Mitokondrioiden DNA

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 16. heinäkuuta 2022 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 2 muokkausta .

Mitokondriaalinen DNA ( mtDNA ) on DNA :ta, joka löytyy (toisin kuin ydin - DNA) mitokondrioista , eukaryoottisolujen organelleista .

Mitokondrio-DNA:ssa koodatut geenit kuuluvat ytimen ( kromosomin ulkopuolella) sijaitsevien plasmogeenien ryhmään . Näiden solun sytoplasmaan keskittyneiden perinnöllisyystekijöiden kokonaisuus muodostaa tietyntyyppisen organismin plasmonin (toisin kuin genomin) [1] .

Löytöhistoria

Margit Nass ja Sylvain Nass löysivät mitokondrio-DNA:n vuonna 1963 Tukholman yliopistossa käyttäen elektronimikroskopiaa [2] ja itsenäisesti tutkijat Ellen Harlsbrunner , Hans Tuppi ja Gottfried Schatz hiivan mitokondriofraktioiden biokemiallisessa analyysissä Wienin yliopistossa vuonna 1964 . . [3]

Teoriat mitokondrioiden DNA:n alkuperästä

Endosymbioottisen teorian mukaan mitokondrio-DNA on peräisin bakteerien pyöreistä DNA-molekyyleistä ja siksi sillä on eri alkuperä kuin tuman genomilla . Nyt vallitsee näkökulma, jonka mukaan mitokondriot ovat monofyleettistä alkuperää, eli eukaryoottien esi-isät hankkivat ne vain kerran.

DNA-nukleotidisekvenssien samankaltaisuuden perusteella mitokondrioiden lähimmät sukulaiset elävien prokaryoottien joukossa ovat alfa-proteobakteerit (erityisesti oletettiin, että riketsiat ovat lähellä mitokondrioita ). Mitokondrioiden genomien vertaileva analyysi osoittaa, että evoluution aikana nykyaikaisten mitokondrioiden esi-isien geenit siirtyivät vähitellen solun ytimeen. Jotkut mitokondrioiden DNA:n piirteet jäävät selittämättömiksi evoluution näkökulmasta (esimerkiksi melko suuri määrä introneita , kolmosten epätavallinen käyttö ja muut). Mitokondrioiden genomin rajallisen koon vuoksi useimmat mitokondrioproteiinit koodataan ytimessä. Samaan aikaan mitokondrioiden genomi koodaa useimpia mitokondrioiden tRNA:ita.

Mitokondrioiden DNA-molekyylien muodot ja lukumäärät

Useimmissa tutkituissa organismeissa mitokondriot sisältävät vain pyöreitä DNA-molekyylejä, joissakin kasveissa on samanaikaisesti sekä pyöreitä että lineaarisia molekyylejä, ja useissa protisteissa (esimerkiksi väreissä ) on vain lineaarisia molekyylejä. [5]

Nisäkkään mitokondriot sisältävät tyypillisesti kahdesta kymmeneen identtistä kopiota pyöreistä DNA-molekyylistä. [6]

Kasveissa jokainen mitokondrio sisältää useita erikokoisia DNA-molekyylejä, jotka kykenevät rekombinoitumaan.

Kinetoplastidiluokan protisteilla (esimerkiksi trypanosomeissa ) mitokondrioiden erityinen osa ( kinetoplast ) sisältää kahden tyyppisiä DNA-molekyylejä - identtisiä maksirenkaita (20-50 kappaletta), joiden pituus on noin 21 kb. ja minirenkaat (20 000-55 000 kappaletta, noin 300 lajiketta, keskipituus noin 1 000 bp). Kaikki renkaat on kytketty yhteen verkkoon ( katenaanit ), joka tuhoutuu ja palautetaan jokaisen replikointisyklin yhteydessä. Maxi-renkaat ovat homologisia muiden organismien mitokondrio-DNA:n kanssa. Jokainen minirengas sisältää neljä samanlaista konservoitunutta aluetta ja neljä ainutlaatuista hypervariaabelia aluetta. [7] Lyhyt ohjaus-RNA-molekyylejä ( guideRNA ) on koodattu miniympyröissä, jotka muokkaavat maksirenkaiden geeneistä transkriptoitua RNA :ta.

