Coli

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 8. joulukuuta 2020 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 16 muokkausta .
coli
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:bakteeritTyyppi:ProteobakteeritLuokka:Gamma proteobakteeritTilaus:EnterobacteralesPerhe:EnterobakteeritSuku:EscherichiaNäytä:coli
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Escherichia coli ( Migula 1895)
Castellani ja Chalmers 1919

Escherichia coli ( lat.  Escherichia coli ) on gram -negatiivisen sauvan muotoinen bakteeri , joka on laajalle levinnyt lämminveristen eläinten alasuolessa. Useimmat E. coli -kannat ovat vaarattomia, mutta serotyyppi O157:H7 voi aiheuttaa vakavia ruokamyrkytyksiä ihmisille [1] ja eläimille [2] . Vaarattomat kannat ovat osa ihmisten ja eläinten normaalia suolistoflooraa. E. coli hyödyttää isäntäorganismia esimerkiksi syntetisoimalla K-vitamiinia [3] ja myös estämällä patogeenisten mikro-organismien kehittymisen suolistossa [4] [5] .

E. coli -bakteerit eivät aina asu yksinomaan maha-suolikanavassa, ja niiden kyky selviytyä ympäristössä jonkin aikaa tekee niistä tärkeän indikaattorin tutkittaessa näytteitä ulostekontaminaation varalta [6] [7] . Bakteerit voidaan helposti kasvattaa laboratoriossa, joten E. colilla on tärkeä rooli geenitutkimuksessa. E. coli on yksi tutkituimmista prokaryoottisista mikro-organismeista ja yksi tärkeimmistä biotekniikan ja mikrobiologian kohteista.

Saksalainen lastenlääkäri ja bakteriologi Theodor Escherich kuvasi E. colin vuonna 1885 [6] . Tällä hetkellä E. coli kuuluu Escherichia-sukuun ( Escherichia ) , joka on nimetty Enterobacteriaceae -heimon Theodor Escherichin mukaan [8] .

Kannat

Kanta  on lajin yksilöiden kokoelma, jolla on ominaisuuksia, jotka poikkeavat muiden yksilöiden ominaisuuksista. Usein tällaiset erot voidaan havaita vain molekyylitasolla, mutta niillä on vaikutusta bakteerien fysiologiaan taielinkaareen. EriE. coliovat usein isäntäspesifisiä, mikä mahdollistaa ulostekontaminaation lähteen määrittämisen näytteistä [6] [7] . Jos esimerkiksi tiedät, mitäE. colivesinäytteessä on, voit määrittää infektion lähteen, kuten ihmisen, muun nisäkkään tai linnun.

Uusia E. coli -kantoja ilmaantuu mutaatioiden ja horisontaalisen geeninsiirron seurauksena [9] . Jotkut kannat kehittävät ominaisuuksia, jotka ovat haitallisia isäntäorganismeille, tällaiset virulentit kannat voivat aiheuttaa ripulia , joka on epämiellyttävää aikuisille ja voi olla kohtalokasta kehitysmaiden lapsille [10] . Virulenttimmat kannat, kuten O157:H7 , aiheuttavat vakavia sairauksia ja jopa kuoleman vanhuksilla, pienillä lapsilla ja immuunipuutteisilla henkilöillä [10] [11] .

Biologia ja biokemia

E. coli  on gramnegatiivinen bakteeri , fakultatiivinen anaerobi , ei muodosta endosporeja . Solut ovat sauvamaisia, hieman pyöristettyjä päitä, kooltaan 0,4–0,8 × 1–3 µm, solutilavuus noin 0,6–0,7 µm³ [12] [13] . E. coli voi elää eri substraateilla. Anaerobisissa olosuhteissa E. coli tuottaa laktaattia , sukkinaattia , etanolia , asetaattia ja hiilidioksidia jätetuotteina . Tämä tuottaa usein molekyylivetyä, mikä häiritsee edellä mainittujen metaboliittien muodostumista, joten E. coli esiintyy usein rinnakkain vetyä kuluttavien mikro-organismien, kuten metanogeenien tai sulfaattia pelkistävien bakteerien kanssa [14] .

