Viimeinen yleinen yhteinen esi-isä

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 28.6.2022 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 2 muokkausta .

Viimeinen universaali yhteinen esi-isä ( englanniksi  last universal common ancestor , LUCA tai last universal ancestor , LUA ) on viimeinen organismipopulaatio, josta kaikki maan päällä elävät organismit ovat peräisin [1] . Siten LUCA on kaiken maan elämän yhteinen esi -isä. Viimeistä yleismaailmallista yhteistä esi-isää ei pidä sekoittaa ensimmäiseen elävään organismiin maan päällä . Uskotaan, että LUCA eli 3,48-4,28 miljardia vuotta sitten [2] [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] ( Paleoarkeallaaikakaudella), tai ehkä jopa 4,5 miljardia vuotta sitten [11] ( Katarkealla ). LUCA:sta ei ole säilynyt fossiilisia jäänteitä , joten sitä voidaan tutkia vain vertaamalla genomeja . Tällä menetelmällä vuonna 2016 määritettiin 355 geenin joukko, jotka olivat ehdottomasti läsnä LUCA:ssa [12] .

Hypoteesi viimeisen universaalin yhteisen esi-isän olemassaolosta esitti ensimmäisen kerran Charles Darwin vuonna 1859 kirjassaan Lajien alkuperästä [13] .

Todisteita elämästä maan päällä

Vanhin todiste elämästä maapallolla on biogeeninen grafiitti , joka löytyy 3,7 miljardia vuotta vanhoista metamorfoituneista sedimenttikivistä Länsi- Grönlannista [14] , sekä Länsi- Australian hiekkakivestä löydetyt bakteerimattofossiilit , jotka ovat 3,48 miljardia vuotta vanhat [15] [16] . . Vuonna 2015 kuvattiin potentiaalisesti biogeenistä alkuperää olevan hiilen löytö muinaisista 4,1 miljardia vuotta vanhoista kivistä, mutta tämä löytö voi viitata muihin kuin nykyään yleisesti uskottuihin olosuhteisiin maapallolla tuolloin ja viitata elämän aikaisempaan alkuperään [17] [ 18] . Vuonna 2017 julkaistiin kuvaus oletetuista mikrobifossiileista, jotka ovat vähintään 3,77 miljardia vuotta vanhoja ja mahdollisesti 4,28 miljardia vuotta vanhoja, ruosteisista sedimenttikivistä Quebecissä , Kanadassa [19] .

Ominaisuudet

LUCA:n oletettujen jälkeläisten analyysin avulla osoitettiin, että se oli pieni yksisoluinen organismi , jolla todennäköisesti on vapaasti kelluva pyöreä DNA kuten nykyaikaiset bakteerit . Carl Woese , joka ehdotti elävän maailman kolmen domeenin järjestelmää , joka perustuu bakteerien, arkkien ja eukaryoottien rRNA-sekvensseihin , väittää, että LUCA järjestettiin yksinkertaisemmalla tavalla kuin kolmen modernin elämänalueen esi-isät [ 20] .

Vaikka LUCA:n rakennetta voidaan kuvata vain yleisimmillä termeillä, sen toiminnan molekyylimekanismit voidaan rekonstruoida tarkemmin nykyaikaisten organismien ominaisuuksien perusteella [21] [22] [23] [24] .

LUCA:n perinnöllisyyden kantaja oli todennäköisimmin DNA [25] . Jotkut tutkijat uskovat, että siitä saattoi puuttua DNA, ja sen genomia edusti vain RNA [26] , minkä vahvistaa erityisesti se tosiasia, että arkkien, bakteerien ja eukaryoottien DNA-polymeraasit eivät ole sukua keskenään [27] . Jos DNA:ta oli, se koostui samoista neljästä nukleotidistä ( deoksiadenosiinin , deoksisytidiinin , deoksitymidiinin ja deoksiguanosiinin fosforiesterit ) kuin nykyaikaisissa organismeissa. Toisen DNA-juosteen täydensi templaatista riippuvainen DNA-polymeraasientsyymi. DNA:n eheyttä ylläpiti joukko entsyymejä, mukaan lukien DNA-topoisomeraasi , DNA-ligaasi ja muut DNA:n korjausentsyymit . DNA suojattiin DNA:ta sitovilla proteiineilla , kuten histoneilla . Geneettinen koodi koostui kolmesta nukleotidikodonista , joissa oli yhteensä 64 mahdollista eri kodonia ; koska vain 20 aminohappoa käytettiin proteiinien rakentamiseen , joitain aminohappoja koodasivat useat kodonit [21] [22] [23] [24] . Geeniekspressio suoritettiin yksijuosteisen RNA :n välimuodostuksen kautta . RNA:ta syntetisoi entsyymi DNA-riippuvainen RNA-polymeraasi käyttämällä ribonukleotideja, jotka olivat samanlaisia ​​kuin DNA-nukleotidit, lukuun ottamatta tymidiiniä, joka RNA:ssa korvataan uridiinilla [21] [22] [23] [24] .

