisaatio vaikeuttavat puiden käyttöä lajien välisten suhteiden kuvaamisessa. Niissä harvoissa tapauksissa, joissa nämä tekijät on otettava huomioon, on käytettävä monimutkaisempia malleja.
  5. Alkuperä yhteisestä esi-isästä - geneettinen prosessi, jossa "tulevaisuus" ei riipu "menneisyydestä" tunnetulla "nykyisyydellä": tietyn kiinteän populaation jälkeläisten kehitys ei riipu siitä, millaisia ​​esivanhempia tämä on alkuperäisväestöllä oli. Tämä tarkoittaa, että asteittaisen evolutionaarisen alkuperän yhteisestä esi-isästä tulisi vastata sellaisia ​​malleja kuin Markov-prosessit ja Markov-ketjut . Näitä malleja käyttämällä voidaan tiukasti todistaa, että haarautuvat Markov-järjestelmät muodostavat monitasoisia hierarkkisia rakenteita. Siksi biologit käyttävät systemaattisesti Markovin ketjuja mallintaakseen evoluutioprosesseja, mukaan lukien monimutkaiset geneettiset prosessit, muutokset sukunimien frekvenssijakaumassa ajan myötä ja patogeenien käyttäytyminen epidemioiden aikana .
  6. Katso kuvaa Biogeographic Evidencesta .
  7. ^ Ei pidä sekoittaa Ernst Haeckelin " biogeneettiseen lakiin " . Surullisen kuuluisa esimerkki Haeckelin työstä, jossa yleisen näkökulman mukaan alkioiden väliset erot ovat keinotekoisen pieniä. Karl Baer ei ollut evolutionisti, ei käyttänyt Haeckelin piirustuksia, löysi lakinsa kauan ennen Haeckelia ja 30 vuotta ennen Lajien alkuperän julkaisemista. Nykyään tiedeyhteisö hyväksyy alkion evoluution todisteet, kun taas "biogeneettinen laki" hylätään.
  8. Ei pidä sekoittaa marsuihin .
  9. 20 vakioaminohapon lisäksi selenokysteiiniä ja pyrrolysiiniä käytetään harvoin .

Lähteet

  1. AAAS-neuvosto. AAAS-päätöslauselma: Evoluutioteorian nykyinen tieteellinen asema  (englanniksi) . American Association for the Advancement of Science (26. joulukuuta 1922). Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
    IAP:n lausunto evoluution opettamisesta  (englanniksi) (PDF). Inter-Academic Panel on International Affairs (IAP) (2006). — 67 kansallisen tiedeakatemian ja myöhemmin Venäjän tiedeakatemian allekirjoittama lausunto evoluution opettamisesta . Haettu 25. huhtikuuta 2007. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
    Venäjän tiedeakatemian yleiskokouksen päätös IAP:n lausunnosta evoluution opettamisesta . Venäjän tiedeakatemia (26. toukokuuta 2009). Haettu 1. joulukuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
    American Association for the Advanced of Science -järjestön hallitus. Lausunto evoluution opettamisesta  (englanniksi) (PDF). American Association for the Advancement of Science (16. helmikuuta 2006). Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011. Tieteellisten ja
    tieteellisten organisaatioiden  lausunnot . Kansallinen tiedekasvatuksen keskus. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  2. 1 2 Havaitut erittelytapaukset  . TalkOrigins.org-arkisto . Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  3. 1 2 Biologit onnistuivat näkemään evoluutioprosessin toiminnassa (pääsemätön linkki) . Lenta.ru (11. kesäkuuta 2008). Haettu 1. joulukuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 5. heinäkuuta 2011. 
  4. 1 2 Morfologinen näyttö (pääsemätön linkki) . Todisteita evoluution puolesta . Darwinin osavaltion museo . Haettu 24. marraskuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 13. marraskuuta 2012. 
  5. Embryologiset todisteet (pääsemätön linkki) . Todisteita evoluution puolesta . Darwinin osavaltion museo . Haettu 24. marraskuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 4. huhtikuuta 2011. 
  6. 1 2 Biomaantieteelliset todisteet (pääsemätön linkki) . Todisteita evoluution puolesta . Darwinin osavaltion museo . Haettu 24. marraskuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 4. huhtikuuta 2011. 
  7. Zimmer, 2017 , s. 28
  8. Futuyma, 1998 , s. 267-271 , 283-294  
  9. 1 2 Geneettinen muutos  . TalkOrigins.org-arkisto . Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2011.
  10. 12 John Endler . Luonnollinen valinta luonnossa . - Princeton , New Jersey : Princeton University Press, 1986. - 336 s. - ISBN 0-691-00057-3 . (Englanti)  
  11. Morfologinen  muutos . TalkOrigins.org-arkisto . Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2011.
    Barsh, GS Pigmentaation genetiikka: hienoista geeneistä monimutkaisiin piirteisiin  //  Trends in Genetics. - Cell Press , 1996. - Voi. 12 , iss. 8 . - s. 299-305 . doi : 10.1016/0168-9525(96)10031-7
    Houde, AE (1988) "Geneettiset erot naisten valinnassa kahden guppipopulaation välillä." Animal Behavior 36: 510-516.  (Englanti)
    Morton, ES (1990) "Habitat segregation by the sexy warbler: Experiments in proximation kausation and keskustelu sen evolution." American Naturalist 135: 319-333.  (Englanti)
    Johnston, RF ja Selander, RK (1973) Evolution in the house sparrow. III. Koon ja seksuaalisen dimorfismin vaihtelut Euroopassa sekä Pohjois- ja Etelä-Amerikassa." American Naturalist 107: 373-390.  (englanniksi)
    Futuyma, 1998 , s. 247-262   _
  12. Toiminnallinen muutos . TalkOrigins.org-arkisto . Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2011.  
  13. Luria, S. ja Delbruck, M. (1943) "Bakteereiden mutaatiot viruksen herkkyydestä virusresistenssiin." Genetics 28: 491-511.  (Englanti)
    Lederberg, J. ja Lederberg, EM (1952) "Replica plating and epäsuora bakteerimutanttien valinta." Journal of Bacteriology 63: 399-406.  (Englanti)
    Bennett, AF, RE Lenski, et ai. Evoluutiivinen sopeutuminen lämpötilaan.  I. Escherichia colin kuntovasteet lämpöympäristön muutoksiin  // Evoluutio . - Wiley-VCH , 1992. - Voi. 46 . - s. 16-30 . Arkistoitu alkuperäisestä 5. syyskuuta 2006.
