Metanogeneesi

Monet metanosarsiinit kasvavat asetaatilla ja metyloiduilla yhdisteillä, kuten metanolilla , metyyliamiinilla ( mono- , di- , trimetyyliamiinilla ), metyylitioleilla ( dimetyylisulfidi , metaanitioli ) [9] .

Jotkut Methanococcoides -suvun metanogeenit (jotka kuuluvat Methanosarcinales ) voivat myös käyttää N-metyloituja amiineja, joissa on C2 - hiiliryhmä, metanogeneesissä [3] [2] . Näissä yhdisteissä käytetään kuitenkin vain metyyliryhmiä. Esimerkiksi koliini tai dimetyyliaminoetanoli (DMAE) hajoaa etanoliamiiniksi, ja metyyliryhmää käytetään metanogeneesireaktioissa. Dimetyylietanoliamiinia käytetään mm. Methanococcoides methylutens ja Methanococcoides burtonii . Betaiini toimii myös substraattina joillekin Methanococcoides -lajeille : kuten koliini, metyyliryhmä pelkistyy metaaniksi ja dimetyyliglysiiniä vapautuu. Vielä tutkitaan, voivatko metanogeenit käyttää myös metyloituja amiineja pidemmillä sivuketjuilla.

Koska metyyliryhmän hiili on pelkistynyt enemmän kuin CO 2 :ssa, C1 - yhdisteiden ei tarvitse kulkea koko reittiä, kuten hiilidioksidin kohdalla. Siksi ne ovat mukana reaktioissa metanogeneesireitin alemmassa kolmanneksessa metyyli-CoM:n muodossa. Metaaniin johtavan suoran reitin lisäksi metyloidut yhdisteet on myös hapetettava hiilidioksidiksi käänteisessä reaktiossa kuin hydrogenotrofisessa metanogeneesissä. Siten metylotrofisissa metanogeeneissa on hapettava ja pelkistävä haara. Tämä johtuu siitä, että pelkistävän haaran elektronit on otettava metyyliryhmän hapetusreaktioista hiilidioksidiksi, koska ympäristön vedyn käyttö (elektronilähteenä) ei useinkaan ole mahdollista.

Esimerkiksi, kun metanoli hapetetaan hiilidioksidiksi, kolme molekyyliä pelkistyy metaaniksi kuuden elektronin avulla, jotka saadaan neljännen molekyylin hapetuksen aikana. Tämä epäsuhta tapahtuu yhtälön mukaisesti:

Hapettavat ja pelkistävät haarat toimivat myös Methanosarcinan metyyliamiinien absorption aikana . Metyyliamiinit metaboloituvat metaaniksi, CO 2 : ksi ja ammoniakiksi (NH 3 ), jonka seurauksena kolme ja metyyliryhmää pelkistyvät metaaniksi ja yksi hapettuu hiilidioksidiksi.

Esimerkiksi neljä metyyliamiinimolekyyliä muunnetaan yhtälön mukaisesti:

Yleensä metyloidut C1 - yhdisteet hajoavat reaktion mukaan:

(jossa R = –SH, –OH, –NH2 , –NHCH3 , –N ( CH3 ) 2 , –N ( CH3 ) 3+ )

Metyyliryhmän siirtymistä C1 - yhdisteistä CoM:iin katalysoivat sytosoliset metyylitransferaasit, joissa aktiivinen keskus sisältää aminohapon pyrrolysiinin ja korrinoidin proteettisena ryhmänä.

Oksidatiivisessa haarassa metyyliryhmä siirtyy kalvoon sitoutuneen metyylitetrahydrometanopteriini:CoM-metyylitransferaasin avulla. Koska tämä reaktio kuluttaa energiaa, tähän tarkoitukseen käytetään natriumionien sähkökemiallista gradienttia. Metyylitetrahydrometanopteriini hapetetaan pelkistyneeksi F420 :ksi . Formyyliryhmä siirretään sitten metanofuraaniin ja lopuksi hapetetaan formyylidehydrogenaasilla hiilidioksidiksi.

Yksi eroista metylotrofisten metanogeenien ja muiden metanogeenien välillä on, että niissä on usein muunneltuja versioita tetrahydrometanopteriinista ja sen johdannaisista. Jotkut metanogeenit (mukaan lukien suvut Methanosarcina ja Methanocaldococcus jannaschii) sisältävät kofaktorina tetrahydrosarcinopteriinia, joka muodostuu tetrahydrometanopteriinista lisäämällä glutamaattijäännöstä Methanogenium-suvun jäsenet sisältävät tatiopteriinia, joka eroaa anopterin tetrahydrosaarin lisäasteena. sivuketju ja 7-metyyliryhmän puuttuminen pteriinifragmentista.

