Hunajamehiläinen

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 2. toukokuuta 2022 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 4 muokkausta .
hunajamehiläinen
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:Henkitorven hengitysSuperluokka:kuusijalkainenLuokka:ÖtökätAlaluokka:siivekkäät hyönteisetInfraluokka:NewwingsAarre:Hyönteiset, joilla on täydellinen metamorfoosiSuperorder:HymenopteridaJoukkue:HymenopteraAlajärjestys:varjosi vatsaInfrasquad:pistävääSuperperhe:ApoideaPerhe:oikeita mehiläisiäAlaperhe:ApinaeHeimo:Apini latreille , 1802Suku:mehiläisetNäytä:hunajamehiläinen
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Apis mellifera Linnaeus , 1758
alueella

Mehiläinen ( lat.  Ápis melliféra ) on Apinae -alaheimoon kuuluva Apidae -heimon sosiaalinen mehiläislaji .

Muinaisista ajoista lähtien ihmiset ovat kasvattaneet mehiläisiä saadakseen mehiläishoitotuotteita : vahaa , hunajaa , myrkkyä , kittivahaa , pergaa ja muita. Maatalouden kehittyessä mehiläisten rooli kasvien luonnollisina pölyttäjinä kasvoi (mukaan lukien mehiläisten pölyttäminen kasvihuoneissa). [yksi]

Nimen etymologia

Venäjän sana mehiläinen juontaa juurensa Praslaviin. *bčela tai *bčela . Jokainen muoto on etymologisoitu omalla tavallaan: *bъčela liittyy onomatopoeettiseen *bučati -suhinaan , kun taas protomuoto *bčela korreloi proto-indoeurooppalaisen varren *bhei- , johon mehiläisten nimet on pystytetty muut indoeurooppalaiset kielet ( irl . bech "bee" , latina  fūcus "drone", Lit. bìtė , preussilainen bitte , latvialainen bitte "bee", OE saksa bîа , bini , saksa  Biene , englanniksi  bee "bee") [ 2] [3] [4] .

Rakennus

Genomi

Mehiläisestä on tullut kolmas hyönteis Drosophilan ja hyttysen jälkeen, jonka genomi tunnetaan. Se sisältää noin 300 miljoonaa emäsparia DNA :ta [5] . Ensimmäisten tutkimusten tulosten mukaan tämä laji syntyi Afrikasta ja muutti sitten Eurooppaan kahdessa aallossa [6] . Myöhempi tutkimus mehiläisten genomista ympäri maailmaa osoitti kuitenkin [7] , että ne saapuivat Aasiasta noin 300 tuhatta vuotta sitten ja levisivät nopeasti kaikkialle Eurooppaan ja Afrikkaan [8] . Yleisesti ottaen eri puolilla maailmaa on havaittu korkea geneettinen monimuotoisuus, mutta joillakin alueilla mehiläisyhdyskunnat kuolevat sukusiitosten (sisäsiitos) vuoksi [8] .

Mehiläisten mitokondrio -DNA voi siirtyä seuraaville jälkeläisille paitsi naaraista myös miehistä [9] .

Kehon rakenne

Keho koostuu kolmesta osasta: pää , rintakehä ja vatsa . Vartaloa tukee sen ulompi eksoskeleton - kynsinauho . Ulkopuolelta vartalo on peitetty hiuksilla, jotka toimivat kosketuseliminä ja suojaavat kantta saasteilta. Kehon osat on yhdistetty toisiinsa ohuilla elastisilla kynsinauhojen kalvoilla. Päässä on kaksi suurta monimutkaista ja kolme yksinkertaista silmää. Yhdistetyt silmät koostuvat suuresta määrästä fasetteja ja sijaitsevat pään sivuilla, kun taas yksinkertaiset silmät ovat kruunussa (droonissa yksinkertaiset silmät ovat siirtyneet jonkin verran otsaan). Pään sisällä on sisäinen luuranko ( tentorium ). Nämä ovat vahvoja kitiinisäteitä , jotka kulkevat pään etuseinästä takaosaan ja antavat tarvittavan lujuuden pääkapseliin , erityisesti sen alaosaan. Niihin on kiinnitetty lihaksia, jotka tarjoavat pään, yläleuan ja niskan liikkeet ja toimivat myös tukena joillekin sisäelimille. Jokainen antenni koostuu pääsegmentistä ja yhdestä pitkästä flagellumista, joka koostuu kahdestatoista identtisestä segmentistä droneissa ja yhdestätoista naaraissa. Edessä suuta peittää kapea kitiininauha - ylähuuli ja sivuilta yläleuat - alaleuat . Voimakkaasti siirtynyt alahuuli yhdessä parin alaleuan kanssa muodostaa etukiven. Naaraiden vatsa on jaettu kuuteen segmenttiin (segmenttiin), ja dronen - seitsemään. [10] [11] :24-27

Ruoansulatusjärjestelmä

Mehiläisten ruoansulatusjärjestelmä koostuu kolmesta toisiinsa yhdistetystä osasta. Ensimmäinen osa sisältää nielun , ruokatorven ja hunajastruuman . Nielu sijaitsee päässä ja on laajentunut etusuolen osa. Nielu kapenee ruokatorveen, joka kulkee rinnan läpi vatsan etuosaan, jossa se laajenee ja muodostaa hunajastruuman. Tyhjän hunajastruuman tilavuus on 14 mm³, mutta hunajalla tai nektarilla täytettynä se voi kasvaa 3-4-kertaiseksi. Struumassa olevien lihasten avulla siinä oleva hunaja tai nektari voidaan puristaa ulos ruokatorven ja keulan kautta. Toinen osa (keskisuolen) sijaitsee hunajastruuman takana ja toimii ruoansulatuksen pääelimenä. Kolmas osa ( takasuoli ) sisältää ohuen ja paksusuolen (peräsuolen). Peräsuoleen, jolle on ominaista suuri kapasiteetti, sulamattomia ruokajäämiä kerääntyy talvella, kylmällä, huonolla säällä ja nuoriin mehiläisiin - ennen niiden likimääräistä lentoa. Ulosteiden haitallisten vaikutusten eliminoimiseksi ulosteesta imeytyy vettä ja erityiset rauhaset erittävät vastakkaisia ​​aineita. [11] :27-28

Verenkiertojärjestelmä

Pitkää putkea muistuttava sydän sijaitsee kehon yläosassa ja ulottuu selän puolelta kuudennesta tergiitistä päähän. Putken ohuempi osa (aortta) kulkee rinnan läpi, josta hemolymfi virtaa pääonteloon. Putki on kiinnitetty lihaskuiduilla kehon selkäpuolelle, siinä on 5 kommunikoivaa kammiota (takakammio, joka sijaitsee kuudennen tergiitin alla, on suljettu), erotettu toisistaan ​​venttiileillä, jotka sallivat hemolymfin kulkea vain yhteen suuntaan - vatsasta päähän. Verenkiertoelimistöön kuuluvat myös vatsan ja selän palleat, jotka säätelevät hemolymfin virtausta kehoonteloon. Vatsaontelossa hajoamistuotteista puhdistettu ja ravintoaineilla rikastettu hemolymfi tulee sydämen kammioihin erityisten aukkojen kautta ja ohjataan jälleen pään verisuonten kautta. Hemolymfi pääsee jalkoihin, antenneihin ja siipiin näiden elinten tyvessä olevien niin kutsuttujen vesikkeleiden avulla. Rauhallisessa tilassa olevan mehiläisen sydän heikkenee 60-70 kertaa minuutissa, ja heti lennon jälkeen hänen sydämensä syke saavuttaa 150 lyöntiä minuutissa. [11] :28-29

Hengityselimet

Hengitetty ilma pääsee aluksi spiracleihin - kynsinauhojen reikiin, joista 3 paria sijaitsee rinnassa ja 6 paria vatsassa. Ilma, joka on puhdistettu pölystä spiraaleissa niissä olevien karvojen avulla, pääsee päähän, rintakehän ja vatsan toisiinsa yhteydessä oleviin paripussiin ja sitten henkitorven kautta kaikkiin hyönteisen kehon elimiin. Ilma tulee kehoon kaikkien aukkojen kautta ja poistuu pääasiassa kolmannen rintaparin kautta. [11] :29

Wings

Siivet lasketaan pupuvaiheen aikana . Aikuisilla mehiläisillä siipi on ohut, joustava levy, jota pitkin kulkevat suonet, jotka ovat onttojen putkien karkaistuja osia. Droneissa löytyy takasiipien lisätuuletusta. Siiven tukipisteen roolia esittää pylväs - pleuriittikasvusto . Pylvään ulkopuolella on pitkä olkapää; kiinnityspaikasta segmentin kalvoon pylvääseen - lyhyt varsi. Päärooli lennossa on epäsuorilla lihaksilla, jotka täyttävät kehon ontelon: näiden lihasten supistuminen muuttaa rintasegmenttien kaarevuutta. Suoran toiminnan lihakset vaikuttavat suoraan siipeen jänteiden ja kitiinilevyjen kautta. Lennon aikana etu- ja takasiivet yhdistetään yhdeksi tasolle pienillä koukuilla, jotka ovat eteenpäin suunnatun takasiipien etureunassa, joita kutsutaan "hamuluksiksi" ( latinaksi  hamulus - pieni koukku). Kun hyönteinen laskeutuu, nämä koukut erottuvat ja siivet taittuvat kehoa pitkin. [10] [12] [13] Tällaisten koukkujen (piteiden) kokonaismäärä on 17-28 kappaletta. [neljätoista]

Mehiläinen voi lentää jopa 65 km/h nopeudella (ilman kuormaa ja kuormalla - 20-30 km/h), tehden samalla 200-250 siipilyöntiä sekunnissa. Ne voivat lentää jopa 3-4 km pesästä. Mehiläiset voivat kuitenkin työskennellä tehokkaasti lahjuksella enintään 2 kilometrin etäisyydeltä [14] .