Mitokondrioiden DNA:n stabiilius

Mitokondrioiden DNA on erityisen herkkä hengitysketjun tuottamille reaktiivisille happilajeille niiden läheisyyden vuoksi. Vaikka mitokondrioiden DNA liittyy proteiineihin, niiden suojaava rooli on vähemmän korostunut kuin ydin-DNA:n tapauksessa. Mitokondrioiden DNA:n mutaatiot voivat aiheuttaa äidin välityksellä tarttuvia perinnöllisiä sairauksia . On myös tietoa, joka viittaa mitokondrioiden DNA-mutaatioiden mahdolliseen osuuteen ikääntymisprosessissa ja ikään liittyvien patologioiden kehittymisessä. [8] Ihmisillä mitokondrio-DNA:ta on tyypillisesti läsnä 100-10 000 kopiota solua kohden ( siittiöt ja munat ovat poikkeuksia). Mitokondrioiden genomien moninaisuus liittyy mitokondrioiden sairauksien ilmenemismuodon ominaisuuksiin  - yleensä niiden myöhäiseen alkamiseen ja hyvin vaihteleviin oireisiin.

Mitokondriaalinen periytyminen

Äitillinen perintö

Useimmissa monisoluisissa organismeissa mitokondrioiden DNA periytyy äidin kautta. Muna sisältää useita suuruusluokkaa enemmän kopioita mitokondrioiden DNA:sta kuin siittiö. Siittiössä ei yleensä ole enempää kuin tusina mitokondriota (ihmisillä yksi spiraalimaisesti kierretty mitokondrio), pienissä merisiilin munia - useita satoja tuhansia ja suurissa sammakon munasoluissa - kymmeniä miljoonia. Lisäksi siittiöiden mitokondriot yleensä hajoavat hedelmöityksen jälkeen [9] .

Sukupuolisen lisääntymisen aikana mitokondriot periytyvät yleensä yksinomaan äidin linjan kautta, siittiöiden mitokondriot yleensä tuhoutuvat hedelmöityksen jälkeen. Lisäksi suurin osa siittiöiden mitokondrioista sijaitsee siiman tyvessä , joka joskus katoaa hedelmöityksen aikana. Vuonna 1999 siittiöiden mitokondrioiden havaittiin olevan leimattu ubikitiinilla (leimaproteiini, joka johtaa isän mitokondrioiden tuhoutumiseen tsygootissa) [10] .

Koska mitokondrioiden DNA ei ole kovin konservoitunut ja sillä on korkea mutaationopeus , se on hyvä kohde elävien organismien fysiologian (evoluutiosuhteen) tutkimiseen. Tätä varten eri lajien mitokondrio-DNA:n sekvenssit määritetään ja verrataan erityisillä tietokoneohjelmilla ja saadaan tutkituille lajeille evoluutiopuu. Koirien mitokondrioiden DNA:n tutkiminen on mahdollistanut koirien alkuperän jäljittämisen luonnonvaraisista susista [11] . Ihmispopulaatioiden mitokondriaalisen DNA:n tutkiminen on mahdollistanut " mitokondriaalisen Eevan ", kaikkien tällä hetkellä elävien ihmisten hypoteettisen esi-isän, laskemisen.

Isän perintö

Joidenkin lajien kohdalla mitokondrioiden DNA:n siirtymistä uroslinjan kautta on osoitettu esimerkiksi simpukoilla [12] [13] . Isän mitokondrioiden periytymistä on myös kuvattu joillekin hyönteisille , kuten Drosophila [14] mehiläisille [15] ja cicadas . [16]

On myös näyttöä mitokondrioiden urosperinnöstä nisäkkäillä. Hiirillä on kuvattu tällaisia ​​perinnöllisiä tapauksia [17] [18] , jolloin uroksista saadut mitokondriot on myöhemmin hylätty. Tämä ilmiö on osoitettu lampailla [19] ja kloonatuilla nautakarjalla. [kaksikymmentä]

Isän perintö ihmisillä

Viime aikoihin asti uskottiin, että ihmisen mitokondriot periytyvät vain äidin linjan kautta. Vuonna 2002 tiedettiin vain yksi tapaus potilaasta, jolla todettiin luotettavasti isän mitokondrio-DNA [21] .

