Pienet nukleolaariset RNA:t

Pieni nukleolaarinen RNA (snoRNA, eng.  snoRNA ) on luokka pieniä RNA:ita, jotka osallistuvat ribosomaalisten RNA: iden kemiallisiin modifikaatioihin (metylaatio ja pseudouridylaatio) , samoin kuin tRNA :t ja pienet tuma-RNA:t . MeSH - luokituksen mukaan pieniä nukleolaarisia RNA:ita pidetään pienten tuma -RNA: iden alaryhmänä . snoRNA:ita kutsutaan yleisesti "opas"-RNA:iksi, mutta niitä ei pidä sekoittaa ohjaaviin RNA :ihin , jotka ohjaavat RNA:n muokkausta trypanoissa .

snoRNA-ohjatut modifikaatiot

Kun rRNA-geenit on transkriptoitu , tuloksena olevien molekyylien (kutsutaan pre-rRNA:ksi) on suoritettava sarja prosessointivaiheita, jotta niistä tulee kypsiä rRNA:ita. Prosessointi sisältää snoRNA:iden ohjaaman metyloinnin ja pseudouridylaation.

• Metylointi on metyyliryhmien lisäämistä erilaisiin substraatteihin. Ihmisen rRNA:t sisältävät noin 115 metylaatiomodifikaatiota. Suurin osa näistä modifikaatioista on metylaatiota riboosin 2'O-atomissa . [yksi]
• Pseudouridylaatio on uridiinin isomeroitumista pseudouridiiniksi ( Ψ). Kypsät ihmisen rRNA:t sisältävät noin 95 pseudouridiinitähdettä [1] .

Jokainen snoRNA-molekyyli toimii "oppaana" vain yhdelle tai kahdelle kohde-RNA:n modifikaatiolle. Lisäksi jokainen snoRNA-molekyyli liittyy vähintään neljään proteiinimolekyyliin muodostaen RNA-proteiinikomplekseja, joita kutsutaan pieniksi nukleolaarisiksi ribonukleoproteiineiksi (eng. snoRNP). Kompleksiin sisältyvät proteiinit riippuvat snoRNA:n tyypistä (katso alla). SnoRNA-molekyyli sisältää 10-20 nukleotidin sekvenssin, joka on komplementaarinen modifioidun nukleotidin sisältävälle sekvenssille, mikä mahdollistaa snoRNA:n sitoutumisen spesifisesti prosessoidun rRNA:n haluttuun kohtaan. Sen jälkeen kun snoRNA on sitoutunut prosessoitavaan kohtaan, kompleksin muodostavat proteiinit katalysoivat emäksen kemiallista modifikaatiota.

rRNA-muunnosten merkitys

Metylaation ja pseudouridylaation vaikutusta kypsän rRNA:n toimintoihin ei ymmärretä hyvin. Modifikaatiot eivät todennäköisesti ole välttämättömiä, mutta niiden tiedetään jonkin verran parantavan RNA:n laskostumista ja vuorovaikutusta ribosomaalisten proteiinien kanssa. Samaan aikaan modifikaatiot sijaitsevat yksinomaan konservoituneissa ja toiminnallisesti tärkeissä rRNA-domeeneissa ja ovat samanlaisia ​​evoluutionaalisesti etäisissä eukaryoottien ryhmissä. [2] .

1. Riboosin 2'-O-metylaatio stabiloi 3'-endo-konformaation.
2. Pseudouridiinilla (Ψ) on uridiiniin verrattuna lisäkyky muodostaa vetysidoksia.
3. Erittäin metyloitunut RNA on suojattu hydrolyysiltä. ( rRNA toimii  ribotsyyminä katalysoimalla omaa hydrolyysiään ja silmukoitumistaan ).

Organisaatio genomissa

Useimmat selkärankaisten snoRNA-geenit sijaitsevat ribosomien kokoamiseen tai translaatioon osallistuvia proteiineja koodaavien geenien introneissa . SnoRNA-geenit kopioidaan tyypin II RNA-polymeraasin avulla, mutta ne voidaan myös transkriptoida omista promoottoreistaan ​​tyypin II tai III RNA-polymeraasilla.

Muut ominaisuudet

Äskettäin snoRNA:illa on havaittu toimintoja, jotka eivät liity rRNA:ihin. Yksi tällainen toiminto on transkriptien vaihtoehtoisen silmukoinnin säätely snoRNA:lla nimeltä HBII - 52 (SNORD115). [3]

Muistiinpanot

1. ↑ 1 2 Maden BE, Hughes JM Eukaryoottinen ribosomaalinen RNA: viimeaikainen jännitys nukleotidien modifiointiongelmassa  //  Chromosoma : Journal. - 1997. - Voi. 105 , no. 7-8 . - s. 391-400 . — PMID 9211966 .
2. ↑ Bachellerie, JP; Cavaille J., Huttenhofer A. Laajeneva snoRNA-maailma  (englanniksi)  // Biochimie : päiväkirja. - 2002. - Voi. 84 . - s. 775-790 . - doi : 10.1016/S0300-9084(02)01402-5 . — PMID 12457565 .
3. ↑ Kishore S., Stamm S. SnoRNA HBII-52 säätelee serotoniinireseptorin 2C vaihtoehtoista silmukointia  //  Science : Journal. - 2006. - Voi. 311 , no. 5758 . - s. 230-231 . - doi : 10.1126/tiede.1118265 . — PMID 16357227 .