Aistielimet

Mehiläisten aistielimiin kuuluvat näkö-, haju-, maku-, kuulo-, lämpötilaelimet jne. [11] :30-31

Näkemys

Yhdistetyt silmät koostuvat suuresta määrästä pieniä silmiä (3000-4000 kuningattarelle, 4000-5000 työmehiläiselle, 7000-10000 dronelle), joista jokainen havaitsee osia edessä olevasta esineestä ja yhdessä havaita kohteen täydellinen kuva (mosaiikkinäkemys). ). Pään lavussa on 3 yksinkertaista silmää . Mehiläiset näkevät polarisoitua valoa , jonka avulla he voivat määrittää auringon suunnan myös silloin, kun se on piilossa pilvien takana. [15] :137 Mehiläiset eivät näe punaista, mutta keltaiset, siniset ja ultraviolettisäteet eivät [16] .

Haista ja kosketa

Hajuelimet sijaitsevat antenneissa. Osa vartaloa peittävistä hiuksista suorittaa kosketuselinten toimintaa ja liittyy herkkiin soluihin ja hermostoon. Haju- ja kosketuselimet antavat sinun navigoida pimeässä pesässä. Droonien antennien hajuhuokosten määrä on noin 7 kertaa suurempi kuin työmehiläisten. [17] :70

Maku

Makuelimet sijaitsevat nielussa, nielussa, antennien segmenteissä, jalkojen tarhoissa.

Kuulo

Mehiläiset havaitsevat äänen vastaavien elinten kautta, jotka sijaitsevat kehon eri osissa ja jaloissa.

muu

Antenneissa on elimiä, jotka havaitsevat kosteutta, lämpöä ja kylmää, hiilidioksidipitoisuuden tasoa, jonka avulla voit hallita pesän mikroilmastoa, joka on optimaalinen toukkien kehittymiselle kammoissa. [17] :73

Poison rauhaset

Mehiläisen pistolaite sijaitsee vatsan takapäässä ja koostuu kahdesta myrkyllisestä rauhasesta, myrkkysäiliöstä ja sahalaitaisesta pistosta, jonka pituus on 2 mm ja halkaisija 0,1 mm. Pistoksessa on koloja, joiden vuoksi pistooli juuttuu selkärankaisten ihoon aiheuttaen pistolaitteen katoamisen pistoksen aikana ja mehiläisen kuoleman. Mehiläismyrkky on väritöntä nestettä, jolla on ominainen haju ja katkera maku ja joka reagoi happamaan ( pH = 4,5–5,5), kuivuu nopeasti ilmassa ja muuttuu amorfisiksi kiteiksi, joiden tiheys on 1,1313 g/cm³. Mehiläismyrkky on lämmönkestävää: se kestää jäätymistä ja kuumennusta 115 °C:seen asti . Muille eläinmyrkkyille tyypillisten ainesosien lisäksi se sisältää aineita, jotka ovat ominaisia ​​vain hänelle. Myrkyn ainesosilla on tiukka erikoistuminen, mutta ne toimivat synergistisesti täydentäen ja vahvistaen toisiaan. Pisteleessään mehiläinen ruiskuttaa 0,3-0,8 mg myrkkyä vuodenajasta ja mehiläisen iästä riippuen. Ihmiselle tappava annos mehiläismyrkkyä on noin 0,2 g (500-1000 pistoa). [18] :9-19

Queen bee

Perheen kohtu on ainoa täysimittainen naaras , jolla on hyvin kehittyneet sukuelimet . Siitä tulee koko perheen kokoonpano: työmehiläiset, droonit ja nuoret kuningattaret. Kuningattaren ympärillä on jatkuvasti työmehiläisiä, jotka pitävät hänestä huolta: antavat ruokaa, puhdistavat hänen ruumiinsa, puhdistavat kennojen solut niiden munintaa varten jne. Mehiläiset tunnistavat kuningattaren läsnäolon perheessä hänen tuoksunsa. Kohtu erittää erityistä ainetta, niin kutsuttua "kohdun ainetta", jonka työmehiläiset nuolevat sitä ympäröivästä "seuristosta". Tämän aineen haju välittyy kaikkiin mehiläisperheen yksilöihin, koska niiden välillä tapahtuu jatkuvaa ruoanvaihtoa. Kun kohtu kuolee, "kohdun aineen" tarjonta pysähtyy, ja koko perhe tuntee nopeasti sen puuttumisen. Kuningatar erottuu työmehiläisistä, joilla on suurempi ruumiinkoko - 18-25 mm (työmehiläisillä 12-15 mm) - ja suhteellisen lyhyet siivet (suhteessa ruumiin pituuteen). Työmehiläisiin verrattuna kuningattaren kärki on lyhyempi (3,5 mm). Hänellä, kuten työmehiläisillä, on pisto, mutta hän käyttää sitä vain taistelussa muita kuningattaria vastaan. Sikiökuningatar painaa kesällä noin 250 mg, työmehiläisen massa on keskimäärin 100 mg. Kuningattaren lisääntymiselimet ovat erittäin kehittyneitä. Munasarjat koostuvat 180-200 munaputkesta; munat syntyvät ja kehittyvät niissä. Parilliset munasarjat lähtevät munasarjoista ja yhdistyvät yhdeksi parittomaksi munanjohtimeksi, jolla siemenpesä on yhdistetty pieneen verisuonten kanavaan. [11] :33

Kun kuningattaret siemennetään , droonien siittiöt , jotka sisältävät valtavan määrän siittiöitä , joutuvat kohdun siittiöihin, joissa niitä säilytetään koko elämänsä ajan. Kohdun munneet munat kulkeutuvat munasarjoista ensin parillisten munanjohtimien kautta ja sitten parittoman munanjohtimen kautta. Jos samaan aikaan siittiöitä (8-12 kappaletta kukin) tunkeutuu kypsiin munasoluihin siemensäiliöstä, munat hedelmöitetään . Jos droonien siittiöt eivät putoa niiden päälle, munasolut jäävät hedelmöittämättömiksi. Siksi kohtu munii sekä hedelmöittyneitä että hedelmöittämättömiä munia. Hedelmöimättömistä munista kehittyy vain urosdroneita. Jälkimmäisillä ei siis ole isää ja he perivät vain äidin genotyypin. Hedelmöitetyistä munasoluista kehittyy mehiläiskuningatar ja työmehiläinen. He perivät puolet genotyyppinsä alleeleista munivilta kuningattareilta ja puolet droneilta, joiden kanssa nämä kuningattaret ovat pariutuneet. Mehiläisperheen kaikkien yksilöiden kehittyviin organismeihin vaikuttaa se ruoka, jonka työmehiläiset toimittavat toukille.

Työmehiläiset ruokkivat ja kasvattavat koko perheen nuorta sukupolvea. Jos hedelmöitetystä munasolusta kehittyvää toukkaa ruokitaan ennen solun sulkemista vain erittäin ravitsevalla maidolla , jota erittävät allotrofiset rauhaset (modifioidut yläleuan sylkirauhaset ), [19] siitä kasvaa kohtu. Jos toukkaa ruokitaan kolmen elinpäivän jälkeen hunajalla ja mehiläisleivällä (kasvin siitepölystä valmistettu proteiiniruoka), niin siitä kehittyy työmehiläinen.

Kohdun kehitys

Mehiläiset kasvattavat kuningattaret suurissa, erityisesti tätä tarkoitusta varten rakennetuissa kennosoluissa - kuningatarsoluissa. Mehiläiset voivat rakentaa ne uudelleen tavallisille mehiläiskennon soluille, joihin kuningatar on jo muninut hedelmöittyneitä munia. Mehiläiset rakentavat tällaisia ​​kuningatarsoluja uudelleen vanhan kuningattaren äkillisen kuoleman jälkeen saadakseen uuden tilalle. Kuningatarsoluja tavallisista hunajakennon soluista ja niistä ulos tulleesta kohdusta kutsutaan fistuloiksi. Kun mehiläisiä valmistellaan parveluun (jonka aikana kuningatar lentää pois parven mukana), vanha kuningatar munii munia uusien kuningattareiden kuoriutumiseksi mehiläisten valmiiksi rakentamiin kohdunkulhoihin, jotka ovat tulevaisuuden parven kuningatarsolujen perusta. Mehiläiset rakentavat yleensä tällaisia ​​kuningatarsoluja hunajakennon reunoihin. Heistä nousevia kuningattaria kutsutaan parvikuningattariksi. [11] :208-209

Kolmen päivän kuluttua munitusta munasta kuoriutuu toukka, joka, kuten jo todettiin, mehiläiset ruokkivat maitoa, kunnes kuningatarsolu on suljettu. Tämä maito sisältää erityisiä proteiineja, jotka ovat vastuussa siitä, että toukka kehittyy kohtuksi. Toukka kasvaa nopeasti, ja 8,5-9 päivää munan munimisen jälkeen mehiläiset sulkevat emäliuoksen huokoisella kannella, joka on valmistettu vahan ja mehiläisleivän seoksesta. Suljetussa emäliuoksessa toukka muuttuu pupuksi 7,5–8 päivässä ja sitten aikuiseksi hyönteiseksi - nuoreksi kohduksi. Siten kohdun kehitys munasta aikuiseksi hyönteiseksi kestää 16-17 päivää. [11] :37

3-4 päivää kuningatarsolusta poistumisen jälkeen nuori kuningatar alkaa lentää opastuslennoille tutustuakseen pesän alueeseen ja sijaintiin. Elämänsä 7.-10. päivänä hän lentää droneja vastaan ​​("häälennot"). Tällaisten lentojen kesto on noin 20 minuuttia. Kuningatar siemennetään yleensä 7-10 dronella ( polyandry ), mutta joskus niiden lukumäärä voi olla suurempi ja kuningatar voi lentää tapaamaan useammin kuin kerran. [11] :24

Mehiläisten kuningattaret ovat mestareita sosiaalisten hyönteisten joukossa (yhdessä Dorylus- ja Eciton - sukujen paimentomuurahaisten kuningattareiden sekä Pogonomyrmexin kanssa) parittelumäärissä urosten kanssa (jopa 24). [kaksikymmentä]

10 päivän iästä lähtien kuningatar mehiläiset alkavat munia (jos epäsuotuisa sää ei ole viivästyttänyt heidän paritteluaan droonien kanssa). Aluksi nuoret kuningattaret munivat pienen määrän munia, mutta sitten niiden lukumäärä kasvaa nopeasti. Kevät-kesäkaudella suotuisissa olosuhteissa kuningatar mehiläiset munivat 1500-2000 tai enemmän munaa päivässä ja koko kauden jopa 150-200 tuhatta munaa. Kuningatar voi munia tällaisen määrän munia vain vahvaan mehiläisyhdyskuntaan, jossa on suuri pesä hyviä kennoja ja riittävästi hunajaa ja pergaa. Samaan aikaan on erittäin tärkeää, että luonnossa ei ainakaan ole vahvaa, vaan pitkää lahjusta (tämä on nimi mehiläisten keräämälle nektarille kasvien kukista).