    Ffrench-Constant, RH, N. Anthony, et ai. Syklodieenin hyönteismyrkkyresistenssi: molekyylistä populaatiogenetiikkaan  //  Annual Review of Entymology. - 2000. - Voi. 45 . - s. 449-466 . doi : 10.1146/annurev.ento.45.1.449
    Carpenter, MA ja O'Brien, SJ . Yhteissopeutuminen ja immuunikatovirus: oppitunteja Felidae-heimosta  //  Current Opinion in Genetics and Development. - 1995. - Voi. 5 . - s. 739-745.
    Richter, TE ja Ronald, PC Taudin vastustuskykygeenien evoluutio  //  Plant Molecular Biology. - 2000. - Voi. 42 . - s. 195-204 . doi : 10.1023/A:1006388223475
    Andren, C., M. Marden, et ai. (1989) "Toleranssi matalalle pH:lle nummasammakkopopulaatiossa, Rana arvalis happamasta ja neutraalista ympäristöstä: mahdollinen testitapaus nopealle evolutiiviselle vasteelle happamoitumista varten." Oikos 56: 215-223.  (Englanti)
    Bishop, JA (1981) "Uusidarwinistinen lähestymistapa vastustuskykyyn: Esimerkkejä nisäkkäistä." Teoksessa Ihmisen tekemän muutoksen geneettiset seuraukset. JA Bishop ja LM Cook. Lontoo, Academic Press.  (Englanti)
  14. Okada, H., S. Negoro, et ai. Plasmidikoodattujen entsyymien evoluutiomukautus nailonoligomeerien hajottamiseksi  (englanniksi)  // Nature . - 1983. - Voi. 306 , iss. 5939 . - s. 203-206 . doi : 10.1038/306203a0
    Orser, CS ja Lange, CC Pentakloorifenolin hajoamisen molekyylianalyysi   // Biodegradation . - 1994. - Voi. 5 . - s. 277-288 .
    Lee, SG, B.D. Yoon, et ai. Uuden pentakloorifenolia hajottavan bakteerin, Pseudomonas sp. Bu34  (englanti)  // Journal of Applied Microbiology. - 1998. - Voi. 85 . - s. 1-8 .
    S Negoro, S Kakudo, I Urabe ja H Okada. Uusi nailonoligomeerien hajoamisgeeni (nylC ) plasmidissa pOAD2 Flavobacterium sp  :stä  // American Society for Microbiology. — American Society for Microbiology, 1992. - Voi. 174 , no. 24 . - P. 7948-7953 .
  15. ↑ UMass Amherst : In the Loop : Keskustelukohdat : ​​Liskot käyvät läpi nopean evoluution uuteen kotiin tutustumisen jälkeen, tutkija sanoo  . Käyttöpäivä: 27. toukokuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  16. PZ Myers. Pharyngula: Silti vain  lisko . Käyttöpäivä: 27. toukokuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  17. Herrel A, Huyghe K, Vanhooydonck B, et ai. Nopeat laajamittaiset evoluutioerot morfologiassa ja suorituskyvyssä, jotka liittyvät eri ravintoresurssien hyödyntämiseen   // Proc . Natl. Acad. sci. USA. - 2008. - Maaliskuu ( osa 105 , nro 12 ). - P. 4792-4795 . — PMID 18344323 . Arkistoitu alkuperäisestä 8. tammikuuta 2009. doi : 10.1073/pnas.0711998105
    Liskot kehittyvät nopeasti uusissa ympäristöissä . globalscience.ru. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
    National Geographic: Liskot kehittyvät nopeasti saaren esittelyn jälkeen  (englanniksi) . Käyttöpäivä: 27. toukokuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
    Science Daily: Liskot kehittyvät nopeasti uuteen  kotiin tutustumisen jälkeen . Käyttöpäivä: 27. toukokuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011. Newswise :
    Liskot kehittyvät nopeasti New Islandin käyttöönoton jälkeen  . Haettu 6. elokuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
    Bart Vervust, Irena Grbac, Raoul Van Damme. Erot morfologiassa, suorituskyvyssä ja käyttäytymisessä äskettäin eriytyneiden Podarcis sicula -populaatioiden välillä heijastavat eroja saalistuspaineessa  (englanniksi)  // Oikos : Journal. - 2007. - elokuu ( osa 116 , nro 8 ). - s. 1343-1352 . - doi : 10.1111/j.0030-1299.2007.15989.x .
    Dawkins, 2009 , s. 113-116  _
  18. Tanaka T., Hashimoto H. Japanissa vuonna 1986 eristettyjen Shigella-kantojen lääkeresistenssi ja sen siirrettävyys  //  Kansenshogaku Zasshi : Journal. - 1989. - Voi. 63 , no. 1 . - s. 15-26 .  (Englanti)
  19. Aleksanteri Markov . Tuhohyönteiset puolustavat itseään biologisia aseita vastaan ​​(2007). Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
    S. Asser-Kaiser, E. Fritsch, et ai. Bakuloviruksen resistenssin nopea ilmaantuminen rypälekoissa hallitsevan, sukupuolisidonnaisen  perinnön vuoksi  // Tiede . - 2007. - Voi. 317 , nro. 5846 . - P. 1916-1918 . doi : 10,1126/tiede.1146542
  20. Näytä (biologiassa) // Suuri Neuvostoliiton Encyclopedia  : [30 nidettä]  / ch. toim. A. M. Prokhorov . - 3. painos - M .  : Neuvostoliiton tietosanakirja, 1969-1978.