Geenit ilmentyvät proteiineina , jotka on koottu aminohapoista ribosomien , siirto-RNA:n ( tRNA ) ja muiden proteiinien ryhmän välittämän lähetti- RNA:n ( mRNA ) translaation kautta. Ribosomit koostuivat kahdesta alayksiköstä: 30S (pieni) ja 50S (suuri). Jokainen alayksikkö koostui ribosomaalisesta RNA:sta ( rRNA ), jota ympäröivät ribosomaaliset proteiinit. Molemmilla RNA-molekyylillä (tRNA ja rRNA) oli tärkeä rooli ribosomien katalyyttisessä aktiivisuudessa. Vain 20 aminohappoa käytettiin proteiinien rakentamiseen ja vain niiden L-isomeerejä . ATP -molekyylejä käytettiin energian kantajana . Oli useita satoja proteiinientsyymejä, jotka katalysoivat kemiallisia reaktioita , jotka vapauttavat energiaa rasvoista , sokereista ja aminohapoista, sekä reaktioita rasvojen, sokereiden, aminohappojen ja nukleiinihappoja muodostavien typpipitoisten emästen biosynteesiin [21] [22] [ 23] [24] .

Solu sisälsi pääasiassa vedestä koostuvan sytoplasman , jota ympäröi lipidikaksoiskerros edustava kalvo . . Solun sisällä natriumionien pitoisuus oli pienempi ja kaliumin  pitoisuus korkeampi kuin ulkopuolella. Tätä gradienttia ylläpisivät ionikanavat , jotka tunnetaan myös ionipumpuina. Solu lisääntyi sisällön päällekkäisyydellä ennen jakautumista [21] [22] [23] [24] . Solu käytti kemiosmoosia energian tuottamiseen . Se myös muodosti CO 2 :ta ja hapetti H2 : ta ( metanogeneesi tai asetogeneesi ) asetyylitioeettereiden kautta [28] [29] .

Solu oletettavasti asui syvänmeren hydrotermisissä aukoissa , jotka muodostuivat meriveden ja magman vuorovaikutuksesta valtameren pohjan alla [30] [31] .

Hypoteesit

Vuonna 1859 Charles Darwin julkaisi kirjansa Lajien alkuperästä, jossa hän muotoili kahdesti hypoteesin, että kaikilla elämänmuodoilla maapallolla on yksi yhteinen esi-isä. Kun LUCA-hypoteesi ehdotettiin, elävien lajien väliseen geneettiseen etäisyyteen perustuvat kladogrammit osoittivat, että arkeat erosivat hyvin varhain muusta elämästä. Tämä lausunto on muotoiltu sillä perusteella, että tuolloin tunnetut arkeat kestivät hyvin äärimmäisiä ympäristöolosuhteita, kuten korkeaa suolapitoisuutta, lämpötilaa ja happamuutta . Tämä on saanut jotkut tutkijat uskomaan, että LUCA asui elinympäristöissä, jotka muistuttavat syvänmeren hydrotermisiä aukkoja. Kuitenkin arkeat löydettiin myöhemmin vähemmän vihamielisistä ympäristöistä, ja niiden uskotaan nyt liittyvän enemmän eukaryooteihin kuin bakteereihin, vaikka monet yksityiskohdat ovat tuntemattomia [32] [33] .