Optimaalinen kasvu saavutetaan E. coli -viljelmillä 37 °C:ssa, jotkut kannat voivat jakautua jopa 49 °C:n lämpötiloissa [15] . Kasvua voidaan stimuloida aerobisella tai anaerobisella hengityksellä , erilaisilla hapettimien ja pelkistysaineiden parilla, mukaan lukien pyruvaatin , formiaatin , vedyn , aminohappojen hapetus sekä hapen , nitraatin , dimetyylisulfoksidin ja trimetyyliamiini-N-oksidin pelkistäminen [ 16] .

Kannat, joilla on flagella , pystyvät liikkumaan. Siimat ovat peritrichous [17] . Siiman päässä on FimH-proteiini, joka kiinnittyy pinnalla oleviin sokerimolekyyleihin, ja itse siima koostuu toisiinsa liittyvien proteiinisegmenttien ketjusta, joka on kierretty ohuen pitkän jousen muodossa ja venytetty elastisesti, kun siihen kohdistuu voima [18] ] [19] .

Rooli normaalissa mikrofloorassa

E. coli asuu tavallisesti vastasyntyneen lapsen suolistossa 40 tunnin kuluessa syntymästä, ruoan mukana tai lapsen kanssa kosketuksissa olevilta henkilöiltä, ​​ja säilyy koko elämän tasolla 10 6 - 10 8 CFU / g lapsen sisällöstä. paksusuoli . Ruoansulatuskanavassa Escherichia coli kiinnittyy limakalvoihin ja on ihmisten fakultatiivisten anaerobien pääedustaja. Koska E. colissa ei ole virulenssitekijöitä koodaavia bakteriofageja , ne ovat kommensaaleja [20] . Muiden lähteiden mukaan mikro-organismit (mukaan lukien E. coli ) alkavat asuttaa ihmiskehoa jo kohdussa [21] .

Ei-patogeeninen Escherichia coli Nissle 1917 -kanta tunnetaan nimellä Mutaflor, ja sitä käytetään lääketieteessä probioottina pääasiassa ruoansulatuskanavan sairauksien hoitoon, myös vastasyntyneillä [22] [23] .

Malliorganismi

E. colia käytetään usein malliorganismina mikrobiologisessa tutkimuksessa. Viljelyt kannat, kuten E. coli K12, ovat hyvin sopeutuneet kasvamaan laboratoriossa, eivätkä toisin kuin villityypin kannat pysty kolonisoimaan suolistoon. Monet laboratoriokannat ovat menettäneet kyvyn muodostaa biologisia kalvoja [24] [25] . Kuvatut ominaisuudet suojaavat villityypin kantoja vasta -aineilta ja kemiallisilta aineilta, mutta vaativat suuria aine- ja energiakuluja.

Vuonna 1946 Joshua Lederberg ja Edward Tatham kuvasivat bakteerikonjugaatioilmiön käyttämällä E. colia malliorganismina [26] . E. coli on edelleen yksi halutuimmista bakteereista konjugaatiotutkimuksessa tällä hetkellä. E. coli oli tärkeä osa varhaisten bakteriofagigenetiikan kokeita [27] , varhaiset tutkijat, kuten Seymour Benzer, käyttivät E. colia ja T4-faagia geenirakenteen tutkimiseen [28] . Ennen Benzerin tutkimusta ei tiedetty, oliko geenillä lineaarinen vai haarautunut rakenne.

E. coli oli yksi ensimmäisistä organismeista, jonka genomi sekvensoitiin kokonaan. E. coli -kannan K12 genomin nukleotidisekvenssi julkaistiin Science -lehdessä vuonna 1997 [29] .