Metyylitetrahydrometanopteriini:CoM-metyylitransferaasin luoman natriumgradientin lisäksi energiaa varastoituu metylotrofisiin metanogeeniin myös, kun heterodisulfidi pelkistyy hydrogenaasin ja hydrodisulfidireduktaasin kalvoentsymaattisen kompleksin vaikutuksesta . Methanosarcina - lajeissa heterodisulfidireduktaasi koostuu kahdesta alayksiköstä (HdrDE) [10] . Entsyymi on kalvoproteiini. Elektronin luovuttaja on pelkistetty metanofenatsiini, kinonin kaltainen yhdiste, joka löytyy kalvosta. Heterodisulfidin pelkistämiseen tarvittavat elektronit otetaan suoraan vedystä hapettamalla se H2 : metanofenatsiinidehydrogenaasilla (EC 1.12.98.3, Vho), joka sisältää muun muassa hemi b :n proteettisena ryhmänä. Vaihtoehtoisesti elektronit voidaan syöttää pelkistetyllä F420 :lla . Reaktion aikana protonit kulkeutuvat solusta ulos. Eli tämä kompleksi toimii protonipumppuna . Metanofenatsiinin epäsuoran pelkistysreaktion suorittaa F420: metanofenatsiinidehydrogenaasi (EC 1.5.98.3, Fpo). Hapetettu F 420 pelkistetään vedyllä käyttämällä F 420 -pelkistävää hydrogenaasia (EC 1.12.98.1). Makeassa vedessä elävästä Methanosarcina barkerista on löydetty hydrogenaasikompleksi . Methanosarcina acetivorans , suolaisen veden arkea, hapettuu vedyllä pelkistetyn ferredoksiinin sijaan samanlaisessa kalvokompleksissa (Rnf), joka sisältää sytokromi c proteettisena ryhmänä.

Siten metanogeenit luovat sekä protonigradientin että natriumionien gradientin (ΔµH + , ΔµNa + ) [ 6] . Metanogeenit ovat ainoat organismit, jotka luovat nämä kaksi gradienttia rinnakkain.

Acetoklastinen metanogeneesi

Lähes kaikki metanogeenit pystyvät hapettamaan vetyä hiilidioksidilla, mutta vain kaksi sukua ( Methanosarcina , Methanothrix ( Methanosaeta )) voivat dekarboksyloida asetaattia. Samalla ne vaikuttavat eniten maailmanlaajuisiin metaanipäästöihin [9] . Niiden ansiosta saatu metaani on 66 % maan valmiista metaanituotannosta [11] . Niitä kutsutaan asetoklastisiksi metanogeeneiksi. Asetaatti ( CH3COOH ) on ainoa C2- yhdiste , jota voidaan käyttää metanogeneesissä.

Metanogeneesin substraattina käytettäväksi asetaatti "aktivoidaan" saattamalla se reagoimaan koentsyymi A :n kanssa asetyyli-CoA :n tuottamiseksi . Vaihtoehtoja on kaksi:

• Kumpikin aktivaatio tapahtuu suoraan asetyyli-CoA-syntetaasin (EC 6.2.1.1) kautta, jolloin ATP-molekyyli hajoaa AMP :ksi ja pyrofosfaatiksi . Asetyyli-CoA-syntetaasi esiintyy Methanosaeta -suvun pakollisissa asetotrofisissa metanogeeneissä .
• Vaihtoehtoisesti prosessi tapahtuu kahdessa vaiheessa. Asetaatin fosforyloi ensin asetaattikinaasi (EC 2.7.2.1) käyttämällä ATP:tä asetyylifosfaatin muodostamiseksi. Asetyylifosfaatti reagoi koentsyymi A:n kanssa muodostaen asetyyli-CoA:ta. Fosfotransasetylaasi (EC 2.3.1.8) katalysoi toista reaktiota.

Asetyyli-CoA hajoaa kolmeen osaan kompleksissa CO-dehydrogenaasi/asetyyli-CoA-syntaasin (CODH/ACS) kanssa. Kompleksi siirtää metyyliryhmän (CH3- ) H4MP : ksi, joka muunnetaan metaaniksi edellä kuvatulla tavalla. Karboksyyliryhmä (-CO) hapettuu CO 2 :ksi entsyymikompleksiin sitoutuneessa tilassa. Vapaa koentsyymi A vapautuu sytoplasmaan. Siten yksi asetaattimolekyyli muodostaa yhden hiilidioksidimolekyylin ja yhden metaanimolekyylin reaktion mukaan:

Heterodisulfidi CoM-SS-CoM, joka saadaan metaanin synteesin aikana, pelkistyy koentsyymeiksi M ja B kalvodihydrometanofenatsiinin vaikutuksesta: CoB-CoM heterodisulfidireduktaasi (HdrDE, EC 1.8.98.1) [12] . Kun heterodisulfidi pelkistyy sytoplasmasta, kaksi protonia absorboituu ja protoneja ajava voima syntyy [13] . Elektronin luovuttaja on dihydrometanofenatsiini, joka saadaan käyttämällä vetyelektroneja joko suoraan tai pelkistämällä F420 . Suora pelkistys tapahtuu fenatsiinihydrogenaasi I:n vaikutuksesta (EC 1.12.98.3). Epäsuora pelkistys tapahtuu ottamalla mukaan F 420 H 2 : metanofenatsiinidehydrogenaasi (EC 1.5.98.3). Itse pelkistetty tekijä F 420 saadaan pelkistämällä vedyllä F 420 -hydrogenaasin vaikutuksesta (EC 1.12.98.1). Molemmat kalvoon sitoutuneet dehydrogenaasit kuljettavat protonin kalvon läpi. Tämä johtaa ATP-synteesin protonigradienttiin.

