Plastidit
Plastidit ( muista kreikkalaisista sanoista πλαστός "muodikas") ovat korkeampien kasvien , levien ja joidenkin fotosynteettisten alkueläinten puoliautonomisia organelleja . Plastideilla on kahdesta neljään kalvoa, oma genomi ja proteiinisyntetisointilaitteisto.
Plastidien alkuperä
Symbiogeneettisen teorian mukaan plastidit, kuten mitokondriot , syntyivät muinaisen sinilevän "vangitsemisen" seurauksena eukaryoottisen "isäntäsolun" esiasteen toimesta. Tässä tapauksessa ulompi plastidikalvo vastaa isäntäsolun plasmakalvoa, kalvojen välinen tila vastaa ulkoista ympäristöä, sisempi plastidikalvo vastaa syanobakteerien kalvoa ja plastidistroma vastaa syanobakteerien sytoplasmaa . Kolmen ( euglena ja dinoflagellates ) tai neljän ( kultainen , ruskea , keltavihreä , piilevät ) kalvon läsnäoloa pidetään kaksinkertaisen ja kolminkertaisen endosymbioosin seurauksena .
Korkeampien kasvien plastidien rakenteen yleiset piirteet
Korkeampien kasvien tyypillisiä plastideja ympäröi kahden kalvon kuori - ulompi ja sisäinen. Plastidien sisä- ja ulkokalvot ovat köyhiä fosfolipidejä ja runsaasti galaktolipidejä . Ulkokalvossa ei ole taitoksia, se ei koskaan sulaudu sisäkalvoon ja sisältää huokosproteiinin, joka tarjoaa vapaan veden, ionien ja metaboliittien kuljetuksen, joiden massa on jopa 10 kDa. Ulkokalvolla on vyöhykkeitä, jotka ovat läheisessä kosketuksessa sisäkalvon kanssa; oletetaan, että näillä alueilla tapahtuu proteiinien kuljetus sytoplasmasta plastidien alussa. Sisäkalvo on läpäisevä pienille varautumattomille molekyyleille ja dissosioitumattomille pienimolekyylipainoisille monokarboksyylihapoille; suuremmille ja varautuneille metaboliiteille proteiinikantajat sijaitsevat kalvossa. Stroma - plastidien sisäinen sisältö - on hydrofiilinen matriisi, joka sisältää epäorgaanisia ioneja, vesiliukoisia orgaanisia metaboliitteja, plastidin genomia (useita kopioita pyöreästä DNA:sta), prokaryoottityyppisiä ribosomeja , matriisisynteesientsyymejä ja muita entsymaattisia järjestelmiä. Plastidien endomembraanijärjestelmä kehittyy rakkuloiden irtoamisen ja järjestyksen seurauksena sisäkalvosta. Endomembraanijärjestelmän kehitysaste riippuu plastidien tyypistä. Endomembraanijärjestelmä saavuttaa suurimman kehityksensä kloroplasteissa, missä se on fotosynteesin valoreaktioiden paikka ja sitä edustavat stroman vapaat tylakoidit ja pinoihin kerätyt tylakoidit - grana . Endokalvon sisätilaa kutsutaan onteloksi. Tylakoidin luumen, kuten strooma, sisältää useita vesiliukoisia proteiineja.
Plastidien genomi ja proteiineja syntetisoiva järjestelmä korkeammissa kasveissa
Yksi todiste plastidien alkuperästä muinaisista syanobakteereista on niiden genomien samankaltaisuus, vaikka plastidin genomi (kerros) on paljon pienempi. Korkeampien kasvien kerrosta edustaa monikopioinen pyöreä kaksijuosteinen DNA (pDNA), jonka koko vaihtelee välillä 75 - 290 tuhatta emäsparia. [1] Useimmissa plastidigenomeissa on kaksi käänteistä toistoa (IR A ja IR B ), jotka jakavat DNA-molekyylin kahteen ainutlaatuiseen alueeseen: suureen (LSR) ja pieneen (SSR). Käänteiset toistot sisältävät kaikkien neljän rRNA: n (4.5S, 5S, 16S ja 23S) geenit, jotka muodostavat plastidiribosomit, sekä joidenkin tRNA :iden geenit . Palkokasvien heimoperheen kasvit ja kasvit eivät sisällä käänteisiä toistoja. Monet plastidigeenit on järjestetty operoneiksi , geeniryhmiksi, jotka luetaan yhteisestä promoottorista . Joillakin plastidigeeneillä on eksoni-intronirakenne. Plastidit koodaavat geenejä, jotka tukevat transkriptio- ja translaatioprosesseja (talousgeenit), sekä joitain geenejä, jotka varmistavat plastidien toiminnan solussa, ensisijaisesti fotosynteesin .