Kuningattaren päivän aikana munien munien paino ylittää usein hänen ruumiinpainonsa. Niin monia kohdun munia voidaan munia vain runsaan ja korkeakalorisen ravinnon ehdolla. Koko munimisen ajan mehiläiset ruokkivat häntä erittäin ravitsevalla ruoalla - maidolla (joka syötetään tulevien kuningattareiden toukille).

Mehiläishoidossa kuningatar on arvokkain elämänsä kahden ensimmäisen vuoden aikana. Kolmannesta vuodesta alkaen hänen munivien munien määrä vähenee nopeasti. Samaan aikaan vanhat kuningattaret munivat monia hedelmöittämättömiä munia, joista kuoriutuvat droonit. Tällaisia ​​kohtuja kutsutaan mätäneiksi.

Kuningatar mehiläiset elävät jopa viisi vuotta, [21] harvoin jopa kahdeksan vuotta. [15] :453

Työmehiläiset

Mehiläisyhdyskunta koostuu pääasiassa työmehiläisistä. Hyvässä perheessä niitä on yleensä talvella 20-30 tuhatta ja kesällä jopa 60-80 tuhatta tai enemmän. Kaikki yhdyskunnan työmehiläiset ovat sisaruksia, jotka polveutuvat samasta kuningattaresta. He, kuten mehiläiskuningatar, ovat naaraspuolisia; kuitenkin, toisin kuin kohtu, työmehiläisten lisääntymiselimet ovat alikehittyneitä.

Kuningatar mehiläiset eivät enää välitä jälkeläisistään, kun ne ovat munineet. Munista kehittyvät toukat ovat työmehiläisten kasvattamia. Samaan aikaan hoitajamehiläiset kuluttavat paljon proteiinirehua .

Kun kuningattaret kuolevat äkillisesti ja toukkia puuttuu pesästä, niille tarkoitetun ravinnon syövät itse hoitajamehiläiset, mikä aiheuttaa niille munasarjojen kehittymisen (kukin 3-5, harvemmin 10-20 munaputkea). ). Työmehiläiset eivät kuitenkaan voi paritella droonien kanssa. Heillä ei myöskään ole siittiösäiliötä siittiöiden varastointiin. Siksi tällaisten mehiläisten munimista hedelmöittämättömistä munista kehittyy vain droneja. Työmehiläisiä, joilla on toimivat munasarjat, kutsutaan tinder-mehiläisiksi . Tinamehiläisperhe on tuomittu asteittaiseen sukupuuttoon, jos mehiläishoitaja ei anna sille tarvittavaa apua ajoissa.

Työmehiläiset tekevät kaiken työn pesän sisällä ja ulkopuolella. Ne puhdistavat pesän, valmistelevat kenkien solut kohdun munimista varten, erittävät vahaa ja rakentavat uusia kantoja, ruokkivat toukkia, ylläpitävät pesässä vaadittua lämpötilaa, suojaavat pesää, keräävät mettä ja siitepölyä kasvien kukista. ja vie ne pesään; Sanalla sanoen, työmehiläiset tekevät kaiken mehiläisyhdyskunnan elämään liittyvän työn.

Lämmön tuotannosta vastaavat "uunimehiläiset", jotka säätelevät lämmön tuotantoa erittäin tarkasti ja pystyvät lämmittämään jopa 44 °C:seen. Yksi tällainen mehiläinen, joka kiipeää vapaaseen soluun, pystyy tuottamaan lämpöä jopa 70 pupulle, ja yhteensä yhdyskunnan koosta riippuen tällaisten mehiläisten lukumäärä voi vaihdella useista useisiin satoihin. Lämpötila, jossa pupa kehittyy, vaikuttaa tulevaan "ammattiin": 35 °C:ssa kehittyvästä pupusta tulee rehunhakija ja 34 °C:ssa kotiäiti [22] . Lisäksi mehiläisten erikoistuminen riippuu synnynnäisestä vasteesta ärsykkeisiin: positiivisiin ärsykkeisiin (ruokaan) reagoivista yksilöistä tulee ravinnonhakijoita ja negatiivisiin (vaara) vartijoiksi [23] .

Hedelmöitetyt munat, jotka kuningatar on juuri muninut mehiläissoluun, liimataan siten, että niiden alapää on kohtisuorassa pohjaan nähden. Sitten, kun alkiot kehittyvät, munat laskeutuvat vähitellen; kolmannen päivän lopussa ne makaavat jo solujen pohjalla. Munasolujen sijainnin mukaan voit asettaa niiden munimisen kohtuun. Kolmannen päivän loppuun mennessä hoitajamehiläiset lisäävät munaan pisaran rauhasten erittämää maitoa. Sen jälkeen munan kuori pehmenee ja siitä kuoriutuu pieni toukka.

Kolmen ensimmäisen päivän aikana työmehiläisten toukat saavat maitoa (koostumukseltaan se eroaa jonkin verran maidosta, jolla mehiläiset ruokkivat kuningattaret ja tulevien kuningattarien toukat). Työmehiläisten toukat kasvavat nopeasti, kolmannen päivän loppuun mennessä niiden paino kasvaa lähes 190-kertaiseksi. Seuraavina päivinä näitä toukkia ruokitaan hunajan ja pergan seoksella. Kuuden päivän kuluttua toukat kasvavat niin paljon, että ne vievät koko solutilavuuden. Tähän mennessä he eivät enää saa ruokaa, ja mehiläiset sulkevat solut huokoisilla vahakorkeilla, jotka on sekoitettu mehiläisleipää. Suljetussa solussa toukka pyörittää koteloa. Se muodostuu lankojen muodossa kovettuvista pyörivän rauhasen eritteistä, joilla toukka ympäröi itsensä ennen nukkumista. Ennen kotelon pyörittämistä toukka puhdistaa suolensa ja sijoittaa sen sisällön solun nurkkaan.

Jos on tarpeen tuottaa enemmän kuningattaria (esimerkiksi, jos kuningatar on kuollut, mutta emäntä ei ole), niin mehiläiset kasvattavat kuningattaret työmehiläisten toukista, jotka eivät ole vielä siirtyneet syömään hunajaa ja pergaa. Solut järjestetään uudelleen vastaavasti.

Monimutkaisissa muutoksissa toukka muuttuu pupuksi; toukkien elimet hajoavat (tätä prosessia kutsutaan histolyysiksi ), ja tulevan aikuisen hyönteisen uusia elimiä kehittyy. Nukke on aluksi valkoinen, sitten se tummuu vähitellen. 12 päivää solujen sulkemisen jälkeen pupusta kehittyy aikuinen nuori mehiläinen. Hän pureskelee solun kannen läpi ja ilmestyy siitä valoon.

Työmehiläisen kehitys munintahetkestä aikuisen hyönteisen vapautumiseen kestää 21 päivää, josta vaiheet ovat: munat - 3 päivää, toukat avosolussa - 6 päivää, toukat ja puput suljetussa tilassa. solu - 12 päivää. [11] :38

Avosoluissa olevia munia ja toukkia kutsutaan avopesäkkeiksi, kun taas suljetuissa soluissa olevia toukkia ja nukkeja kutsutaan painetuiksi sikiöiksi.

Hive mehiläiset

Juuri solusta lähtenyt nuori mehiläinen on edelleen hyvin heikko. Hän tuskin liikkuu kammalla, hän tarvitsee lisää aikaa vahvistuakseen. Nuoria avuttomia mehiläisiä ruokkivat muut, vanhemmat mehiläiset. Mutta hieman vahvistuttuaan nuoret mehiläiset pyrkivät jo osallistumaan yksinkertaisimpien töiden toteuttamiseen pesässä. Ensimmäinen tällainen työ on hunajakennon solujen puhdistaminen. Mehiläiset kiipeävät soluun, puhdistavat ja nuolevat (kiillottavat) sen seinät ja pohjan. Jos mehiläiset eivät puhdista ja kiillota kamman soluja, kuningatar ei muni niihin. Nuoret mehiläiset pystyvät jo neljäntenä elämänpäivänä ruokkimaan aikuisia toukkia hunaja- ja pergaseoksella. Jos perheessä on sellainen tarve, heistä tulee hoitajamehiläisiä. Seitsemäntenä päivänä maitoa erittävät rauhaset alkavat toimia mehiläisissä. Tästä lähtien mehiläiset voivat ruokkia maitoa nuorimmille toukille (jopa kolmen päivän ikäisille) ja kuningattareille. [18] :134 Hoitomehiläisten aivoissa kohoaa tärkeimpien emoaineproteiinien MRJP1, MRJP2 ja MRJP7, jotka liittyvät mehiläisten kastin määrittämiseen toukkien kehityksen aikana.