  21. Erittelyvaiheet  . _ TalkOrigins.org-arkisto . Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2011.
  22. Futuyma, 1998 , s. 454  (englanniksi)
  23. 1 2 Irwin, DE, Irwin, JH ja Price, TD Rengaslajit silloina mikroevoluution ja lajittelun välillä   // Genetica . - 2001. - Voi. 112-113 . - s. 223-243 .  (linkki ei saatavilla) doi : 10.1023/A:1013319217703
  24. Grant, 1985 , Päällekkäiset kilparenkaat. Arkistoitu 27. syyskuuta 2009 Wayback Machinessa
    Moritz, C., CJ Schneider, et al. (1982) "Evoluutiosuhteet Ensatina eschscholtzii -kompleksissa vahvistavat rengaslajin tulkinnan." Systematic Biology 41: 273-291. (englanniksi)
    Futuyma, 1998 , s. 455-456  _
  25. Barton, NH ja Gale, RS (1993) "Hybridialueiden geneettinen analyysi." Hybridivyöhykkeissä ja evoluutioprosessissa. New York, Oxford University Press: 12-45.
  26. Smith, 1993 , s. 253 , 264 
  27. Futuyma, 1998 , s. 460  (englanniksi)
  28. Smith, 1993 ; Futuyma 1998 luvut 15 ja  16
  29. Jääkarhun (Ursus Maritimus  ) mukautuvat ominaisuudet . Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  30. Jääkarhun  evoluutio . Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  31. Ron Rayborne hyväksyy Hovindin  haasteen . Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  32. Futuyma, 1998 , s. 510  (englanniksi)
  33. Gingerich, P.D. Evoluutionopeudet : Ajan ja ajallisen skaalauksen vaikutukset   // Tiede . - 1983. - Voi. 222 , nro. 4620 . - s. 159-161 . doi : 10.1126/tiede.222.4620.159
  34. Tekniset tiedot  . _ TalkOrigins.org-arkisto . Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2011.
  35. Pasterniani, E. Valinta lisääntymiseristykseen kahden maissipopulaation välillä, Zea mays L   // Evolution . - Wiley-VCH , 1969. - Voi. 23 . - s. 534-547 .
  36. Gottlieb, LD Geneettinen erilaistuminen, sympatrinen lajittelu ja Stephanomeria diploidisen lajin alkuperä  // American  Journal of Botany . - Botanical Society of America , 1973. - Voi. 60 . - s. 545-553 .
  37. Boraas, ME 1983. Predator indusoi evoluutio kemostaattiviljelmässä. EOS. American Geophysical Unionin liiketoimet . 64:1102. (Englanti)
  38. Shikano, S., L.S. Luckinbill, Y. Kurihara. Alkueläinsaalistukseen liittyvän bakteeripopulaation ominaisuuksien muutokset  (englanniksi)  // Microbial Ecology. - 1990. - Voi. 20 , ei. 1 . - s. 75-84 .  (linkki ei saatavilla) doi : 10.1007/BF02543868
  39. Britton-Davidian, J., J. Catalan, et ai. Nopea kromosomien evoluutio saarihiirissä  (englanniksi)  // Luonto . - 2000. - Voi. 403 . - s. 158 . doi : 10.1038/35003116
  40. Kun mato kääntyy: Speciation ja Apple Maggot  Fly . National Center for Case Study Teaching in Science. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  41. Feder JL, Roethele JB, Filchak K., Niedbalski J., Romero-Severson J. Todisteita inversiopolymorfismista, jotka liittyvät sympaattiseen isäntärodun muodostumiseen omenatoukkakärpäsessä, Rhagoletis pomonella  //  Genetics : Journal. - 2003. - 1. maaliskuuta ( nide 163 , nro 3 ). - s. 939-953 . — PMID 12663534 .  (Englanti)
  42. Spesiaatioketjureaktio . Elements.ru . Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  43. Yksi geeni riittää lajitteluun . Elements.ru . Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  44. Grant, 1985 , Viereinen sympatrinen erittely. Arkistoitu 13. syyskuuta 2009 Wayback Machinessa
  45. Berlocher SH, Bush GL. Rhagoletis (Diptera: Tephritidae) filogenian elektroforeettinen analyysi  (englanniksi)  // Systematic Zoology  : Journal. - 1982. - Voi. 31 . - s. 136-155 . - doi : 10.2307/2413033 .  (englanniksi)
    Berlocher SH, Feder JL. Sympatrinen lajittelu fytofagihyönteisissä: kiistan yli?  (englanti)  // Annu Rev Entomol. : päiväkirja. - 2002. - Voi. 47 . - s. 773-815 . - doi : 10.1146/annurev.ento.47.091201.145312 . — PMID 11729091 . Arkistoitu alkuperäisestä 31. heinäkuuta 2010. Arkistoitu kopio (linkki ei saatavilla) . Haettu 7. lokakuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 31. heinäkuuta 2010.    (englanniksi)
    Bush G.L. Sympatrinen isäntärodun muodostuminen ja lajittelu Rhagoletis-suvun (Diptera: Tephritidae) hedelmäkärpäsissä  (englanniksi)  // Evolution  : Journal. - Wiley-VCH , 1969. - Voi. 23 . - s. 237-251 . - doi : 10.2307/2406788 .  (englanniksi)
    Prokopy RJ, Diehl SR, Cooley SS. Rhagoletis pomonella -perhojen isäntärotujen käyttäytymistodisteet  (englanniksi)  // Oecologia  : Journal. - 1988. - Kesäkuu ( nide 76 , nro 1 ). - s. 138-147 . - doi : 10.1007/BF00379612 .  (linkki ei saatavilla)  (eng.)
    Feder JL, Roethele JB, Wlazlo B., Berlocher SH. Allotsyymierojen valikoiva ylläpito omenatoukkakärpäsen sympatristen isäntärotujen välillä  (englanniksi)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America  : Journal. - 1997. - lokakuu ( osa 94 , nro 21 ). - P. 11417-11421 . - doi : 10.1073/pnas.94.21.11417 . — PMID 11038585 .  (Englanti)
  46. Shaposhnikov G.Kh. Kirvojen (Homoptera, Aphidoidea) uusiin isäntiin sopeutumisen spesifisyys ja esiintyminen luonnonvalintaprosessissa (kokeellinen tutkimus)  // Entom. arvostelu .. - 1961. - T. XL , nro 4 . - S. 739-762 . Arkistoitu alkuperäisestä 15. toukokuuta 2011.