Vuonna 2010 eri domeenien organismien DNA-sekvensseihin [34] perustuen todettiin, että kaikella elävällä oli yksi esi-isä. Tämä ei kuitenkaan tarkoita, että LUCA olisi ollut noiden muinaisten aikojen ainoa organismi: se oli yksi monista varhaisista mikrobeista [1] . Siitä tosiasiasta, että kaikkien nykyaikaisten elämänmuotojen käyttämien DNA- ja RNA-nukleotidien lisäksi myös muut nukleotidit ovat mahdollisia, seuraa lähes varmasti, että kaikilla organismeilla on yksi yhteinen esi-isä. On uskomatonta, että kaikki organismit, jotka polveutuvat eri esivanhemmista, joissa orgaaniset molekyylit yhdistyivät muodostaen solumaisia ​​rakenteita, jotka pystyvät horisontaaliseen geeninsiirtoon , eivät pilannut toistensa geenejä muuttaen niistä ei-koodaavia alueita. Lisäksi monet aminohapot ovat kemiallisesti mahdollisia kuin ne, joita nykyaikaiset organismit käyttävät proteiinisynteesiin. Nämä kemialliset todisteet viittaavat siihen, että kaikki muut organismit polveutuivat LUCA-soluista, ja vain LUCA-jälkeläiset selvisivät paleoarkealaisesta aikakaudesta [35] .

Vuonna 1998 Carl Woese ehdotti, että LUCA ei ollut yksittäinen organismi ja että kaikkien elävien organismien geneettinen materiaali on tulosta horisontaalisesta geeninsiirrosta muinaisten mikro-organismien yhteisöjen välillä [36] . Elämän kynnyksellä sukulaisuus ei ollut niin lineaarista kuin nyt, koska kesti aikaa ennen kuin moderni geneettinen koodi syntyi [37] .

Brittiläisen Bristolin yliopiston tutkijat ovat laskeneet, että kaikkien nykyisten maapallon elämän edustajien yhteinen esi-isä (Last Universal Common Ancestor, LUCA), jonka jäljet ​​ovat säilyneet ehdottoman kaikkien elävien organismien DNA:ssa, asui lähellä kuumia lähteitä maalla ja oli extremofiili 4,52–4,47 miljardia vuotta sitten, jopa ennen kuin myöhäinen Maan voimakas pommitus alkoi 3,9 miljardia vuotta sitten - pian sen jälkeen, kun Maan alkio törmäsi Theiaan - Kuun "  isoisoäidiin". 11] .

Juuren sijainti

Yleisimmin hyväksytyn näkemyksen mukaan elämänpuun juuri sijaitsee bakteerien monofyleettisen alueen ja arkeoiden ja eukaryoottien muodostaman kladin välissä. Tätä puuta pidetään perinteisenä elämänpuuna, ja se perustuu Carl Woesen [39] molekyylibiologiaan . Pieni määrä tutkimuksia on osoittanut, että elämän puun juuri on bakteerien alueella, Firmicutes [40] tai Chloroflexi fylassa , jotka muodostavat peruskladin suhteessa yhdistettyyn arkeoiden ja eukaryoottien ryhmään. , samoin kuin muut bakteerit. Tämän olettamuksen ehdotti Thomas Cavalier-Smith [41] .

William Martinin et al.:n vuonna 2016 tekemä tutkimus, joka perustui 6,1 miljoonan proteiinia koodaavan geenin sekvensointiin eri prokaryooteista , osoitti, että LUCA:lla oli 355 tutkitusta 286 514 proteiiniklusterista. Samojen tietojen mukaan LUCA oli anaerobinen organismi, hiilidioksidia sitova, H 2 -riippuvainen , sillä oli Wood-Ljungdahl-reitti , se kykeni sitoutumaan N2 : een ja oli termofiilinen . Hän käytti kofaktoreina siirtymämetalleja , flaviineja , S-adenosyylimetioniinia , koentsyymi A : ta , ferredoksiinia , molybdopteriinia ] , korriineja ja seleeniä . Siinä oli nukleosidimodifikaatioita ja S-adenosyylimetioniiniriippuvaista metylaatiota . Tämä tutkimus osoitti, että metanogeeniset klostridit ovat perusryhmä , ja LUCA eli anaerobisissa hydrotermisissä aukoissa geokemiallisesti aktiivisessa ympäristössä, joka oli rikastettu vedyllä, hiilidioksidilla ja raudalla [31] .