Kasvua hiilimonoksidilla

Vain harvat lajit voivat käyttää hiilimonoksidia (CO) metanogeneesiin [1] . Methanothermobacter thermoautotrophicus ja Methanosarcina barkeri muodostavat kolme CO2-molekyyliä ja yhden metaanimolekyylin neljästä CO-molekyylistä . Methanosarcina acetivorans voi myös käyttää CO:ta substraattina, mikä johtaa asetaatin ja fomaatin muodostumiseen rinnakkain [14] . Tämän tyyppistä asetogeneesiä metanogeeneissä kutsutaan karboksitrofiseksi asetogeneesiksi [15] .

ATP-synteesi

Metanogeneesin aikana syntyy sekä protonigradientti että natriumionien gradientti (Δµ H + , Δµ Na + ) [6] . Metanogeenit ovat ainoat organismit, jotka luovat nämä kaksi gradienttia rinnakkain. Kuten anaerobisessa tai aerobisessa hengityksessä, ionipitoisuuksien eron energiaa käytetään ATP:n syntetisoimiseen ATP- syntaasin mukana .

Arkeilla on oma ATP-syntaasi tyyppi A 1 A 0 , bakteerit, mitokondriot ja kloroplastit F 1 F 0 -ATP-syntaasi ja eukaryootit V 1 V 0 . Metanogeenit käyttävät A1A0 - ATP -syntaasia. Ms: n genomissa . Barkeri ja Ms. acetivorans- geenejä bakteerien F1F0 - ATP-syntaasille löydettiin myös. Ei kuitenkaan voida sanoa tarkasti , ovatko ne ilmaistuja ja toimivatko ne [6] . Oletettavasti nämä geenit ilmestyivät näiden arkkien genomiin horisontaalisella geenisiirrolla .

Ei ole selvää, käyttävätkö metanogeenisten arkeiden tyypin A 1 A 0 ATP-syntaasi natriumioneja vai protoneja. Na + /H + -antiportterin läsnäolon vuoksi ero natriumionipitoisuuksissa voidaan kuitenkin aina muuntaa protonin käyttövoimaksi.

ATP-syntaasin tarkka rakenne on edelleen tutkimuskysymys. Vaikka A 1 A 0 -ATP-syntaasit muistuttavat eukaryoottisia V 1 V 0 -tyyppejä, ne tuottavat toiminnallisesti ATP:tä, kun taas eukaryootti päinvastoin hydrolysoi ja kuluttaa ATP:tä muodostaen ionigradientin [9] . Useimmissa arkeoissa on 12 alayksikön roottori. Katalyyttisellä domeenilla, joka tuottaa ATP:tä, on kolme sitoutumiskohtaa. Näin ollen neljä protonia riittää ATP-molekyylin synteesiin. Poikkeuksena on ATP-syntaasi Mc. janaschii ja Mc. maripaludis , jossa pyörivässä elementissä on vain 8 ryhmää. Keskimäärin 2,6 protonia riittää yhden ATP-molekyylin synteesiin.

Energiatehokkuus

Hiilidioksidin pelkistäminen metaaniksi vedyn vaikutuksesta on eksergoninen prosessi (se etenee energian vapautuessa). Standardiolosuhteissa pH = 7 Gibbsin energian ΔG 0 ' muutos on −130 [16] , −131 [6] , [17] , [15] tai 135 [1] kJ/mol CH 4 riippuen kirjallisuuden lähde. Tällaisissa olosuhteissa metanogeneesin aikana ADP:stä ja epäorgaanisesta fosfaatista voi muodostua 3 ATP-molekyyliä muodostunutta metaanimolekyyliä kohti. Muiden metaaninmuodostusreaktioiden ΔG 0 '-arvot on esitetty yllä olevassa taulukossa.

ΔG 0 ':n laskemiseen käytetään lämpötilaa 25°С, pH=7 ja liuenneiden kaasujen pitoisuutta tasapainotilassa niiden paineessa 10 5 Pa [17] . Tämä ei kuitenkaan vastaa luonnollisten elinympäristöjen olosuhteita, koska niin suuria kaasupitoisuuksia ei esiinny ympäristössä eikä niitä voida ylläpitää solussa. Näin ollen luonnollisissa olosuhteissa energiantuotanto on pienempi.