  47. Shaposhnikov G.Kh. Morfologinen ero ja konvergenssi kokeessa kirvojen (Homoptera, Aphidinea) kanssa  // Entom. arvostelu .. - 1965. - T. XLIV , nro 1 . - S. 3-25 . Arkistoitu alkuperäisestä 8. syyskuuta 2013.
  48. Shaposhnikov G.Kh. Lisääntymiseristyksen syntyminen ja häviäminen ja  lajikriteeri // Entom. arvostelu .. - 1966. - T. XLV , nro 1 . - S. 3-35 . Arkistoitu alkuperäisestä 20. syyskuuta 2009.
  49. Shaposhnikov G.Kh. Kloonien, populaatioiden ja lajien dynamiikka ja evoluutio  // Zhurn. kaikki yhteensä biologia. - 1978. - T. XXXIX , nro 1 . - S. 15-33 . Arkistoitu alkuperäisestä 20. syyskuuta 2009.
  50. Tiedemiehet ovat todistaneet evoluution "äärettömän" E. colin esimerkillä . tasavalta (painos) (23. lokakuuta 2017). Haettu 22. joulukuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 23. joulukuuta 2017.
  51. Bob Holmes. Bakteerit tekevät suuren evoluution muutoksen laboratoriossa  . New Scientist (9. kesäkuuta 2008). Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  52. Aleksanteri Markov . Richard Lenskyn pitkäaikaisessa kokeessa polymorfiset yhteisöt muodostuivat identtisistä bakteereista . Elementy.ru (23. lokakuuta 2017). Käyttöpäivä: 22. joulukuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 24. joulukuuta 2017.
  53. Darwin käytti esimerkkinä tähtien ryhmittelyä tähtikuviksi: Darwin, 1859 . XIV luku. Luokitus. Arkistoitu 17. marraskuuta 2011 Wayback Machinessa
  54. Swofford, DL, Olsen, GJ, Waddell, PJ ja Hillis, DM (1996) "Fylogenetic inference." Teoksessa Molecular Systematics, s. 407-514. Hillis, DM, Moritz, C. ja Mable, BK toim., Sunderland, Massachusetts: Sinauer, s. 504   _
  55. Archie, JW (1989) "Satunnaistettujen fylogeneettisten tietojen testaus systemaattisissa tiedoissa." Systematic Zoology 38: 219-252.  (Englanti)
    Faith, DP ja Cranston, PS (1991) "Voiko tämä lyhyt kladogrammi syntyä vain sattumalta?: kladistisen rakenteen permutaatiotesteissä." Kladistikko 7:1-28.  (Englanti)
    Farris, JS (1989) "Säilytysindeksi ja uudelleenskaalattu johdonmukaisuusindeksi." Cladistics 5:417-419.  (Englanti)
    Felsenstein, J. (1985) "Fylogeniesin luottamusrajat: lähestymistapa bootstrapiin." Evolution 39: 783-791.  (englanniksi)
    Huelsenbeck, JP, Ronquist, F., Nielsen, R. ja Bollback, JP, bayesilainen päätelmä filogeniasta ja sen vaikutuksesta evoluutiobiologiaan  (englanniksi)  // Science . - 2001. - Voi. 294 , nro. 5550 . - P. 2310-2314 . Arkistoitu alkuperäisestä 4. maaliskuuta 2016. doi : 10.1126/tiede.1065889
  56. 1 2 Hillis, DM (1991) "DNA-sekvenssien fylogeneettisen signaalin ja satunnaisen kohinan erottelu." DNA-sekvenssien filogeneettisessä analyysissä. s. 278-294 MM Miyamoto ja J. Cracraft, toim. New York: Oxford University Press.  (englanniksi)
    Hillis, DM, Huelsenbeck, JP Signaali, kohina ja luotettavuus molekyylifylogeneettisissa analyyseissä  (englanniksi)  // Journal of Heredity. - Oxford University Press , 1992. - Voi. 83 . - s. 189-195 .
    Klassen, GJ, Mooi, RD ja Locke, A. (1991) "Johdonmukaisuusindeksit ja satunnaiset tiedot." Syst. Eläin. 40:446-457.  (Englanti)
  57. Baldauf, SL, Roger, AJ, Wenk-Siefert, I. ja Doolittle, WF Eukaryoottien valtakunnan tason fysiologia yhdistettyyn proteiinitietoon  // Science . - 2000. - Voi. 290 , no. 5493 . - s. 972-977 . doi : 10.1126/science.290.5493.972 Universaalit puut, jotka perustuvat suuriin yhdistettyihin proteiinisekvenssitietosarjoihin //  Nature Genetics. - 2001. - Voi. 28 . - s. 281-285 . doi : 10.1038/90129  
     
  58. Sisäkkäinen hierarkia  . TalkOrigins.org-arkisto . Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2011.
  59. Penny, D., Foulds, LR ja Hendy, MD (1982) "Evoluutioteorian testaus vertaamalla fylogeneettisiä puita, jotka on rakennettu viidestä eri proteiinisekvenssistä." Nature 297: 197-200.
    Penny, D., Hendy, MD ja Steel, MA (1991) "Testataan laskeutumisteoriaa." Julkaisussa Phylogenetic Analysis of DNA Sequences, toim. Miyamoto, M. ja Cracraft, J., New York: Oxford University Press. s. 155-183.
    Zuckerkandl, E. ja Pauling, L. (1965) "Evolutionary Divergence and Convergence in Proteins." in Evolving Genes and Proteins: symposiumi, joka pidettiin Institute of Microbiology of Rutgersissa National Science Foundationin tuella. Eds Vernon Bryson ja Henry J. Vogel. New York: Academic Press.  (Englanti)
  60. Itsenäinen konvergenssi  . TalkOrigins.org-arkisto . Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2011.
  61. ↑ Fossiiliset steroidit tallentavat Demospongiaen esiintymisen kryogenian aikana   // Luonto . — Voi. 457 . - s. 718-721 . doi : 10.1038/luonto07673
  62. Vanhimmat selkärankaiset (pääsemätön linkki) . Darwinin osavaltion museo . Haettu 24. marraskuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 11. heinäkuuta 2011. 
  63. ↑ Maan outo menneisyys ja fossiilihistoria  . TalkOrigins.org-arkisto . Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2011.
