Adnaviria

Adnaviria

Acidianus filamentous virus 3 (AFV3) -viruksen virionit sisältyvät Adnaviria- alueeseen
tieteellinen luokittelu
Ryhmä:Virukset [1]Valtakunta:Adnaviria
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Adnaviria
Baltimore Group
I: dsDNA-virukset

Adnaviria  (lat.)  - valtakunta [Com. 1] DNA:ta sisältävät virukset , heinäkuulle 2020, mukaan lukien ainoa luokka Tokiviricetes [2] .

Adnaviria- alueeseen kuuluvat arkeaaliset virukset , joissa on rihmamaisia ​​virioneja ja genomi, jota edustaa kaksijuosteinen DNA A-muodossa. Tämän alueen eristämistä ehdotettiin vuonna 2020, jolloin kryoelektronimikroskoopia käytettäessä osoitettiin, että alueen edustajat ovat sukua toisilleen ja niitä yhdistää paitsi genomi A-DNA :n muodossa , myös rakenne. virionin ja pääkapsidiproteiinin , MCP : n , rakennetta ). Adnaviria- alueen edustajat infektoivat hypertermofiilisiä arkeita , ja A-DNA:n muodossa oleva genomi voi olla sopeutumista elämään äärimmäisissä olosuhteissa. Adnaviria- alueen virukset ovat luultavasti hyvin vanhoja ja ovat saattaneet tartuttaa arkean viimeisen yhteisen esi-isän . Geneettisesti Adnaviria- virukset eivät osoita mitään samankaltaisuutta alueensa ulkopuolella oleviin viruksiin.  

Etymologia

Adnaviria-alueen nimi tulee sanasta Adna- , lyhenne, joka osoittaa, että kaikilla alueen edustajilla genomi virionien koostumuksessa on A-DNA:n muodossa. Nimen toinen osa, -viria , on virusmaailman nimissä käytetty pääte . Valtakunnan ainoa valtakunta Zilligvirae on nimetty tutkijan Wolfram Zilligin (1925–2005) mukaan, joka tutki hypertermofiilistä arkeaa, ja -virae on virusvaltakuntien nimissä käytetty pääte. Zilligvirae - valtakunnan ainoan tyypin nimi Taleaviricota on johdettu lat. talea on "tikku", joka osoittaa tyypin edustajille ominaisen virionin morfologian, ja -viricota on jälkiliite, joka on osa virustyyppien nimiä. Lopuksi ainoa valtakuntaluokka, Tokiviricetes , on saanut nimensä lastista. თოკი ( toki ), joka tarkoittaa "säiettä" ja erityinen pääte virusluokille -viricetes [3] .  

Ominaisuudet

Adnaviria- alueen muodostavat virukset infektoivat hypertermofiilisiä arkeeja. Heillä on genomit lineaarisen kaksijuosteisen DNA:n muodossa, jonka pituus vaihtelee välillä 16-56 tuhatta emäsparia . Genomien päissä on käänteisiä toistoja [4] [5] [6] . Adnavirian edustajien tärkein ominaisuus on, että heidän genomejaan ei edusta tyypillinen solun B -, vaan DNA:n A-muoto [3] . A-DNA:ta löytyy organismeista, jotka elävät äärimmäisissä olosuhteissa, kuten lisääntynyt happamuus ja lämpötila , kuten kuumissa lähteissä . A-DNA toimii tässä tapauksessa adaptiivisena mekanismina, joka mahdollistaa genomin stabiilisuuden ylläpitämisen äärimmäisissä olosuhteissa [7] . A-DNA:n muodostuminen virioneissa saadaan aikaan MCP-proteiinin dimeerien vuorovaikutuksella genomin kanssa virionin kokoamisen aikana. Tämän seurauksena pregenomisesta DNA:sta muodostuu helikaalinen nukleoproteiini , jolla on standardi B - konformaatio , joka sisältää genomisen A-DNA:n [3] .

Kierteisen nukleoproteiinin koostumus sisältää genomisen A-DNA:n lisäksi asymmetrisiä MCP-dimeerejä. Sukuun Rudiviridae [ kuuluvissa viruksissa MCP- monomeerit muodostavat homodimeerin , ja Lipothrixviridae - ja Tristromaviridae -heimojen jäsenissä MCP -dimeerit ovat heterodimeerejä kahdesta paralogisesta MCP:stä [8] . Adnaviria-alueen virusten MCP sisältää [ -rakennemotiivin , joka on neljän α-heliksin nippu [5] . Tämä aihe sai nimekseen SIRV2 - laskos yhden valtakunnan jäsenen nimestä, Sulfolobus islandicus sauvamainen virus 2 (SIRV2). MCP-rakenteessa on vaihtelua, mutta SIRV2-laskos on aina läsnä MCP Adnaviriassa [3] .

