Kemiallinen evoluutio

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 6. lokakuuta 2020 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 12 muokkausta .

Kemiallinen evoluutio eli prebioottinen evoluutio  on elämän syntyä edeltävä vaihe [1] [2] [3] , jonka aikana orgaanisia , prebioottisia aineita syntyi epäorgaanisista molekyyleistä ulkoisen energian ja valintatekijöiden vaikutuksesta sekä itsensä käyttöönoton seurauksena. -organisaatioprosessit, jotka ovat luontaisia ​​kaikille suhteellisen monimutkaisille systeemeille, jotka epäilemättä ovat kaikki hiiltä sisältäviä molekyylejä .

Nämä termit tarkoittavat myös teoriaa niiden molekyylien syntymisestä ja kehityksestä, jotka ovat olennaisen tärkeitä elävän aineen syntymiselle ja kehitykselle.

Kaikki aineen kemiasta tiedetty mahdollistaa kemiallisen evoluution ongelman rajoittamisen niin sanotun " vesi-hiilišovinismin " kehykseen olettamalla, että elämä universumissamme esitetään ainoalla mahdollisella tavalla: "kuin " proteiinikappaleiden olemassaolon tapa" [4] , joka on mahdollista hiilen polymerointiominaisuuksien ja nestefaasin vesipitoisen väliaineen depolarisoivien ominaisuuksien ainutlaatuisen yhdistelmän ansiosta sekä välttämättöminä että/tai riittävinä (?) olosuhteina syntymiselle ja kaikkien tuntemiemme elämänmuotojen kehitys. Tämä tarkoittaa, että ainakin yhdessä muodostuneessa biosfäärissä voi olla vain yksi perinnöllisyyskoodi, joka on yhteinen kaikille tietyn eliöstön eläville olennoille , mutta kysymys jää avoimeksi, onko Maan ulkopuolella muita biosfäärejä ja onko geneettisen laitteen muita muunnelmia. ovat mahdollisia.

Ei myöskään tiedetä, milloin ja missä kemiallinen evoluutio alkoi. Kaikki päivämäärät ovat mahdollisia tähtienmuodostuksen toisen syklin päättymisen jälkeen, joka tapahtui primääristen supernovien räjähdystuotteiden tiivistymisen jälkeen, jolloin raskaita elementtejä (joiden atomimassa on yli 26) tähtienväliseen avaruuteen. Toisen sukupolven tähdet , joiden planeettajärjestelmät ovat jo rikastuneet kemiallisen evoluution toteuttamiseen välttämättömillä raskailla alkuaineilla, ilmestyivät 0,5–1,2 miljardia vuotta alkuräjähdyksen jälkeen . Tietyissä varsin todennäköisissä olosuhteissa lähes mikä tahansa ympäristö voi olla sopiva kemiallisen evoluution käynnistämiseen: valtamerten syvyydet, planeettojen sisäosat, niiden pinnat, protoplanetaariset muodostelmat ja jopa tähtienväliset kaasupilvet, minkä vahvistaa laajalle levinnyt havainto avaruudessa. astrofysiikan menetelmillä monenlaisia ​​orgaanisia aineita - aldehydejä, alkoholeja, sokereita ja jopa glysiiniä (aminohappoa), jotka yhdessä voivat toimia lähtöaineena kemialliselle evoluutiolle, jonka lopputuloksena on elämän synty .

Metodologia kemiallisen evoluution tutkimiseen (teoria)

Kemiallisen evoluution tutkimusta vaikeuttaa se, että tällä hetkellä tieto muinaisen Maan geokemiallisista olosuhteista ei ole riittävän täydellistä.

Siksi geologisen tiedon lisäksi mukana ovat myös tähtitieteelliset tiedot. Näin ollen Venuksen ja Marsin olosuhteiden katsotaan olevan lähellä maan olosuhteita sen evoluution eri vaiheissa.

Tärkeimmät tiedot kemiallisesta evoluutiosta saadaan mallikokeiden tuloksena, joiden aikana oli mahdollista saada monimutkaisia ​​orgaanisia molekyylejä simuloimalla ilmakehän , hydrosfäärin ja litosfäärin erilaisia ​​kemiallisia koostumuksia sekä ilmasto-olosuhteita .

Käytettävissä olevien tietojen perusteella on esitetty useita hypoteeseja kemiallisen evoluution erityisistä mekanismeista ja suorista liikkeellepanevista voimista.

Abiogenesis

Abiogeneesi - villieläimissä yleisten orgaanisten yhdisteiden muodostuminen kehon ulkopuolella ilman entsyymien osallistumista .

Laajassa merkityksessä abiogeneesi on elävien olioiden syntymistä elottomista olennoista , toisin sanoen nykyaikaisen elämän syntyteorian alkuhypoteesi . 1920-luvulla akateemikko A. I. Oparin ehdotti, että makromolekyyliyhdisteiden liuoksiin voi muodostua spontaanisti lisääntyneen pitoisuuden vyöhykkeitä , jotka ovat suhteellisen erillään ulkoisesta ympäristöstä ja voivat ylläpitää vaihtoa sen kanssa. Hän kutsui niitä Coacervate-tippoiksi tai yksinkertaisesti koacervaateiksi .

Vuonna 1953 Stanley Miller suoritti kokeellisesti aminohappojen ja muiden orgaanisten aineiden abiogeenisen synteesin olosuhteissa, jotka toistavat primitiivisen Maan olosuhteet .

On olemassa myös hypersyklien teoria , jonka mukaan elämän ensimmäiset ilmenemismuodot yhdistettiin niin kutsuttuihin hypersykleihin - monimutkaisten katalyyttisten reaktioiden  komplekseihin , joissa kunkin edellisen reaktion tuote on katalysaattori seuraavalle.

Vuonna 2008 amerikkalaiset biologit ottivat tärkeän askeleen kohti elämän alkuvaiheiden ymmärtämistä. He onnistuivat luomaan " protosolun ", jossa oli yksinkertaisista lipideistä ja rasvahapoista koostuva kuori, joka pystyy vetämään ympäristöstä imidatsolilla aktivoituja nukleotidimonofosfaatteja, DNA-synteesin "rakennuspalikoita" [5] . Vuonna 2011 japanilaiset tutkijat raportoivat pystyneensä luomaan rakkuloita , joissa oli kationinen kuori ja sisällä DNA-elementtejä, jotka pystyivät jakautumaan DNA:ta replikoivan polymeraasiketjureaktion seurauksena [6] .