  64. Morfologiset  välituotteet . TalkOrigins.org-arkisto . Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2011.
  65. Hu, D; Hou, L.; Zhang, L. & Xu, X. (2009), Kiinasta kotoisin oleva archeopteryx-troodontid-theropod, jolla on pitkät höyhenet jalkapöydässä , Nature T. 461 (7264): 640-643, PMID 19794491 , DOI 10.10328 / luonto   
  66. Katso Lista siirtymävaiheen fossiileista saadaksesi osittaisen luettelon siirtymävaiheen fossiileista .
  67. Dawkins, 2009 , s. 151   (englanniksi)
  68. Dawkins, 2009 , s. 149   (englanniksi)
  69. Richard Dawkins . Mikä sääli - rehellinen kreationisti! (linkki ei saatavilla) . Haettu 24. marraskuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 14. lokakuuta 2011. 
  70. La Brean tutkimusopas  . Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  71. Pamela JW Gore. Laboratorio 11 - Fossil Preservation  (englanniksi)  (linkki ei saatavilla) . Georgia Perimeter College. Arkistoitu alkuperäisestä 28. elokuuta 2008.
  72. Paleontologiset todisteet (pääsemätön linkki) . Todisteita evoluution puolesta . Darwinin osavaltion museo . Haettu 24. marraskuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 26. joulukuuta 2011. 
  73. Dawkins, 2009 , s. 187   (englanniksi)
  74. Orudzhev, Z. M. Kysymys ihmismielen syntymisestä . Filosofian kysymyksiä (6. tammikuuta 2010). Haettu 12. tammikuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 1. heinäkuuta 2019.
  75. Donald Johanson, Maitland Eady. Luku 12 // Lucy: ihmiskunnan alkuperä. - M. , 1984.
  76. Dawkins, 2009 , s. 189   (englanniksi)
  77. Dawkins, 2009 , s. 188   (englanniksi)
  78. Ardipithecus Ardi tunnustettiin ihmisen vanhimmaksi esi-isäksi . Lenta.ru . Haettu 24. marraskuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 31. maaliskuuta 2012.
    Jamie Shreeve. Vanhin löydetty ihmisen esivanhemman luuranko: Siirry, Lucy.  Ja suudella puuttuvaa lenkkiä näkemiin . National Geographic (1. lokakuuta 2009). Haettu 1. lokakuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
    Ann Gibbons. Muinainen luuranko saattaa kirjoittaa uudelleen ihmisen evoluution varhaisimman luvun  (englanniksi) . tiede . Haettu 1. lokakuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  79. Valkoinen, Tim D.; Asfaw, Berhane; Beyene, Yonas; Haile-Selassie, Yohannes; Lovejoy, C. Owen; Suwa, Gen; WoldeGabriel, Giday. Ardipithecus ramidus and the Paleobiology of Early Hominids  (englanniksi)  // Science  : Journal. - 2009. - Vol. 326 , no. 5949 . - s. 75-86 . - doi : 10.1126/tiede.1175802 .  (Englanti)
  80. Fossiililöydöt laajentavat ihmisen  tarinaa . BBC. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  81. Katso luettelo ihmisen fossiileista
  82. Ihmisen alkuperä ja kehitys (pääsemätön linkki) . evolbio.ru. Haettu 10. helmikuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 15. lokakuuta 2011. 
  83. Charles Darwin . VII luku // Miehen alkuperä ja sukupuolivalinta.
  84. Dawkins, 2009 , s. 194   (englanniksi)
  85. Hevosen raajojen kehitys (pääsemätön linkki) . Darwinin osavaltion museo . Haettu 24. marraskuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 26. joulukuuta 2011. 
  86. Evoluutiopaleontologia (pääsemätön linkki) . Evoluutiobiologian tekeminen . Darwinin osavaltion museo . Haettu 24. marraskuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 29. helmikuuta 2012. 
  87. Vorontsov N. N., Sukhorukova L. N. Orgaanisen maailman evoluutio. Oppikirja 10-11 solulle. vrt. koulu - 2. painos, tarkistettu. ja ylimääräisiä - M .: Nauka, 1996. - 256 s. – 15 000 kappaletta.  — ISBN 5020060437 .
  88. 1 2 Morfologinen  analogia . TalkOrigins.org-arkisto . Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2011.
  89. Morfologinen parahomologia  . TalkOrigins.org-arkisto . Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2011.
  90. Darwin, 1859 . Luku 14. Morfologia. Arkistoitu 17. marraskuuta 2011 Wayback Machinessa
  91. Dawkins, 2009 , s. 297  (englanniksi)
  92. Crapo, R. (1985) "Ovatko sikiövalaan katoavat hampaat hyödyttömiä?" Origins Research 7: 1.   Culver
    , DC, Fong, DW ja Kane TC (1995) "Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters." Annual Review of Ecology and Systematics 26: 249-268.  (Englanti)
    Darwin, 1859 . XIV luku. Alkeiset, surkastuneet ja abortoituneet elimet. Arkistoitu 17. marraskuuta 2011 Wayback Machinessa "Kahta tarkoitusta palvelevasta elimestä voi tulla alkeellinen ja jopa täysin alikehittynyt yhteen, vielä tärkeämpään tarkoitukseen, ja jäädä varsin sopivaksi toiseen", "elimestä voi tulla alkeellinen erityistehtävänsä vuoksi ja käytetään täysin eri tarkoitukseen."
