Maitohappokäyminen

Maitohappokäyminen (st. kvass fermentation ) on eräänlainen käyminen , jonka lopputuote on maitohappo . Maitohappokäymistä on kahta päätyyppiä: homofermentatiivinen, jossa maitohappo muodostaa jopa 90 % tuotteesta, ja heterofermentatiivinen, jossa sen osuus on vain puolet. Ihminen käyttää aktiivisesti maitohappokäymistä fermentoitujen maitotuotteiden ja muiden elintarvikkeiden valmistukseen.

Opiskeluhistoria

Maitohappokäymisen keksi vuonna 1780 ruotsalainen kemisti Carl Wilhelm Scheele , joka eristi maitohapon juoksevasta maidosta . Nykyaikaisen nimen tälle yhdisteelle antoi Antoine Laurent Lavoisier vuonna 1789. Vuoteen 1857 asti maitohapon (laktaatti) ajateltiin olevan maidon komponentti, kunnes Louis Pasteur osoitti, että laktaatti on mikro- organismien suorittama käymistuote [1] . Ihminen on käyttänyt hapatettuja maitotuotteita , jotka ovat maitohappokäymisen tuotteita, 400-luvulta eaa. e [2] .

Mikro-organismit

Maitohappokäymisen suorittavat fylogeneettisesti toisiinsa liittyvät organismit: Lactobacillales , Bacillales lahkojen sekä Bifidobacteriaceae -heimon edustajat . Nämä bakteerit elävät yksinomaan käymisessä. Morfologisesti ne ovat heterogeenisiä, mutta kaikki ovat grampositiivisia , liikkumattomia eivätkä muodosta itiöitä (poikkeuksena Sporolactobacilaceae [ -perheen edustajat ). Maitohappobakteerit ovat aerotolerantteja , eivät sisällä katalaasia ja hemoproteiineja ( sytokromeja ), kasvavat vain runsaalla alustalla , johon on lisätty suuri määrä vitamiineja [3] .

Mekanismi

Yleensä maitohappobakteerit fermentoivat sokereita . Lopputuotteista riippuen maitohappokäyminen jaetaan homofermentatiiviseen ja heterofermentatiiviseen [3] .

Jotkut maitohappobakteerit voivat yhdessä sokereiden kanssa fermentoida orgaanisia happoja . Joten Lactobacillus plantarum ja Lactobacillus casei suorittavat niin sanotun malolaktisen käymisen , jossa omenahappo muunnetaan maitohapoksi malaattidehydrogenaasientsyymin vaikutuksesta . Streptococcus diacetilactis ja Pediococcus ceravisiae käyttävät sitruunahappoa , jota on pieniä määriä maidosta , joka sitraattilyaasi hajottaa asetaatiksi ja oksaloasetaatiksi . Oksaloasetaatti dekarboksyloidaan edelleen pyruvaaiksi , joka pelkistyy laktaatiksi [4] .

Homofermentatiivinen käyminen

Homofermentatiivisessa maitohappokäymisessä sokerit fermentoidaan glykolyysin kautta ja noin 90 % lopputuotteesta on laktaattia (loput 10 % on asetaattia, asetoiinia ja etanolia ). Homofermentatiivisen maitohappokäymisen substraatti on laktoosi , muut mono- ja disakkaridit sekä orgaaniset hapot. Homofermentatiivisen käymisen yleinen yhtälö on: glukoosi → 2 laktaattia + 2 ATP [5] .

Homofermentatiivista fermentaatiota suorittavat suvujen Streptococcus , Pediococcus [ edustajat , monet Lactobacillus -suvun lajit , jotka elävät nisäkkäiden maha-suolikanavassa ja maitorauhasissa sekä kasvien pinnalla [6] .