Transkriptio plastideissa saadaan aikaan kahdentyyppisten RNA-polymeraasien avulla:
- Monialayksikköplastidibakteerityyppinen RNA-polymeraasi koostuu kahdesta α-alayksiköstä ja yhdestä β, β', β" (kaikki nämä alayksiköt on koodattu plastidin genomiin). Sen aktivoituminen edellyttää kuitenkin σ-alayksikön läsnäoloa, joka on koodataan kasvisolun ytimeen ja tuodaan plastideihin valaistuna. Siten plastidi-RNA-polymeraasi on aktiivinen vain valossa.Plastidi-RNA-polymeraasi voi tarjota transkription geeneistä, joissa on eubakteeripromoottoreita (useimmat fotosynteettiset proteiinigeenit), sekä geeneistä, joissa on yleismaailmalliset promoottorit.
- Monomeerinen faagityyppinen RNA-polymeraasi on koodattu tumassa ja proteiinilla on erityinen signaalisekvenssi, joka varmistaa tuonnin plastideihin. Tarjoaa "kotitalousgeenien" transkription (erityisesti rif-operonin geenit, joka sisältää plastidin RNA-polymeraasin geenit).
Plastiditranskriptien kypsymisprosessilla on omat ominaisuutensa. Erityisesti plastidi - intronit kykenevät autosplicing -toimintaan , eli intronien irrotus tapahtuu autokatalyyttisesti. Lisäksi plastideissa tapahtuu RNA:n muokkausta - RNA-emästen kemiallista modifikaatiota, joka johtaa muutokseen koodatussa informaatiossa (useimmiten sytidiini korvataan uridiinilla ) [2] . Useimmat kypsät plastidi- mRNA:t sisältävät hiusneulan 3'-koodaamattomalla alueella, joka suojaa sitä ribonukleaaseilta .
Plastideilla on prokaryoottityyppisiä ribosomeja, joiden sedimentaatiokerroin on 70S (vähemmän proteiineja verrattuna eukaryoottisiin ribosomeihin). Ribosomit sisältävät neljän tyyppistä rRNA :ta, joista kolme on homologisia eubakteerien 5S:lle, 16S:lle ja 23S:lle, ja 4.5S rRNA on homologinen 23S rRNA:n 3'-alueen kanssa.
Plastidien lisääntyminen ja periytyminen korkeammissa kasveissa
Plastidit muodostetaan jakamalla olemassa olevat plastidit. Yleisimmin jakautuneet ovat proplastidit , etioplastit ja nuoret kloroplastit . Meristemaattisissa kudoksissa plastidien jakautuminen korreloi solun jakautumisen kanssa, joten plastidien määrä äidin ja tytärsoluissa on suunnilleen sama. Jakautumismekanismi on lähellä prokaryoottisolujen jakautumista . Plastidien jakautuminen alkaa puristamalla keskeltä, joka syveneessään muodostaa supistuksen kahden tytärplastidin välille, minkä jälkeen tapahtuu täydellinen jakautuminen. Supistumisvaiheessa ulkokalvolle muodostuu proteiinirengas, joka on rakenteeltaan samanlainen kuin bakteerin supistuva proteiini FtsZ.
Useimmissa kukkivissa kasveissa plastidit periytyvät äidin kautta, koska plastidit eivät joko pääse siittiöön tai ne hajoavat urosgametofyytin kehittymisen tai kaksoishedelmöityksen aikana . Joissakin kasveissa ( geranium , kiiltohaapa , haapa ) on havaittu plastidien kahden vanhemman periytymistä. Joillekin siemennesteille ( ginko , kykadit ) on ominaista plastidien isäperintö.
Korkeampien kasvien plastidien toiminnot ja niiden monimuotoisuus
Korkeampien kasvien plastidit kykenevät erilaistumaan, erottumaan ja erilaistumaan uudelleen, plastidien joukko solussa riippuu sen tyypistä. Korkeampien kasvien plastidit ovat rakenteeltaan erilaisia ja suorittavat monenlaisia toimintoja:
- fotosynteesi ;
- epäorgaanisten ionien pelkistys ( nitriitti , sulfaatti );
- monien avainaineenvaihduntatuotteiden ( porfyriinit , puriinit , pyrimidiinit , monet aminohapot , rasvahapot , isoprenoidit , fenoliyhdisteet jne.) synteesi, kun taas jotkin synteettiset reitit kopioivat jo olemassa olevia sytosolireittejä;
- säätelymolekyylien synteesi ( gibberelliinit , sytokiniinit , ABA jne.);
- raudan, lipidien , tärkkelyksen varastointi .
Värin ja suoritetun toiminnon mukaan erotetaan seuraavat plastidityypit:
- Proplastidit ovat muiden plastidien esiasteita ja niitä on meristemaattisissa soluissa. Proplastidien koko on 0,2-1 µm, mikä on paljon pienempi kuin erilaistuneiden plastidien koko [1] . Sisäinen kalvojärjestelmä on heikosti kehittynyt, sisältää vähemmän ribosomeja kuin erilaistuneita plastideja, ja se voi sisältää fytoferritiiniproteiinin kerrostumia, joiden päätehtävä on rauta-ionien varastointi.