Vasta tuore 2018-tutkimus osoitti, että ihmisen mitokondrio-DNA voi joskus edelleen siirtyä isän linjan kautta. Pieni määrä isän mitokondrioita voi päästä äidin munasoluun siittiön sytoplasman mukana, mutta yleensä isän mitokondriot katoavat sitten tsygootista. On kuitenkin havaittu, että joillakin ihmisillä on "mutaatio, joka auttaa isän mitokondrioita selviytymään" [22] .

Mitokondrioiden genomi

Nisäkkäillä jokainen mtDNA-molekyyli sisältää 15000-17000 emäsparia (ihmisillä 16565 emäsparia - tutkimus valmistui vuonna 1981 [23] , toisen lähteen mukaan 16569 emäsparia [24] ) ja sisältää 37 geeniä - [ 13 koodaa proteiinia 25] , 22- tRNA , 2- rRNA (yksi geeni 12S- ja 16S-rRNA:lle). Muilla monisoluisilla eläimillä on samanlainen joukko mitokondriogeenejä, vaikka jotkut geenit saattavat joskus puuttua. Eri kasvilajien, sienten ja erityisesti protistien [26] mtDNA-geenikoostumus eroaa huomattavasti enemmän. Täydellisin tunnetuista mitokondriogenomeista löydettiin Reclinomonas americana jakobidi-siimalasta : se sisältää 97 geeniä , mukaan lukien 62 geeniä, jotka koodaavat proteiineja (27 ribosomaalista proteiinia, 23 proteiinia, jotka osallistuvat elektroninkuljetusketjun toimintaan ja oksidatiiviseen fosforylaatioon , ja myös RNA-polymeraasin alayksiköt ).

Yhdessä pienimmistä mitokondrioiden genomeista on malariaplasmodium (noin 6 000 bp, sisältää kaksi rRNA-geeniä ja kolme proteiinia koodaavaa geeniä).

Joidenkin protistien äskettäin löydetyt vestigiaaliset mitokondriot ( mitosomit ) eivät sisällä DNA:ta.

Eri sienilajien mitokondriogenomit sisältävät emäspareja vuodesta 19431 (fissiohiiva Schizosaccharomyces pombe ) 100314:ään ( sordariomycete Podospora anserina ) [27] .

Joissakin kasveissa on valtavia mitokondrio-DNA-molekyylejä (jopa 25 miljoonaa emäsparia), jotka sisältävät suunnilleen samat geenit ja saman määrän kuin pienempi mtDNA. Mitokondrioiden DNA:n pituus voi vaihdella suuresti jopa saman perheen kasveissa. Kasvin mitokondrio-DNA sisältää ei-koodaavia toistuvia sekvenssejä.

Ihmisen genomi sisältää vain yhden promoottorin jokaista komplementaarista DNA-juostetta kohden [23] .

Ihmisen mitokondriogenomi koodaa seuraavia proteiineja ja RNA:ta:

Proteiinit tai RNA Geenit
NADH-dehydrogenaasi
(kompleksi I)		 MT-ND1 , MT-ND2 , MT-ND3 , MT-ND4 , MT-ND4L , MT-ND5 , MT-ND6
Koentsyymi Q – sytokromi c-reduktaasi/sytokromi b
(kompleksi III)		 MT-CYB
sytokromi c oksidaasi
(kompleksi IV)		 MT-CO1 , MT-CO2 , MT-CO3
ATP-syntaasi MT-ATP6 , MT-ATP8
rRNA MT-RNR1 (12S), MT-RNR2 (16S)
tRNA MT-TA , MT-TC , MT-TD , MT-TE , MT-TF , MT-TG , MT-TH , MT-TI , MT-TK , MT-TL1 , MT-TL2 , MT-TM , MT- TN , MT-TP , MT-TQ , MT-TR , MT-TS1 , MT-TS2 , MT-TT , MT-TV , MT-TW , MT-TY , MT1X

Mitokondrioiden DNA:n ominaisuudet

Mitokondriogenomin koodaavilla sekvensseillä ( kodoneilla ) on joitain eroja yleismaailmallisen tuman DNA:n koodaaviin sekvensseihin verrattuna.