    Dodson, E.O. (1960) Evolution: Process and Product. New York: Reinhold Publishers, s. 44.   Griffiths, P. (
    1992) "Adaptiivinen selitys ja jäänteen käsite." teoksessa Trees of Life: esseitä biologian filosofiasta. Toimittaja Paul Griffiths. Dordrecht, Boston: Kluwer Academic Publishers.  Hall ,
    BK Descent with modifikation: Homologian ja homoplasian taustalla oleva yhtenäisyys kehityksen ja evoluution analyysin kautta nähtynä  //  Biol Rev Camb Philos Soc. - 2003. - Voi. 78 , iss. 3 . - s. 409-433 . doi : 10.1017/S1464793102006097
    McCabe, J. (1912) The Story of Evolution. Boston: Small, Maynard ja Co, s. 264.   Merrell, DJ (
    1962) Evolution and Genetics: The Modern Theory of Evolution. New York: Holt, Rinehart ja Winston, s. 101.   Moody, PA (1962) Introduction to Evolution .
    toinen painos. New York: Harper, s. 40.   Muller, GB (
    2002) "Vestigial Organs and Structures." julkaisussa Encyclopedia of Evolution. Mark Pagel, päätoimittaja, New York: Oxford University Press.  (Englanti)
    Naylor, BG (1982) "Vestigiaaliset elimet ovat todisteita evoluutiosta." Evolutionary Theory 6: 91-96.  (Englanti)
    Strickberger (2000) Evoluutio. kolmas painos. Sudbury, MA: Jones ja Bartlett.  (Englanti)
    Weismann, A. (1886) "IX. Retrogressiivinen kehitys luonnossa. toistettu julkaisussa Essays on Heredity and Kindred Biological Problems. Osa II. Poulton, EB ja Shipley, AE, toimittajat, Clarendon Press: Oxford. 1892. Ss. 9-10.  (Englanti)
    Wiedersheim, R. (1893) Ihmisen rakenne: Hakemisto hänen menneeseen historiaansa. toinen painos. Kääntäjä H. ja M. Bernard. Lontoo: Macmillan and Co. 1895. s. 2, 200, 205   .
  93. Darwin, 1859 . XIV luku. Alkeiset, surkastuneet ja abortoituneet elimet. Arkistoitu 17. marraskuuta 2011 Wayback Machinessa "On mahdotonta nimetä yhtäkään korkeampaa eläintä, jossa yksi tai toinen osa ei olisi alkeellisessa tilassa."
  94. Darwin, 1859 . XIV luku. Alkeiset, surkastuneet ja abortoituneet elimet. Arkistoitu 17. marraskuuta 2011 Wayback Machinessa “Pingviinin siipi on erittäin tärkeä, sillä se toimii evänä; siksi se voi myös edustaa varhaista vaihetta siiven muodostumisessa, vaikka en usko niin; on todennäköisempää, että kyseessä on pienentynyt elin, joka on muunnettu uutta toimintaa varten; toisaalta kiivin siipi on täysin hyödytön ja todella haitallinen."
  95. Jean-Baptiste Lamarck . Eläintieteen filosofia . - 1809. "Myyrärotta Olivier, joka johtaa, kuten myyrä, maanalaista elämäntapaa ja luultavasti jopa harvemmin kuin päivänvalolle altistunut myyrä, lakkasi kokonaan käyttämästä näköään; hänellä on vain jälkiä tästä elimestä, mutta nämäkin jäljet ​​ovat kokonaan piilossa ihon ja joidenkin muiden osien alle peittämättä valoa.
  96. Alkeelliset urut // Suuri Neuvostoliiton Encyclopedia  : [30 nidettä]  / ch. toim. A. M. Prokhorov . - 3. painos - M .  : Neuvostoliiton tietosanakirja, 1969-1978.
  97. Grant, 1985 , Evidence for Evolution. Arkistoitu 10. marraskuuta 2009 Wayback Machinessa
  98. Cohn, MJ ja Tickle, C. Käärmeiden raajoittomuuden ja aksiaalisen kuvioinnin  kehitysperusteet  // Luonto . - 1999. - Voi. 399 . - s. 474-479 . Cohn, MJ Selkärankaisten raajojen evoluution kehitysmekanismit  //  Novartis Found Symp. - 2001. - Voi. 232 . - s. 47-57 .
  99. 1 2 Darwin, 1859 . XIV luku. Alkeiset, surkastuneet ja abortoituneet elimet. Arkistoitu 17. marraskuuta 2011 Wayback Machinessa
  100. Jäljet  ​​_ _ TalkOrigins.org-arkisto . Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2011.
  101. [Evoluutiotodistusta 4. Morfologiset todisteet]
  102. 29+ todisteita makroevoluutiosta Osa 2: Menneisyys . Haettu 24. marraskuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 29. lokakuuta 2006.
  103. Dolphin nousi ja lähti (pääsemätön linkki) . Tulokset . Käyttöpäivä: 14. tammikuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 5. maaliskuuta 2016. 
  104. Arkistoitu kopio . Haettu 24. marraskuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 24. maaliskuuta 2016.
  105. Tyson, Reid; Graham, John P.; Colahan, Patrick T. & Berry, Clifford R. (heinäkuu 2004), Skeletal Atavism in a Miniature Horse, Veterinary Radiology & Ultrasound, osa 45(4 ) : 315-317   
  106. Punkit löytävät seksin ilon uudelleen . Uralin liittovaltion innovaatioportaali. Haettu 24. marraskuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  107. Domes, Katja; Norton, Roy A.; Maraun, Mark & ​​Scheu, Stefan. Seksuaalisuuden vallankumous rikkoo Dollon  lakia  // PNAS . - 2007. - Voi. 104 , iss. 17 . - P. 7139-7144 . Arkistoitu alkuperäisestä 4. huhtikuuta 2019.
  108. Atavismit  _ _ TalkOrigins.org-arkisto . Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2011.
  109. P. M. Borodin . Sopeutumisten syntyminen luonnollisen valinnan seurauksena (pääsemätön linkki) . Evoluutio - tavat ja mekanismit . Haettu 24. marraskuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 6. elokuuta 2011. 
  110. N. M. Borisov, F. Yu. Vorobjov, A. M. Giljarov, K. Yu. Eskov, A. Yu. Zhuravlev, A. V. Markov, A. A. Oskolsky, P. N. Petrov, A B. Shipunov. Evidence for Evolution (pääsemätön linkki) (2010). Haettu 12. helmikuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 5. syyskuuta 2011.  
    Mark Ridley . evoluutio . - 3. painos - Blackwell Publishing, 2004. - S. 282. - ISBN 1405103450 .  (Suomi)
    The Giraffe: Inside Nature's Gants  (Suomi) . — Videoleikkaus kirahvista. Haettu 29. syyskuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 18. huhtikuuta 2016.
    Dawkins, 2009 , s. 361   (englanniksi)
  111. Goldsmith, TH Optimointi, rajoitukset ja historia silmien kehityksessä  //  Quarterly Review of Biology. - University of Chicago Press , 1990. - Voi. 65 . - s. 281-322 .