Useimmissa luontotyypeissä havaitaan noin 1-10 Pa:n vedyn paine [17] . Tällä H2 - paineella ja pH=7:llä vapaan energian muutos on 17 - 40 kJ/mol metaania, mikä voi tarkoittaa alle yhden ATP-molekyylin synteesiä tuotettua metaanimolekyyliä kohti. Lisäksi pH-arvo, paine ja lämpötila vaikuttavat ΔG:n laskemiseen. Esimerkiksi vapaan energian muutos pelkistäessä hiilidioksidia metaaniksi vedyllä normaaleissa olosuhteissa (25°С) putoaa −131 kJ/mol -100 kJ/mol, jos otetaan laskennallinen lämpötila 100°С [ 17] .

Jopa käytettäessä muita C1 - yhdisteitä, ΔG' on alhainen, joten monet metanogeenit kasvavat lähellä "termodynaamista rajaa" [6] .

Prosessia suorittavat organismit

Noin 50 lajilla 17 suvusta on kyky muodostaa metaania, jotka kaikki kuuluvat Euryarchaeota -alueen arkeaan . Perinteisesti niitä pidetään metaania tuottavien bakteerien ryhmänä , mutta fylogeneettisesti se on hyvin heterogeeninen. Luokkia on neljä, mukaan lukien 6 luokkaa: Methanobacteria ( Methanobacteriales ), Methanococci ( Methanococcales ), Methanopyri ( Methanopyrales ) ja Methanomicrobiales , joissa on 3 luokkaa ( Methanomicrobiales , Methanosarcinales ja Methanocellales ). Methanopyrales on fylogeneettisesti vanhin, kun taas Methanosarcinales on nuorin [17] [18] [19] . Vuonna 2008 löydetty Methanocellales-lahko on sukua riisipeltojen maaperästä löytyneille arkeille Methanocella paludicola ja Methanocella arvoryzae . He osallistuvat autotrofiseen metanogeneesiin. Methanoplasmatales , jotka ovat sukua Thermoplasmatalesille , ehdotettiin kirjallisuudessa seitsemänneksi [20], mutta nimettiin sitten uudelleen Methanomassiliicoccaleiksi . [21] [22]

Kaikki metanogeenit ovat tiukkoja anaerobeja, joidenkin kasvu vaimenee kokonaan, kun kaasufaasiin ilmaantuu 0,004 % happea , ensimmäiset puhdasviljelmissä eristetyt lajit kasvoivat väliaineen redox-potentiaalilla alle -300 mV. Suurin osa niistä on mesofiilejä ja niiden kasvuoptimi on alueella 30-40°C, kaikkien optimaalinen pH on 6,5-7,5, on halofiileja .

Noin puolet lajeista on autotrofisia ja sitovat hiilidioksidia asetyyli-CoA-reitin kautta , osa niistä kykenee sitomaan typpeä ( Methanosarcina barkeri , Methanobacterium formicium ). Rikki imeytyy useimmiten pelkistetyssä muodossa, molekyylirikki, sulfiittianioni , voi olla mukana aineenvaihdunnassa. Vain harvat lajit ( Methanobrevibacter ruminantium , Methanococcus thermolithrophicum ) voivat käyttää sulfaattianionia .

Evoluutio

Genomianalyysi osoittaa, että metanogeneesi syntyi Euryarchaeotan muodostumisen aikana ja vasta eron jälkeen Thermococcalesista [23] . Tätä tukee se tosiasia, että kaikilla metanogeeneillä on samat homologiset entsyymit ja kofaktorit keskeiselle metanogeeniselle reitille. Lisäksi metanogeneesi esiintyi todennäköisesti vain kerran, koska horisontaalista geeninsiirtoa metanogeenien ja Thermoplasmatales , Archaeoglobales ja Halobacteriales lahkojen välillä , jotka eivät pysty suorittamaan metanogeneesiä, ei ole löydetty. Luultavasti näiden kolmen luokan arkeat menettivät kyvyn metanogeneesiin evoluution aikana.

Miksi metanogeneesi syntyi Euryarchaeotassa melko varhain ja "yhtäkkiä" on edelleen tutkimuksen kohteena. Metanogeneesin alkuperästä on olemassa useita teorioita. Yksi teoria on, että Arkean viimeinen yhteinen esi-isä oli itse metanogeeninen organismi [23] . Jotkut arkeat käyttävät metanogeneesiä ympäristöissä, joissa on korkea suolapitoisuus, happamuus ja korkea lämpötila. Koska näiden ympäristöolosuhteiden oletettiin vallinneen myös Maan muodostumisen jälkeen, metanogeeninen arkea olisi voinut olla yksi ensimmäisistä elämänmuodoista [6] . Siksi kyky metanogeneesiin olisi menetetty itsenäisesti kaikissa Crenarchaeota -lajeissa , samoin kuin kaikissa muissa ei-metanogeenisissa suvuissa, mikä on erittäin epätodennäköistä [11] .

Toisen teorian mukaan metanogeneesin alkuperä liittyy metaanin hapettumisen tarpeeseen, eli paluumatkaan. Nämä bakteerit, joita kutsutaan myös metanotrofeiksi , hapettavat metaanin hiilidioksidiksi ja vedeksi aerobisissa olosuhteissa, kun taas arkeoissa tämä on anaerobinen prosessi [24] . On myös päinvastainen näkemys, että tällainen metanotrofinen arkea ilmestyi metanogeenisista arkeeista. Oletetaan, että metanogeneesi, arkeaalinen anaerobinen metanotrofia ja bakteerien aerobinen metanotrofia kehittyivät yhteisestä aineenvaihduntareitistä, jota viimeinen yhteinen esi -isä käytti alun perin formaldehydin puhdistamiseen .