Siten AUA-kodoni mitokondriogenomissa koodaa metioniinia ( isoleusiinin sijasta tuman DNA:ssa), AGA- ja AGG-kodonit ovat terminaattorikodoneja (tuman DNA:ssa ne koodaavat arginiinia ) ja mitokondriogenomin UGA-kodoni koodaa tryptofaania [23] .

Tarkemmin sanottuna emme puhu mitokondrio-DNA:sta, vaan mRNA: sta , joka poistetaan (transkriptoidaan) tästä DNA:sta ennen proteiinisynteesin alkamista. Kodonin U tarkoittaa urasiilia , joka korvaa tymiinin , kun geeni transkriptoidaan RNA:ksi .

tRNA-geenien määrä (22 geeniä) on pienempi kuin tuman genomissa, jossa on 32 tRNA-geeniä [23] .

Ihmisen mitokondriogenomissa informaatio on niin keskittynyt, että pääsääntöisesti 3'-terminaalisia terminaattorikodoneja vastaavat nukleotidit poistetaan osittain mRNA:ta koodaavista sekvensseistä [23] .

Sovellus

Mitokondrioiden genomin tutkiminen on sen lisäksi, että sitä käytetään erilaisten fylogeneettisten teorioiden rakentamisessa, tärkein tunnistustyökalu . Tunnistautumismahdollisuus liittyy ihmisen mitokondriogenomissa esiintyviin ryhmä- ja jopa yksilöllisiin eroihin.

Mitokondrion DNA:han koodaaman sytokromi-c-oksidaasin alayksikön I geenialueen sekvenssiä käytetään laajalti projekteissa, jotka liittyvät eläinten DNA-viivakoodaukseen , eli määritettäessä, kuuluuko organismi tiettyyn taksoniin sen DNA:n lyhyiden markkerien perusteella [28] . [29] . Kasvien viivakoodauksessa käytetään pääasiassa kahden markkerin yhdistelmää plastidi-DNA:ssa [30] .

Shukhrat Mitalipovin ryhmä Oregonin yliopiston alkiosolujen ja geeniterapian keskuksessa on kehittänyt mitokondrioiden DNA-korvausmenetelmän perinnöllisten mitokondriosairauksien hoitoon. Nyt Isossa-Britanniassa tämän menetelmän kliiniset tutkimukset ovat alkaneet, ja ne ovat saaneet epävirallisen nimen "3-parent baby -tekniikka" - "lapsi kolmelta vanhemmalta". Tiedetään myös lapsen syntymästä Meksikossa tämän toimenpiteen seurauksena [31] .