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 Theobald DL Muodollinen testi yleisen yhteisen esi-iän teorialle.  (englanniksi)  // Luonto. - 2010. - Vol. 465, nro 7295 . - s. 219-222. - doi : 10.1038/luonto09014 . — PMID 20463738 .
  2. ↑ Doolittle WF juurineen elämän puun.  (englanti)  // Scientific American. - 2000. - Voi. 282, nro 2 . - s. 90-95. — PMID 10710791 .
  3. ↑ Borenstein, Seth . Vanhin löydetty fossiili: Tapaa mikrobiäitisi  (13. marraskuuta 2013). Arkistoitu alkuperäisestä 29. kesäkuuta 2015. Haettu 25. maaliskuuta 2017.
  4. ↑ Noffke, N.; Christian, D.; Wacey, D.; Hazen, R.M. (joulukuu 2013). "Mikrobien aiheuttamat sedimenttirakenteet, jotka tallentavat muinaisen ekosysteemin n. 3,48 miljardia vuotta vanha Dresser Formation, Pilbara, Länsi-Australia . Astrobiologia . 13 (12): 1103-1124. Bibcode : 2013AsBio..13.1103N . DOI : 10.1089/ast.2013.1030 . PMC  3870916 . PMID24205812  _ _
  5. ↑ Ohtomo, Yoko; Kakegawa, Takeshi; Ishida, Akizumi; Nagase, Toshiro; Rosing, Minik T. (2013). "Todisteet biogeenisesta grafiitista varhaisessa arkeaisessa Isuan metasedimenttikivissä". luonnon geotiede . 7 (1): 25-28. Bibcode : 2014NatGe...7...25O . DOI : 10.1038/ngeo2025 .
  6. ↑ Hassenkam, T.; Andersson, kansanedustaja; Dalby, KN; Mackenzie, DMA; Rosing, M.T. (2017). "Eoarchean elämän elementit loukussa mineraalisulkeutumissa". luonto . 548 (7665): 78-81. Bibcode : 2017Natur.548...78H . DOI : 10.1038/luonto23261 . PMID  28738409 . S2CID  205257931 .
  7. ↑ Borenstein, Seth . Vihjeitä elämästä autiona aikaisessa Maassa , AP News , Associated Press  (19. lokakuuta 2015). Arkistoitu alkuperäisestä 6. huhtikuuta 2019. Haettu 7. maaliskuuta 2021.
  8. ↑ Bell, Elizabeth A.; Boehnke, Patrick; Harrison, T. Mark; Mao, Wendy L. (24. marraskuuta 2015). "Mahdollisesti biogeeninen hiili säilynyt 4,1 miljardia vuotta vanhassa zirkonissa" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America . 112 (47): 14518-14521. Bibcode : 2015PNAS..11214518B . DOI : 10.1073/pnas.1517557112 . ISSN  1091-6490 . PMC  4664351 . PMID26483481  _ _
  9. ↑ Dodd, Matthew S.; Papineau, Dominic; Grenne, Tor; löysä, John F.; Rittner, Martin; Pirajno, Franco; O'Neil, Jonathan; Little, Crispin TS (2. maaliskuuta 2017). "Todisteita varhaisesta elämästä maapallon vanhimpien hydrotermisten saostumien yhteydessä" (PDF) . luonto . 543 (7643): 60-64. Bibcode : 2017Natur.543...60D . DOI : 10.1038/luonto21377 . PMID28252057  _ _ S2CID  2420384 . Arkistoitu alkuperäisestä (PDF) 23. heinäkuuta 2018 . Haettu 25.6.2019 . _ Käytöstä poistettu parametri |url-status=( ohje )
  10. ↑ Glansdorff N. , Xu Y. , Labedan B. Viimeinen universaali yhteinen esi-isä: vaikeasti havaittavan geneettisen edeltäjän syntyminen, perustaminen ja perintö.  (englanniksi)  // Suora biologia. - 2008. - Voi. 3. - s. 29. - doi : 10.1186/1745-6150-3-29 . — PMID 18613974 .
  11. ↑ 1 2 Tutkijat ovat saaneet selville, milloin kaikkien maan elävien olentojen esi-isä syntyi . Arkistokopio 21. elokuuta 2018 Wayback Machinessa , 20.8.2018
  12. ↑ Wade Nicholas . Tapaa Luca, kaikkien elävien esineiden esi-isä , New York Times  (25. heinäkuuta 2016). Arkistoitu alkuperäisestä 8.5.2019. Haettu 25. heinäkuuta 2016.
  13. ↑ Darwin, C. (1859), The Origin of Species by Means of Natural Selection , John Murray, s. 490 