Aiheen yleiskatsaus

Kemiallisen evoluution hypoteesien pitäisi selittää seuraavat näkökohdat:

  1. Avaruudessa tai maan päällä olosuhteiden ilmaantuminen suurten määrien ja suuren määrän hiiltä sisältävien molekyylien autokatalyyttiselle synteesille, toisin sanoen kemiallisen evoluution alkamiseen välttämättömien ja riittävien aineiden ilmaantuminen abiogeenisissa prosesseissa.
  2. Suhteellisen stabiilien suljettujen aggregaattien syntyminen tällaisista molekyyleistä, jolloin ne voivat eristää itsensä ympäristöstä siten, että selektiivinen aineen ja energian vaihto on mahdollista sen kanssa, toisin sanoen tiettyjen protosolurakenteiden syntyminen.
  3. Sellaisten kemiallisten tietojärjestelmien ilmestyminen sellaisiin aggregaatteihin, jotka kykenevät muuttumaan ja replikoitumaan itsestään, eli perinnöllisen koodin perusyksiköiden syntyminen.
  4. Proteiinien ominaisuuksien ja entsyymien toimintojen keskinäisen riippuvuuden ilmaantuminen tiedonkantajien ( RNA , DNA ) kanssa, eli varsinaisen perinnöllisyyskoodin ilmaantuminen välttämättömäksi edellytykseksi jo biologiselle evoluutiolle.

Suuren panoksen näiden asioiden selvittämiseen antoivat mm. seuraavat tiedemiehet:

Yhtenäistä kemiallisen evoluution mallia ei ole vielä kehitetty, ehkä siksi, että taustalla olevia periaatteita ei ole vielä löydetty.

Alkuvaiheet

Biomolekyylit

Monimutkaisten molekyyliyhdisteiden prebioottinen synteesi voidaan jakaa kolmeen peräkkäiseen vaiheeseen:

  1. Yksinkertaisten orgaanisten yhdisteiden ( alkoholit , hapot , heterosykliset yhdisteet : puriinit , pyrimidiinit ja pyrrolit ) syntyminen abiogeenisistä materiaaleista.
  2. Monimutkaisempien orgaanisten yhdisteiden synteesi - "biomolekyylit" - edustavat yleisimpiä metaboliittiluokkia , mukaan lukien monomeerit  - biopolymeerien rakenneyksiköt ( monosakkaridit , aminohapot , rasvahapot , nukleotidit ) yksinkertaisista orgaanisista yhdisteistä.
  3. Monimutkaisten biopolymeerien ( polysakkaridit , proteiinit , nukleiinihapot ) syntypäärakenneyksiköistä - monomeereistä.

Yksi kysymyksistä on väliaineen kemiallinen koostumus, jossa esibiologinen synteesi suoritettiin, mukaan lukien mitkä epäorgaaniset komponentit olivat eri alkuaineiden lähteitä, jotka muodostavat erilaisia ​​orgaanisia yhdisteitä.

Biomolekyylien alkuainekoostumus:
C H O N S P
Hiilihydraatit X X X
Rasvat X X X X
Fosfolipidit X X X X X
Oravat X X X X X
Nukleotidit X X X X X
Porfyriinit X X X X
Mahdolliset epäorgaaniset alkuaineiden lähteet:
Palautettu muoto hapettunut muoto
Hiili (C) Metaani (CH 4 ), hiilimonoksidi (hiilimonoksidi, CO) Hiilidioksidi (CO 2 )
Vety (H) Vety (H 2 ) Vesi ( H2O )
Happi (O) H2O _ _ Happi (O 2 )
Typpi (N) Ammoniakki (NH 3 ) Nitraatit (NO 3 - )
rikki (S) Rikkivety (H 2 S) Sulfaatit (SO 4 2- )
Fosfori (P) Fosfaatit (PO 4 3- )

Kaikki hypoteesit lähtevät siitä, että veden ja fosfaattien lisäksi maapallon historian alkuvaiheissa ilmakehässä ja hydrosfäärissä oli riittävästi pelkistettyjä muotoja, jotka erosivat nykyajan kemiallisista yhdisteistä, koska muinainen ilmakehä ei sisältänyt molekyylistä happea.

Tuolloin Auringon ultraviolettisäteily , vulkaanisten prosessien lämpö , ​​radioaktiivisen hajoamisen aiheuttama ionisoiva säteily ja sähköpurkaukset saattoivat toimia energialähteenä, joka aloitti synteesin . On myös teorioita, joissa vulkaanisten kaasujen (pelkistysaine) ja osittain hapettavien sulfidimineraalien, esimerkiksi rikkikiisu (FeS 2 ) väliset redox-prosessit voivat toimia biomolekyylien syntymiselle välttämättömänä energialähteenä.

Ancient Atmosphere Development

Maan ilmakehän kehitys on osa kemiallista evoluutiota ja lisäksi tärkeä elementti ilmaston historiassa. Nykyään se on jaettu neljään tärkeään kehitysvaiheeseen.

Alussa kemiallisten alkuaineiden muodostuminen avaruudessa ja Maan ilmestyminen niistä tapahtui - noin 4,56 miljardia vuotta sitten. Oletettavasti planeetallamme oli jo melko varhain vedyn (H 2 ) ja heliumin (He) ilmakehä, joka kuitenkin hävisi jälleen avaruuteen. Tähtitieteilijät lähtevät myös siitä tosiasiasta, että suhteellisen korkeista lämpötiloista ja aurinkotuulen vaikutuksista johtuen vain pieni määrä kevyitä kemiallisia alkuaineita (mukaan lukien hiili , typpi ja happi ) saattoi jäädä Maahan ja muille aurinkoa lähellä oleville planeetoille. Kaikki nämä elementit, jotka nykyään muodostavat suurimman osan biosfääristä, tulivat tämän teorian mukaan komeettojen törmäysten seurauksena aurinkokunnan uloimmista osista vasta pitkän ajan kuluttua, kun protoplaneetat jäähtyivät hieman. . Aurinkokunnan syntymisen jälkeisten muutaman miljoonan vuoden aikana törmäykset taivaankappaleiden kanssa toistuvat jatkuvasti, niiden aiheuttamat törmäykset tuhosivat tuolloin maailmanlaajuisilla steriloinneilla muodostuneet elävät järjestelmät. Siksi elämän syntyminen saattoi alkaa vasta, kun vettä oli kertynyt pitkään, ainakin syvimmistä syvennyksistä.