Kolmannesta viidenteen elinpäivään mehiläiset tekevät lyhyitä lentoja pesästä, joiden aikana ne puhdistavat suolinsa kertyneistä ulosteista . 12 päivän iässä mehiläiset kehittävät vaharauhasia. He saattavat jo rakentaa hunajakennoja, jos perheessä on sellainen tarve. Kankojen onnistuneelle uudelleenrakentamiselle tulee olla suotuisat olosuhteet: pesässä on riittävästi ravintoa ja luonnossa vähintään pieni määrä lahjuksia.

Mehiläisten vaharauhaset sijaitsevat jokaisessa neljässä alavatsan puolirenkaassa (pareina, alkaen kolmannesta puolirenkaasta ja päättyen kuudenteen). Vaha, jota rauhaset erittävät nestemäisessä muodossa, putoaa vatsan vahapeileille ja kovettuu ilmassa pehmeiksi kolmiomaisiksi suomuiksi tai 0,25 mg painaviksi vahalevyiksi. Sitten ne kouktetaan jalkojen harjoilla, siirretään alaleualle, vaivataan hyvin, muunnetaan palloiksi ja vasta sen jälkeen ne ovat käyttövalmiita. Kuningattarilla ja droneilla ei ole vaharauhasia, eivätkä ne eritä vahaa. [15] :134

Työmehiläisten vaharauhaset kehittyvät parhaiten 12–18 päivän iässä. Vanhemmilla mehiläisillä niiden koko pienenee ja ne tuottavat vähemmän vahaa. Varhain keväällä vaharauhaset toimivat niissä talvehtineissa mehiläisissä, joissa ne eivät ole kehittyneet syksyn jälkeen. Mehiläishoitajien havainnoista seuraa, että mehiläisen vaharauhaset alkavat työskennellä kovasti, kun mehiläiset parveilevat pesästä uuteen elinympäristöön, jolloin luonto saa aikaan uusien kennojen rakentamisen uudelle perheelle.

Alle 15-18 päivän ikäiset nuoret mehiläiset (pesä, ei-lentävä) suorittavat monia muita tehtäviä pesässä. Ne pitävät pesän puhtaana, sulkevat kennosolut kansilla, kun ne on täytetty hunajalla, ja solut, joissa on täysikasvuisia toukkia, suojaavat pesää muiden hyönteisten ja muiden perheiden varkaiden mehiläisten tunkeutumiselta siihen, pyrkien hyötymään valmiista ruokavarastoista. . Nuoret mehiläiset ottavat mettä pesään palanneista ravinnonhakumehiläisistä. Juuri tuotu nektari sisältää keskimäärin noin 50 % vettä. Tässä muodossa sitä ei voida säilyttää pitkään, koska käyminen voi pian alkaa siinä . Mehiläiset haihduttavat ylimääräistä vettä nektarista ja nostavat sen hunajapitoisuuden keskimäärin 18-20 prosenttiin. Tätä varten he laittavat ensin juuri kerättyä nektaria pieniksi pisaroiksi (roiskeiksi) hunajakennojen tyhjien solujen seinille, sitten he räpyttelevät siipiään näiden solujen päällä pitkään haihduttaen ylimääräistä vettä. Sitten mehiläinen valmistaa hunajaa ja vapauttaa sitten suustaan ​​pisaran nektaria ja nielee sen sitten uudelleen. Tämä jatkuu jopa 240 kertaa. Sitten mehiläinen asettaa jälleen puolivalmisteensa soluun. Pienen paksuuntumisen jälkeen muut mehiläiset kuljettavat sitä solusta soluun ja kasaavat sitä hieman suurempina osina, kunnes se paksuuntuu. Työprosessin aikana nektari kyllästetään entsyymeillä , vitamiineilla ja lisäksi steriloidaan [21] .

Lentävät mehiläiset

Vanhemmat (useammin 15-18 päivän iässä) mehiläiset keräävät mettä ja siitepölyä kasvien kukista, tuovat vettä ja tahmeita hartsimaisia ​​aineita pesään. Mehiläiset ovat kehittäneet joitakin näön piirteitä etsiäkseen hedelmäkasveja ja tutkiakseen pieniä esineitä asunnon hämärässä. Imagolla (työmehiläinen, kuningatar, drone) on kaksi monimutkaista silmää pään sivuilla, jotka koostuvat suuresta määrästä pieniä silmiä, jotka havaitsevat kuvan mosaiikin muodossa. Lisäksi imagon kruunussa on kolme yksinkertaista silmää. Jälkimmäiset toimivat lisänä monimutkaisiin silmiin valon voimakkuuden asteen havaitsemiseksi. [11] :30

On osoitettu, että mehiläiset näkevät hyvin auringon spektrin ultraviolettiosan (ihmisille näkymätön). Uskotaan, että mehiläiset erottavat hyvin seuraavat värit: keltainen, sinivihreä, sininen, violetti ja ultravioletti, uusimpien tietojen mukaan monet värit, riippuen niiden ultraviolettisäteiden heijastuksen luonteesta, näyttävät mehiläisille täysin erilaisilta kuin ihmisiä. Joten mehiläiset näkevät sinisen ja violetin neljänä eri värinä. Ne voivat sekoittaa punaisen violettiin ja mustaan. Vihreät ja oranssit värit ovat mehiläisten mielestä keltaisia. [11] :30

Mehiläiset muistavat hyvin vain sellaisen esineen muodon, joka muistuttaa suoristettuja terälehtiä.

Hunajakasvien kukat houkuttelevat hyönteisiä erittämänsä nektariin paitsi kirkkaalla värillään myös aromillaan. Mehiläisillä on erittäin hyvin kehittynyt hajuaisti . Nämä elimet sijaitsevat mehiläisten antenneissa. Hajuaistilla on suuri merkitys mehiläisten elämässä: hajun perusteella he erottavat muut mehiläiset oman perheensä mehiläisistä, etsivät mettä jne. [11] :30

Mehiläisten suun lisäkkeet on järjestetty siten, että ne mahdollistavat kielen lusikallisen helposti nuolla pienimmät nektaripisarat avoimissa kukissa ja irrottaa sen syvemmästä kukkateräksestä alahuulen ja alahuulen muodostaman koveran avulla. alaleuat. Työmehiläisten kärki on pituudeltaan 5,5–6,4 mm, ja joissain se on 6,9 ja jopa 7,2 mm, rodusta riippuen [11] :26 (emäreillä - 3,5 mm [11] :21 ).

Mehiläisten keräämä nektari joutuu mehiläisen hunajastruumaan suuelinten ja ruokatorven kautta, jossa se toimittaa nektarin pesään, josta se välittää sen nuorille vastaanottaville mehiläisille. Mesen lisäksi mehiläiset keräävät siitepölyä kasveista , mikä on heidän proteiiniravintoaan. Mehiläisen vartalo on tiheästi karvojen peitossa. Kun mehiläinen lentää, karvat keräävät staattista sähköä , joka vetää sitten puoleensa siitepölyä. [1] Kun mehiläiset vierailevat kukkien luona, suuri määrä siitepölynjyviä kerääntyy karvojen väliin. Heidän mehiläisensä harjaavat jalat harjoilla ja laittavat ne koreihin (takajalkojen syvennykset). Korin keskellä on yksi iso harjas, johon hame on liimattu. Siitepölypallon massa on keskimäärin 10-15 mg ja joskus 20 mg. Siitepölyä kerättäessä mehiläiset kostuttavat jonkin verran nektarilla ja erityisten rauhasten erityksellä , minkä ansiosta siitepölyjyvät pysyvät turvallisemmin koreissa tiheiden pallojen muodossa, joita kutsutaan obnozhkaksi. [10] [18] :43

Yleensä mehiläiset keräävät siitepölyä entomofiilisistä (hyönteispölyttämistä) kasveista , jotka myös erittävät mettä samaan aikaan. Mutta tiettyinä aikoina (etenkin aikaisin keväällä), jolloin hunajakasvit eivät kukki tai niitä on hyvin vähän eivätkä ne pysty tyydyttämään mehiläisten siitepölyn tarvetta, mehiläiset saavat tämän ravinnon anemofiilisiltä (tuulipölyttämiltä) kasveilta. [11] :65

Palattuaan pesään siitepölyn kanssa mehiläiset kaatavat tuomat siitepölypakkaukset kennojen soluihin. Nuoret mehiläiset tiivistävät välittömästi siitepölyn päillään, ja kun solu on melkein täynnä, täytä se hunajalla . Siitepölyä, joka on taitettu kennojen soluihin, puristettu ja täytetty hunajalla, kutsutaan mehiläisleipäksi . Tämä on proteiiniravinteen lähde mehiläisyhdyskunnalle. [18] :43

Hunajalla on useita luokituksia. Kasvitieteellisen alkuperän mukaan erotetaan kukka, mesikaste ja sekoitettu hunaja. Floral on yksikukkainen ja monikukkainen. Yksikukkainen on valmistettu pääosin yhden kasvilajin nektarista. Polyfloral on valmistettu eri lajien kasvien nektarista ilman, että yksikään niistä on selvä. Mesikastehunaja valmistetaan mesikasteesta  , tiettyjen hyönteisten sokeripitoisista eritteistä. Sekahunaja saadaan samaan aikaan kun kerätään hunajaa ja mesikastetta. Kukkahunaja voidaan maiseman perusteella jakaa metsään, niittyyn, aroon, peltoon ja hedelmään. Maantieteelliset ominaisuudet huomioon ottaen tällaiset lajikkeet tunnetaan nimellä Ural, Bashkir, Siperian, Kaukoidän jne. [18] :29