  14. ↑ Ohtomo Yoko , Kakegawa Takeshi , Ishida Akizumi , Nagase Toshiro , Rosing Minik T. Todisteita biogeenisesta grafiitista varhaisessa arkeaisessa Isuan metasedimenttikivissä  //  Nature Geoscience. - 2013. - 8. joulukuuta ( osa 7 , nro 1 ). - s. 25-28 . — ISSN 1752-0894 . - doi : 10.1038/ngeo2025 .
  15. ↑ Borenstein, Seth . Vanhin löydetty fossiili: Tapaa mikrobiäitisi  (13. marraskuuta 2013). Arkistoitu alkuperäisestä 29. kesäkuuta 2015. Haettu 15. marraskuuta 2013.
  16. ↑ Noffke N. , Christian D. , Wacey D. , Hazen R.M. Mikrobien aiheuttamat sedimenttirakenteet, jotka tallentavat muinaisen ekosysteemin noin. 3,48 miljardia vuotta vanha Dresser Formation, Pilbara, Länsi-Australia.  (englanniksi)  // Astrobiologia. - 2013. - Vol. 13, ei. 12 . - s. 1103-1124. - doi : 10.1089/ast.2013.1030 . — PMID 24205812 .
  17. ↑ Jännittäviä uutisia – vihjeitä elämästä autiona varhaisessa maassa . apnews.excite.com . Haettu 18. kesäkuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 23. lokakuuta 2015.
  18. ↑ Bell EA , Boehnke P. , Harrison TM , Mao WL Mahdollisesti biogeeninen hiili säilynyt 4,1 miljardia vuotta vanhassa zirkonissa.  (englanti)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America. - 2015. - Vol. 112, nro. 47 . - P. 14518-14521. - doi : 10.1073/pnas.1517557112 . — PMID 26483481 .
  19. ↑ Dodd MS , Papineau D. , Grenne T. , Slack JF , Rittner M. , Pirajno F. , O'Neil J. , Little CT Todiste varhaisesta elämästä maapallon vanhimpien hydrotermisten aukkojen saostumissa.  (englanniksi)  // Luonto. - 2017. - Vol. 543, nro 7643 . - s. 60-64. - doi : 10.1038/luonto21377 . — PMID 28252057 .
  20. ↑ Woese CR , Kandler O. , Wheelis ML Kohti luonnollista organismijärjestelmää: ehdotus alueille Archaea, Bacteria ja Eucarya.  (englanti)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America. - 1990. - Voi. 87, nro. 12 . - P. 4576-4579. — PMID 2112744 .
  21. ↑ 1 2 3 4 5 Wächtershäuser Günter. Kohti esi-isien genomien rekonstruktiota geeniklusterien kohdistuksella  //  Systemaattinen ja soveltava mikrobiologia. - 1998. - joulukuu ( osa 21 , nro 4 ) . - s. 473-477 . — ISSN 0723-2020 . - doi : 10.1016/S0723-2020(98)80058-1 .
  22. ↑ 1 2 3 4 5 Gregory, Michael Mitä elämä on? . Clinton College. Arkistoitu alkuperäisestä 13. joulukuuta 2007.
  23. ↑ 1 2 3 4 5 Pace NR Biokemian universaali luonne.  (englanti)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America. - 2001. - Voi. 98, nro. 3 . - s. 805-808. - doi : 10.1073/pnas.98.3.805 . — PMID 11158550 .
  24. ↑ 1 2 3 4 5 Wächtershäuser G. Esisoluista Eukaryaan – tarina kahdesta lipidistä.  (englanti)  // Molekyylimikrobiologia. - 2003. - Voi. 47, nro. 1 . - s. 13-22. — PMID 12492850 .
  25. ↑ Russell J. Garwood. Patterns In Paleontology: Ensimmäiset 3 miljardia vuotta evoluutiota  //  Palaeontology Online : Journal. - 2012. - Vol. 2 , ei. 11 . - s. 1-14 .
  26. ↑ Marshall, Michael Elämä sai alkunsa planeetan mega-organismista . Uusi Tiedemies . Haettu 25. maaliskuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 25. heinäkuuta 2016.
  27. ↑ DNA:n replikaatiolla ja transkriptiolla voi olla yhteinen alkuperä • Elizaveta Minina • Tiedeuutisia aiheesta "Elementit" • Evoluutio, Elämän alkuperä, Molekyylibiologia . Haettu 13. elokuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2020.