Maan hitaan jäähtymisen, vulkaanisen toiminnan (kaasujen vapautumisen maan sisältä) ja pudonneiden komeettojen materiaalien maailmanlaajuisen jakautumisen myötä syntyi toinen maapallon ilmakehä. Todennäköisimmin se koostui vesihöyrystä (H 2 O; enintään 80 %), hiilidioksidista (CO 2 ; jopa 20 %), rikkivedystä (H 2 S; enintään 7 %), ammoniakista (NH 3 ) ja metaani (CH4 ) . Vesihöyryn suuri osuus selittyy sillä, että maan pinta oli tuolloin vielä liian kuuma merien muodostumiselle. Ensinnäkin vedestä, metaanista ja ammoniakista saattoi muodostua pieniä orgaanisia molekyylejä (hapot, alkoholit, aminohapot) nuoren maan olosuhteissa, myöhemmin myös orgaanisia polymeerejä (polysakkarideja, rasvoja, polypeptidejä), jotka olivat epästabiileja happamassa ilmakehässä. .

Ilmakehän jäähtyä alle veden kiehumispisteen alkoi hyvin pitkä sadekausi, joka muodosti valtameret. Muiden ilmakehän kaasujen kyllästyminen vesihöyryyn verrattuna on lisääntynyt. Voimakas ultraviolettisäteily aiheutti veden, metaanin ja ammoniakin fotokemiallisen hajoamisen, mikä johti hiilidioksidin ja typen kertymiseen. Kevyitä kaasuja - vetyä ja heliumia - kuljetettiin avaruuteen, hiilidioksidia liuennut suuria määriä valtamereen, mikä lisäsi veden happamuutta. pH-arvo laski 4:ään. Inertti ja niukkaliukoinen typpi N 2 kerääntyi ajan myötä ja muodosti ilmakehän pääkomponentin noin 3,4 miljardia vuotta sitten.

Liuenneen hiilidioksidin saostuminen reagoi metalli-ionien (karbonaattien) kanssa ja hiilidioksidia assimiloivien elävien olentojen kehittyminen johti CO 2 -pitoisuuden laskuun ja pH:n nousuun vesistöissä.

Happi O 2 :lla on tärkeä rooli ilmakehän jatkokehityksessä. Se muodostui fotosynteettisten elävien olentojen, oletettavasti syanobakteerien (sinilevien) tai vastaavien prokaryoottien , ilmaantuessa . Niiden aiheuttama hiilidioksidin assimilaatio johti happamuuden edelleen laskuun, ilmakehän kyllästyminen hapella pysyi edelleen melko alhaisena. Syynä tähän on mereen liuenneen hapen välitön käyttö kaksiarvoisten rauta-ionien ja muiden hapettuvien yhdisteiden hapetukseen. Noin kaksi miljardia vuotta sitten tämä prosessi päättyi, ja happea alkoi vähitellen kertyä ilmakehään.

Erittäin reaktiivinen happi hapettaa helposti herkkiä orgaanisia biomolekyylejä ja muodostuu siten varhaisten organismien ympäristövalintatekijäksi. Vain harvat anaerobiset organismit pystyivät siirtymään hapettomiin ekologisiin markkinaraoihin, toinen osa kehitti entsyymejä (esimerkiksi katalaaseja ), jotka tekevät hapen vaarattomaksi. Joissakin mikro-organismeissa nämä entsyymit ovat kehittyneet monimutkaisiksi kalvoentsyymeiksi, terminaaleiksi oksidaaseiksi, jotka käyttävät metabolisesti läsnä olevaa happea omien solujensa kasvattamiseen tarvittavan energian varastoimiseen – viimeiseen hapetusvaiheeseen aerobisessa hengitysketjussa. Organismista riippuen terminaalisia oksidaasimuotoja on erilaisia, esimerkiksi kinolioksidaasi tai sytokromi C -oksidaasi, jotka eroavat toisistaan ​​kupari-ioneja ja hemejä sisältävien aktiivisten keskuksien suhteen. Tämä antaa aihetta uskoa, että ne ovat syntyneet eri rinnakkaisilla kehitystavoilla. Monissa tapauksissa erityyppisiä terminaalisia oksidaaseja esiintyy samassa organismissa. Nämä entsyymit ovat viimeisiä peräkkäisten entsyymikompleksien ketjussa, joka säästää redox-energiaa siirtämällä protoneja tai natriumioneja transmembraanisen sähköpotentiaalin muodossa. Jälkimmäinen muunnetaan jälleen kemialliseksi energiaksi ATP :n muodossa toisen entsyymikompleksin toimesta . ATP:n ja muiden hengitysketjun komponenttien synteesi evoluution valossa on paljon vanhempia kuin lopulliset oksidaasit, koska niillä oli jo tärkeä rooli monissa aerobisissa aineenvaihduntaprosesseissa (aerobinen hengitys, monet fermentaatioprosessit , metanogeneesi ) sekä happipitoisuudessa. ja happifotosynteesi.

Miljardi vuotta sitten ilmakehän happipitoisuus ylitti prosentin rajan ja muutamaa miljoonaa vuotta myöhemmin muodostui otsonikerros . Nykyinen 21 %:n happipitoisuus saavutettiin vasta 350 miljoonaa vuotta sitten, ja se on pysynyt vakaana siitä lähtien.

Veden merkitys elämän syntymiselle ja säilymiselle

Elämä sellaisena kuin me sen tunnemme (tai määrittelemme sen) vaatii vettä yleisenä liuottimena . Vedellä on joukko ominaisuuksia, jotka mahdollistavat elämän. Ei ole todisteita siitä, että elämä voi syntyä ja olla olemassa vedestä riippumatta, ja on yleisesti hyväksyttyä, että vain veden läsnäolo nestefaasissa (tietyllä alueella tai tietyllä planeetalla ) mahdollistaa elämän.