Adnavirian jäsenillä on ohuita, pitkiä, sylinterimäisiä (filamenttisia) virioneja. Lipothrixviridaen edustajissa virionit ovat joustavia filamentteja, joiden pituus on noin 900 nm ja halkaisija noin 24 nm , ja joissa kierteistä nukleoproteiinia ympäröi lipidikalvo [4] . Tristromaviridae -heimon jäsenissä joustavat virionit saavuttavat noin 400 nm:n pituuden ja 32 nm:n halkaisijan ja niillä on myös lipidivaippa, mutta niillä on ylimääräinen proteiinikuori nukleoproteiinin ja lipidivaipan välissä [6] [9] . Rudiviridae -heimon viruksilla on jäykkiä virioneja, joiden pituus on 600-900 nm ja halkaisija 23 nm [5] . Lipothrixviridae -lajilla virionin päissä on kynsimäisiä lisäyksiä, jotka on kiinnitetty yhteiseen "porttiin", kun taas Tristromaviridae- ja Rudiviridae -lajeissa virionin päissä on erityisiä sylintereitä, joista ulottuu ohuita filamenttikimppuja [4 ] [6] [10] . Heidän avullaan viruksen edustajat ilmeisesti kiinnittyvät isäntäsoluun [11] .

Elinkaari

Rudiviridae -heimon virukset tartuttavat suvujen Sulfolobus , Acidianus ja Stygiolobus arkeeja . Soluinfektioon ei liity virusgenomin integroitumista genomiinsa. Virusinfektion aikana pakattu arkeinen genomi tuhoutuu, ja samanaikaisesti tämän kanssa alkaa muodostua pyramidirakenteita solun pinnalle. Myöhemmin nämä rakenteet rikkovat solun S-kerroksen eheyttä : ne avautuvat ulospäin ja luovat portaaleja, joiden kautta vasta syntetisoidut virionit poistuvat solusta. Kuvattu viruspartikkelien vapautumismekanismi infektoituneista soluista on hyvin epätavallinen ja eroaa merkittävästi solujen hajoamis- ja tuhoutumisreiteistä, joita pitkin muut prokaryootti- ja eukaryoottivirukset poistuvat solusta [11] .

Lipothrixviridae- heimon virusisäntien lukumäärään kuuluu vain yksi arkkilaji - Thermoproteus tenax . Kiinnittyminen isäntäsoluun saavutetaan terminaalisten lisäosien vuorovaikutuksella solun piluksen kanssa , minkä jälkeen virus ruiskuttaa DNA:nsa isäntäsytoplasmaan . Virionien vapautumiseen liittyy solujen hajoaminen. Virusgenomin fragmenttien mahdollinen integroituminen isännän kromosomiin [12] [13] .

Tristromaviridae-heimon jäsenet tartuttavat yksinomaan Pyrobaculum-suvun arkeeja . Tämän perheen virukset kiinnittyvät soluihin terminaalisten lisäosien avulla ja ruiskuttavat DNA:nsa arkeiseen sytoplasmaan, jossa virionit kypsyvät edelleen. Tartuntasykli päättyy solujen hajoamiseen. Koska näillä viruksilla ei ole omia DNA- ja RNA-polymeraaseja , niiden transkriptio ja replikaatio ovat todennäköisesti riippuvaisia ​​isäntäsolusta [6] [14] .

Fylogenetiikka

Adnavirian jäsenet ovat mahdollisesti muinaisia ​​viruksia, ja niiden uskotaan saaneen arkean viimeisen yhteisen esi-isän [15] . Yleensä Adnaviria-alueen jäsenet eivät ole sukulaisia ​​minkään alueen ulkopuolella oleviin viruksiin. Ainoat geenit , joiden läsnäolo tuo ne lähemmäksi muita viruksia, ovat glykosyylitransferaaseja koodaavat geenit , nauha-helix-helix-motiivin sisältävät transkriptiotekijät ja anti - CRISPR - proteiinit .  Morfologisesti Adnavirian jäsenet muistuttavat muita rihmamaisia ​​viruksia, mutta niiden virionit koostuvat täysin erilaisista proteiineista. Toisen arkeaalisen virusperheen, Clavaviridae , edustajat ovat heille morfologisesti erityisen läheisiä . Tämän perheen viruksilla on myös MCP:itä, mutta niiden MCP:t eivät liity Adnaviria-alueen virusten MCP:ihin , joten Clavaviridae -perhe ei sisälly Adnaviria- alueeseen [3] .