Lahjuksen aikana mehiläiset saavat riittävästi vettä kukista kerätystä ja pesään tuodasta nektarista. Mutta jos luonnossa ei ole lahjuksia ja perheessä kasvaa tällä hetkellä paljon jälkeläisiä, mehiläiset tuntevat veden puutteen ja joutuvat tuomaan sen pesään. Vettä kuljettavat mehiläiset lentävät pesään ilman siitepölyä, keräävät vettä (tuoretta tai murtovettä, jonka suolapitoisuus on enintään 1 %) struumaan ja joskus - nisäkkäiden virtsaa. Vettä käytetään sakeutetun hunajan nesteyttämiseen ja suoraan pesän jäähdyttämiseen [24] . [11] :128

Mehiläiset käyttävät kittivahaa kiillottamiseen hunajakennoilla, tiivistäessään pieniä halkeamia pesissä . Se koostuu siitepölynjyvien kuorien balsamico-aineista , kasvien hartsimaisista aineista ja vahaseoksesta. Mehiläiset, jotka tuovat purukumia , tahmeita kasvien eritteitä pesään propoliksen tuotantoa varten , keräävät sen koreihin ja kantavat struumassaan vain pesään ottamaa hunajaa. Pesässä pesämehiläiset ottavat purukumia vetämällä sen lankaa langan perään sen mukana saapuneiden mehiläisten koreista. Eniten mehiläisiä lentää hakemaan purukumia keskipäivällä, helteessä. Hyvän lahjuksen aikana mehiläiset eivät juuri kerää purukumia. [15] :457

Drones

Droonien tarkoitus on nuorten kuningattareiden siemennys sekä osallistuminen perheen lämpötasapainoon. Ne kehittyvät, kuten jo todettiin, hedelmöittämättömistä munista, jotka kohtu munii kennosoluihin, joiden tilavuus on hieman suurempi kuin tavallisissa mehiläissoluissa. Munista toukat kuoriutuvat kolmannen päivän lopussa. Ensimmäiset kolme päivää hoitajamehiläiset ruokkivat toukkia maidolla (sen koostumus eroaa kuningattareiden ja työmehiläisten toukkien saamasta maidosta) ja sitten mehiläisleivällä. Toukkavaihe avoimessa dronesolussa kestää 6,5 päivää, kun taas toukka- ja nukkevaihe suljetussa solussa kestää 14,5 päivää. Näin ollen dronin kehitys tapahtuu 24 päivän sisällä. [11] :38

Drone on huomattavasti suurempi kuin työmehiläinen. Sen pituus on 15-17 mm ja paino noin 0,2 g. Mehiläiset kuluttavat kolme kertaa enemmän ruokaa drone-toukan kuin työmehiläisen toukan ruokkimiseen. Siksi perheet lisäävät droonien viljelyyn ja toimeentuloon merkittävästi tuottamatonta rehun kulutusta. Droonien elimet eivät ole mukautettuja työhön. Droneissa on lyhyt koukku, niissä ei ole koria siitepölyn kantamiseen, niissä ei ole vahaa ja muita rauhasia. Droneissa ei ole pistoa, mutta niillä on vahvat siivet ja erittäin suuret yhdistelmäsilmät. [11] :23-24

Droonit saavuttavat sukukypsyyden elämänsä 12-14 päivänä ja joskus myöhemmin (20. päivänä). Kuningatar parittelee droonien kanssa ilmassa lennon aikana, päivän lämpimimpänä aikana. Kohdun inseminoinnin jälkeen drone kuolee, koska osa sen sukuelimestä irtoaa ja jää pilkun muotoon kohdun lisääntymisjärjestelmään . [11] :24

Lisäksi kuningatarta parittelulennon aikana ympäröivien droonien vuoksi hän pysyy haavoittumattomana mehiläisiä metsästäville linnuille [25] .

Dronit ilmestyvät mehiläisperheeseen myöhään keväällä - alkukesästä; ne kerääntyvät useiden satojen ja jopa tuhansien nokkosihottoihin. Droonit osallistuvat perinnöllisten ominaisuuksien siirtämiseen jälkeläisille, joten mehiläishoitajat yleensä sallivat droonien kasvattamisen vain erittäin tuottavissa yhdyskunnissa. Kuoriutumisen välttämiseksi muissa yhdyskunnissa mehiläisille annetaan kehykset, jotka on vahattu täydellä keinokennolevyllä uudelleenrakentamista varten, ja mehiläiset vaihdetaan ajoissa (yhdyskunnissa, joissa on vanhoja kuningattareita, on yleensä enemmän droneja kuin yhdyskunnissa, joissa on nuoria kuningattareita ). Vaikka droonit ovat kiinni perheessään (jossa ne on kasvatettu), ne lentävät usein muihin perheisiin. Lahjuskaudella mehiläiset ottavat ne vastaan ​​vapaasti. Hunajakeräyksen lopettamisen myötä mehiläiset ajavat droonit ulos pesistä, ja droonit kuolevat nälkään ja kylmyyteen. Talveksi ne jäävät vain perheisiin, joissa ei ole kuningattaria, tai perheissä, joissa on hedelmöittämättömiä kuningattaria. Joskus droonit voivat jättää talveksi pesäkkeet, joissa on myöhään hedelmöittyneitä nuoria kuningattareita, jotka eivät ole vielä munineet tällä kaudella. Talvettuneet droonit eivät sovellu kuningattareiden hedelmöitykseen. [11] :24

Nest

Mehiläisyhdyskunnan pesä koostuu pystysuuntaisista kaksipuolisista kannoista . Mehiläisperheen elämä on erottamaton kennoista, joita he rakentavat vahasta, jonka he erittävät ravintotarvikkeiden ja jälkeläisten varastointiin.

Jokainen solu koostuu yhteisestä pystysuorasta välikarsinasta, jonka molemmille puolille ulottuu kuusikulmainen solu. Pesän kennojen kerrokset ovat aina pystysuorassa. Hautojen kasvattamiseen tarkoitettujen kenkien paksuus on 24-25 mm. Työmehiläisten vetäytymiseen tarkoitettujen kennojen leveys on keskimäärin 5,42 mm ja syvyys 11-12 mm. Solut droonien poistamiseen, joiden keskimääräinen halkaisija on 6,5 mm. Seinämän paksuus kennossa on 73±2 µm. Kenkien väliin mehiläiset jättävät 10–12 mm vapaata tilaa ("katua"). [11] :32

Hunajakennosoluilla on tasossa säännöllinen kuusikulmainen muoto. Solun pohja koostuu kolmesta rombista , jotka ovat kalteva niin, että ne muodostavat ikään kuin solua syventävän pyramidin . Jokaisen kamman toisella puolella olevan kennon pohja toimii samanaikaisesti kolmen kamman toisella puolella olevan solun pohjan osana.

Solut on jaettu rakenteen mukaan useisiin tyyppeihin:

Solut vaihtelevat mehiläisrotujen välillä, koska jokaisella rodulla on erilainen työmehiläisen koko.

Kammassa olevat solut ovat hieman ylöspäin (4-5°; tämä on erityisesti säteittäisen hunajapuristimen toiminnan perusta). Hunajakennojen rakentaminen etenee ylhäältä alas. Mehiläiset seuraavat aina tarkasti hunajakennon eheyttä.

Mehiläiset säätelevät ilmanvaihtoa rakentamalla tuuletusaukoihin erityisiä sulkukennoja [27] .

Juuri uusitut kammat ovat puhdasta vahaa, väriltään valkoisia, mutta ennen käyttöä mehiläiset kiillottavat ne kittivahalla, jolloin ne saavat hieman kellertävän sävyn. Ajan myötä hunajakennot tummuvat koteloiden jäänteiden vuoksi. Pienemmät mehiläiset tulevat ulos tällaisista soluista. Hyvin vanhoissa kennoissa mehiläiset joutuvat pureskelemaan osan kertyneestä kerroksesta ja viettävät paljon aikaa ja vaivaa valmistaakseen munien munimisen kenkoihin. [11] :156

Mehiläisten käyttäytyminen ja niiden suuntautuminen avaruudessa

Mehiläisten käyttäytyminen pesässä ja sen ulkopuolella määräytyy refleksien yhdistelmän tai kehon luonnollisten reaktioiden perusteella tiettyihin ärsykkeisiin. On synnynnäisiä tai ehdollisia refleksejä , jotka on hankittu elämänkokemuksen aikana tai ehdollisia. Joten synnynnäiset vaistot (ehdollisten refleksien monimutkaiset kompleksit) ruokkivat toukkia, rakentavat kammat jne. Kyky erottaa tattari kukkia muiden kasvien kukista, päinvastoin, kehittyy mehiläisissä elämänkokemuksen perusteella. ehdolliset refleksit.

Nuoret mehiläiset muistavat alustavien lentojen aikana pesänsä sijainnin suhteessa ympäröiviin esineisiin (puut, pensaat, muut pesät jne.). Riittää, kun pesä siirretään sivuun jopa alle metrin etäisyydelle, sillä lahjuksella palaavat mehiläiset etsivät sitä samasta paikasta eivätkä heti löydä sitä uudesta. Jos otat pesän pitkän matkan, mehiläiset eivät löydä sitä ollenkaan.

Mehiläiset muistavat paitsi pesän, myös sen loven sijainnin. Jos pesää nostetaan tai lasketaan tai sen toiseen osaan järjestetään lovi, sinne lentäneet mehiläiset etsivät sitä pitkään. Sama on sanottava pesien väristä ja pesää ympäröivien esineiden muutoksista (viereisten pesien eri väri, puun, pensaan kaataminen).

Kerääessään nektaria tai siitepölyä, jokainen mehiläinen pyrkii tarttumaan mihin tahansa kasvisukuun . Esimerkiksi tattarikukkien luona mehiläiset eivät lennä toisenlaisiin kasveihin ennen kuin tattari kukkii. Sillä on suuri biologinen merkitys kasvien pölytyksen kannalta. Vain siinä tapauksessa, että pieni määrä eri sukujen kasveja kukkii samaan aikaan, mehiläiset vierailevat useamman kuin yhden suvun kasveissa yhdellä lennolla. [15] :135

Joidenkin kasvien kukinnan päätyttyä kukistansa nektaria keränneet mehiläiset liittyvät muihin kasveihin vieraileviin mehiläisiin tai ne alkavat etsiä muiden kasvisukujen kukkivia kukkia. Jälkimmäisessä tapauksessa mehiläisiä kutsutaan partioiksi.