Monimutkaisten molekyylien synteesiä ja niiden välisten autokatalyyttisten reaktioiden rajaehtojen noudattamista varten (joka tarjoaa perustavanlaatuisen mahdollisuuden siirtyä kemiallisesta evoluutiosta elävän aineen evoluutioon) seuraavat veden ominaisuudet ovat tärkeitä:

Kokeilut

Miller-Ureyn kokeilu

Venäläinen tutkija A. I. Oparin ja brittiläinen tutkija J. Haldane julkaisivat 1900-luvun 20-luvulla yhden evoluution tunnetuimmista hypoteeseista . Teorian mukaan primitiivisen Maan olosuhteet suosivat kemiallisia reaktioita. Ilmakehän ja meren abiogeenisista pienimolekyylisistä yhdisteistä olisi pitänyt syntetisoida monimutkaisia ​​orgaanisia yhdisteitä. Tarvittava energia saatiin erittäin voimakkaalla ultraviolettisäteilyllä, joka pääsi vapaasti tunkeutumaan ilmakehään sen alhaisen happi- ja otsonipitoisuuden vuoksi .

Vuonna 1953 kemistit Stanley Miller ja Harold C. Urey vahvistivat tämän teorian erittäin hyvillä tuloksilla " alkukeitto " -kokeesta. He osoittivat kokeellisesti, että ympäristössä, joka on samanlainen kuin ympäristö, jossa oletetaan prebioottisia olosuhteita, ulkopuolelta tulevan energian (salama), abiogeenisten pienimolekyylisten yhdisteiden (vesi, metaani , ammoniakki ja vety), aminohappojen ja yksinkertaisempien karboksyyli- ja rasvahappoja voi syntyä - yksi tärkeimmistä biomolekyylien rakennuspalikoista (lisäksi nykyaikaiset tutkimukset Millerin pullojen säilötystä sisällöstä osoittivat, että ne sisälsivät enemmän aminohappoja kuin Miller pystyi havaitsemaan [9] ).

Myöhemmissä, useimmissa tapauksissa monimutkaisemmissa kokeissa alkuliemellä, kokeilijat pystyivät saamaan sekä kaikki tärkeimmät elävien olentojen rakennusaineet - aminohapot , rasvat , sokerit , nukleotidit  - että monimutkaisempia orgaanisia yhdisteitä - porfiineja ja isoprenoideja [10 ] .

Biokemisti Robert Shapiron mukaan Millerin ja Ureyn syntetisoimat aminohapot ovat paljon vähemmän monimutkaisia ​​molekyylejä kuin nukleotidit . Yksinkertaisin niistä 20 aminohaposta, jotka ovat osa luonnollisia proteiineja, sisältää vain kaksi hiiliatomia, ja 17 aminohapossa samasta sarjasta on kuusi tai enemmän. Millerin ja Ureyn syntetisoimat aminohapot ja muut molekyylit sisälsivät enintään kolme hiiliatomia. Ja nukleotideja saatiin tällaisten kokeiden aikana vasta vuonna 2009 [11] [12] .

Vaikka tämä osoitti orgaanisten molekyylien luonnollisen muodostumisen mahdollisuuden, näitä tuloksia kritisoidaan toisinaan nykyään. Alkukeittokokeessa oletettiin, että ilmakehän tuolloin oli alkalinen luonne, mikä vastasi tuon ajan tieteellisiä ajatuksia. Nykyään oletetaan kuitenkin, että ilmakehä on heikosti emäksinen tai jopa neutraali, vaikka asiaa ei ole vielä lopullisesti ratkaistu ja ilmakehän olosuhteiden paikallisista kemiallisista poikkeamista keskustellaan myös esimerkiksi tulivuorten läheisyydessä. Myöhemmät kokeet osoittivat orgaanisten molekyylien ilmaantumisen mahdollisuuden jopa näissä olosuhteissa, jopa ne, jotka eivät osoittautuneet ensimmäisissä kokeissa, mutta paljon pienempiä määriä. Tämä usein väittää, että orgaanisten molekyylien alkuperällä eri tavalla oli ainakin lisärooli. Esitetään myös teorioita orgaanisten aineiden alkuperästä valtameren keskiharjanteiden hydrotermisten aukkojen läheisyydessä .

Argumenttina orgaanisten molekyylien alkuperää vastaan ​​alkuliemestä mainitaan joskus se tosiasia, että kokeen aikana saadaan rasemaattia, eli yhtäläinen seos aminohappojen L- ja D-muotoja. Näin ollen on täytynyt olla luonnollinen prosessi, jossa tietty kiraalisten molekyylien variantti oli edullinen. Jotkut avaruusbiologit väittävät, että orgaanisten yhdisteiden alkuperä avaruudessa on helpompi todistaa, koska heidän mielestään valokemialliset prosessit, joissa on ympyräpolarisoitua säteilyä, kuten pulsareista, pystyvät tuhoamaan vain tietyn kierron molekyylejä. Itse asiassa meteoriiteissa löydetyistä kiraalisista orgaanisista molekyyleistä hallitsi 9 % vasenkätisiä. Kuitenkin vuonna 2001 Alan Saghatelian [13] osoitti, että itsereplikoituvat peptidijärjestelmät pystyvät myös tehokkaasti valitsemaan tietyn kiertoliikkeen molekyylejä raseemisessa seoksessa, mikä mahdollistaa myös polymeerien maanpäällisen alkuperän tietyistä optisista isomeereistä.

Lisää reaktioita

Miller-Ureyn kokeessa esiintyvistä aldehydien ja syaanivetyhapon HCN:n välituotteista voidaan saada lisää biomolekyylejä maan simuloiduissa olosuhteissa 4,5 miljardia vuotta sitten. Siten Juan Oro onnistui vuonna 1961 suorittamaan adeniinin synteesin :

kouluttaa Tuotteet
2 Formaldehydi HCN H2O _ _ Seesteinen
5 Formaldehydi Ribose
5 HCN:ää adeniini

Riboosista, adeniinista ja trifosfaatista muodostuu adenosiinitrifosfaattia (ATP), jota käytetään organismeissa universaalina energian kantajana ja ribonukleiinihappojen (RNA:n) rakennuselementtinä (monofosfaattina). Guaniinia ja ksantiinia oli myös mahdollista syntetisoida syaanivetyhapon (HCN), veden (H2O) ja ammoniakin (NH3) johdannaisista [14] .

Mineraalien ja kivien osallisuus

Wächterhäuserin teoria

Erityisen intensiivinen mineraalien ja kivien osallistuminen orgaanisten molekyylien prebioottiseen synteesiin on tapahduttava rautasulfidimineraalien pinnalla. Miller-Ureyn teorialla on merkittäviä rajoituksia, etenkin kun otetaan huomioon virheellinen selitys biomolekyylin monomeeristen aineosien polymeroitumiselle.