Heterofermentatiivinen käyminen

Heterofermentatiivisessa maitohappokäymisessä sokerit fermentoidaan pentoosifosfaattireitin kautta , ja maitohapon osuus lopputuotteesta on vain noin puolet. Heterofermentatiivinen käyminen tuottaa laktaatin lisäksi asetaattia, etanolia ja hiilidioksidia . Heterofermentatiivisen maitohappokäymisen pääsubstraatti on maltoosi . Asetyyli-CoA voidaan muuttaa kahteen suuntaan: joko hapettuu asetaatiksi, jolloin saadaan toinen ATP- molekyyli , tai pelkistyy etanoliksi NADH + H + :n vuoksi . Heterofermentatiivisista bakteereista puuttuvat glykolyysin avainentsyymit - aldolaasi ja trioosifosfaatti-isomeraasi - minkä vuoksi bakteerit eivät pysty hapettamaan sokereita glykolyysin avulla. Joissakin laktobasilleissa maltoosin hydrolyysiin liittyy sen fosforylaatio , jolloin muodostuu glukoosi-6-fosfaattia ja galaktoosia . Samalla fermentaation energiasaanto kasvaa [7] .

Heterofermentatiivisiin maitohappobakteereihin kuuluvat eräät Lactobacillus -suvun lajit ( L. fermentum , L. brevis ja muut) sekä Leuconostoc -suvun edustajat [7] .

Jotkut homofermentatiiviset bakteerit, jotka joutuvat pentooseja sisältävään ympäristöön , alkavat tuottaa katalaasia ja voivat siirtyä heterofermentatiiviseen käymiseen. Joten Lactobacillus plantarum , joka elää kasvijätteillä, käyttää glykolyysiä heksoosien hapettamiseen ja hapettaa pentooseja pentoosifosfaattireittiä pitkin muodostaen laktaattia ja asetaattia [8] .

Monet heterofermentatiiviset bakteerit ovat erittäin herkkiä ympäristöolosuhteille. Joten Leuconostoc mesenteroides , joka muodostaa etanolia yhtenä tuotteena, tuottaa huomattavan määrän polysakkarideja joutuessaan kosketuksiin hapen kanssa ja muuttuu tämän vuoksi limaiseksi [3] .

Fysiologinen merkitys

Bifidobacterium -suvun heterofermentatiiviset maitohappobakteerit hallitsevat imeväisten maha-suolikanavan mikrobiotaa , ja niiden käymistuotteet estävät mätänevän mikroflooran kasvua. Tällä hetkellä esimerkiksi antibioottien aiheuttaman dysbakterioosin yhteydessä määrätään maitohappobakteereja sisältäviä probiootteja [9] . Lisäksi emättimessä elävät Lactobacillus -suvun bakteerit estävät maitohapon muodostumisen vuoksi patogeenisen mikroflooran lisääntymisen [10] .

Eläimet

Happipuutteen olosuhteissa , kun pyruvaatin aerobinen hapetus tulee mahdottomaksi, pyruvaatti eläinkudoksissa alkaa muuttua laktaatiksi laktaattidehydrogenaasientsyymin vaikutuksesta NADH + H + -molekyylin kulutuksen myötä , eli se käy läpi maitohappokäymisen. . Koska glykolyysi tuottaa kaksi pyruvaattimolekyyliä ja kaksi NADH + H + -molekyyliä yhdestä glukoosimolekyylistä , jotka sitten käytetään kahden pyruvaattimolekyylin muuntamiseen kahdeksi laktaattimolekyyliksi, tässä reaktiossa ei tapahdu NADH + H + :n kokonaismuodostumista tai kulumista. Pyruvaatin muuttuminen laktaatiksi tapahtuu lihasten tai punasolujen aktiivisen työn aikana . Aktiivisen fyysisen työn aikana muodostuvan laktaatin seurauksena veren ja lihasten pH laskee, mikä rajoittaa rasittavan fyysisen toiminnan ajanjakson kestoa. Muodostunut laktaatti voidaan käyttää uudelleen: kun voimaa palautetaan intensiivisen fyysisen rasituksen jälkeen, se kuljetetaan verenkierron kautta maksaan , jossa se muuttuu jälleen glukoosiksi [11] .