Richard Lensky aloitti vuonna 1988 pitkän aikavälin kokeen E. colin evoluutiosta, ja se mahdollisti evoluutiomuutosten suoran havainnoinnin laboratoriossa [30] . Tässä kokeessa yksi E. coli -populaatio kykeni metaboloimaan sitraattia aerobisesti . Tämä kyky on erittäin harvinainen normaalissa E. colissa . Kyvyttömyys kasvaa aerobisissa olosuhteissa käytetään erottamaan E. coli muista sukulaisbakteereista, kuten salmonellasta . Tämän kokeen aikana laboratorio-olosuhteissa oli mahdollista tarkkailla erittelyprosessia .

Biotekniikka

E. colilla on tärkeä rooli nykyaikaisessa teollisessa mikrobiologiassa ja biologisessa tekniikassa [31] . Stanley Norman Cohenin ja Herbert Boyerin työ E. colilla käyttäen plasmideja ja restriktioendonukleaaseja yhdistelmä-DNA:n tuottamiseen on modernin biotekniikan eturintamassa [32] .

E. colia pidetään yleismaailmallisena organismina vieraiden proteiinien synteesiä varten [33] . E. colissa tutkijat tuovat geenejä plasmideja käyttäen, mikä mahdollistaa proteiinien biosynteesin teollista fermentointia varten. On myös kehitetty järjestelmiä rekombinanttiproteiinien synteesiä varten E. colissa . Yksi ensimmäisistä esimerkeistä yhdistelmä- DNA -tekniikan käytöstä on ihmisinsuliinianalogin synteesi [34] . Modifioitua E. colia käytetään rokotteiden kehittämisessä, immobilisoitujen entsyymien synteesissä ja muissa ongelmissa [33] . On kuitenkin mahdotonta saada E. coli -organismiin suuria disulfidisidoksia sisältäviä proteiinikomplekseja , erityisesti proteiineja, joiden biologinen aktiivisuus vaatii translaation jälkeistä modifikaatiota [31] .

E. colin genomin geenejä käytetään myös kasvien geneettiseen muuntamiseen, erityisesti siitä eristetään antibiooteille neomysiini- ja kanamysiiniresistenssigeeni . [35]

Patogeenisuus

Ei-patogeeniset E. coli -bakteerit , jotka tavallisesti elävät suolistossa suuria määriä, voivat kuitenkin aiheuttaa patologian kehittymistä joutuessaan muihin ihmiskehon elimiin tai onteloihin. Jos bakteeri pääsee vatsaonteloon maha-suolikanavan aukon kautta, voi esiintyä vatsakalvontulehdusta . Naisen emättimeen joutunut ja lisääntynyt bakteeri voi aiheuttaa tai vaikeuttaa kolpiittia . Bakteerien pääsy miehen eturauhaseen voi olla akuutin tai kroonisen bakteeriperäisen eturauhasen patogeneesi . Tällaisissa tapauksissa hoitoon kuuluu antibioottien käyttö , joka suoritetaan siten, ettei suoliston normaalia mikroflooraa tukahduteta, muuten voi kehittyä dysbakterioosi .

E. coli on erittäin herkkä antibiooteille, kuten streptomysiinille tai gentamysiinille . E. coli voi kuitenkin saada nopeasti lääkeresistenssin [36] .

Ruoansulatuskanavan infektiot

Virulentit E. coli -kannat puuttuvat normaalisti suolistosta, ja tauti ilmaantuu, kun se saa tartunnan ruoansulatuskanavan kautta. Patogeenisen E. colin leviäminen tapahtuu usein uloste-oraalista reittiä [20] [37] [38] . Usein esiintyviä tartuntareittejä voivat aiheuttaa: huono hygienia ruoanvalmistuksessa [37] , ruoan saastuminen lannalla [39] , sadon kastelu saastuneella vedellä tai jätevedellä [40] , villisikojen laiduntaminen peltoalueella [41] , juominen jätevesien saastuttama vesi [42] .