Muistiinpanot

  1. ↑ Jinks, D., Ei-kromosomaalinen periytyminen, trans. Englannista, M., 1966; Sadger R., Geenit kromosomien ulkopuolella, julkaisussa: Molecules and Cells, trans. Englannista, M., 1966.
  2. ↑ Nass, MM & Nass, S. (1963 Wenner-Gren Institute for Experimental Biology, Tukholman yliopisto , Tukholma , Ruotsi ): Intramitokondriaaliset kuidut DNA-ominaisuuksilla Arkistoitu 10. syyskuuta 2008 Wayback Machinessa (PDF). Julkaisussa: J. Cell. Biol. bd. 19, S. 593-629. PMID 14086138
  3. ↑ Ellen Haslbrunner, Hans Tuppy ja Gottfried Schatz (1964 Wienin yliopiston lääketieteellisen tiedekunnan biokemian instituutissa Wienissä, Itävallassa ) : " Deoksiribonukleiinihappo Associated with Yeast Mitochondria " ( PDF ) Biochem. Biophys. Res. commun. 15, 127-132.
  4. ↑ Iborra FJ, Kimura H., Cook PR Mitokondrioiden genomien toiminnallinen organisaatio ihmissoluissa  // BMC Biol  . : päiväkirja. - 2004. - Voi. 2 . — s. 9 . - doi : 10.1186/1741-7007-2-9 . — PMID 15157274 .
  5. ↑ Dymshits G. M. Mitokondrioiden genomin yllätyksiä. Priroda, 2002, N 6 . Haettu 18. toukokuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 28. heinäkuuta 2012.
  6. ↑ Wiesner RJ, Ruegg JC, Morano I. Kohdemolekyylien laskeminen eksponentiaalisella polymeraasiketjureaktiolla, mitokondrioiden DNA:n kopiomäärä rotan kudoksissa  //  Biochim Biophys Acta. : päiväkirja. - 1992. - Voi. 183 . - s. 553-559 . — PMID 1550563 .
  7. ↑ doi:10.1016/j.exppara.2006.04.005 (downlink) . Haettu 11. toukokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 31. maaliskuuta 2011. 
  8. ↑ Aleksejev, Mihail F.; LeDoux, Susan P.; Wilson, Glenn L. Mitokondriaalinen DNA ja ikääntyminen (neopr.)  // Clinical Science. - 2004. - Heinäkuu ( nide 107 , nro 4 ). - S. 355-364 . - doi : 10.1042/CS20040148 . — PMID 15279618 .  
  9. ↑ Chentsov Yu. S. Yleinen sytologia. - 3. painos - Moskovan valtionyliopisto, 1995. - 384 s. — ISBN 5-211-03055-9 .
  10. ↑ Sutovsky, P., et. al. Ubikitiinitunniste siittiöiden mitokondrioista  (englanniksi)  // Luonto . Marraskuu. 25, 1999. Voi. 402 . - s. 371-372 . - doi : 10.1038/46466 . — PMID 10586873 . Keskusteltu [1] Arkistoitu 19. joulukuuta 2007 Wayback Machinessa
  11. ↑ Vilà C., Savolainen P., Maldonado JE ja Amorin IR Multiple and Ancient Origins of the Domestic Dog  // Science  :  Journal. - 1997. - 13. kesäkuuta ( nide 276 ). - s. 1687-1689 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/tiede.276.5319.1687 . — PMID 9180076 .
  12. ↑ Hoeh WR, Blakley KH, Brown WM Heteroplasmia ehdottaa Mytiluksen mitokondriaalisen DNA  :n rajoitettua kahden vanhemman periytymistä //  Science : Journal. - 1991. - Voi. 251 . - s. 1488-1490 . - doi : 10.1126/tiede.1672472 . — PMID 1672472 .
  13. ↑ Kynämies, Danny . Mitokondriot voivat periytyä molemmilta vanhemmilta , NewScientist.com  (23. elokuuta 2002). Arkistoitu alkuperäisestä 11. lokakuuta 2008. Haettu 5. helmikuuta 2008.
  14. ↑ Kondo R., Matsuura ET, Chigusa SI Drosophilan mitokondriaalisen DNA:n isän siirron lisähavainnointi PCR-selektiivisellä monistusmenetelmällä   // Genet . Res. : päiväkirja. - 1992. - Voi. 59 , ei. 2 . - s. 81-4 . — PMID 1628820 .
  15. ↑ Meusel MS, Moritz RF Isän mitokondrion DNA:n siirto mehiläisen (Apis mellifera L.) munien hedelmöityksen aikana  //  Curr. Genet. : päiväkirja. - 1993. - Voi. 24 , nro. 6 . - s. 539-543 . - doi : 10.1007/BF00351719 . — PMID 8299176 .
  16. ↑ Fontaine, KM, Cooley, JR, Simon, C. Todisteet isän vuodosta hybridisissä jaksollisissa cicadasissa (Hemiptera: Magicicada spp.)  (espanja)  // PLoS One. : päiväkirja. - 2007. - V. 9 . -P.e892 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0000892 .