Löytettyään uuden ravinnonlähteen mehiläiset keräävät sen hunajavatsaansa ja kiertäneet kukkivia kasveja useita kertoja muistaakseen sijaintinsa, palaavat pesäänsä. Mehiläiset muistavat myös tien pesään matkalla kohtaamiensa maamerkkien (puut, pensaat, altaat, tiet jne.) mukaan auringonsäteiden ja Maan magneettikentän suunnassa . Frischin ja Lindauerin uusimman työn mukaan[ mitä? ] , maamerkeillä, joissa ne kohtaavat, on enemmän merkitystä kuin auringonsäteiden suunnalla. [15] :136-137

Mehiläinen palaa pesään innoissaan. Hän antaa tuomansa nektarin vastaanottaville mehiläisille, ja hän itse tekee kammalla tunnusomaisia ​​liikkeitä, joita kutsutaan " rekrytointitansseiksi ", jotka houkuttelevat muita tämän perheen mehiläisiä etsimään lahjusta. Jos ruoka löytyi mehiläistarhan läheltä, korkeintaan 100 m pesästä, mehiläinen juoksee nopeasti minkä tahansa kamman solun ympäri ja kääntyy sitten ja tekee saman ympyrän vastakkaiseen suuntaan. Juokseessaan kamman poikki mehiläiseltä toiselle hän toistaa näitä liikkeitä muutaman sekunnin ajan. Tällaista tanssia kutsutaan ympyräksi. [15] :137

Kun kukkivat kasvit löytyvät pesästä yli 100 metrin etäisyydeltä, mettä lentävät mehiläiset tanssivat, jota, toisin kuin pyöreänä, kutsutaan heilutukseksi. He tekevät ensin puoliympyrän usean solun kokoisen, sitten 2-3 solua kulkevat suorassa linjassa heilutellen vatsaansa puolelta toiselle, ja sen jälkeen he tekevät toisen puoliympyrän vastakkaiseen suuntaan. Tanssin luonne sekä vatsan värähtelyjen määrä suorassa juoksussa riippuu saapuvan rehunhakijan jännitysasteesta ja siten kukkivien kasvien etäisyydestä pesästä. Mitä kauempana ruokalähde on, sitä vähemmän mehiläinen epäröi juokseessaan suorassa linjassa tanssin aikana ja suorittaa sen ikään kuin väsyneemmällä. Tanssimalla mehiläiset kertovat paitsi etäisyyden ravinnonlähteeseen, myös sen, mihin suuntaan kukkiville kasveille lentää. Tanssijamehiläisen (partiomehiläisen) jännitysaste välittyy ympäröiville mehiläisille. Tämä auttaa heitä löytämään kasvit, joista tanssijat tulivat. [15] :138

Tanssi ei kuitenkaan ole ainoa tapa välittää tietoa hunajakokoelmasta. Sen aikana mehiläiset lähettävät sarjan rytmiä ääniimpulsseja taajuudella 33  Hz . Ne sisältävät tietoa hunajakokoelmasta. Etäisyyden kasvaessa sekä kunkin sarjan kesto että pulssien lukumäärä siinä kasvavat. Äänen havaitsemiseksi mehiläisillä on kehossa olevat fonoreseptorit [28] .

Mehiläisten etäisyys hunajakeräykseen määräytyy myös siipilihasten energiankulutuksen perusteella. Jos leikkaat mehiläisten siipiä hieman, ne lisäävät merkittävästi tanssin äänien kestoa ja taajuutta, mikä osoittaa, että hunajakokoelma on kauempana. [28]

"Tanssijaa" ympäröivät mehiläiset haistelevat sitä, juoksevat sisäänkäynnille ja lentävät ulos etsimään hunajakasveja, joiden tuoksu on sama kuin tanssijamehiläinen. Jonkin ajan kuluttua myös mehiläinen, joka ensimmäisenä löysi tämän ravinnonlähteen, menee sinne uudelleen. Kerättyään mettä struumaihinsa ja palattuaan pesään mehiläiset tanssivat samoja tansseja, joiden ansiosta yhä useammat työmehiläiset lentävät uudelle ravintolähteelle, eivät ole kiireisiä keräilemään nektaria muista kasveista. Heti kun näiden kasvien nektarin eritys loppuu tai vähenee huomattavasti, myös niillä vierailevien mehiläisten tanssiminen lakkaa. Tämä säätelee mehiläisten määrää nektaria tuottavien kasvien kukissa.

Lisäksi partiomehiläinen voi varoittaa sukulaisia, että mikä tahansa ruokalähde on vaarallinen, eikä sinne kannata lentää. Tätä varten hän värähtelee siipiään 380 Hz:n taajuudella ja 150 ms:n kestolla. Signaali on tarkoitettu toiselle henkilölle, joka suorittaa heiluvan tanssin ja vasteena varoitussignaaliin vähentää äkillisesti tanssin voimakkuutta.

Parveilevat mehiläiset

Parveilu on mehiläisperheen luonnollista lisääntymistä jakamalla se kahtia.

Kun mehiläiset ruokkivat kuningatarta, hän erittää "kohdun ainetta". Se siirtyy mehiläisille, ja niin kauan kuin se on siellä, he elävät rauhassa. Kun perhe kasvaa, tämä aine ei riitä kaikille mehiläisille, ja ne alkavat parvitella. [21]

Valmistautuminen parveluun

Swarming

Lähes välittömästi kuningatarsolujen sulkemisen jälkeen pesäke on valmis parvimaan . Jos sää sallii, niin yleensä parvi tulee ulos toisena päivänä. Tyynellä, lämpimällä säällä, useimmiten vuorokauden alkupuolella, mehiläiset, jotka ovat keränneet hunajaa struumaansa, poistuvat pesästä tyypillisellä huminalla. Kuningatar ilmestyy loveen ja nousee ilmaan, kun suurin osa parvesta tulee ulos. Jonkin aikaa mehiläiset kiertävät pesää, sitten löydettyään kuningattaren piirittävät sen ja oksastavat itsensä puun oksaan tai johonkin muuhun esineeseen. Jonkin ajan kuluttua (väli 10 minuutista kahteen vuorokauteen, riippuen säästä ja sopivan uuden asunnon saatavuudesta lähistöllä) parvi lentää uuteen asuntoon, partiomehiläisten etukäteen etsimään. [15] :456

Ensimmäisen parven (jota mehiläishoitajien keskuudessa kutsutaan "pervakiksi") vapautumisen jälkeen noin puolet mehiläisistä jää pesään, monet kennot ja jälkeläiset. Jos yhdyskunta aikoo parvea :220[11]uudelleen, mehiläiset suojelevat kennojen kuningatarsoluja eivätkä anna ensimmäisen kuningattaren tulla luokseen Yleensä tämä heikentää perhettä suuresti, ja vapautunut "toissijainen" on erittäin heikko. [15] :456

Parveilun syyt

Tiedetään, että monilla hyönteisillä lisääntymisvaisto herää vain tietyissä sukupolvissa.

Tässä on joitain syitä parveluun:

Mehiläisten ääniä

Mehiläiset pystyvät tuottamaan eri korkeus- ja sointiääniä . Mehiläisperhe pesässä surisee eri tavalla fysiologisesta tilastaan. Siten on mahdollista hallita mehiläisten tilaa bioakustisesti . Äänen luonteen perusteella voit määrittää, onko heillä kylmä, nälkä, onko perhe päättänyt parvella, onko perheessä kuningatar, kuinka kuningattarettoman perheen mehiläiset kohtelevat pesään tuotua kuningatarta (he älä aina hyväksy sitä), mikä on mehiläisten rotu (jokainen rotu julkaisee äänesi). On myös mahdollista ohjata akustisesti mehiläisten lentoaktiivisuutta, esimerkiksi rajoittaa niiden poistumista pesästä tarvittaessa (esimerkiksi peltojen torjunta -ainekäsittelyn aikana ). [28]

Mehiläisten sairaudet

Mehiläisten taudit jaetaan [29] seuraaviin:

Tarttuva

Amerikkalaiset sikotauti - vanhemmat toukat  kärsivätSairastuneita toukkia sisältävien solujen kansien keskellä on pieni reikä ja ne ovat jonkin verran painuneita sisäänpäin. Toukat muuttuvat mädäntyneeksi, muodottomaksi ja viskoosiksi kahvinväriseksi massaksi, jossa on puusepän liiman tuoksu. Taudin aiheuttaa Paenibacillus larvae , joka epäsuotuisissa olosuhteissa muodostaa pysyviä itiöitä , jotka säilyvät vuosikymmeniä. [11] :232-233

Askosferoosi eli kalkkipoikas on Ascosphera apis -sienen  aiheuttama mehiläisyhdyskuntien sairaus. Tämä tauti vaikuttaa mehiläisten toukkuun. Ne menettävät kimmoisuutensa, muuttuvat limevalkoisiksi koviksi kokkareiksi, jotka tarttuvat solujen seinämiin tai lepäävät vapaasti niissä. Jos suljetuissa soluissa olevat toukat ovat saaneet tartunnan, valkohome kasvaa kansien läpi. Sairaus vaikuttaa useimmiten heikkoihin mehiläisyhdyskuntiin, yleensä pitkittyneiden kylmien jaksojen jälkeen, korkea kosteus ja mehiläisyhdyskuntien pitäminen kosteissa paikoissa sekä orgaanisten happojen ( oksaali- , maitohappo ) intensiivisellä käytöllä varroatoosia vastaan . [11] :240-241

Eurooppalaiset hauduttimet  - ne kärsivät ensin toukista 3-5 päivän iässä ja sitten jo suljetuissa soluissa. Tämä tauti on samanlainen kuin amerikkalainen sikotauti. Se ilmestyy useimmiten kesäkuussa (eteläisillä alueilla - toukokuussa) aiempien pakkasten jälkeen, kun ruokaa ei ole riittävästi, etenkin perheissä, joita pidetään kylmissä, huonosti eristettyissä pesissä. Taudin aiheuttajia ovat Streptococcus pluton , Paenibacillus alvei ja Streptococcus apis . [11] :237

Israeli Acute Paralysis Virus eli IAPV on virus , joka tunnistettiin ensimmäisen kerran Israelissa ja jota tavataan nykyään monissa maissa. Aiheuttaa voimakkaan immuunijärjestelmän heikkenemisen , johon liittyy muiden tartuntatautien kehittyminen. Löytyy monista pesäkkeistä, joilla on pesäkkeiden romahdusoireyhtymä , ja se voi olla yksi sen syistä. [1] [30] .