Virulentit E. coli -kannat voivat aiheuttaa mahalaukun tulehdusta, virtsaelinten tulehdusta ja aivokalvontulehdusta vastasyntyneillä. Virulentit kannat aiheuttavat harvoin myös hemolyyttis-ureemista oireyhtymää, peritoniittia , utaretulehdusta , sepsistä ja gramnegatiivista keuhkokuumetta.

Jotkut E. coli -kannat , kuten O157:H7 , O121 , O104:H4 ja O104:H21 , tuottavat mahdollisesti tappavia myrkkyjä . Virulentin E. colin aiheuttama ruokamyrkytys johtuu yleensä pesemättömien vihannesten tai alikypsennetyn lihan syömisestä.

E. coli O157:H7: n ensisijaiset varastot ovat liha- ja lypsykarja [43] , jotka voivat kuljettaa bakteereita oireettomasti ja erittyä ulosteen mukana [43] .

E. colin kohonneita pitoisuuksia maha-suolikanavan limakalvossa havaitaan vastasyntyneiden suolistosairaudessa, Crohnin taudissa ja haavaisessa paksusuolitulehduksessa [44] . Invasiivisia E. coli -kantoja on löydetty tulehtuneista kudoksista, ja bakteerien määrä tulehduspesäkkeissä korreloi suoliston tulehduksen vakavuuden kanssa [45] .

Vastasyntyneiden aivokalvontulehdus

Yksi Escherichia colin serotyypeistä sisältää K1-antigeenin. Vastasyntyneen suoliston kolonisaatio tällä bakteeriserotyypillä, kun bakteerit pääsevät äidin emättimeen, voi johtaa aivokalvontulehdukseen. Koska äidiltä puuttuu IgM , joka ei pysty ylittämään veri-istukkaestettä, ja koska elimistö tunnistaa K1:n omaksi antigeenikseen, tämä serotyyppi aiheuttaa vakavan aivotulehduksen.

Hoito faageilla

Patogeenisten bakteerien hoitoon tarkoitettu faagihoito kehitettiin yli 80 vuotta sitten Neuvostoliitossa , jossa sitä käytettiin E. colin aiheuttaman ripulin hoitoon [46] . Faagiterapiaa on tällä hetkellä saatavilla Phage Therapy Centerissä Georgiassa ja Puolassa [47] .

T4-bakteriofagi on hyvin tutkittu E. colin infektoiva faagi .

Rokote

Tutkijat kehittävät tehokkaita rokotteita patogeenisten E. coli -kantojen aiheuttamien infektioiden vähentämiseksi ympäri maailmaa [48] .

Huhtikuussa 2009 Michiganin yliopiston tutkijat ilmoittivat kehittäneensä rokotteen yhtä E. coli -kantaa vastaan . Patenttihakemus on jätetty [49] .