Uusi teoria tarkastelee pyrrolysiinin roolia metylotrofisessa metanogeneesissä Methanosarcinalesissa , jolloin metyyliamiinit sisällytetään metanogeneesiin [11] . Metyyliamiinien metyyliryhmä siirtyy korrinoidiproteiiniin spesifisen metyylitransferaasin vaikutuksesta (katso kohta yllä). Metyylitransferaasit sisältävät 22 aminohappoa - pyrrolysiinin katalyyttisesti aktiivisessa keskustassa. Koska kaikki pyrrolysiinientsyymit ovat fylogeneettisesti hyvin vanhoja, niiden uskotaan siirtyneen vaakasuunnassa useista luovuttajalinjoista, jotka ovat nyt joko kuolleet sukupuuttoon tai joita ei ole vielä löydetty. Tämä tarkoittaa kuitenkin myös sitä, että esi-isälinja, jossa entsyymi syntyi, oli jo saavuttanut jonkinasteisen monimuotoisuuden siihen mennessä, kun elämän kolmella pääalueella oli yhteinen esi-isä.

Sytokromeja on löydetty vain Methanosarcinalesista , jotka metaboloivat laajemman valikoiman substraatteja kuin metanogeenit ilman sytokromeja ja käyttävät myös asetaattia. Uskotaan, että asetoklastinen metanogeneesi ilmaantui myöhään. Oletettavasti asetaatin hyödyntämiseen tarvittavat asetaattikinaasigeenit siirretään ensin metanogeeniseen arkeaan horisontaalisella geeninsiirrolla niihin liittyvistä bakteeri-selluloosaa hajottavista asetogeenisistä klostridioista [25] [26] .

Hiilidioksidin ja vedyn seoksella kasvatettuna Methanosarcinales tarvitsee korkeita H 2 -pitoisuuksia . Siksi alhaisilla kaasupitoisuuksilla metanogeenit, joissa ei ole sytokromeja, kasvavat ensisijaisesti. Evoluution seurauksena jotkut Methanosarcinales , kuten Ms. acetivorans , Methanolobus tindarius ja Methanothrix soehngenii ovat täysin menettäneet kyvyn käyttää hiilidioksidia substraattina vedyn seoksessa [17] . Koska metanogeneesi hiilidioksidin ja vedyn seoksessa on hyvin yleistä, tämän muodon uskotaan olevan vanhin [21] .

Ekologinen merkitys

Metanogeneesi on keskeinen osa maapallon hiilikiertoa . Metanogeenit täydentävät biomassan anaerobista hajoamista käyttämällä molekyylivetyä, hiilidioksidia ja hiilimonoksidia sekä käymisprosessien aikana vapautuvia alempia orgaanisia happoja . Näin ne palautetaan takaisin hiilikiertoon. Koska nämä kaasut, ja erityisesti metaani, ovat suuria kasvihuonekaasuja , metanogeneesi on välttämätöntä ilmaston lämpenemisprosessille [6] . Oletettavasti biogeenisen metaanin muodostumisella on rooli metaanihydraatin muodostumisessa , jonka taloudellinen käyttö on kiinnostavaa. Yli 20 % maailman metaanivarannoista on biogeenistä alkuperää.

Metanogeneesillä on myös tärkeä rooli anaerobisen ravintoketjun lopussa, koska ne mahdollistavat monien syntrofisten bakteerilajien kasvun. Nämä sekundaariset fermentoijat saavat energiansa laktaatin, propionaatin, butyraatin ja yksinkertaisten orgaanisten yhdisteiden käymisestä vapauttaen vetyä, CO 2 :ta ja asetaattia. Termodynaamisista syistä nämä fermentaatioreaktiot ovat kuitenkin mahdollisia vain, jos tuotettu vety kuluu nopeasti ja H2:n osapaine ei nouse yli 100 Pa:n. Vedynotto tapahtuu läheisesti sukulaisilla metanogeeneillä, jotka tarvitsevat tätä vetyä metanogeneesiin. Vedyn siirtoa syntrofisten bakteerien ja arkkien välillä, eli eri lajien välillä, kutsutaan myös lajien väliseksi vedynsiirroksi [27] [1] .

Koska syntrofisiin bakteereihin liittyviä metanogeeneja löytyy myös ihmisen ruoansulatuskanavasta, metanogeneesi vaikuttaa ruoansulatukseen [28] . Noin 10 % ihmisen ruoansulatuskanavassa elävistä anaerobisista bakteereista on Methanobrevibacter smithii- ja Methanosphaera stadtmanae -lajeihin kuuluvia metanogeeneja . He käyttävät metanogeneesiin kahta bakteerikäymisen tuotetta: vetyä ja formiaattia. Korkea vetypitoisuus estää muiden bakteerien ATP:n tuotantoa. M. smithii myös metaboloi metanolia , joka on myrkyllistä ihmisille. Siksi metanogeeneillä on positiivinen vaikutus ihmisen suolistoflooraan .