  28. ↑ Martin W. , Russell MJ Biokemian alkuperästä emäksisessä hydrotermisessä aukossa.  (englanti)  // Lontoon kuninkaallisen seuran filosofiset liiketoimet. Sarja B, Biologiatieteet. - 2007. - Voi. 362, nro 1486 . - P. 1887-1925. - doi : 10.1098/rstb.2006.1881 . — PMID 17255002 .
  29. ↑ Lane N. , Allen JF , Martin W. Miten LUCA ansaitsi elantonsa? Kemiosmoosi elämän synnyssä.  (englanniksi)  // BioEssays : uutisia ja arvosteluja molekyyli-, solu- ja kehitysbiologiasta. - 2010. - Vol. 32, nro. 4 . - s. 271-280. - doi : 10.1002/bies.200900131 . — PMID 20108228 .
  30. ↑ Wade, Nicholas . Tapaa Luca, kaikkien elävien esineiden esi-isä  (25. heinäkuuta 2016). Arkistoitu alkuperäisestä 8.5.2019. Haettu 25. maaliskuuta 2017.
  31. ↑ 1 2 Weiss Madeline C. , Sousa Filipa L. , Mrnjavac Natalia , Neukirchen Sinje , Roettger Mayo , Nelson-Sathi Shijulal , Martin William F. Viimeisen yleisen yhteisen esi-isän fysiologia ja elinympäristö  //  Nature Microbiology. - 2016. - 25. heinäkuuta ( osa 1 , nro 9 ). — ISSN 2058-5276 . - doi : 10.1038/NMICROBIOL.2016.116 .
  32. ↑ Xie Q. , Wang Y. , Lin J. , Qin Y. , Wang Y. , Bu W. Ribosomaalisen RNA:n mahdolliset avainemäkset antibioottiherkkyyden valtakuntaspesifisiin spektreihin ja eukaryoottien mahdolliseen arkealliseen alkuperään.  (englanti)  // Public Library of Science ONE. - 2012. - Vol. 7, ei. 1 . — P. e29468. - doi : 10.1371/journal.pone.0029468 . — PMID 22247777 .
  33. ↑ Yutin N. , Makarova KS , Mekhedov SL , Wolf YI , Koonin EV Eukaryoottien syvät arkeaaliset juuret.  (englanti)  // Molekyylibiologia ja evoluutio. - 2008. - Voi. 25, ei. 8 . - P. 1619-1630. - doi : 10.1093/molbev/msn108 . — PMID 18463089 .
  34. ↑ Steel M. , Penny D. Elämän alkuperä: Yhteiset esi-isät koeteltu.  (englanniksi)  // Luonto. - 2010. - Vol. 465, nro 7295 . - s. 168-169. - doi : 10.1038/465168a . — PMID 20463725 .
  35. ↑ Egel Richard. Alkuperäinen eukaryogeneesi: Solua edeltävien tilojen yhteisöllisestä luonteesta, esi-isiltä nykyelämään   // Elämä . - 2012. - 23. tammikuuta ( osa 2 , nro 1 ). - s. 170-212 . — ISSN 2075-1729 . - doi : 10.3390/life2010170 .
  36. ↑ Woese C. Universaali esi-isä.  (englanti)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America. - 1998. - Voi. 95, nro. 12 . - P. 6854-6859. — PMID 9618502 .
  37. ↑ Maynard Smith, John ; Szathmary, Eörs. Evoluution tärkeimmät siirtymät  . - Oxford, Englanti: Oxford University Press , 1995. - ISBN 0-19-850294-X .
  38. ↑ Woese CR , Kandler O. , Wheelis ML Kohti luonnollista organismijärjestelmää: ehdotus alueille Archaea, Bacteria ja Eucarya.  (englanti)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America. - 1990. - Voi. 87, nro. 12 . - P. 4576-4579. — PMID 2112744 .
  39. ↑ Arkea ja syvästi haarautuvat ja fototrofiset bakteerit /  Boone , David R.; Castenholz, Richard W.; Garrity, George M.. - (Bergeyn käsikirja Systematic Bacteriology). — ISBN 978-0-387-21609-6 . - doi : 10.1007/978-0-387-21609-6 .
  40. ↑ Valas RE , Bourne PE Johdetun supervaltakunnan alkuperä: kuinka grampositiivinen bakteeri ylitti aavikon tullakseen arkeoniksi.  (englanniksi)  // Suora biologia. - 2011. - Voi. 6. - P. 16. - doi : 10.1186/1745-6150-6-16 . — PMID 21356104 .
  41. ↑ Cavalier-Smith T. Elämänpuun juurtuminen siirtymäanalyyseillä.  (englanniksi)  // Suora biologia. - 2006. - Voi. 1. - P. 19. - doi : 10.1186/1745-6150-1-19 . — PMID 16834776 .

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
 Elämän alkuperä
Käsitteet
Hypoteesit
Opiskelu