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ Escherichia coli O157:H7 . CDC:n bakteeri- ja sienitautien osasto . Haettu 25. tammikuuta 2007. Arkistoitu alkuperäisestä 5. heinäkuuta 2012.
  2. ↑ Vogt RL, Dippold L. Escherichia coli O157:H7 -epidemia, joka liittyy jauhelihan kulutukseen, kesä-heinäkuu 2002  //  Public Health Rep : Journal. - 2005. - Voi. 120 , ei. 2 . - s. 174-178 . — PMID 15842119 .
  3. ↑ Bentley R., Meganathan R. K-vitamiinin (menakinonin) biosynteesi bakteereissa  //  Microbiology and Molecular Biology Reviews : päiväkirja. — American Society for Microbiology, 1982. - 1. syyskuuta ( nide 46 , nro 3 ). - s. 241-280 . — PMID 6127606 .
  4. ↑ Hudault S., Guignot J., Servin AL Ruoansulatuskanavaa kolonisoivat Escherichia coli -kannat suojaavat bakteettomia hiiriä Salmonella typhimurium -infektiolta  //  Gut : Journal. - 2001. - heinäkuu ( osa 49 , nro 1 ) . - s. 47-55 . - doi : 10.1136/gut.49.1.47 . — PMID 11413110 .
  5. ↑ Reid G., Howard J., Gan BS Voiko bakteerien häiriö estää infektion? (neopr.)  // Trends Microbiol.. - 2001. - Syyskuu ( osa 9 , nro 9 ). - S. 424-428 . - doi : 10.1016/S0966-842X(01)02132-1 . — PMID 11553454 .
  6. ↑ 1 2 3 Feng P, Weagant S, Grant, M. Escherichia colin ja koliformisten bakteerien luettelo (linkki ei saatavilla) . Bakteriologinen analyyttinen käsikirja (8. painos) . FDA/Center for Food Safety & Applied Nutrition (1. syyskuuta 2002). Haettu 25. tammikuuta 2007. Arkistoitu alkuperäisestä 29. marraskuuta 2001. 
  7. ↑ 12 Thompson , Andrea . E. coli Thrives in Beach Sands , Live Science (4. kesäkuuta 2007). Arkistoitu alkuperäisestä 7. kesäkuuta 2007. Haettu 3. joulukuuta 2007.
  8. ↑ Escherichia . Taksonomia-selain . NCBI. Haettu 30. marraskuuta 2007. Arkistoitu alkuperäisestä 2. helmikuuta 2016.
  9. ↑ Lawrence, JG ja Ochman, H. (1998) Molecular archeology of the Escherichia coli genome Proc. Natl. Acad. sci. USA 95:9413-9417 PMC21352
  10. ↑ 1 2 Nataro JP, Kaper JB Ripulit aiheuttava Escherichia coli  //  Mikrobiologian ja molekyylibiologian arvostelut. — American Society for Microbiology, 1998. - tammikuu ( osa 11 , nro 1 ) . - s. 142-201 . — PMID 9457432 .
  11. ↑ Viljanen MK, Peltola T., Junnila SY, et al. Escherichia coli O111:B4: n aiheuttaman ripulin puhkeaminen koululaisilla ja aikuisilla: Vi-antigeenin kaltaisen reaktiivisuuden yhteys  (englanniksi)  // The Lancet  : Journal. - Elsevier , 1990. - lokakuu ( nide 336 , nro 8719 ). - s. 831-834 . - doi : 10.1016/0140-6736(90)92337-H . — PMID 1976876 .
  12. ↑ Faktaa E. colista: mitat, kuten bakteereissa on käsitelty: Bakteerien rakenteen monimuotoisuus: - Britannica Online Encyclopedia (linkkiä ei ole saatavilla) . Haettu 24. marraskuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 23. elokuuta 2010. 
  13. ↑ Kubitschek HE Solumäärän kasvu Escherichia colissa siirtymisen jälkeen rikkaampaan mediaan   // American Society for Microbiology : päiväkirja. - 1990. - 1. tammikuuta ( nide 172 , nro 1 ). - s. 94-101 . — PMID 2403552 .