Günther Wächterhäuser on kehittänyt vaihtoehtoista skenaariota 1980-luvun alusta lähtien. Tämän teorian mukaan elämä maapallolla syntyi rauta-rikkimineraalien eli sulfidien pinnalle, joita muodostuu edelleen geologisten prosessien kautta, ja nuorella maapallolla olisi pitänyt olla paljon yleisempää. Tämä teoria, toisin kuin RNA-maailman hypoteesi , viittaa siihen, että aineenvaihdunta edelsi entsyymien ja geenien ilmaantumista . Sopivaksi paikaksi ehdotetaan mustia tupakoitsijoita valtamerten pohjalle, jossa on korkea paine, korkea lämpötila, ei happea ja erilaisia ​​yhdisteitä, jotka voisivat toimia "elämän tiilien" rakennusmateriaalina tai katalysaattorina. kemiallisten reaktioiden ketju. Tämän hypoteesin suuri etu edeltäjiinsä verrattuna on, että ensimmäistä kertaa monimutkaisten biomolekyylien muodostuminen liittyy jatkuvaan luotettavaan energianlähteeseen. Energiaa vapautuu osittain hapettuneiden rauta-rikkimineraalien, esim. rikkikiisu (FeS 2 ) pelkistyksen yhteydessä vedyllä (reaktioyhtälö: FeS 2 + H 2 ⇆ FeS + H 2 S), ja tämä energia riittää endotermiseen. biomolekyylien monomeeristen rakenneosien synteesi ja niiden polymerointi:

Fe 2+ + FeS 2 + H 2 ⇆ 2 FeS + 2 H + ΔG°' = −44,2 kJ/mol

Muut metallit, kuten rauta, muodostavat myös liukenemattomia sulfideja. Tämän lisäksi rikkikiisulla ja muilla rauta-rikkimineraaleilla on positiivisesti varautunut pinta, jolle pääosin negatiivisesti varautuneet biomolekyylit (orgaaniset hapot, fosforiesterit, tiolit) voivat sijaita, väkevöidä ja reagoida keskenään. Tähän tarvittavat aineet (rikkivety, hiilimonoksidi ja rautametallisuolat) putoavat liuoksesta tämän " rauta-rikkimaailman " pinnalle . Wächterhäuser hyödyntää teoriassaan olemassa olevia aineenvaihdunnan perusmekanismeja ja johtaa niistä suljetun skenaarion monimutkaisten orgaanisten molekyylien (orgaaniset hapot, aminohapot, sokeri, typpipitoiset emäkset, rasvat) syntetisoimiseksi vulkaanisissa kaasuissa olevista abiogeenisistä pienimolekyylisistä yhdisteistä. ( NH3 , H2 , CO, CO2 , CH4 , H2S ) .

Toisin kuin Miller-Ureyn kokeessa, ulkopuolisia energialähteitä ei ole mukana salaman tai ultraviolettisäteilyn muodossa; lisäksi synteesin ensimmäiset vaiheet korkeissa lämpötiloissa ja paineissa etenevät paljon nopeammin (esimerkiksi entsyymien katalysoimat kemialliset reaktiot). Vedenalaisten tulivuorten lämpötiloissa jopa 350 ° C: een elämän syntyminen on täysin mahdollista. Vasta myöhemmin, korkeille lämpötiloille herkkien katalyyttien (vitamiinit, proteiinit) ilmaantuessa, evoluution olisi pitänyt tapahtua alemmassa lämpötilassa.

Wächterhäuser-skenaario sopii hyvin syvänmeren hydrotermisten aukkojen olosuhteisiin, koska siellä vallitseva lämpötilaero mahdollistaa samanlaisen reaktioiden jakautumisen. Nykyään vanhimmat elävät mikro-organismit ovat lämpöä kestävimpiä, niiden kasvun rajalämpötilan tiedetty maksimi on +122 °C. Lisäksi rauta-rikki-aktiiviset keskukset ovat edelleen mukana biokemiallisissa prosesseissa, mikä voi viitata Fe-S-mineraalien ensisijaiseen osallistumiseen elämän kehitykseen.

Tällä teorialla on kuitenkin merkittävä haitta, joka piilee siinä, että ferroplasma on aerobinen mikro-organismi ja aerobiset aineenvaihduntat ilmestyivät evoluutionaalisesti paljon myöhemmin kuin anaerobiset. (katso pääartikkeli) .

Sinkkimaailma

Yhdessä "rauta-rikki" -maailman hypoteesin kanssa tiedeyhteisö harkitsee ajatusta "sinkkimaailmasta", jonka ehdotti biofyysikko Armen Mulkidzhanyan [15] [16] . Tässä oletetaan, että kemiallisten reaktioiden katalyytit olivat sinkkisulfidi (ZnS) ja rikkivety (H 2 S), jotka saivat energiaa ultraviolettisäteilystä .

Siten typpi voidaan pelkistää ammoniakiksi [17] :

Ja hiilidioksidista muurahaishapoksi:

Sinkkisulfidille muodostunut muurahaishappo ja ammoniakki saostuvat ammoniumformiaattina HCOONH4, kun vesi kuivuu. Tämä suola menettää vettä, kun sitä kuumennetaan kuivassa muodossa, ja muuttuu CHONH2- formamidiksi . Foramidi voi toimia raaka-aineena RNA :n typpipitoisten emästen synteesiin [18] [19] . Lisäksi korkean kiehumispisteen (218 °C normaalipaineessa) ansiosta se kerääntyy tehokkaasti kuivuviin lätäköihin, ja formamidiväliaineessa, toisin kuin vesipitoisessa väliaineessa, nukleotidit yhdistyvät helposti RNA:ksi eivätkä hajoa.

Lisäksi sinkkisulfidi pystyy vastaanottamaan valoviritystä nukleotideista, RNA:sta ja muista molekyyleistä. Tämä suojaa RNA:ta UV-hajoamiselta, ja samaan aikaan RNA:n kerääntyminen mineraalin pinnalle mahdollistaa enemmän valon keräämisen ja nopeuttaa "fotosynteesiä" kyseisessä paikassa.