Luokitus

Adnaviria- alue sisältää vain monotyyppisiä taksoneja aina Tokiviricetes-luokkaan asti , joka sisältää kaksi luokkaa . Adnavirian luokitus on esitetty alla [3] [2] :

Opiskeluhistoria

Ensimmäiset Adnavirian edustajat löysivät Wolfram Zillig ja hänen kollegansa 1980-luvulla [16] . Ennen kuin Zillig kuvasi näitä viruksia, hän kehitti menetelmiä niiden arkeaalisten isäntien viljelyyn [17] . Adnavirian ensimmäiset jäsenet , TTV1 , TTV2 ja TTV3, kuvattiin vuonna 1983 [18] . TTV1 määritettiin alun perin Lipothrixviridae -perheeseen , mutta tällä hetkellä se on liitetty Tristromaviridae -perheeseen [19] . SIRV2:sta, joka kuuluu Rudiviridae -perheeseen , on tullut malli virus-isäntävuorovaikutusten tutkimiseen [16] sen jälkeen, kun se löydettiin vuonna 1998 [20] . Vuonna 2012 sukujen Lipothrixviridae ja Rudiviridae yhdistettiin geneettisen suhteen perusteella Ligamenvirales -lahkoon [21] [22] . Vuonna 2020 kryoelektronimikroskoopilla Tristromaviridae -heimon MCP : t sisälsivät SIRV2 :n kaltaisen laskoksen, kuten Ligamenviralesin jäsenten , ja samana vuonna ehdotettiin Tristromaviridae , Lipothrixviridae ja Rudiviriae yhdistämistä Adnaviridae- maailmaan . [8] [23] .

Muistiinpanot

Kommentit

  1. ↑ Tällä hetkellä vakiintunut venäjänkielinen termi, joka vastaa englantia.  taksonomian alue , ei.