  14. ↑ Madigan MT, Martinko JM Brock Mikro-organismien biologia  (neopr.) . – 11. - Pearson, 2006. - ISBN 0-13-196893-9 .
  15. ↑ Fotadar U., Zaveloff P., Terracio L. Escherichia colin kasvu korotetuissa lämpötiloissa  //  J. Basic Microbiol. : päiväkirja. - 2005. - Voi. 45 , no. 5 . - s. 403-404 . - doi : 10.1002/työ.200410542 . — PMID 16187264 .
  16. ↑ Ingledew WJ, Poole RK Escherichia colin hengitysketjut  //  Mikrobiologian ja molekyylibiologian arvostelut. — American Society for Microbiology, 1984. - Voi. 48 , no. 3 . - s. 222-271 . — PMID 6387427 .
  17. ↑ Darnton NC, Turner L, Rojevsky S, Berg HC, Vääntömomentista ja pyörteestä Escherichia colin uinnissa. J Bakteriol. 2007 maaliskuu;189(5):1756-64. Epub 2006 22. joulukuuta.
  18. ↑ E. coli flagella osoittautui tarrajousiksi . Haettu 28. huhtikuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 6. tammikuuta 2013.
  19. ↑ Escherichia coli Type I Fimbriaen irrotusmekaniikka on optimoitu tartuntasidoksille Arkistoitu 31. elokuuta 2011 Wayback Machinessa 
  20. ↑ 1 2 Evans Jr., Doyle J.; Dolores G. Evans. Escherichia coli . Medical Microbiology, 4. painos . Texasin yliopiston lääketieteellinen haara Galvestonissa. Haettu 2. joulukuuta 2007. Arkistoitu alkuperäisestä 2. marraskuuta 2007.
  21. ↑ Tutkijat ovat löytäneet syntymättömien lasten suolistosta bakteereita - MedNovosti - MedPortal.ru . Haettu 18. huhtikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 15. huhtikuuta 2012.
  22. ↑ Grozdanov L., Raasch C., Schulze J., Sonnenborn U., Gottschalk G., Hacker J., Dobrindt U; Raasch; Schulze; Sonnenborn; Gottschalk; hakkeri; Dobrindt. Ei-patogeenisen probiootin Escherichia coli -kannan Nissle 1917 genomirakenteen analyysi   // American Society for Microbiology : päiväkirja. — American Society for Microbiology, 2004. - elokuu ( nide 186 , nro 16 ). - P. 5432-5441 . - doi : 10.1128/JB.186.16.5432-5441.2004 . — PMID 15292145 .
  23. ↑ Kamada N., Inoue N., Hisamatsu T., Okamoto S., Matsuoka K., Sato T., Chinen H., Hong KS, Yamada T., Suzuki Y., Suzuki T., Watanabe N., Tsuchimoto K. ., Hibi T; Inoue; Hisamatsu; Okamoto; Matsuoka; Sato; Kiinalainen; Hong; Yamada. Ei-patogeeninen Escherichia coli -kanta Nissle1917 estää hiiren akuuttia ja kroonista paksusuolentulehdusta  (englanniksi)  // Inflamm Bowel Dis : Journal. - 2005. - Toukokuu ( osa 11 , nro 5 ). - s. 455-463 . - doi : 10.1097/01.MIB.0000158158.55955.de . — PMID 15867585 .
  24. ↑ Fux CA, Shirtliff M., Stoodley P., Costerton JW Voivatko laboratorion vertailukannat heijastaa "todellisen maailman" patogeneesiä?  (englanti)  // Trends Microbiol. : päiväkirja. - 2005. - Voi. 13 , ei. 2 . - s. 58-63 . - doi : 10.1016/j.tim.2004.11.001 . — PMID 15680764 .