"Sinkkimaailman" puolesta puhuu myös se, että rauta puuttuu kokonaan RNA:n tunnetuista rakenteista ja sinkkiä löytyy muita siirtymämetalleja useammin. Toisella sijalla on mangaani, joka käyttäytyy kuin sinkki. Monet ribotsyymit vaativat metalli-ionien läsnäoloa katalyyttisen aktiivisuuden osoittamiseksi. Näistä metalleista yleisimpiä ovat magnesium, sinkki ja mangaani, kun taas rautaa ei koskaan löydy [20] .

Siten suotuisin paikka elämän syntymiselle eivät ole mustat tupakoitsijat , vaan mutatulivuoret , koska niillä on [21] [22] :

Millään muulla elinympäristöllä ei ole kaikkia näitä etuja kerralla. Esimerkiksi "mustissa tupakoitsijoissa" ei ole rikastumista kaliumilla ja fosforilla, ei ultraviolettisäteilyä eikä aineiden kerääntymistä haihtuviin lätäkoihin. Joten maanpäällisten geotermisten kenttien muta-astiat näyttävät nykyään olevan todennäköisin paikka elämän syntymiselle.

"Sinkki"-teoriaa tukee myös se tosiasia, että rauta-ionit pilkkovat helposti RNA:ta sitoutumalla riboosin 2'- ja 3'-hydroksyyliryhmiin. Siksi solut varastoivat ylimääräistä rautaa sitoutuneessa muodossa ferritiiniproteiinin kanssa. Vaikka sinkki-ionit eivät tuhoa RNA-molekyyliä.

Makromolekyylien muodostuminen

Biomakromolekyylit ovat proteiineja ja nukleiinihappoja. Molekyyliketjujen lisääntyminen (polymerointi) vaatii energiaa ja tapahtuu veden vapautuessa ( kondensaatio ). Makromolekyylien halkeamisen (hydrolyysin) aikana vapautuu energiaa. Koska kemiallinen tasapaino on siirtynyt niin voimakkaasti kohti monomeerejä, että reaktio etenee termodynaamisesti irreversiibelisti kohti polymeerien hydrolyysiä, polymeerien synteesi on mahdotonta ilman jatkuvaa energian syöttöä. Jopa veden haihduttamisen, suolojen (sitovan veden) lisäämisen tai tuotteiden hajoamisen teoreettisella tuella tasapaino muuttuu vain vähän. Tämän seurauksena elämän syntyminen liittyy hyvin todennäköisesti luotettavaan energialähteeseen, jota käytettäisiin polymerointiin.

[Monomeerit] n + H 2 O n Monomeerit + lämpö,

mutta

Energia + monomeerit [monomeerit] n + H 2 O.

ATP:tä käytetään useimmiten biokemian energialähteenä, jonka muodostumiseen tarvitaan jo olemassa olevia entsyymejä. Nuoren maapallon olosuhteissa on mahdollista toimittaa energiaa polymeerien synteesiin polyfosfaattien hydrolyyttisellä pilkkoutumisella, jota jotkut entsyymit käyttävät nykyään ATP:n pilkkomisen sijaan. Mutta on epätodennäköistä, että polyfosfaatteja olisi tarvittava määrä, koska ne saattoivat muodostua spontaanisti fosfaattipitoisten liuosten haihtuessa, mutta myös hydrolysoitua suhteellisen nopeasti liukenemalla veteen. Samanlaisia ​​prosesseja voisi tapahtua rannikolla säännöllisen nousu- ja laskuveden aikana. Mutta tässä tapauksessa kaikki vedestä riippuvat prosessit keskeytyvät jatkuvasti, mikä hidastaisi monimutkaisten yhdisteiden synteesiä liikaa. Sen vuoksi käännytään täysin erilaiseen järjestelmään, jossa tapahtuu sekä monomeeristen komponenttien synteesi että jatkuvasta energialähteestä riippuvaisten polymeerien muodostuminen - anaerobisia redox-reaktioita metallisulfidien kanssa.

Polymeerisynteesin tasapainoa siirretään kohti polymeerien muodostumista lisäämällä monomeerien pitoisuutta ja reaktiotuotteiden dehydraatiota. Edellytyksenä tälle on reaktioväliaineen rajoittaminen, jolla on vain rajoitettu aineiden vaihto ulkoisen ympäristön kanssa. Perinteisesti uskottiin, että tällaiset prosessit tapahtuvat pienissä lammikoissa, joissa on korkea haihdutus, mikä perustuu C. Darwinin töihin. Nykyään valtamerten vulkaanisia alueita, joissa metallisulfideja on kerrostettu hydrotermisistä aukoista, pidetään varsin sopivana paikkana tällaisen skenaarion kehittämiseksi.

Muilla ongelman ratkaisuilla on vakavia rajoituksia, ja niitä on vaikea verrata varhaisen Maan olosuhteisiin. Edullisesti vaaditaan yksi tai useampi vaihe veden poissulkemiseksi, mikä on erittäin helppoa tehdä laboratoriossa, mutta ei tarkasteltuna aikana maan päällä. Eräs tällainen järjestelmä on karbamidien (RN=C=NR) tai syaanien (N≡CC=N) polymerointi vedettömässä väliaineessa. Tässä tapauksessa alkukomponenttien kondensaatio etenee rinnakkain urean reaktion kanssa, jossa tarvittava energia vapautuu:

Energia + [HX-OH] + [HX-OH] [XX] + H 2 O (HX-OH = monomeeri, kuten aminohappo tai riboosi)

[RN \u003d C \u003d NR] + H 2 O [R-NH-CO-NH-R] + Energia (jos R \u003d H ureaa esiintyy )

Ultraviolettisäteilyllä syanidia muodostuu syaanivetyhaposta, mutta kuivuvassa suossa haihtuva molekyyli haihtuisi nopeasti. Jos aminohappojen kuivaseosta kuumennetaan 130 °C:seen useiden tuntien ajan, muodostuu proteiinin kaltaisia ​​makromolekyylejä. Polyfosfaattien läsnä ollessa 60 °C riittää. Nämä olosuhteet voivat muodostua, jos vesi, jossa on liuenneita aminohappoja, joutuu kosketuksiin kuuman vulkaanisen tuhkan kanssa.

Jos nukleotidiseos kuumennetaan polyfosfaattien läsnäollessa 55 °C:seen, niin vaikka polynukleotideja ilmaantuukin, yhteys on silti todennäköisempi riboosin 5'- ja 2'-C-atomien takia, koska se etenee helpommin kuin kaikissa organismeissa saatavilla 5'-3'-sidoksia. Kaksoisketjut muodostuvat molemmista polynukleotideistä (vertaa DNA:n rakenteeseen). Tietenkin 5'-3'-kaksoisketjut ovat vakaampia kuin 5'-2'.