Jakauma eri elinympäristöissä

Metaanin muodostuminen tapahtuu luonnossa yksinomaan anaerobisissa ympäristöissä, joissa tapahtuu biomassan hajoamista. Näitä voivat olla esimerkiksi järvien ja merien pohjasedimentit, karjan pötsi , termiitti- ja ihmisen suolet , riisipellot tai suot . Metanogeenit käyttävät myös Clostridium butyricum -bakteerin metaboliitteja , jotka aiheuttavat kostean puun lahoamista [21] .

Metanogeenit sulkevat niin sanotun "anaerobisen ravintoketjun" [9] . Tämän ketjun alussa biopolymeerit , kuten proteiinit ja polysakkaridit , erityisesti selluloosa , hajotetaan ensin monomeereiksi ( aminohapot ja hiilihydraatit ). Lipidit hajoavat ainesosiksi (esim. rasvahapoiksi ). Sitten bakteerit fermentoivat nämä hajoamistuotteet yksinkertaisiksi karboksyylihapoiksi (kuten formiaatiksi , asetaatiksi , pripionaatiksi , laktaatiksi ja sukkinaatiksi ), alkoholeiksi (kuten etanoliksi , isopropanoliksi ja butanoliksi ) ja muiksi pienimolekyylisiksi yhdisteiksi ( H2 , CO2 ja lyhytketjuiset .ketonit Syntrofiset asetogeeniset bakteerit käyttävät joitain näistä yhdisteistä ja muuttavat ne C1- yhdisteiksi ja asetaatiksi. Anaerobisen ravintoketjun viimeisessä osassa näitä yhdisteitä käytetään metanogeneesissä hiilen, energian ja pelkistysaineiden lähteenä, jolloin muodostuu CH 4 ja CO 2 .

C1 - yhdisteet, joissa on metyyliryhmä, kuten metyyliamiini (CH 3 NH 2 ) tai metanoli (CH 3 OH), ovat erityisen yleisiä meri- tai murtovedessä ja ovat joidenkin kasvien ja kasviplanktonin solukomponenttien anaerobisen hajoamisen tuotteita [ 9] .

Keinotekoisena lisäaineena metanogeenia voidaan käyttää jäteveden käsittelyyn . Nämä elinympäristöt sopivat kohtuullisissa lämpötiloissa kasvaville mesofiilisille organismeille. Metanogeneesi tapahtuu ympäristöissä, joissa on äärimmäisen korkeat ja matalat lämpötilat [29] ja korkea suolapitoisuus tai korkea happamuus, kuten geotermisissä lähteissä . Kaikissa tapauksissa näissä elinympäristöissä sulfaatti-, nitraatti-, mangaani (IV) ja rauta (III) ionien pitoisuuksien tulee olla alhaisia, muuten bakteerit käyttävät näitä ioneja elektronien vastaanottajina anaerobisessa hengityksessä käyttäen samoja substraatteja kuin metanogeenit luovuttajina. elektroneja. Anaerobisen hengityksen redox-prosessit ovat energian kannalta hyödyllisempiä ja etenevät ennen metanogeneesin prosesseja, ja siksi metanogeenit menettävät energialähteensä ja kilpailun [17] . Anaerobisissa olosuhteissa hiilidioksidi on harvoin rajoittava substraatti, koska sitä vapautuu jatkuvasti mukana olevien bakteerien fermentaatioreaktioiden aikana [1] . Useimmat metanogeenit suosivat neutraalia pH :ta , paitsi esimerkiksi Methanocalculus alkaliphilus tai Methanosalsum natronophilum , joiden kasvuoptimi on emäksisessä ympäristössä ja on 9,5 tai Methanoregula booneii 5,1 pH-yksikköä [21]

Katso myös

• Metanogeenit
• metanotrofit
• Vetyä hapettavat bakteerit
• Wood-Ljungdal polku
• Kaasuhydraatit
• Hiilen geokemiallinen kiertokulku
• Metaanin anaerobinen hapetus