  25. ↑ Vidal O., Longin R., Prigent-Combaret C., Dorel C., Hooreman M., Lejeune P. Escherichia coli K-12 -mutanttikannan eristäminen, joka pystyy muodostamaan biofilmejä inerteille pinnoille: uuden ompR-alleelin osallistuminen joka lisää kiharan ilmettä   // American Society for Microbiology : päiväkirja. - 1998. - Voi. 180 , ei. 9 . - P. 2442-2449 . — PMID 9573197 .
  26. ↑ Lederberg, Joshua; EL Tatum. Geenien rekombinaatio E. colissa   // Nature . - 1946. - 19. lokakuuta ( nide 158 ). - s. 558 . - doi : 10.1038/158558a0 . Lähde: National Library of Medicine — The Joshua Lederberg Papers arkistoitu 10. toukokuuta 2011 Wayback Machinessa
  27. ↑ The Phage Course - Origins (linkki ei saatavilla) . Cold Spring Harbor Laboratory (2006). Haettu 3. joulukuuta 2007. Arkistoitu alkuperäisestä 20. heinäkuuta 2002. 
  28. ↑ Benzer, Seymour. Geneettisen hienorakenteen topografiasta  (englanniksi)  // Proceedings of the National Academy of Sciences . - National Academy of Sciences , 1961. - Maaliskuu ( nide 47 , nro 3 ). - s. 403-415 . - doi : 10.1073/pnas.47.3.403 .
  29. ↑ Frederick R. Blattner, Guy Plunkett III, Craig Bloch, Nicole Perna, Valerie Burland, Monica Riley, Julio Collado-Vides, Jeremy Glasner, Christopher Rode, George Mayhew, Jason Gregor, Nelson Davis, Heather Kirkpatrick, Michael Goeden, Debra Rose , Bob Mau, Ying Shao. Escherichia coli K-12:n täydellinen genomisekvenssi  (englanniksi)  // Science. - 1997. - 5. syyskuuta ( nide 277 , nro 5331 ). - s. 1453-1462 . - doi : 10.1126/tiede.277.5331.1453 .
  30. ↑ Bakteerit tekevät suuren evolutionaarisen muutoksen laboratoriossa Arkistoitu 28. elokuuta 2008 Wayback Machine New Scientistissa
  31. ↑ 1 2 Lee SY Escherichia colin (neopr.) korkea solutiheysviljelmä   // Trends Biotechnol .. - 1996. - V. 14 , No. 3 . - S. 98-105 . - doi : 10.1016/0167-7799(96)80930-9 . — PMID 8867291 .
  32. ↑ Russo E. Biotekniikan synty   // Luonto . - 2003. - tammikuu ( nide 421 , nro 6921 ). - s. 456-457 . - doi : 10.1038/nj6921-456a . — PMID 12540923 .
  33. ↑ 1 2 Cornelis P. Geenien ilmentäminen eri Escherichia coli -osastoissa  (määrittämätön)  // Curr. Opin. Biotechnol.. - 2000. - V. 11 , No. 5 . - S. 450-454 . - doi : 10.1016/S0958-1669(00)00131-2 . — PMID 11024362 .
  34. ↑ Tof, Ilanit Rekombinantti DNA -teknologia ihmisinsuliinin synteesissä . Little Tree Pty. Oy (1994). Haettu 30. marraskuuta 2007. Arkistoitu alkuperäisestä 5. heinäkuuta 2012.
  35. ↑ Tapahtuman nimi: MON801 (MON80100) . Haettu 8. huhtikuuta 2022. Arkistoitu alkuperäisestä 23. lokakuuta 2020.
  36. ↑ Deadly E. Colin geenisekvenssi paljastaa yllättävän dynaamisen genomin . Science Daily (25. tammikuuta 2001). Haettu 8. helmikuuta 2007. Arkistoitu alkuperäisestä 5. heinäkuuta 2012.
  37. ↑ 1 2 Vähittäiskaupat; Liite 3 – Vaaraanalyysi . Elintarviketurvallisuuden hallinta: Käsikirja HACCP-periaatteiden vapaaehtoisesta käytöstä elintarvikepalvelu- ja vähittäiskaupan toimijoille . Yhdysvaltain terveys- ja ihmispalveluministeriön elintarvike- ja lääkehallinnon elintarviketurvallisuuden ja sovelletun ravitsemuksen keskus (huhtikuu 2006). Haettu 2. joulukuuta 2007. Arkistoitu alkuperäisestä 7. kesäkuuta 2007.
