Plastidit ( muista kreikkalaisista sanoista πλαστός "muodikas") ovat korkeampien kasvien , levien ja joidenkin fotosynteettisten alkueläinten puoliautonomisia organelleja . Plastideilla on kahdesta neljään kalvoa, oma genomi ja proteiinisyntetisointilaitteisto.
Symbiogeneettisen teorian mukaan plastidit, kuten mitokondriot , syntyivät muinaisen sinilevän "vangitsemisen" seurauksena eukaryoottisen "isäntäsolun" esiasteen toimesta. Tässä tapauksessa ulompi plastidikalvo vastaa isäntäsolun plasmakalvoa, kalvojen välinen tila vastaa ulkoista ympäristöä, sisempi plastidikalvo vastaa syanobakteerien kalvoa ja plastidistroma vastaa syanobakteerien sytoplasmaa . Kolmen ( euglena ja dinoflagellates ) tai neljän ( kultainen , ruskea , keltavihreä , piilevät ) kalvon läsnäoloa pidetään kaksinkertaisen ja kolminkertaisen endosymbioosin seurauksena .
Korkeampien kasvien tyypillisiä plastideja ympäröi kahden kalvon kuori - ulompi ja sisäinen. Plastidien sisä- ja ulkokalvot ovat köyhiä fosfolipidejä ja runsaasti galaktolipidejä . Ulkokalvossa ei ole taitoksia, se ei koskaan sulaudu sisäkalvoon ja sisältää huokosproteiinin, joka tarjoaa vapaan veden, ionien ja metaboliittien kuljetuksen, joiden massa on jopa 10 kDa. Ulkokalvolla on vyöhykkeitä, jotka ovat läheisessä kosketuksessa sisäkalvon kanssa; oletetaan, että näillä alueilla tapahtuu proteiinien kuljetus sytoplasmasta plastidien alussa. Sisäkalvo on läpäisevä pienille varautumattomille molekyyleille ja dissosioitumattomille pienimolekyylipainoisille monokarboksyylihapoille; suuremmille ja varautuneille metaboliiteille proteiinikantajat sijaitsevat kalvossa. Stroma - plastidien sisäinen sisältö - on hydrofiilinen matriisi, joka sisältää epäorgaanisia ioneja, vesiliukoisia orgaanisia metaboliitteja, plastidin genomia (useita kopioita pyöreästä DNA:sta), prokaryoottityyppisiä ribosomeja , matriisisynteesientsyymejä ja muita entsymaattisia järjestelmiä. Plastidien endomembraanijärjestelmä kehittyy rakkuloiden irtoamisen ja järjestyksen seurauksena sisäkalvosta. Endomembraanijärjestelmän kehitysaste riippuu plastidien tyypistä. Endomembraanijärjestelmä saavuttaa suurimman kehityksensä kloroplasteissa, missä se on fotosynteesin valoreaktioiden paikka ja sitä edustavat stroman vapaat tylakoidit ja pinoihin kerätyt tylakoidit - grana . Endokalvon sisätilaa kutsutaan onteloksi. Tylakoidin luumen, kuten strooma, sisältää useita vesiliukoisia proteiineja.
Yksi todiste plastidien alkuperästä muinaisista syanobakteereista on niiden genomien samankaltaisuus, vaikka plastidin genomi (kerros) on paljon pienempi. Korkeampien kasvien kerrosta edustaa monikopioinen pyöreä kaksijuosteinen DNA (pDNA), jonka koko vaihtelee välillä 75 - 290 tuhatta emäsparia. [1] Useimmissa plastidigenomeissa on kaksi käänteistä toistoa (IR A ja IR B ), jotka jakavat DNA-molekyylin kahteen ainutlaatuiseen alueeseen: suureen (LSR) ja pieneen (SSR). Käänteiset toistot sisältävät kaikkien neljän rRNA: n (4.5S, 5S, 16S ja 23S) geenit, jotka muodostavat plastidiribosomit, sekä joidenkin tRNA :iden geenit . Palkokasvien heimoperheen kasvit ja kasvit eivät sisällä käänteisiä toistoja. Monet plastidigeenit on järjestetty operoneiksi , geeniryhmiksi, jotka luetaan yhteisestä promoottorista . Joillakin plastidigeeneillä on eksoni-intronirakenne. Plastidit koodaavat geenejä, jotka tukevat transkriptio- ja translaatioprosesseja (talousgeenit), sekä joitain geenejä, jotka varmistavat plastidien toiminnan solussa, ensisijaisesti fotosynteesin .