Muistiinpanot

1. ↑ 1 2 3 4 5 6 Y. Liu, WB Whitman: Metanogeenisen arkean metabolinen, fylogeneettinen ja ekologinen monimuotoisuus . Julkaisussa: Annals of the New York Academy of Sciences. Band 1125, 2008. PMID 18378594 , doi : 10.1196/annals.1419.019 , s. 171–189.
2. ↑ 1 2 3 Watkins, AJ. et ai. (2012): Koliini ja N,N-dimetyylietanoliamiini suorina substraatteina metanogeeneille . Julkaisussa: Appl Environ Microbiol . 78(23); 8298–8303; PMID 23001649 ; doi : 10.1128/AEM.01941-12 ; PDF Arkistoitu 22. joulukuuta 2012 Wayback Machinessa
3. ↑ 12 Watkins , AJ. et ai. (2014): Glysiinibetaiini suorana substraattina metanogeeneille (Methanococcoides spp.). Julkaisussa: Appl Environ Microbiol . 80(1); 289–293; PMID 24162571 ; doi : 10.1128/AEM.03076-13 ; PDF Arkistoitu 23. tammikuuta 2014 Wayback Machinessa .
4. ↑ Fricke, WF. et ai . (2006): Methanosphaera stadtmanaen genomisekvenssi paljastaa, miksi tämä ihmisen suoliston arkeoni rajoittuu metanoliin ja H2:een metaanin muodostusta ja ATP-synteesiä varten . Julkaisussa: J Bacteriol . 188(2); 642–658; PMID 16385054 ; PMC 1347301 .
5. ↑ Thauer, RK, Kaster, AK, Seedorf, H., Buckel, W. ja Hedderich, R.  = metanogenic archaea: ekologisesti merkityksellisiä eroja energiansäästössä // Nat. Rev. Microbiol.. - nro 6 . - S. 579-591 .
6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 U. Deppenmeier, V. Müller: Elämä lähellä termodynaamista rajaa: kuinka metanogeeniset arkeat säästävät energiaa. Julkaisussa: Results and Problems in Cell Differentiation. Band 45, 2008. PMID 17713742 , doi : 10.1007/400_2006_026 , s. 123–152.
7. ↑ Lupa, B. et ai . (2008): Formaattiriippuvainen H2-tuotanto mesofiilisen metanogeenin Methanococcus maripaludis toimesta. Julkaisussa: Applied and Environmental Microbiology . bd. 74, nro. 21, 2008, S. 6584–6590, PMID 18791018 ; PDF Arkistoitu 26. kesäkuuta 2009 Wayback Machinessa (freier Volltextzugriff, engl.).
8. ↑ 1 2 Rudolf K. Thauer, Anne Kristin Kaster, Meike Goenrich, Michael Schick, Takeshi Hiromoto, Seigo Shima: Hydrogenaasit metanogeenisista arkeista, nikkeli, uusi kofaktori ja H2-varasto . Julkaisussa: Annual Review of Biochemistry . bd. 79, 2010, S. 507–536, PMID 20235826 , doi : 10.1146/annurev.biochem.030508.152103 .
9. ↑ 1 2 3 4 5 6 U. Deppenmeier: Metanogeneesin ainutlaatuinen biokemia . Julkaisussa: Progress in Nucleic Acid Research and Molecular Biology. Bändi 71 , 2002 _ _ _
10. ↑ Lautta, JG. (2010): Kuinka ansaita elantonsa hengittämällä ulos metaania . Julkaisussa: Annu Rev Microbiol . 64; 453–473; PMID20528692 ; doi : 10.1146/annurev.micro.112408.134051
11. ↑ 1 2 3 Fournier, G. (2009): Horisontaalinen geeninsiirto ja metanogeenisten reittien evoluutio . Julkaisussa: Methods Mol Biol . 532; 163-179; PMID 19271184 ; doi : 10.1007/978-1-60327-853-9_9 .
12. ↑ Deppenmeier U. , Lienard T. , Gottschalk G. Uusi reaktio, joka liittyy metanogeenisten arkeoiden energiansäästöön. (englanniksi)  // FEBS Lett: aikakauslehti. - 1999. - Voi. 457 , no. 3 . - s. 291-7 . — PMID 10471795 .
13. ↑ Murakami E. , Deppenmeier U. , Ragsdale SW . 2-hydroksifenatsiinista Methanosarcina thermophilan heterodisulfidireduktaasiin molekyylinsisäisen elektroninsiirtoreitin karakterisointi. (englanniksi)  // J Biol Chem: Journal. - 2001. - Voi. 276 , nro. 4 . - s. 2432-9 . — PMID 11034998 .
14. ↑ E. Oelgeschläger, M. Rother: Hiilimonoksidista riippuvainen energia-aineenvaihdunta anaerobisissa bakteereissa ja arkeissa. Julkaisussa: Archives of Microbiology. Band 190(3), 2008. PMID 18575848 , doi : 10.1007/s00203-008-0382-6 , s. 257-269.
15. ↑ 1 2 Martin, W. und Russell, MJ. (2007): Biokemian alkuperästä emäksisessä hydrotermisessä aukossa . Julkaisussa: Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 362(1486); 1887-1925; PMID 17255002 ; PMC2442388 _ _
16. ↑ U. Deppenmeier: Redox-ohjattu protonien translokaatio metanogeenisessa arkeassa . Julkaisussa: Cellular and Molecular Life Sciences. Band 59 (9), 2002. PMID 12440773 , doi : 10.1007/s00018-002-8526-3 , S. 1513-1533.