    Williams, G. C. (1992) Natural Selection: Domains, Levels, and Challenges. New York, Oxford University Press, s. 72-74.  (Englanti)
  112. Morfologinen  tehottomuus . TalkOrigins.org-arkisto . Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2011.
  113. Todisteita tuomariston tekemästä suunnittelusta  luonnossa . TalkOrigins.org-arkisto . Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  114. Richard Dawkins . "Valkoisten pisteiden" palvonta // Jumala illuusiona .
  115. Stanislav Skovron. Vertailevia embryologisia todisteita evoluutiosta (pääsemätön linkki) . Evoluutioteorian kehitys . Arkistoitu alkuperäisestä 9. tammikuuta 2011. 
  116. Jordanian, 2001 , luku 3. Mesotsooinen aikakausi on matelijoiden aikakautta. Arkistoitu 25. toukokuuta 2009 Wayback Machinessa
  117. Gilbert, SF (1997) Developmental Biology. Viides painos. Sinauer Associates, s. 380,  382
  118. Kardong, KV (2002) Selkärankaiset: vertaileva anatomia, toiminta, evoluutio. 3. painos New York: McGraw Hill, s. 52, 504, 581  .
  119. Raynaud, A. Kehitysmekanismi, joka liittyy matelijoiden raajojen alkion vähentämiseen  //  Int J Dev Biol. - 1990. - Voi. 34 . - s. 233-243 .
    Raynaud, A., Kan, P. DNA-synteesin heikkeneminen, joka liittyy hitaan madon, Anguis fragilis (L.) (Eng.) alkioiden raajojen silmujen kehityksen pysähtymiseen   // Int J Dev Biol. - 1992. - Voi. 36 . - s. 303-310 .
    Raynaud, A., Van den Elzen, P. Scelotes gronovii (Daudin) -alkioiden, eteläafrikkalaisen Scincidea-matelijan  (englanniksi) raajojen alkeelliset vaiheet  // Arch Anat Microsc Morphol Exp. - 1976. - Voi. 65 . - s. 17-36 .
  120. Amasaki, H., Ishikawa, H., Daigo, M. Etu- ja takaraajojen kehitysmuutokset eteläisen minkevalaan, Balaenoptera acutorostrata  (englanniksi)  sikiöissä // Anat Anz. - 1989. - Voi. 169 . - s. 145-148 .
    Sedmera, D., Misek, I., Klima, M. Valaiden raajojen kehityksestä: I. Takaraajan alkuruoat täplädelfiinissä Stenella attenuata  //  Eur J Morphol. - 1997. - Voi. 35 . - s. 25-30 .
  121. Ontogeny  . _ TalkOrigins.org-arkisto . Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2011.
  122. P. M. Borodin . Embryological Evidence for Evolution (linkki ei saatavilla) . Evoluutio - tavat ja mekanismit . Haettu 24. marraskuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 8. lokakuuta 2011. 
  123. James Trefil . Evoluutioteoria . 200 maailmankaikkeuden lakia . Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  124. Simpanssien sekvensointi- ja analyysikonsortio. Simpanssin genomin alkuperäinen sekvenssi ja vertailu ihmisen genomiin  // Nature  :  Journal. - 2005. - Voi. 437 . - s. 69-87 . - doi : 10.1038/luonto04072 . (1. syyskuuta).  (englanniksi)
    Cheng Z., Ventura M et ai. Genomin laajuinen vertailu viimeaikaisista simpanssien ja ihmisen segmenttien kaksoiskappaleista  (englanniksi)  // Nature  : Journal. - 2005. - Voi. 437 . - s. 88-93 . - doi : 10.1038/luonto04000 . (1. syyskuuta).  (Englanti)
  125. Stewart, CB, Disotell, TR Kädellisten evoluutio – Afrikassa  ja sieltä pois // Current Biology  . - Cell Press , 1998. - Voi. 8 . - P.R582-R588 . doi : 10.1016/S0960-9822(07)00367-3
  126. Crowe, JF (1993) "Mutaatio, kunto ja geneettinen kuormitus." Oxford Survey of Evolutionary Biology 9: 3-42.
    Futuyma, 1998 , s. 273   (englanniksi)
  127. Giannelli, F., Anagnostopoulos, T., Green, PM Mutaationopeudet ihmisillä. II. Hemofilia B:stä päätellyt satunnaiset mutaatiospesifiset nopeudet ja haitallisten ihmisen mutaatioiden määrä  //  Am J Hum Genet. - 1999. - Voi. 65 . - s. 1580-1587 .
    Mohrenweiser, H. Mutaatiovaurioiden molekyylispektrin vaikutus  itugeenimutaatioiden arvioihin //  Mutaatiotutkimus. - Elsevier , 1994. - Voi. 304 . - s. 119-137 .
  128. Geneettiset muutosnopeudet  . TalkOrigins.org-arkisto . Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2011.
  129. Rozenski, J., Crain, P.F. et ai. RNA-muokkaustietokanta: 1999 päivitys  //  Nucleic Acids Research. - 1999. - Voi. 27 . - s. 196-197 . Arkistoitu alkuperäisestä 16. toukokuuta 2008.
    Voet, D. ja Voet, J. (1995) Biochemistry. New York: John Wiley and Sons, s. 969   (englanniksi)
  130. Voet, D. ja Voet, J. (1995) Biochemistry. New York: John Wiley and Sons, s. 69.   (Englanti)
    Garavelli, JS, Hou, Z., et ai. Proteiinirakenteen muutosten RESID-tietokanta ja NRL-3D-sekvenssirakennetietokanta  //  Nucleic Acids Research. - 2001. - Voi. 29 . - s. 199-201 .