  17. ↑ Gyllensten U., Wharton D., Josefsson A., Wilson AC Mitokondriaalisen DNA:n isäperintö hiirillä   // Nature . - 1991. - Voi. 352 , no. 6332 . - s. 255-257 . - doi : 10.1038/352255a0 . — PMID 1857422 .
  18. ↑ Shitara H., Hayashi JI, Takahama S., Kaneda H., Yonekawa H. Hiiren mtDNA:n äidin perinnöllisyys lajien välisissä hybrideissä: vuotaneen isän mtDNA:n erottelu, jota seuraa myöhemmän isän vuodon estäminen  //  Genetics : Journal. - 1998. - Voi. 148 , nro. 2 . - s. 851-857 . — PMID 9504930 .
  19. ↑ Zhao X., Li N., Guo W. et ai . Lisätodisteita mitokondrio-DNA:n isältä periytymisestä lampailla (Ovis aries  )  // Perinnöllisyys: lehti. - 2004. - Voi. 93 , ei. 4 . - s. 399-403 . - doi : 10.1038/sj.hdy.6800516 . — PMID 15266295 .
  20. ↑ Steinborn R., Zakhartchenko V., Jelyazkov J. et ai . Vanhempien mitokondrioiden DNA:n koostumus kloonatuissa naudan alkioissa  (englanniksi)  // FEBS Lett. : päiväkirja. - 1998. - Voi. 426 , no. 3 . - s. 352-356 . - doi : 10.1016/S0014-5793(98)00350-0 . — PMID 9600265 .
  21. ↑ Schwartz M., Vissing J. Mitokondriaalisen DNA:n isäperintö   // N. Engl . J. Med.  : päiväkirja. - 2002. - Voi. 347 , no. 8 . - s. 576-580 . - doi : 10.1056/NEJMoa020350 . — PMID 12192017 .
  22. ↑ Mitokondrio-DNA voi siirtyä isälinjan kautta • Polina Loseva • Tiedeuutisia elementeistä • Genetiikka, mikrobiologia . Haettu 24. joulukuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 24. joulukuuta 2018.
  23. ↑ 1 2 3 4 5 Ayala F. D. Moderni genetiikka. 1987.
  24. ↑ Arkistoitu kopio (linkki ei saatavilla) . Haettu 10. lokakuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 13. elokuuta 2011. 
  25. ↑ Danilenko N. G., Davydenko O. G. - Organelligenomien maailmat
  26. ↑ MW Gray, BF Lang, R Cedergren, GB Golding, C Lemieux, D Sankoff, M Turmel, N Brossard, E Delage, TG Littlejohn, I Plante, P Rioux, D Saint-Louis, Y Zhu ja G Burger. Genomin rakenne ja geenisisältö protistien mitokondrioiden DNA:issa   // Nucleic Acids Research : päiväkirja. - 1998. - Voi. 26 . - s. 865-878 . http://nar.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/26/4/865 Arkistoitu 29. elokuuta 2008 Wayback Machinessa
  27. ↑ Dyakov Yu. T., Shnyreva A. V., Sergeev A. Yu. Johdatus sienien genetiikkaan . - M . : toim. Keskus "Akatemia", 2005. - S.  52 . — ISBN 5-7695-2174-0 .
  28. ↑ Paul D.N. Hebert, Alina Cywinska, Shelley L. Ball, Jeremy R. deWaard. Biologiset tunnistukset DNA-viivakoodien avulla  //  Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 2003-02-07. — Voi. 270 , iss. 1512 . - s. 313-321 . — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.2002.2218 . Arkistoitu alkuperäisestä 19. huhtikuuta 2016.
  29. ↑ Živa Fišer Pečnikar, Elena V. Buzan. 20 vuotta DNA-viivakoodauksen käyttöönotosta: teoriasta sovellukseen  // Journal of Applied Genetics. - 2014-02-01. - T. 55 , no. 1 . - S. 43-52 . — ISSN 2190-3883 . - doi : 10.1007/s13353-013-0180-y .
  30. ↑ CBOL Plant Working Group1, Peter M. Hollingsworth, Laura L. Forrest, John L. Spouge, Mehrdad Hajibabaei. DNA-viivakoodi maakasveille  (englanniksi)  // Proceedings of the National Academy of Sciences . - National Academy of Sciences , 2009-08-04. — Voi. 106 , iss. 31 . - P. 12794-12797 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.0905845106 . Arkistoitu alkuperäisestä 24. toukokuuta 2016.
  31. ↑ Alla Astakhova. Hienoa työtä - 2 . Terveysblogi (22. elokuuta 2017). Haettu 23. elokuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 23. elokuuta 2017.

Linkit

Katso myös

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Bibliografisissa luetteloissa
 Nukleiinihappotyypit _
Typpipitoiset emäkset
Nukleosidit
Nukleotidit
RNA
DNA
Analogit
Vektorityypit _