Jos riboosin 2'-hiiliatomissa ei ole hydroksyyliryhmää, saadaan deoksoriboosi. Tyypilliset DNA:n 5'-3'-sidokset voivat nyt muodostua.

Prebioottisten rakenteiden (soluprekursorien) muodostuminen

Solut ylläpitävät toimintaansa muodostamalla erilliset ympäristöt kemiallisille reaktioille aineenvaihduntaprosessien erottamiseksi ja ei-toivottujen reaktioiden eliminoimiseksi. Tämä voi aiheuttaa keskittymiseroja.

Coacervates

Tiedetään, että pitoisuuden kasvaessa monet orgaaniset yhdisteet, joiden molekyylit sisältävät sekä hydrofiilisiä että hydrofobisia kohtia , kykenevät muodostamaan misellejä vesiliuoksissa , eli vapauttamaan orgaanisen faasin mikropisaroita. Misellisaatiota havaitaan myös poissuolauksen aikana, eli suolojen pitoisuuden lisääntyessä biopolymeerien-polyelektrolyyttien kolloidisissa liuoksissa , kun taas vapautuu mikropisaroita, joiden halkaisija on 1–500 μm ja jotka sisältävät suuria pitoisuuksia biopolymeerejä.

Alexander Ivanovich Oparin (1894-1980) tutki pääasiassa aineenvaihdunnan mahdollisuuksia koaservaatteissa (latinasta coacervatio - hyytymä tai kasa) - mallimiselleissä. Hän osoitti, että rajoitetut ympäristöt yksinkertaisella aineiden vaihdolla voivat syntyä yksinomaan itseorganisoitumisen kautta, edellyttäen, että läsnä on katalyyttejä, joilla on erityisiä ominaisuuksia. Koska käytetyt aineet ovat nykyään osa eläviä organismeja, Oparin-koaservaatteja ei tule pitää solujen esi-isoina, vaan mallina tällaisten esi-isäisten syntymiselle.

Oparin tutki proteiinien (histoni ja albumiini), proteiinien ja hiilihydraattien (histoni ja arabikumi) sekä proteiinien ja polynukleotidien (histoni tai lupeiini ja DNA tai RNA) seoksia.

Jos histoni ja arabikumipisarat sisältävät fosforylaasientsyymiä, ne voivat imeä glukoosi-1-fosfaattia ympäristöstä, muodostaa siitä tärkkelystä ja varastoida sitä. Vapautunut fosfaatti diffundoituu ulospäin. Pisara kasvaa tärkkelyksen kertyessä, kunnes se hajoaa pieniksi pisaroiksi, jotka voivat sisältää myös fosforylaasia, tietysti vähemmän kuin alkuperäinen pisara. Samalla aineenvaihdunta hidastuu. Siten tulee ilmeiseksi, että solun ominaisuuksien säilyttämiseksi on välttämätöntä entsyymien regeneraatio sen jakautumisen jälkeen.

Jos suspensioon lisätään tärkkelystä hajottavaa amylaasientsyymiä, saadaan koaservaatteja kaksivaiheisella metabolialla: 1) glukoosi-1-fosfaatin imeytyminen → tärkkelyssynteesi; 2) fosfaatin poisto → tärkkelyksen hajoaminen ja maltoosin poisto.

Mikropallot

Vuonna 1970 Sydney Fox pystyi vahvistamaan, että kasvavia pisaroita, ns. mikropalloja, voitiin muodostaa proteiinin kaltaisista tuotteista, joita syntyy, kun aminohappojen kuivia seoksia kuumennetaan, sekä itsensä kokoamisesta. Ne erotetaan ympäristöstä käänteisosmoosikalvolla ja imevät ympäristöstä muuta proteiinimaista materiaalia. Tämän seurauksena ne kasvavat ja jakautuvat jälleen pienempiin pisaroihin. Tämän perusteella Fox päätteli, että näillä järjestelmillä on entsymaattisia ominaisuuksia, ne hajottavat glukoosia tai käyttäytyvät kuten esteraasi tai peroksidaasi ilman ulkopuolisten entsyymien lisäämistä.

RNA World

RNA-maailman hypoteesin esitti ensimmäisen kerran vuonna 1986 Walter Gilbert ja totesi, että RNA-molekyylit olivat organismien esiasteita.

Hypoteesi perustuu RNA:n kykyyn tallentaa, välittää ja tuottaa geneettistä tietoa sekä sen kykyyn katalysoida reaktioita ribotsyymeinä. Evoluutioympäristössä RNA-molekyylit, jotka lisääntyvät pääasiassa itsestään, olisivat muita yleisempiä.

Lähtökohtana ovat yksinkertaiset itsestään replikoituvat RNA-molekyylit. Joillakin niistä on kyky katalysoida proteiinien synteesiä, mikä puolestaan ​​katalysoi RNA:n synteesiä ja omaa synteesiä (translaatiokehitys). Osa RNA-molekyylistä on liittynyt RNA:n kaksoiskierteeksi, niistä kehittyy DNA-molekyylejä ja perinnöllisen tiedon kantajia (transkription kehitys).

Perustana ovat tietyt RNA-molekyylit, jotka voivat kopioida minkä tahansa RNA-näytteen, mukaan lukien itsensä. Jennifer A. Doudna ja Jack B. Szostak käyttivät mallineena tämän tyyppisen RNA:n kehittämiseen, joka leikkaa ja silmukoi itsensä prokaryoottisen yksisoluisen organismin Tetrahymena thermophilan introniksi. Tämä vahvistaa, että RNA:t itsessään ovat katalyyttisiä molekyylejä ribosomeissa ja siten RNA katalysoi proteiinisynteesiä. Rajoituksena on kuitenkin se, että itsereplikoituvassa RNA:ssa ei mono-, vaan oligonukleotidit ole muodostavat linkit ja apuaineita tarvitaan.

Vuonna 2001 havaittiin, että ribosomien tärkeät katalyyttiset keskukset ovat RNA, eivät proteiinit, kuten aiemmin hyväksyttiin. Tämä osoittaa, että elävät olennot käyttävät nykyään RNA:n katalyyttistä toimintaa, kuten RNA-maailman hypoteesi ehdottaa.