Sikotauti  on viruksen aiheuttama tarttuva karanteenitauti, joka on pääosin mehiläisten jälkeläisiä. Tartunnan saaneet toukat kuolevat ja muodostavat pussin, joka on täytetty vetisellä rakeisella nesteellä, sitten kuivuvat ja muuttuvat kaareviksi kuoriksi. [11] :238

Invasiivinen

Acarapidoosi  on tarttuva aikuisten mehiläisten tauti, jonka aiheuttaa Acarapis-puupunkki . Ensimmäinen mehiläisistä löydetty punkki ( lat.  acar  - punkki, apis  - mehiläinen). Punkit elävät kierteissä, joissa punkit ruokkivat, parittelevat ja munivat. Tästä johtuu toinen (yleinen) nimi "henkitorven punkki".

Brauloosi  on mehiläisten kuningattareiden ja työntekijöiden sairaus, jonka aiheuttaa siivettömien braulperhojen ( Braulidae ) [31 ] loistaminen . Jopa tusina näistä hyönteisistä, joiden pituus on 1,3 mm, voi olla sairastuneessa kohdussa. Ne aiheuttavat munasolujen vähenemistä, mehiläisten ehtymistä. [17] :178-180

Varroatoosi ( latinaksi  varroatosis ) on yleisin Varroa -punkin aiheuttama sairaus . Punkki loistaa (imee hemolymfiä) aikuisilla mehiläisillä, toukilla ja pupuilla, itsessään heikentää mehiläisiä ja on tartuntatautien (sikotauti ja virukset) kantaja.

Nosema-tauti vaikuttaa vain aikuisiin. Aiheuttaja on itiöitä muodostava loinen Nosema apis . Useimmiten tauti ilmenee talven lopulla ja kevään alussa mehiläisten ripulina, kennorunkojen, pesän pohjan ja seinien kontaminoitumisena [32] .

Ei-tarttuva

Kylmäpesäke johtuu pesän jäähtymisestä, johon liittyy toukkien ja nukkejen sukupuutto [33] .

Nälkä  on mehiläisyhdyskuntien heikkenemistä ja kuolemaa ravinnon puutteesta. On olemassa hiilihydraattinälkä (hunajan puutteessa) ja proteiinin nälkä (mehiläisleivän puutteessa) [34] .

Kemiallinen toksikoosi  on mehiläisten sairaus, jonka aiheuttaa myrkytys tuholaisten torjuntaan maataloudessa ja metsätaloudessa käytettäviä myrkkyjä ja joutuu mehiläisten elimistöön ruuan mukana [35] .

Nektaritoksikoosi  - mehiläisten myrkytys myrkyllisten kasvien nektarilla, samaan aikaan minkä tahansa lajin myrkyllisen kasvin massakukinnan ja nektarin keräämisen kanssa. Monet mehiläiset ovat toipumassa [36] .

Mesikastetoksikoosi  on mesikastemyrkytyksestä johtuva mehiläisyhdyskuntien sairaus. Mesikasteen laatu riippuu kasvien tyypistä, joista mehiläiset keräävät sen, ja tiettyjen bakteerien ja sienten kehittymisestä, jotka tuottavat myrkyllisiä aineita [37] .

Siitepölytoksikoosi  on mehiläisyhdyskuntien sairaus, johon nuoret hoitajamehiläiset kuolevat myrkyllisten kasvien siitepölymyrkytyksestä. Joskus tauti ilmenee, kun mehiläiset ruokkivat myrkyllisten kasvien pilaantunutta siitepölyä [38] .

Suhteet muihin eläimiin

Mehiläiset voivat ruokkia pistäviä hymenoptera ( hornet , mehiläissusi , muurahaiset ), hämähäkkejä ( sivukävelyhämähäkkejä [15] : 259-260 jne.), rupikonnaa ja sammakkoa , [39] joitain lintuja ( mehiläissyöjiä , sirppiä , hunajaa ) kovakuoriaiset ) [40] ja nisäkkäät. Mehiläisten tuholaiset ovat vahakoin toukkia . Itse asiassa hunajaa syövät muurahaiset, haukkakoi ja jotkut nisäkkäät.

Vahakoi

Munimista varten suuren vahakoin tai mehiläiskoin ( Galleria mellonella ) naaraat tunkeutuvat pesään, munivat jopa 3000 munaa erillisissä erissä tuoreen siitepölyn sisältämien solujen seinämille, osittain hunajan kanssa suljettujen solujen kansien alle. , pesän kehyksissä, seinissä ja pohjassa olevissa rakoissa. Tunti ennen aamunkoittoa he lähtevät pesästä. Pesän suojaaminen mehiläisiltä päättyy kahden tunnin kuluttua aamunkoitosta. Muniminen jatkuu neljä yötä. Aluksi toukka ruokkii hunajaa ja mehiläisleipää . Sitten toukka ruokkii vahakehyksiä, jotka on sekoitettu koteloiden jäännöksiin, vahingoittaen mehiläisnukkujen siipiä ja jalkoja. Liikkeet on päällystetty silkillä. Voimakkaalla infektiolla toukat syövät toisiaan ja edellisten sukupolvien ulosteet. Kasvunsa päätyttyä 25.-30. päivään mennessä toukka löytää halkeaman tai raon, pureskelee joskus reiän ja nukkuu siellä. Pieni vahakoi tai pieni vahakoi ( Achroia grisella ) käyttäytyy samalla tavalla . Se munii jopa 400 munaa, ja toukat , toisin kuin suuren vahakoin toukat, voivat syödä myös kuivia hyönteisiä, ruskeaa sokeria ja kuivattuja hedelmiä . 1600 -luvulla suuren vahakoin toukista saatua uutetta käytettiin sydän- ja verisuonisairauksien ja keuhkosairauksien hoitoon. Tuberkuloosipatogeenien soluseinää peittävät vahamaiset aineet tuhoutuvat toukkien ruoansulatusentsyymeillä. Uute saadaan toukista, joiden pituus on enintään 1,5 mm [18] :71-76 [41] .

Hawk hawk kuollut pää

Kuollut päähaukka syö mielellään hunajaa , tunkeutuen mehiläisten pesiin ja pesään , jossa se lävistää kennosolut kärjellään ja imee hunajaa syöden 5-15 g kerrallaan. Se voi tunkeutua luonnonvaraisten ja kotieläinten pesiin. mehiläisiä. Oli teoria, jonka mukaan perhonen tuottaa ääniä, jotka ovat samankaltaisia ​​kuin kotelosta äskettäin noussut kuningattaren ääni, suojaten siten itseään työmehiläisten tappamiselta [42] . Tälle teorialle ei ole löytynyt tieteellistä vahvistusta [43] , mutta se on edelleen olemassa mehiläishoitajien keskuudessa ja keltaisen lehdistön sivuilla [44] [45] . Itse asiassa nämä perhoset rauhoittavat mehiläisiä vapauttamalla kemikaaleja, jotka peittävät heidän oman tuoksunsa (kemiallinen mimiikka ). [43] Näihin kuuluu neljä rasvahappoa : palmitoleiini- , palmitiini- , steariini- ja öljyhappo , joita löytyy samassa pitoisuudessa ja suhteessa mehiläisistä. [43] Perhoset eivät ole herkkiä mehiläismyrkkylle ja kestivät kokeissa jopa viisi mehiläisen pistoa [43] . Mutta joskus käy niin, että mehiläiset pistävät "ryöstön" kuoliaaksi. Se ei ole mehiläishoidon tuholainen vähäisen runsauden vuoksi. Monet mehiläishoitajat suhtautuvat kuitenkin kielteisesti tähän perhoseen, koska he pitävät sitä tuholaisena. Siksi he yrittävät usein asentaa metalliverkkoa, jossa on halkaisijaltaan 8-9 mm soluja pesien sisäänkäyntiin, jonka läpi mehiläiset voivat tunkeutua, mutta eivät nämä perhoset.

Mehiläisrodut

Eurooppalaiset rodut:

Afrikkalaiset rodut:

Lähi-idän ja Aasian rodut :

Rodut eroavat toisistaan ​​ulkonäön (väri ja koko), käyttäytymisen (aggressiivisuus, taipumus varastaa hunajaa muista perheistä), lämpötilamuutosten kestävyydestä .