Transkriptio plastideissa saadaan aikaan kahdentyyppisten RNA-polymeraasien avulla:
Plastiditranskriptien kypsymisprosessilla on omat ominaisuutensa. Erityisesti plastidi - intronit kykenevät autosplicing -toimintaan , eli intronien irrotus tapahtuu autokatalyyttisesti. Lisäksi plastideissa tapahtuu RNA:n muokkausta - RNA-emästen kemiallista modifikaatiota, joka johtaa muutokseen koodatussa informaatiossa (useimmiten sytidiini korvataan uridiinilla ) [2] . Useimmat kypsät plastidi- mRNA:t sisältävät hiusneulan 3'-koodaamattomalla alueella, joka suojaa sitä ribonukleaaseilta .
Plastideilla on prokaryoottityyppisiä ribosomeja, joiden sedimentaatiokerroin on 70S (vähemmän proteiineja verrattuna eukaryoottisiin ribosomeihin). Ribosomit sisältävät neljän tyyppistä rRNA :ta, joista kolme on homologisia eubakteerien 5S:lle, 16S:lle ja 23S:lle, ja 4.5S rRNA on homologinen 23S rRNA:n 3'-alueen kanssa.
Plastidit muodostetaan jakamalla olemassa olevat plastidit. Yleisimmin jakautuneet ovat proplastidit , etioplastit ja nuoret kloroplastit . Meristemaattisissa kudoksissa plastidien jakautuminen korreloi solun jakautumisen kanssa, joten plastidien määrä äidin ja tytärsoluissa on suunnilleen sama. Jakautumismekanismi on lähellä prokaryoottisolujen jakautumista . Plastidien jakautuminen alkaa puristamalla keskeltä, joka syveneessään muodostaa supistuksen kahden tytärplastidin välille, minkä jälkeen tapahtuu täydellinen jakautuminen. Supistumisvaiheessa ulkokalvolle muodostuu proteiinirengas, joka on rakenteeltaan samanlainen kuin bakteerin supistuva proteiini FtsZ.
Useimmissa kukkivissa kasveissa plastidit periytyvät äidin kautta, koska plastidit eivät joko pääse siittiöön tai ne hajoavat urosgametofyytin kehittymisen tai kaksoishedelmöityksen aikana . Joissakin kasveissa ( geranium , kiiltohaapa , haapa ) on havaittu plastidien kahden vanhemman periytymistä. Joillekin siemennesteille ( ginko , kykadit ) on ominaista plastidien isäperintö.
Korkeampien kasvien plastidit kykenevät erilaistumaan, erottumaan ja erilaistumaan uudelleen, plastidien joukko solussa riippuu sen tyypistä. Korkeampien kasvien plastidit ovat rakenteeltaan erilaisia ja suorittavat monenlaisia toimintoja:
Värin ja suoritetun toiminnon mukaan erotetaan seuraavat plastidityypit:
kasvisolu | |||||
---|---|---|---|---|---|
Organellit | |||||
soluseinän |
| ||||
Kasvisolujen jakautuminen |
|
eukaryoottisten solujen organellit | |
---|---|
endomembraanijärjestelmä | |
sytoskeleton | |
Endosymbiontit | |
Muut sisäiset organellit | |
Ulkoiset organellit |
![]() |
|
---|---|
Bibliografisissa luetteloissa |
|