  38. ↑ Gehlbach, S.H.; JN MacCormack, BM Drake, WV Thompson. Taudin leviäminen uloste-oraalista reittiä päiväkodeissa  //  Terveyspalveluraportit: lehti. - 1973. - huhtikuu ( nide 88 , nro 4 ). - s. 320-322 . — PMID 4574421 .
  39. ↑ Sabin Russell . Pinaatti E. coli liittyy nautaeläimiin; Laitumella lannassa oli sama kanta kuin bakteereilla epidemian aikana , San Francisco Chronicle (13. lokakuuta 2006). Arkistoitu alkuperäisestä 24. toukokuuta 2012. Haettu 2. joulukuuta 2007.
  40. ↑ Heaton JC, Jones K. Hedelmien ja vihannesten mikrobikontaminaatio ja enteropatogeenien käyttäytyminen fylosfäärissä: katsaus  //  J. Appl. mikrobiol. : päiväkirja. - 2008. - Maaliskuu ( osa 104 , nro 3 ) - s. 613-626 . - doi : 10.1111/j.1365-2672.2007.03587.x . — PMID 17927745 .  (linkki ei saatavilla)
  41. ↑ Thomas R. DeGregori. CGFI: Maddening Media Misinformation on Biotech and Industrial Agriculture (linkki ei saatavilla) (17. elokuuta 2007). Haettu 8. joulukuuta 2007. Arkistoitu alkuperäisestä 13. lokakuuta 2007. 
  42. ↑ Chalmers, R.M.; H. Aird, FJ Bolton. Vesiperäinen Escherichia coli O157  (neopr.)  // Soveltavan mikrobiologian symposiumien sarja. - 2000. - Nro 29 . - S. 124S-132S . — PMID 10880187 .
  43. ↑ 1 2 Bach, SJ; TA McAllister, DM Veira, VPJ Gannon ja RA Holley. Escherichia coli O157:H7:n leviäminen ja torjunta  (englanniksi)  // Canadian Journal of Animal Science: aikakauslehti. - 2002. - Voi. 82 . - s. 475-490 .  (linkki ei saatavilla)
  44. ↑ Rolhion N., Darfeuille-Michaud A. Adherent -invasiivinen Escherichia coli tulehduksellisessa suolistosairaudessa   // Inflamm . Bowel Dis. : päiväkirja. - 2007. - Voi. 13 , ei. 10 . - s. 1277-1283 . - doi : 10.1002/ibd.20176 . — PMID 17476674 .
  45. ↑ Baumgart M., Dogan B., Rishniw M., et ai. Kulttuurista riippumaton sykkyräsuolen limakalvon analyysi paljastaa uuden fylogenian invasiivisen Escherichia colin selektiivisen lisääntymisen suhteessa Clostridiales-bakteerien vähenemiseen Crohnin taudissa, johon liittyy sykkyräsuoli  //  ISME J: Journal. - 2007. - Voi. 1 , ei. 5 . - s. 403-418 . - doi : 10.1038/ismej.2007.52 . — PMID 18043660 .
  46. ↑ Bakteriofagien terapeuttinen käyttö bakteeri-infektioissa (pääsemätön linkki) . Puolan tiedeakatemia. Arkistoitu alkuperäisestä 8. helmikuuta 2006. 
  47. ↑ Faagihoidolla hoidetut sairaudet . Faagiterapiakeskus. Arkistoitu alkuperäisestä 5. heinäkuuta 2012.
  48. ↑ Girard M., Steele D., Chaignat C., Kieny M. Katsaus rokotetutkimukseen ja -kehitykseen: ihmisen   suolistoinfektiot // Rokote : päiväkirja. - Elsevier , 2006. - Voi. 24 , nro. 15 . - P. 2732-2750 . - doi : 10.1016/j.vaccine.2005.10.014 . — PMID 16483695 .
  49. ↑ Tutkijat kehittävät E. coli - rokotteen . Haettu 24. marraskuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 11. toukokuuta 2011.

Kirjallisuus

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
 Malliorganismit biologisessa tutkimuksessa