Ihmisten käyttö

Maitohappokäymistä käytetään erilaisten maitopohjaisten tuotteiden valmistukseen ( jogurtti , smetana , kefiiri . Kerman valmistukseen käytetään mesofiilisiä bakteereja Streptococcus lactis ja Streptococcus cremoris , jogurtteja käytetään termofiilisiä Streptococcus thermophilus ja Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus , acidophilus - Lactobacillus acidophilus , raejuusto , pehmeät juustot ja voi - Lactobacillus casei , joka aiheuttaa kaseiiniproteiinin laskostumista . Kefirin tuotantoon symbioottinen kompleksi laktobasillien, ja streptoyasillien kefir sieni ") . maidossa Meijerituotteet ovat vastaavien bakteerien rikastusviljelmiä [12] .

Koska maitohappo on luonnollinen säilöntäaine , maitohappokäymistä käytetään vihannesten peittaukseen, kurkkujen peittaukseen , ruisleipien hapantaikinoihin ja raakasavumakkaroiden lisäaineisiin sekä puhtaan laktaatin saamiseksi [13] . Maitohappokäymisen avulla tehdään säilötystä , mukaan lukien rehujuurikkaan korjuu [14] .

Muistiinpanot

1. ↑ Ghaffar Tayyba , Irshad Muhammad , Anwar Zahid , Aqil Tahir , Zulifqar Zubia , Tariq Asma , Kamran Muhammad , Ehsan Nudrat , Mehmood Sajid. Maitohappobiotekniikan viimeaikaiset suuntaukset: lyhyt katsaus tuotannosta puhdistukseen  //  Journal of Radiation Research and Applied Sciences. - 2014. - huhtikuu ( osa 7 , nro 2 ). - s. 222-229 . — ISSN 1687-8507 . - doi : 10.1016/j.jrras.2014.03.002 .
2. ↑ Borovik T. E., Ladodo K. S., Zakharova I. N., Roslavtseva E. A., Skvortsova V. A., Zvonkova N. G., Lukoyanova O. L. Fermentoidut maitotuotteet pienten lasten ruokavaliossa / / Nykyaikaisen pediatrian kysymyksiä. - 2014. - T. 13 , nro 1 . - S. 89-95 .
3. ↑ 1 2 3 Netrusov, Kotova, 2012 , s. 132.
4. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , s. 28-29.
5. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , s. 25-26.
6. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , s. 26.
7. ↑ 1 2 Kuranova, Kupatadze, 2017 , s. 27.
8. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , s. 27-28.
9. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , s. 132-133.
10. ↑ Nardis C. , Mosca L. , Mastromarino P. Emättimen mikrobiota ja viruksen sukupuolitaudit.  (englanniksi)  // Annali Di Igiene: Medicina Preventiva E Di Comunita. - 2013. - syyskuu ( osa 25 , nro 5 ). - s. 443-456 . - doi : 10.7416/ai.2013.1946 . — PMID 24048183 .
11. ↑ Nelson, Cox, 2014 , s. 91.
12. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , s. 26-27.
13. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , s. 135-136.
14. ↑ Schmid, 2015 , s. 19.

Kirjallisuus

• Netrusov A.I., Kotova I.B. Microbiology. - 4. painos, tarkistettu. ja ylimääräistä - M . : Publishing Center "Academy", 2012. - 384 s. - ISBN 978-5-7695-7979-0 .
• Kuranova N.G., Kupatadze G.A. Microbiology. Osa 2. Prokaryoottien aineenvaihdunta. - M. , 2017. - 100 s. - ISBN 978-5-906879-11-0 .
• Shmid R. Visuaalinen bioteknologia ja geenitekniikka. - M .: BINOM. Knowledge Laboratory, 2015. - 324 s. — ISBN 978-5-94774-767-6 .
• Nelson D, Cox M. Lehninger's Fundamentals of Biochemistry. 3 osassa - BINOM. Knowledge Lab. - M. , 2014. - T. 2: Energia ja aineenvaihdunta. — 636 s. — ISBN 978-5-94774-366-1 .
• Liebricht Anselm. Mikrobiologian perusteet - BINOM. Knowledge Lab. - M., 2016. - V.3: Tietoja aineenvaihdunnasta. -645 s.

Sanakirjat ja tietosanakirjat	Uusi
Bibliografisissa luetteloissa	GND : 4039281-8