Mehiläisten käyttö

Mehiläishoito on käynyt läpi useita kehitysvaiheita. Aluksi ihmiset vain keräsivät hunajaa luonnonvaraisista mehiläisistä. Sitten syntyi mehiläishoito (sanasta "bort" - ontto): mehiläisparvet otettiin kiinni ja sijoitettiin onteloihin, luonnollisiin tai erityisesti valmistettuihin, suojattuina tuholta. Kun hunajaa kertyi, se valittiin. Seuraava vaihe on kansimehiläishoito: mehiläisiä kasvatettiin sisältä koverretuissa kansissa tai savi- tai kuoripesäissä. Hunajaa ja vahaa varten mehiläiset tapettiin rikkisavulla ja pesät rikottiin. Vuonna 1814 P. I. Prokopovich keksi modernin tyyppisen kehyksen, jonka avulla voit poimia hunajakennoja ja hunajaa tappamatta mehiläisiä. [15] :452-453

Lääketieteessä

Kulttuurissa

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 3 Dokumenttielokuva "Mehiläisten hiljaisuus" (pääsemätön linkki) . Käyttöpäivä: 5. tammikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 4. helmikuuta 2012. 
  2. ↑ Vasmer M. Venäjän kielen etymologinen sanakirja . — Edistystä. - M. , 1964-1973. - T. 3. - S. 416.
  3. ↑ Slaavilaisten kielten etymologinen sanakirja. - M .: Nauka, 1976. - T. 3. - S. 104-105.
  4. ↑ JP Mallory, Douglas Q. Adams. Indoeurooppalaisen kulttuurin tietosanakirja . - Lontoo: Fitzroy Dearborn Publishers, 1997. - s  . 57 . — ISBN 9781884964985 .
  5. ↑ Mehiläisen genomi purettiin ensimmäistä kertaa (pääsemätön linkki) . membrana (8. tammikuuta 2004). Käyttöpäivä: 28. joulukuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 4. helmikuuta 2012. 
  6. ↑ Whitfield, W. Charles et ai. Kolme kertaa Afrikasta: Hunajamehiläisen, Apis  melliferan , muinaiset ja viimeaikaiset laajennukset  // Tiede . - 2006. - Voi. 314 , nro. 5799 . - s. 642-645 .
  7. ↑ Wallberg A., Han F., Wellhagen G., et ai. "Maailmanlaajuinen tutkimus genomisekvenssien vaihteluista tarjoaa käsityksen mehiläisen Apis melliferan evoluutiohistoriasta ." Nat Genet. 2014; doi : 10.1038/ng.3077 .
  8. ↑ 1 2 Geneetikot ovat havainneet, että mehiläinen tulee Aasiasta  // Gazeta.Ru. - 26.08.2014.
  9. ↑ Meusel MS, Moritz RF Isän mitokondrion DNA:n siirto mehiläisen (Apis mellifera L.) munien hedelmöityksen aikana  //  Curr. Genet. : päiväkirja. - 1993. - Voi. 24 , nro. 6 . - s. 539-543 . - doi : 10.1007/BF00351719 . — PMID 8299176 .
  10. ↑ 1 2 3 Mehiläisen morfologia (rakenne) . Pud hunajaa. Kaikki mehiläisistä. Käyttöpäivä: 8. tammikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 4. helmikuuta 2012.
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 Nuzhdin A. S. Mehiläiset: mehiläispesä ja mehiläispesä. — M .: Kolos, 1997. — 302 s. — ISBN 5-10-003356-8 .
  12. ↑ Mehiläisen siivet (pääsemätön linkki) . Käyttöpäivä: 7. tammikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 4. helmikuuta 2012. 
  13. ↑ Phil Gates. Takiasta vetoketjuun. Vahva side // Wildlife = Wild Technology / Per. E. E. Dukova. - M .: AST, 2001. - S. 13. - ISBN 5-17-004107-1 .
  14. ↑ 1 2 Mehiläisen kehon rakenne . Haettu 8. tammikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 13. tammikuuta 2012.
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Akimushkin I. I. Eläinten maailma: Hyönteiset. Hämähäkit. Lemmikit. - 4. painos - M . : Ajatus, 1995. - 462 [2] s. - ISBN 5-244-00806-4 .
  16. ↑ §34. Mehiläinen // Biologia: Eläimet: Oppikirja lukion 7-8 luokalle / B. E. Bykhovsky , E. V. Kozlova , A. S. Monchadsky ja muut; M. A. Kozlovin toimituksella . - 23. painos - M . : Koulutus , 1993. - S.  91-94 . — ISBN 5090043884 .
  17. ↑ 1 2 3 Frish K. Mehiläisten elämästä / Khalifman I. A. (päätoimittaja). - M .: Mir, 1980. - 216 s. – 50 000 kappaletta.
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 Khismatullina N. Z. Apitherapy . - Perm: matkapuhelin, 2005. - 296 s. - 10 000 kappaletta.  — ISBN 5-88187-263-0 .
  19. ↑ Allotrofiset rauhaset . Sanakirja - Entomologin käsikirja. Käyttöpäivä: 19. helmikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 4. maaliskuuta 2016.
  20. ↑ Tarpy, DR ja RE Page Jr. 2001. Kuningatarhunajamehiläisten (Apis mellifera) omituinen laittomuus: evoluutio- ja käyttäytymismekanismit. Arkistoitu 13. lokakuuta 2008 Wayback Machinessa // Ann.Zool.Fen . 38:255-265.
  21. ↑ 1 2 3 Anashkina E. N. Bees // 300 kysymystä ja vastausta lemmikeistä. - Jaroslavl: Kehitysakatemia, 1997. - S. 43-48. - (Lasten horisonttien laajentaminen). – 50 000 kappaletta.  — ISBN 5-7797-0049-4 .
  22. ↑ Leonid Popov. Huolehtivat mehiläiset muuttavat kehonsa kuumiksi uuniksi (pääsemätön linkki) . membrana (15. maaliskuuta 2010). Haettu 17. kesäkuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 24. kesäkuuta 2012. 
  23. ↑ Ekaterina Lyulchak. Nykyinen motivaatio . Ethology.Ru (10. helmikuuta 2010). Haettu 17. kesäkuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 24. kesäkuuta 2012.
  24. ↑ Khalifman I. A. Kimalaiset ja mehiläiset: taloja ja kukkia // Kimalaiset ja termiitit. - M . : Lastenkirjallisuus, 1988. - S. 62. - 319 s. — ISBN 5-08-001212-9 .
  25. ↑ Matusevich P. Miksi tarvitsemme droneja?  // Tiede ja elämä . - 1966. - Nro 9 . - S. 39 .
  26. ↑ Taitavia rakentajia // 1000 luonnon ihmettä. - Reader's Digest, 2007. - S. 53. - ISBN 5-89355-027-7 .
  27. ↑ Krutogolov V.D. Legendat ja myytit mehiläisten elämästä ontelossa // Mehiläishoito: päiväkirja. - 2002. - Nro 1 . - S. 35-36 . — ISSN 0369-8629 .
  28. ↑ 1 2 3 Morozov V.P.  Viihdyttävä bioakustiikka - 2. painos, rev., tarkistettu. - M . : Tieto, 1987. - 208 s. + 32 s. sis. - S. 36-42.
  29. ↑ Mehiläisten taudit ja tuholaiset . Haettu 28. joulukuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 13. joulukuuta 2011.
  30. ↑ Uusi virus saattaa tappaa  mehiläisiä . REUTERS (9. syyskuuta 2007). Käyttöpäivä: 5. tammikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 4. helmikuuta 2012.
  31. ↑ Braulez (pääsemätön linkki) . Mehiläishoito. Käyttöpäivä: 28. joulukuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 4. helmikuuta 2012. 
  32. ↑ Nosema . Haettu 28. joulukuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 25. heinäkuuta 2019.
  33. ↑ Jäätynyt sikiö . Pud hunajaa. Kaikki mehiläisistä. Käyttöpäivä: 2. tammikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 4. helmikuuta 2012.
  34. ↑ Paasto . Pud hunajaa. Kaikki mehiläisistä. Käyttöpäivä: 2. tammikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 4. helmikuuta 2012.
  35. ↑ Kemiallinen toksikoosi . Pud hunajaa. Kaikki mehiläisistä. Käyttöpäivä: 2. tammikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 4. helmikuuta 2012.
  36. ↑ Nektaritoksikoosi . Pud hunajaa. Kaikki mehiläisistä. Käyttöpäivä: 4. tammikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 4. helmikuuta 2012.
  37. ↑ Mesikastetoksikoosi . Pud hunajaa. Kaikki mehiläisistä. Käyttöpäivä: 4. tammikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 4. helmikuuta 2012.
  38. ↑ Siitepölytoksikoosi . Pud hunajaa. Kaikki mehiläisistä. Käyttöpäivä: 4. tammikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 4. helmikuuta 2012.
  39. ↑ Eläinten tuholaiset ja petoeläimet . Pud hunajaa. Kaikki mehiläisistä. Käyttöpäivä: 5. tammikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 4. helmikuuta 2012.
  40. ↑ Mehiläisten tuholaiset . Käyttöpäivä: 8. tammikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 18. heinäkuuta 2012.
  41. ↑ Suuri ja pieni vahakoi . Mellonela. Käyttöpäivä: 7. tammikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 4. lokakuuta 2012.
  42. ↑ Akimushkin I.I. Eläinten maailma. - M . : Ajatus, 1993. - T. 3. - ISBN 5-244-00444-1 .
  43. ↑ 1 2 3 4 R. F. A. Moritz, W. H. Kirchner, R. M. Crewe . Death's Head Hawkmoth (Acherontia atropos L.) kemiallinen naamiointi mehiläisyhdyskunnissa // Naturwissenschaften. - 78 (1991). - s. 179-182. - doi : 10.1007/BF01136209 .
  44. ↑ News Time #150. Butterfly Wrong Continent. Afrikkalaiset hyönteiset ilmestyvät kuumaan Eurooppaan (15. elokuuta 2003). Käyttöpäivä: 20. tammikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 4. maaliskuuta 2016.
  45. ↑ Shpak A. Mielenkiintoista mehiläisistä ja kittivahasta. "Kuolleen pään" hyökkäys (15. elokuuta 2003). Käyttöpäivä: 20. tammikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 28. helmikuuta 2012.
  46. ↑ Krivtsov I. I. Mehiläisen sisäisten taksonien tunnistaminen (pääsemätön linkki) . Arkistoidut artikkelit 2003. Haettu 28. joulukuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 4. helmikuuta 2012. 

Kirjallisuus

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
Bibliografisissa luetteloissa