- Leukoplastit ovat värjäytymättömiä plastideja, jotka osallistuvat eteeristen öljyjen (yleensä mono- ja seskviterpeenien) isoprenoidien synteesiin. Leukoplastien tyypillinen piirre on retikulaarinen vaippa - plastidia ympäröivän sileän endoplasmisen retikulumin kalvoverkosto. Joskus termi "leukoplastit" tarkoittaa mitä tahansa värjäämättömiä plastideja, kun taas erotetaan seuraavat tyypit: amyloplastit , elaioplastit , proteinoplastit .
- Amyloplastit - ulkoisesti samanlaisia kuin proplastidit, mutta strooma sisältää tärkkelysrakeita. Amyloplasteja on yleensä kasvien varastoelimissä, erityisesti perunan mukuloissa. Gravisorisissa juurisoluissa amyloplastit toimivat statoliitteina . Korkeampien kasvien amyloplastit voivat muuttua kloroplasteiksi.
- Elaioplasteja käytetään rasvojen varastointiin.
- Proteinoplasteja käytetään proteiinien varastointiin.
- Etioplastit eli tummat plastidit kehittyvät proplastideista pimeässä, valaistuna ne muuttuvat kloroplasteiksi. Etioplasteista puuttuu klorofylli, mutta ne sisältävät suuren määrän protoklorofyllidia. Stroman sisäkalvojen lipidit varastoituvat kohotettuun kalvorakenteeseen, jota kutsutaan prolamellaariseksi rungoksi. Prolamellaarisen rungon kvasikiteisen rakenteen muodostuminen johtuu niiden muodostumiseen tarvittavien tylakoidikalvoproteiinien puuttumisesta. Valon tiedetään käynnistävän tylakoidikalvoproteiinien ja klorofyllin synteesin kertyneestä protoklorofyllidistä.
- Kloroplastit ovat vihreitä plastideja, joiden päätehtävä on fotosynteesi. Kloroplastit ovat tyypillisesti muodoltaan elliptisiä ja 5-8 µm pitkiä. Kloroplastien määrä solussa on erilainen: Arabidopsis -lehden klorenkyymin solussa on noin 120 kloroplastia, risiinipavun lehden sienimäisessä klorenkyymassa niitä on noin 20, rihmamaisen merilevän spirogyran solu sisältää yksittäinen nauhamainen kloroplasti. Kloroplasteilla on hyvin kehittynyt endomembraanijärjestelmä, jossa eristetään stroomatylakoidit ja tilakoidien pinot - grana. Kloroplastien vihreä väri johtuu fotosynteesin pääpigmentin, klorofyllin , korkeasta pitoisuudesta . Kloroplastit sisältävät klorofyllin lisäksi erilaisia karotenoideja. Fotosynteesiin (ja vastaavasti värjäämiseen) osallistuvien pigmenttien joukko on erilainen eri taksonien edustajilla.
- Kromoplastit ovat plastideja, jotka ovat väriltään keltaisia, punaisia tai oransseja. Kromoplastit voivat kehittyä proplastideista tai erottua uudelleen kloroplasteista; Kromoplastit voivat myös erilaistua uudelleen kloroplasteiksi. Kromoplastien värjäytyminen liittyy karotenoidien kertymiseen niihin . Kromoplastit määrittävät syksyn lehtien, joidenkin kukkien terälehtien (leinikupit, kehäkukka), juurikasvien (porkkanat), kypsyneiden hedelmien (tomaattien) värin.
- Gerontoplastit ovat kuihtuvien ja ikääntyvien kudosten plastideja. Muodostunut normaaleista kloroplasteista, jotka käyvät läpi sarjan muutoksia ikääntymisprosessin aikana . Niiden erityispiirteitä ovat pyöristetty muoto, pienempi koko verrattuna normaaleihin kloroplasteihin ja suuri määrä plastoglobuleja.
Muistiinpanot
- ↑ 1 2 Plant Physiology / toim. I.P. Ermakova. - M .: "Akatemia", 2007. - 640 s. — ISBN 978-5-7695-36-88-5 .
- ↑ Freyer, R., Kiefer-Meyer, MC ja Kossel, H. Plastidin RNA-muokkauksen esiintyminen kaikissa maakasvien tärkeimmissä linjoissa // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America : - 1997. - Voi. 12 , ei. 12 . - P. 6285-6296 . - doi : 10.1073/pnas.94.12.6285 . — PMID 9177209 .
Linkit
- Chub V. Plastids . PostNauka Publishing House (25.3.2016). - luento fotosynteesiprosessista, kromoplasteista ja plastidien roolista kasvin hormonaalisessa säätelyssä. Haettu: 21.11.2016.
| kasvisolu | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Organellit |  | ||||
| soluseinän |
| ||||
Kasvisolujen jakautuminen |
| ||||
| eukaryoottisten solujen organellit | |
|---|---|
| endomembraanijärjestelmä | |
| sytoskeleton | |
| Endosymbiontit | |
| Muut sisäiset organellit | |
| Ulkoiset organellit | |
 Sanakirjat ja tietosanakirjat |
|
|---|---|
| Bibliografisissa luetteloissa |
|