  131. Yockey, HP (1992) Tietoteoria ja molekyylibiologia. New York: Cambridge University Press.  (Englanti)
  132. Ralph T. Hinegardner, Joseph Engelberg. Perusteet yleiselle geneettiselle koodille  (englanniksi)  // Tiede . - 22. marraskuuta 1963. - Vol. 142 , nro. 3595 . - s. 1083-1085 . doi : 10.1126/tiede.142.3595.1083
  133. Judson, H. F. (1996) The Eighth Day of Creation: Makers of the Revolution in Biology. laajennettu painos. Cold Spring Harbor Press, s. 280-281.  (Englanti)
  134. Brenner, S. Kaikkien päällekkäisten triplettikoodien mahdottomuudesta tiedonsiirrossa nukleiinihapoista proteiineihin   // PNAS . - 1957. - Voi. 43 , no. 8 . - s. 687-694 .  (linkki ei saatavilla)
  135. Crick, FHC, Barnett, L., Brenner, S. ja Watts-Tobin, RJ (1961) "Proteiinien geneettisen koodin yleinen luonne." Nature 192:1227-1232.  (Englanti)
  136. Voet, D. ja Voet, J. (1995) Biochemistry. New York: John Wiley and Sons, s. 445.   (englanniksi)
  137. Elämän  perusykseys . TalkOrigins.org-arkisto . Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2011.
  138. Biokemialliset todisteet (linkki ei saatavilla) . Todisteita evoluution puolesta . Darwinin osavaltion museo . Haettu 24. marraskuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 4. huhtikuuta 2011. 
  139. Alec MacAndrew . Ihmisen kromosomi 2 on kahden esivanhemman  kromosomin fuusio . Alecin evoluutiosivut . Haettu 4. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  140. Todisteet yhteisestä sukujuuresta: Ihmisen kromosomi  2 . YouTube . - Videotallennus. Haettu 4. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 22. tammikuuta 2017.
  141. Yunis JJ, Prakash O. Ihmisen alkuperä: kromosomaalinen  kuvaperintö  // Tiede . - 19. maaliskuuta 1982. - Vol. 215 , nro. 4539 . - s. 1525-1530 . doi : 10.1126/tiede.7063861 . PMID 7063861 .
  142. Ihmisen ja ison apinan kromosomien vertailu todisteena yhteisestä  sukujuuresta . Evoluutiotodistussivu . Haettu 4. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  143. Avarello R., Pedicini A., Caiulo A., Zuffardi O., Fraccaro M. Todisteet esi-isien alfoidialueesta ihmisen kromosomin 2 pitkässä käsivarressa  // Human Genetics  . - Springer Berlin/Heidelberg , toukokuu 1992. - Voi. 89 , ei. 2 . - s. 247-249 . doi : 10.1007/BF00217134 . PMID 1587535 .
  144. IJdo JW et al. Ihmisen kromosomin 2 alkuperä: esi-isien telomeeri-telomeerifuusio  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - National Academy of Sciences , 15. lokakuuta 1991. - Voi. 88 , no. 20 . - P. 9051-9055 . doi : 10.1073/pnas.88.20.9051 . PMID 1924367 .
  145. ↑ Animaatio: Retroviruksen elinkaari  . Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  146. Barbulescu M, Turner G, Seaman MI, Deinard AS, Kidd KK, Lenz J. Monet ihmisen endogeeniset retrovirus K (HERV-K) provirukset ovat ainutlaatuisia ihmisille  // Current Biology  . - Cell Press , 1999. - Voi. 9 , ei. 16 . - s. 861-868 .  (linkki ei saatavilla)
  147. E. D. Sverdlov . Retrovirukset ja kädellisten evoluutio  (englanniksi)  (linkki ei saatavilla) . Arkistoitu alkuperäisestä 5. tammikuuta 2013.
  148. M. V. Supotnitski. HIV/AIDS-pandemia – mitä sitten todella on edessämme? (linkki ei saatavilla) . — Taulukko 2: Lajijakauma ja HERV-K-elementtien integroitumisaika ihmisen genomiin. Haettu 24. marraskuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 5. lokakuuta 2011. 
  149. 1 2 Endogeeniset retrovirukset  . TalkOrigins.org-arkisto . Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2011.
  150. Lebedev et ai. Erot HERV-K LTR -insertioissa ihmisen ja suurapinoiden ortologisissa   lokuksissa // Geeni. - Elsevier , 2000. - Voi. 247 , iss. 1-2 . - s. 265-277 . doi : 10.1016/j.physletb.2003.10.071
  151. Futuyma, 1998 , s. 293-294   _
  152. Todaro, GJ, Benveniste, RE, Callahan, R., Lieber, MM, Sherr, CJ Endogeeniset kädelliset ja kissan tyypin C virukset  //  Cold Spring Harb Symp Quant Biol. - 1975. - Voi. 39 Pt 2 . - s. 1159-1168 .
  153. Futuyma, 1998 , s. 201-203   _
  154. Nykyinen biomaantiede  . TalkOrigins.org-arkisto . Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2011.
  155. Saaren eläimistö // Suuri Neuvostoliiton tietosanakirja  : [30 nidettä]  / ch. toim. A. M. Prokhorov . - 3. painos - M .  : Neuvostoliiton tietosanakirja, 1969-1978.
  156. Woodburne, MO, ja Case, JA (1996) "Hajautuminen, sijaiskunta ja myöhäisliituista varhaiseen tertiaariseen maanisäkkäiden biogeografia Etelä-Amerikasta Australiaan." Journal of Mammalian Evolution 3: 121-161.
  157. Coyne, 2009 , s. 91-99   _
  158. Charles Darwin . Miehen alkuperä ja seksuaalinen valinta.
  159. Keith Wong. Kaukaisen esi-isän kutsu  // Tieteen maailmassa. - 2003. - Nro 5 . - S. 38-47 .
  160. Darwin, 1859 . Luku 12. Maantieteellinen levinneisyys. Arkistoitu 17. marraskuuta 2011 Wayback Machinessa
    Darwin, 1859 . Luku 13. Maantieteellinen levinneisyys (jatkuu). Arkistoitu 18. marraskuuta 2011 Wayback Machinessa
  161. Maantieteellinen määrittely (linkki ei saavutettavissa) . Darwinin osavaltion museo . Haettu 24. marraskuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 5. maaliskuuta 2010. 
  162. Mennyt biomaantiede  . TalkOrigins.org-arkisto . Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2011.
  163. Maantieteellinen erittely. Darwinin peippoja (pääsemätön linkki) . Darwinin osavaltion museo . Haettu 24. marraskuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 17. marraskuuta 2011. 

Kirjallisuus

Linkit