Koska ribosomeja pidetään erittäin primitiivisinä soluorganelleina, tätä löytöä pidetään tärkeänä panoksena RNA-maailman hypoteesin vahvistamisessa. On jo turvallista sanoa, että RNA-molekyylit voivat syntetisoida proteiineja aminohapoista.

Tässä suhteessa nukleoproteiinit (nukleiinihappojen ja proteiinien kompleksit) ovat myös kiinnostavia mahdollisina RNA:n esiasteina.

Toinen RNA:n esiaste voisi olla polysykliset aromaattiset hiilivedyt . Polyaromaattisen maailman hypoteesi yrittää vastata kysymykseen siitä, kuinka ensimmäiset RNA:t syntyivät, ehdottamalla varianttia kemiallisesta evoluutiosta polysyklisistä aromaattisista hiilivedyistä RNA:n kaltaisiin ketjuihin.

Biomolekyylejä avaruudesta

Maata on pommittanut komeetat ja meteoriitit koko olemassaolonsa ajan. Ne olivat erityisen voimakkaita heti planeetan muodostumisen jälkeen. Joidenkin meteoriittien on havaittu sisältävän yksinkertaisia ​​orgaanisia yhdisteitä, muun muassa aminohappoja. Yksi mahdollisista todisteista aminohappojen alkuperästä avaruudessa voisi olla orgaanisten yhdisteiden (L-aminohapot ja D-sokerit) sama kiraalisuus - meteoriittiaminohapoissa L-tyypin esiintyvyys on todistettu jopa 9 % . 23] . Mutta tämä jakautuminen voidaan selittää myös abiogeenisten rasvakatalyyttien vaikutuksella.[ tuntematon termi ] . Avaruusolosuhteita simuloivat kokeet ovat osoittaneet, että emäksisiä orgaanisia yhdisteitä, erityisesti aminohappoja, voi muodostua myös tällaisissa olosuhteissa (Bernstein, M.P., et al. 2002. "Raseemiset aminohapot tähtienvälisten jääanalogien ultraviolettifotolyysistä" Nature 416, 401 ja Munoz Caro, G., et ai. 2002. "Aminohapot tähtienvälisten jääanalogien ultraviolettisäteilytyksestä" Nature 416, 403).

"Black Smokers"

Näiden hydrotermisten aukkojen ympäristöolosuhteet ovat saattaneet myötävaikuttaa elämän kemoautotrofiseen alkuperään . Tätä teoriaa puolustavat tutkijat William Martin ja Michael Roussel [24] .

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ Futuyma DJ Evolution. - Sunderland: Sinauer Associates, 2005. - S. 92-94. - ISBN 0-878-93187-2 .
  2. ↑ Ridley M. Evoluutio. – 3. painos - Wiley-Blackwell, 2004. - P. 529-531. — 751 s. — ISBN 978-1-4051-0345-9 .
  3. ↑ Rauchfuss, Horst. Kemiallinen evoluutio ja elämän synty. - Springer, 2008. - ISBN 978-3-540-78822-5 .
  4. ↑ Engels F. Anti-Dühring; Marx K. ja Engels F., Works, 2. painos, osa 20, s. 82.
  5. ↑ Keinotekoiset protosolut syntetisoivat DNA:ta ilman entsyymien apua
  6. ↑ Kuinka lisääntyminen Maan päällä alkoi (pääsemätön linkki) . Haettu 2. lokakuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 26. tammikuuta 2012. 
  7. ↑ Elementit: Gaia-hypoteesi
  8. ↑ Bioottinen sääntely: Kysymyksesi
  9. ↑ "Uusia tuloksia Stanley Millerin vanhasta kokeilusta"
  10. ↑ Miller-Ureyn kokeilu . lektsii.com. Haettu: 22.3.2020.
  11. ↑ Matthew W. Powner, Beatrice Gerland, John D. Sutherland. Aktivoitujen pyrimidiiniribonukleotidien synteesi prebioottisesti uskottavissa olosuhteissa // Luonto. 2009. V. 459. S. 239-242.
  12. ↑ Elementit – tiedeuutiset: Kemistit voittivat abiogeenisen RNA-synteesin suurimman esteen
  13. ↑ A. Saghatelian et ai. , 2001, A kiroselektiivinen peptidireplikaattori , Nature, 409, 797-801
  14. ↑ Rutten M.G. . Oron kokeet lämmitetyissä vesipitoisissa ympäristöissä .
  15. ↑ Mulkidzhanyan Armen Yakovlevich. Elämän alkuperästä sinkkimaailmassa: I. Fotosyntetisoivat, hydrotermisesti saostetusta sinkkisulfidista rakennetut huokoiset rakennukset elämän kehdoksi maan päällä .
  16. ↑ Mulkidzhanyan Armen Yakovlevich. Elämän alkuperästä sinkkimaailmassa. 2. Vahvistetaan hypoteesi fotosyntetisoivista sinkkisulfidirakennuksista elämän kehdoksi maan päällä. .
  17. ↑ Mihail Nikitin. "Sinkin maailma" .
  18. ↑ SD Senanayake ja H. Idriss. Fotokatalyysi ja elämän alkuperä: Nukleosidiemästen synteesi formamidista TiO2(001)-yksittäispinnoilla .
  19. ↑ Martin Ferus, Fabio Pietrucci, Antonino Marco Saitta, Antonín Knížek, Petr Kubelík, Ondřej Ivanek, Violetta Shestivska ja Svatopluk Civiš. Nukleoemästen muodostuminen Miller-Ureyn pelkistävässä ilmakehässä (Eng).
  20. ↑ Mihail Nikitin. Kuinka tehdä valinta "sinkki" ja "rauta-rikki" maailmojen välillä? .
  21. ↑ Mihail Nikitin. Erilaisia ​​vastauksia elämänkysymykseen .
  22. ↑ Mihail Nikitin. Elämän alkuperä. Sumusta soluun.. – 2016.
  23. ↑ JR Cronin, S. Pizzarello, (2002) Enantiomeric Excesses in Meteoritic Amino Acids Science, 275, pp. 951-955 [1]
  24. ↑ M. Martin, MJ Russell, (2003). Solujen alkuperästä: hypoteesi evolutionaarisista siirtymistä abioottisesta geokemiasta kemoautotrofisiin prokaryooteihin ja prokaryooteista tumasoluihin. Philos. Trans. R. Soc. Lontoo Ser. B 358, 59-85

Linkit