Lähteet

  1. ↑ Virusten taksonomia  Kansainvälisen virustaksonomian komitean (ICTV) verkkosivustolla .
  2. ↑ 1 2 Taxonomy of Viruses  (englanniksi) Kansainvälisen virustaksonomian komitean (ICTV) verkkosivuilla . (Käytetty: 27. huhtikuuta 2020) .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 Krupovic M., Kuhn JH, Wang F., Baquero DP, Egelman EH, Koonin EV, Prangishvili D. Luo uusi valtakunta (  Adnaviria lineaarisilla dsDNA-genomeilla varustettujen rihmamaisten arkeaalisten virusten luokittelua varten) (docx ) ). Kansainvälinen virustaksonomiakomitea (ICTV) (31.7.2020). Haettu 20. heinäkuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 13. heinäkuuta 2021.
  4. ↑ 1 2 3 Lipothrixviridae . Kansainvälinen virustaksonomiakomitea (ICTV). Haettu 20. heinäkuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 23. heinäkuuta 2021.
  5. ↑ 1 2 3 Rudiviridae . Kansainvälinen virustaksonomiakomitea (ICTV). Haettu 20. heinäkuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 23. heinäkuuta 2021.
  6. ↑ 1 2 3 4 Prangishvili D. , Rensen E. , Mochizuki T. , Krupovic M. , Ictv Report Consortium. ICTV-virustaksonomiaprofiili: Tristromaviridae.  (Englanti)  // The Journal Of General Virology. - 2019. - Helmikuu ( osa 100 , nro 2 ). - s. 135-136 . doi : 10.1099 / jgv.0.001190 . — PMID 30540248 .
  7. ↑ Munson-McGee JH , Snyder JC , Young MJ arkeologiset virukset korkean lämpötilan ympäristöistä.  (englanniksi)  // Genes. - 2018. - 27. helmikuuta ( osa 9 , nro 3 ). - doi : 10.3390/genes9030128 . — PMID 29495485 .
  8. ↑ 1 2 Wang F. , Baquero DP , Su Z. , Osinski T. , Prangishvili D. , Egelman EH , Krupovic M. Rihmamaisen viruksen rakenne paljastaa perhesiteet arkeaalisessa virosfäärissä.  (englanniksi)  // Virus Evolution. - 2020. - tammikuu ( osa 6 , nro 1 ) - P. 023-023 . - doi : 10.1093/ve/veaa023 . — PMID 32368353 .
  9. ↑ Prangshvili D, Krupovic M. Luo Alphatristromavirus -suku uuteen Tristromaviridae -heimoon ja poista suvu Alphalipothrixvirus Lipothrixviridae  - heimosta . Kansainvälinen virustaksonomiakomitea (ICTV) (heinäkuu 2016). Haettu 20. heinäkuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 21. heinäkuuta 2021.
  10. ↑ Lawrence CM , Menon S. , Eilers BJ , Bothner B. , Khayat R. , Douglas T. , Young MJ Arkeaalisten virusten rakenteelliset ja toiminnalliset tutkimukset.  (englanniksi)  // The Journal Of Biological Chemistry. - 2009. - 8. toukokuuta ( nide 284 , nro 19 ). - P. 12599-12603 . - doi : 10.1074/jbc.R800078200 . — PMID 19158076 .
  11. ↑ 1 2 Rudiviridae  //  Virus Taxonomy. - 2012. - S. 311-315 . - doi : 10.1016/B978-0-12-384684-6.00029-X .
  12. ↑ Lipothrixviridae  (englanniksi)  // Virus Taxonomy. - 2012. - S. 211-221 . - doi : 10.1016/B978-0-12-384684-6.00020-3 .
  13. ↑ ViralZone: Lipothrixviridae . Haettu 17. lokakuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 17. lokakuuta 2021.
  14. ↑ ViralZone: Tristromaviridae . Haettu 17. lokakuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 17. lokakuuta 2021.
  15. ↑ Krupovic M. , Dolja VV , Koonin EV LUCA ja sen monimutkainen viromi.  (englanniksi)  // Luontoarvostelut. mikrobiologia. - 2020 - 14.7. - doi : 10.1038/s41579-020-0408-x . — PMID 32665595 .
  16. ↑ 1 2 Snyder JC , Bolduc B. , Young MJ 40 vuotta arkeaalista virologiaa: Virusten monimuotoisuuden laajentaminen.  (englanniksi)  // Virologia. - 2015. - toukokuu ( osa 479-480 ). - s. 369-378 . - doi : 10.1016/j.virol.2015.03.031 . — PMID 25866378 .
  17. ↑ Stedman K. Wolfram ASM Letter . Portland State University. Haettu 20. heinäkuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 21. heinäkuuta 2021.
  18. ↑ Janekovic D. , Wunderl S. , Holz I. , Zillig W. , Gierl A. , Neumann H. TTV1, TTV2 ja TTV3, äärimmäisen termofiilisen, anaerobisen, rikkiä vähentävän arkkibakteerin Thermoproteus tenaxin virusperhe  //  Molekyyli- ja Yleinen genetiikka MGG. - 1983. - lokakuu ( nide 192 , nro 1-2 ). - s. 39-45 . — ISSN 0026-8925 . - doi : 10.1007/BF00327644 .
  19. ↑ ICTV taksonomian historia: Betatritromavirus TTV1 . Kansainvälinen virustaksonomiakomitea (ICTV). Haettu 20. heinäkuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 23. heinäkuuta 2021.
  20. ↑ Prangishvili D. , Arnold HP , Götz D. , Ziese U. , Holz I. , Kristjansson JK , Zillig W. Uusi virusperhe, Rudiviridae: sulfolobus-virusten SIRV1 ja SIRV2 rakenne, virus-isäntävuorovaikutukset ja genomin vaihtelu .  (englanniksi)  // Genetiikka. - 1999. - elokuu ( osa 152 , nro 4 ) . - s. 1387-1396 . - doi : 10.1093/genetics/152.4.1387 . — PMID 10430569 .
  21. ↑ ICTV taksonomian historia: Ligamenvirales . Kansainvälinen virustaksonomiakomitea (ICTV). Haettu 20. heinäkuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 21. heinäkuuta 2021.
  22. ↑ Prangishvili D., Krupovic M. Luo järjestys Ligamenvirales , joka sisältää perheet Rudiviridae ja Lipothrixviridae . Kansainvälinen virustaksonomiakomitea (ICTV) (21. kesäkuuta 2012). Haettu 20. heinäkuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 21. heinäkuuta 2021.
  23. ↑ ICTV taksonomian historia: Adnaviria . Kansainvälinen virustaksonomiakomitea (ICTV). Haettu 20. heinäkuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 11. kesäkuuta 2021.