17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Rudolf K. Thauer, Anne Kristin Kaster, Henning Seedorf, Wolfgang Buckel, Reiner Hedderich: Methanogenic archaea: ekologisesti merkitykselliset erot energiansäästössä. Julkaisussa: Nature Reviews Microbiology. Bändi 6, Nr. 8, 2008, PMID 18587410 , doi : 10.1038/nrmicro1931 , S. 579-591.
18. ↑ S. Sakai et ai.: Methanocella paludicola gen. marraskuu, sp. marraskuuta, metaania tuottava arkeoni, ensimmäinen isolaatti 'Riisiklusteri I' -perinteestä ja ehdotus uudeksi arkeelliseksi veljekseksi Methanocellales ord. marraskuu. Julkaisussa: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 58 (Pt 4), 2008. PMID 18398197 , S. 929-936. PDF  (linkki ei saatavilla) (freier Volltextzugriff, engl.).
19. ↑ S. Sakai et ai.: Methanocella arvoryzae sp. nov., riisinpellon maaperästä eristetty vetygenotrofinen metanogeeni. Julkaisussa: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 60 (Pt 12), 2010. PMID 20097796 , doi : 10.1099/ijs.0.020883-0 , S. 2918-2923.
20. ↑ K. Paul ym.: 'Methanoplasmatales': Thermoplasmataleihin liittyvät arkeat termiittisuolissa ja muissa ympäristöissä ovat metanogeenien seitsemäs luokka. Julkaisussa: Applied and Environmental Microbiology. 2012, PMID 23001661 , doi : 10.1128/AEM.02193-12 .
21. ↑ 1 2 3 4 Franziska Enzmann et al. Metanogeenit: biokemiallinen tausta ja bioteknologiset sovellukset.
22. ↑ Sisältö: Methanoplasmatalesin,  metanogeenien seitsemännen luokan, monimuotoisuus, ultrarakenne ja vertaileva genomiikka . Haettu 22. huhtikuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 22. huhtikuuta 2018.
23. ↑ 1 2 S. Gribaldo, C. Brochier-Armanet: Arkean alkuperä ja evoluutio: uusinta tekniikkaa. Julkaisussa: Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. Band 361 (1470), 2006. PMID 16754611 , PMC 1578729 , S, 1007-1022.
24. ↑ Martin Kruger, Anke Meyerdierks, Frank Oliver Glockner, Rudolf Amann, Friedrich Widdel, Michael Kube, Richard Reinhardt, Jorg Kahnt, Reinhard Bocher, Rudolf K. Thauer, Seigo Shima. Näyttävä nikkeliproteiini mikrobimatoissa, jotka hapettavat metaania anaerobisesti  //  Nature : Journal. - 2003. - Voi. 426 , no. 6968 . - s. 878-881 . - doi : 10.1038/luonto02207 . .
25. ↑ Gregory P. Fournier, J. Peter Gogarten. Asetoklastisen metanogeneesin evoluutio Methanosarcinassa horisontaalisen geeninsiirron kautta sellulolyyttisestä Clostridiasta   // American Society for Microbiology : päiväkirja. - 2008. - Voi. 190 , ei. 3 . - s. 1124-1127 .
26. ↑ Sofia K. Garushyants, Marat D. Kazanov, Mikhail S. Gelfand. Horisontaalinen geeninsiirto ja genomin evoluutio Methanosarcinassa  (englanniksi)  // BioMed Central : päiväkirja. - 2015. - Vol. 15 , ei. 1 . - s. 1-14 . - doi : 10.1186/s12862-015-0393-2 .
27. ↑ Georg Fuchs (Hrsg.): Allgemeine Mikrobiologie, begründet von Hans-Günter Schlegel. 8. Auflage. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, New York 2007, ISBN 978-3-13-444608-1 , S. 397.
28. ↑ Joan L. Slonczewski, John W. Foster: Mikrobiologia: Eine Wissenschaft mit Zukunft. 2. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Berliini, Heidelberg 2012, ISBN 978-3-8274-2909-4 , S. 854.
29. ↑ RK Dhaked, P. Singh, L. Singh: Biometanation psychrophilic olosuhteissa. Julkaisussa: Waste Manag. Band 30 (12), 2010. PMID 2072413 , doi : 10.1016/j.wasman.2010.07.015 , S. 2490-2496.

Kirjallisuus

• Gusev M. V., Mineeva L. A. Microbiology. - M: Moskovan yliopiston kustantamo, 2004. - 448 s.
• Nykyaikainen mikrobiologia. Prokaryootit: 2 osassa. Per. englannista / toim. J. Lengler, G. Drews, G. Schlegel. - M .: Mir, 2005. ISBN 5-03-003706-3 ISBN 5-03-003707-1 (1 osa) ISBN 5-03-003708-X (2 osaa)
• Pinevich A. V. Mikrobiologia. Prokaryoottien biologia: 3 osaa - Pietari. : Publishing House of St. Petersburg University, 2007. - T. 2. - 331 s. - ISBN 978-5-288-04269-0 .
• Netrusov A.I., Kotova I.B. Microbiology. - 4. painos, tarkistettu. ja ylimääräistä - M . : Publishing Center "Academy", 2012. - 384 s. - ISBN 978-5-7695-7979-0 .